شبكة المكافآت Cortico-Basal Ganglia: Microcircuitry (2010)

Neuropsychopharmacology. 2010 يناير 35 (1): 27 – 47.

نشرت على الانترنت 2009 أغسطس 12. دوى:  10.1038 / npp.2009.93

PMCID: PMC2879005

NIHMSID: NIHMS204857

هذه المقالة كانت استشهد بها مقالات أخرى في PMC.

انتقل إلى:

ملخص

تتلاقى العديد من أنظمة المكافأة في الدماغ على النواة المتكئة ، وهي منطقة غنية بالأعصاب من خلال العوامل المثيرة والمثبطة والتعديلية التي تمثل الدوائر اللازمة لاختيار السلوكيات ذات الدوافع التكيفية. يوفر المنهج الفرعي البطني للحصين معلومات سياقية ومكانية ، وتنقل اللوزة القاعدية الوحشية التأثير العاطفي ، وتوفر قشرة الفص الجبهي تأثيرًا تكامليًا على السلوك الموجه نحو الهدف. توازن هذه العناصر الواردة تحت تأثير تعديل الخلايا العصبية الدوبامين في المنطقة السقيفية البطنية. تستقبل منطقة الدماغ المتوسط ​​هذه مزيجًا معقدًا من المدخلات المثيرة والمثبطة ، والتي تم تحديد بعضها مؤخرًا فقط. يضع مثل هذا التنظيم الوارد نظام الدوبامين لتحيز السلوك الموجه نحو الهدف بناءً على المحركات الداخلية والطوارئ البيئية. الظروف التي تؤدي إلى المكافأة تعزز إطلاق الدوبامين الطوري ، والذي يعمل على الحفاظ على السلوك المستمر عن طريق التحفيز الانتقائي للقيادة الفرعية البطنية إلى المتكئين. السلوكيات التي تفشل في إنتاج مكافأة متوقعة تقلل من انتقال الدوبامين ، والذي يفضل التحول الذي يحركه القشرة قبل الجبهية إلى استراتيجيات سلوكية جديدة. على هذا النحو ، تم تصميم نظام المكافأة الحوفي لتحسين خطط العمل لتعظيم نتائج المكافآت. يمكن السيطرة على هذا النظام من خلال تعاطي المخدرات أو الاضطرابات النفسية ، مما يؤدي إلى سلوكيات غير ملائمة تحافظ على استراتيجيات المكافأة الفاشلة. يجب أن يعمل التقدير الكامل للدوائر التي تربط بين النواة المتكئة والمنطقة السقيفية البطنية على تعزيز اكتشاف خيارات العلاج الجديدة لهذه الحالات.

: الكلمات المفتاحية accumbens ، الدوبامين ، قشرة الفص الجبهي ، منطقة التجويف البطني ، الغلوتامات ، GABA

مقدمة

يتم إطلاق ناقل الدوبامين العصبي (DA) من الخلايا العصبية في منطقة التجويف البطني المتوسط ​​(VTA) التي لديها توقعات واسعة النطاق للمناطق المعروفة بأنها ضالعة في عمليات المكافأة وفي توجيه السلوك الموجه نحو الأهداف (الحكمة ، 2004; نعمة وآخرون، 2007; Ikemoto ، 2007). واحدة من مناطق الدماغ التي تتقارب فيها العديد من هذه الأنظمة هي النواة المتكئة (NAc). يلعب NAc دورًا محوريًا في تكامل الأنظمة الوراثية القشرية تحت التأثير المعياري لـ DA. بدوره ، تشارك NAc والعديد من مدخلاته أيضًا في حالات نشاط الخلايا العصبية DA بشكل مباشر أو غير مباشر. من خلال فحص محرك الأقراص التابع لـ NAc ، وتعديله بواسطة DA ، والتنظيم الثابت لخلايا VTA DA ، تحاول هذه المقالة رسم دائرة وظيفية توضح وظيفة هذين التركيبين الرئيسيين في تعديل الاستجابات السلوكية التي تخدم اكتساب المكافأة.

تتراكم النواة

الإتصال

يعد NAc جزءًا من مجمع الفتطين البطني ويخدم كمنطقة حرجة حيث تتفاعل الدوافع المستمدة من مناطق الأطراف مع دوائر التحكم في المحركات لتنظيم السلوك المناسب الموجه نحو الأهداف (Mogenson وآخرون، 1980; GROENEWEGEN وآخرون، 1996; نقولا وآخرون، 2000; زحم ، 2000; الحكمة ، 2004). مثل أجزاء أخرى من مجمع الهجوم ، يتلقى NAc afferents واسعة من القشرة الدماغية والمهاد. وهي تتجه إلى الشريان البطني (VP) ، الذي يعيق الانقسامات الوسيطة و المهادية الأخرى ، وبالتالي إكمال الحلقات القشرية - النخامية - الشاحبة - المهاد القشرية (Zahm and Brog، 1992; أودونيل وآخرون، 1997). تشكل هذه الهياكل معًا مكونات أساسية للدوائر التي تعمل على تحسين الاستجابة السلوكية للمكافآت والجمعيات المشروطة. إن تغيرات انتقال العصب المتشابك داخل عناصر مختلفة من هذه الدائرة متورطة بشدة في تطور اضطرابات الإدمان (Kalivas وآخرون، 2005; روبنز وآخرون، 2008; Carlezon and Thomas، 2009).

الأقسام

ينقسم NAc إلى منطقتين رئيسيتين: الجزء الأساسي هو الجزء المركزي مباشرةً أسفل ومستمر مع المخطط الظهري المحيط بالمفصل الأمامي ، وتحتل القشرة الأجزاء الأكثر بطنية ووسيطة من NAc. كما تم تحديد انقسام قطب ثالث منقاري (Zahm and Brog، 1992; زهم وهايمر ، 1993; Jongen-RELO وآخرون، 1994). تشترك المناطق الأساسية والقذائف NAc في خصائص مميتة ، حيث أن٪ 90 تقريبًا من الخلايا عبارة عن عصبونات إسقاط شوكي متوسطة نموذجية (ميريديث ، 1999). والباقي عبارة عن دوائر داخلية للدارات المحلية ، بما في ذلك خلايا الكوليني وخلايا البارافومين (كاواجوتشي وآخرون، 1995). يختلف جوهر NAc و shell في التشكل الخلوي الدقيق والكيمياء العصبية وأنماط الإسقاط والوظائف (HEIMER وآخرون، 1991; ميريديث وآخرون، 1992; Zahm and Brog، 1992; زهم وهايمر ، 1993; Jongen-RELO وآخرون، 1994; ميريديث وآخرون، 1996; Usuda وآخرون، 1998; ميريديث ، 1999). غالبًا ما يرتبط تقسيم الصدفة ، وخصوصًا جانبها الإنسي ، بمكافأة المخدرات (Carlezon وآخرون، 1995; رود-Henricks وآخرون، 2002; Sellings وكلارك ، 2003; Ikemoto ، 2007) ، على الرغم من أن النواة تسهم أيضًا في السلوكيات المحفزة التي تكون مكيفة ، بما في ذلك البحث عن المخدرات (Kalivas و McFarland ، 2003; روبنز وآخرون، 2008).

يتم تركيبها على الأجزاء السفلية الأساسية والقذيفة من NAc وهي عبارة عن مقصورات تشبه جزئياً على الأقل التنظيم والمصفوفة للمخطط الظهري ، وتستند الأخيرة إلى أنماط الصفحي من afferents القشرية وعلامات كيميائية حيوية متعددة محددة (جيرفن ، 1992). بالنسبة إلى NAc ، كان من الصعب تعريف منظمة مصفوفة التصحيح البسيطة ، ويتفق معظم المؤلفين على أن الفصل المقصود للخلايا وقنوات الإدخال والإخراج في هذه المنطقة معقد للغاية (فوورن وآخرون، 1989; مارتن وآخرون، 1991; Zahm and Brog، 1992; Jongen-RELO وآخرون، 1993; ميريديث وآخرون، 1996; فان دونجن وآخرون، 2008).

Afferents: مثير

توفر العديد من المناطق المرتبطة بالأطراف الحركية القشرية المذهلة إلى NAc (الشكل 1) ، بما في ذلك الانقسامات الوحشية والجانبية من القشرة الأمامية (PFC) ، القشرة الدماغية الأنفية والشبكية البطنية للحصين (vSub) ، اللوزة الجانبية السفلية (BLA) (كيلي ودومسيك ، 1982; كيلي وآخرون، 1982; GROENEWEGEN وآخرون، 1987; كيتا وكيتاي ، 1990; ماكدونالد ، 1991; Berendse وآخرون، 1992; بروج وآخرون، 1993; Totterdell و Meredith ، 1997; رينولدز وزهم ، 2005). يتم تعقيم قذيفة NAc في المقام الأول عن طريق الأجزاء البطنية من القشرية القشرية الحنجرية السفلية والاحمالية والمدارية والبطينية ، في حين أن القلب يتلقى المدخلات بشكل رئيسي من الأجزاء الظهرية من القشرة المخية الظهرية والجزرية الحلقية الظهرية (Berendse وآخرون، 1992; بروج وآخرون، 1993). مشاريع vSub caudomedial مع تفضيل لقذيفة NAc ، في حين أن مشاريع subiculum الظهرية لمزيد من المناطق rostrolateral بما في ذلك الأساسية (GROENEWEGEN وآخرون، 1987; بروج وآخرون، 1993). يُنشئ BLA منقحًا معقدًا إلى الطبوغرافية والذيلية لقشرة التضاريس التي تختلف أيضًا وفقًا لمقصورات مصفوفة التصحيح في NAc (رايت وآخرون، 1996).

الشكل 1 

الوكلاء الرئيسيون يربطون مراكز الدماغ بالسلوك الموجه نحو الأهداف مع NAc و VTA. للتوضيح ، يتم عرض بعض التوقعات فقط ، ويتم توضيح مسارات الفاعل الرئيسية من NAc في الشكل 2. أحمر يشير إلى الهياكل المثبطة ...

الخلايا العصبية القشرية هي المروجون المحتملون للسلوكيات الموجهة للأهداف ، حيث يوفر vSub المعلومات المكانية والسياقية ، و PFC التي توفر الرقابة التنفيذية ، بما في ذلك تبديل المهام وتثبيط الاستجابة ، و BLA التي تنقل المعلومات المتعلقة بالرابطات الشرطية وكذلك الدافع العاطفي (مور وآخرون، 1999; الذئب ، 2002; Kalivas وآخرون، 2005; Ambroggi وآخرون، 2008; ايشيكاوا وآخرون، 2008; إيتو وآخرون، 2008; غروبر وآخرون، 2009a; Simmons and Neill، 2009). يوفر NAc موقعًا مهمًا لتقارب هذه الدوافع السلوكية المختلفة ، على الرغم من أن الهياكل القشرية ذات الصلة تحافظ أيضًا على الترابط مع بعضها البعض (الشكل 1; سوانسون وكوهلر ، 1986; Sesack وآخرون، 1989; جاي وآخرون، 1992; Brinley ريد وآخرون، 1995; لحم مقدد وآخرون، 1996; Pitkänen وآخرون، 2000).

تنشأ العناصر الثلاثية للمخطط البطني من النواة الوسطى والداخلية (الشكل 1) ، بما في ذلك النواة شبه البطينية ، البطينية ، الوسيطة ، الإنسي الوسطى ، المعينية ، لم الشمل ، النواة شبه المفصليةكيلي وستينوس ، 1984; Berendse و Groenewegen ، 1990; سميث وآخرون، 2004). في الفئران والرئيسيات ، يعصن جوهر NAc في المقام الأول عن طريق الوسيطة ، وقذيفة من البطيني ، وقطب المنصة بواسطة نواة paratenial (Berendse و Groenewegen ، 1990; سميث وآخرون، 2004). ترسل بعض الخلايا العصبية المهاجمة التي تعصب NAc توقعات جانبية إلى الـ PFC (Otake و Nakamura ، 1998). وظائف الإسقاطات المهادية هي أقل دراسة جيدة مقارنة بالمسارات القشرية. ومع ذلك ، من المحتمل أن تعمل الأولى في الإثارة وتوجيه الانتباه إلى الأحداث الهامة من الناحية السلوكية (سميث وآخرون، 2004).

Afferents: المثبطة / modulatory

هناك عدد قليل من وكلاء تثبيط قوية ل NAc ، على الرغم من وجود توقعات GABA متبادلة من نائب الرئيس ، وأجزاء أخرى من الدماغ الأمامي القاعدي ، و VTA (بروج وآخرون، 1993; GROENEWEGEN وآخرون، 1993; تشرشل وكاليفاس ، 1994; Van Bockstaele and Pickel، 1995; Wu وآخرون، 1996). تتلقى قذيفة NAc أيضًا إسقاطًا من الخلايا العصبية من orexin (hypocretin) في منطقة ما تحت المهاد الجانبي (بيرون وآخرون، 1998). على الرغم من أن هذا الببتيد غالبًا ما يكون مثيرًا ، إلا أنه يبدو أن له إجراءات مثبطة على الخلايا العصبية NAc (مارتن وآخرون، 2002). توقعات إضافية تحتوي على الببتيد من المهاد الجانبي تعبر عن هرمون تركيز الميلانين (بيتنكورت وآخرون، 1992).

يتلقى NAc أيضًا مساعين من وحدات الدماغ ، بما في ذلك إسقاطات DA و GABA من الوسط الإنسيوي nigra zona compa (SNc) و VTA (الشكل 1؛ انظر "الفعاليات" في قسم المنطقة القطعية البطنية) (فوورن وآخرون، 1986; Van Bockstaele and Pickel، 1995; Ikemoto ، 2007). يشكل تعصيب DA مكونًا أساسيًا في دوائر المكافآت ويتم تجنيده بواسطة كل من المكافآت الطبيعية والمنشطات النفسية (Koob ، 1992; الحكمة ، 2004; Ikemoto ، 2007). يتلقى NAc أيضًا مدخلات السيروتونين وغير السيروتونين من نواة الرافي الظهرية (Van Bockstaele and Pickel، 1993; براون وموليفر ، 2000). هناك إسقاط صغير للإنفرايبين من موضع القزحية (LC) ونواة القناة الانفرادية الموجهة أساسًا إلى قوقعة NAc (سوانسون وهارتمان ، 1975; بروج وآخرون، 1993; Delfs وآخرون، 1998) و afferents متفرق من مناطق جذع الدماغ الأخرى ، بما في ذلك tegmentum pedunculopontine (PPTg) ، نواة parabrachial ، ورمادي شبه محيطي (بروج وآخرون، 1993).

الدارات الدقيقة

مشابك القشرة الإثارة إلى NAc عادة ما تتشابك على العمود الفقري للخلايا العصبية الشوكية المتوسطة. أقل المشبك على التشعبات من interneurons الدائرة المحلية مع تفضيل لخلايا GABA التي تحتوي على parvalbumin vs خلايا عصبية كولينية (Totterdell و Smith ، 1989; كيتا وكيتاي ، 1990; ميريديث ووتيرلود ، 1990; ميريديث وآخرون، 1990; Sesack و Pickel ، 1990; لابير وبولام ، 1992; Lapper وآخرون، 1992; Sesack و Pickel ، 1992b; بينيت وبولام ، 1994; جونسون وآخرون، 1994; Totterdell و Meredith ، 1997; توماس وآخرون، 2000; الفرنسية و Totterdell ، 2004; سميث وآخرون، 2004; الفرنسية وآخرون، 2005). أثبتت سلسلة مهمة من الدراسات التي أجراها كل من French و Totterdell أن مصادر متعددة من التعصيب القشري تتلاقى على الخلايا العصبية المتوسطة الشوكي الفردية في NAc. تم إظهار ذلك بالنسبة لمدخلات PFC و vSub وكذلك لتوقعات BLA و vSub (الفرنسية و Totterdell ، 2002, 2003). حقيقة أن كلا من PFC و BLA يلتقيان مع إسقاطات vSub تشير إلى أن التقارب من المرجح أن يحدث أيضًا لمدخلات PFC و BLA لبعض الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة على الأقل ، بالنظر إلى درجة التقارب العالية المبلغ عنها. تدعم الأدلة الفسيولوجية أيضًا تقارب المدخلات القشرية مع الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة ، مما يسمح بالتكامل الزمني لمحرك الإثارة (O'Donnell و Grace ، 1995; فينش ، 1996; McGinty و Grace، 2009) (انظر القسم التفاعل بين المدخلات الحصين وقبل الجبهي). من الممكن أن تؤدي درجات متفاوتة من التقارب الوافي داخل المخطط البطني إلى ظهور قنوات منفصلة للإدخال والإخراج والتي تشكل مجموعات وظيفية (Pennartz وآخرون، 1994; GROENEWEGEN وآخرون، 1999).

تشير الدلائل المتراكمة إلى أن البنى المهادية للخط الوسطي والوسطاني المنحدر داخل الطبقة السفلية تتشابك بشكل أساسي على العمود الفقري الشجيري بطريقة تشبه المدخلات القشرية ، في حين أن النواة المهادية داخل البطني الذيلية أكثر شيوعًا ، تواصل مع الأعمدة العصبية المهاجرة للخلايا العصبية القاتلة والجهادية غير المشبعة (بما في ذلك العصبونات الداخلية)دوبي وآخرون، 1988; ميريديث ووتيرلود ، 1990; لابير وبولام ، 1992; سيديبي وسميث ، 1999; سميث وآخرون، 2004).

afferents الدوبامين إلى NAc المشبك على الخلايا العصبية GABA (بثرة وآخرون، 1988) مع التشكل المتوسطة الشوكي (بيكيل وتشان ، 1990; سميث وآخرون، 1999). ما إذا كانت محاور DA تتشابك أيضًا على الخلايا العصبية الدائرة المحلية في NAc لم يتم التحقيق فيها بدقة. هناك تقرير واحد من DA المشابك على فئة interneurons التي تحتوي على سينسيز أكسيد النيتريك (Hidaka و Totterdell ، 2001). فشل تحليل البنية التحتية الدقيق في المخطط الظهري في الكشف عن مدخلات DA متشابك في خلايا الكوليني (بيكيل وتشان ، 1990) التي تعبر عن مستويات عالية من مستقبلات D2 (الكانتارا وآخرون، 2003) وبالتالي الاستجابة لمستويات DA منشط في الفضاء خارج المشبك (وانغ وآخرون، 2006).

بالنسبة إلى الخلايا العصبية المتوسطة الشوكي ، فإن العمود الفقري الشجيري الذي يتلقى مشابك إثارية من أطراف محور عصبي قشري يعرض أحيانًا أيضًا مشابك تثبيطية أو نمطية من محاور DA. وقد تجلى ذلك في NAc لجميع المصادر الوراثية القشرية الثلاثة (Totterdell و Smith ، 1989; Sesack و Pickel ، 1990, 1992b; جونسون وآخرون، 1994) بطريقة مشابهة لإسقاطات القشرية للمناطق القاتلة الظهرية (BOUYER وآخرون، 1984; سميث وآخرون، 1994). من المحتمل أن يكون مدى هذا التقارب أكبر في القلب منه في قسم الصدفة (زحم ، 1992) ، بالنظر إلى الأشجار الشجيرية الأقل شمولاً للخلايا العصبية الصدفة (ميريديث وآخرون، 1992).

في الفئران ، تم الإبلاغ أيضًا عن تقارب الإسقاطات DA و thalamostriatal فيما يتعلق بالتعصيب شبه البطيني الأوسط لقذيفة NAc (أرقط وآخرون، 2003) ولإسقاطات المهاد المفترض المفترض أنها مصنفة لنوع ناقل الغلوتامات الحويصلي 2 (VGlut2) (الطحلب وبولام ، 2008). في المخطط الظهري للقرود ، لا تتقارب المداخلات المهادية داخل الفم الذيلية بشكل متزامن مع محاور DA على العمود الفقري الشجيري. ومع ذلك ، من المحتمل أن يعكس هذا الوضع الأكثر قربًا لمقاطع التشابك العصبي من هذا التقسيم المهادي (سميث وآخرون، 1994, 2004).

إن ما يسمى بثالث العناصر: العمود الفقري ، مشبك الغلوتامات ، ومشبك DA ، يخلق إمكانية لـ DA لتعديل مصادر محددة على نحو خاص لانتقال الغلوتامات على مقصورات شجيريّة بعيدة مقارنةً بالتأثير الأكثر عمومية على استثارة الخلية الكلية. يتيح هذا التكوين الهيكلي أيضًا التفاعلات ما قبل المشبكية بين DA والغلوتامات عن طريق الحد من مسافة الانتشار الضرورية لكل مرسل للوصول إلى مستقبلات خارج المشبك على الطرف العصبي الجذاب (الطحلب وبولام ، 2008; ياو وآخرون، 2008; سيساك ، 2009).

من ناحية أخرى ، من المحتمل أن يكون التقارب التشابكي المزدوج على العمود الفقري أمرًا نادر الحدوث نسبيًا في NAc ، استنادًا إلى تقديرات المخطط الظهري حيث تمثل أقل من 10٪ من العمود الفقري (ويلسون وآخرون، 1983). علاوة على ذلك ، قد لا يكون كل العمود الفقري الذي يستقبل المدخلات المزدوجة معصوراً بواسطة محاور DA. هذه الملاحظات تشير إلى أن المشابك من محاور DA على مهاوي شجيري البعيدة ، بدلا من العمود الفقري (بيكيل وتشان ، 1990; زحم ، 1992) ، هي أيضا مهمة لتعديل مصادر منفصلة لنقل الغلوتامات.

في تناقض مع الحجج التي تفضل التعديل الانتقائي لعناصر معينة من الغلوتامات ، تشير التحليلات الكمية الحديثة إلى أن محاور DA في المخطط (وربما امتدادًا NAc) مرتبة لتشكيل شبكة شعرية بحيث تكون جميع أجزاء هذه المنطقة داخل ميكرون واحد من المشبك DA (الطحلب وبولام ، 2008). تم إبراز أهمية هذا الاقتراح من خلال التقارير التي تفيد بأن مستقبلات (1) DA هي في الغالب خارجة عن المشبك (Dumartin وآخرون، 1998; ياو وآخرون، 2008; سيساك ، 2009) ، (2) DA يتصل من خلال نقل الحجم بالإضافة إلى وضع متشابك (Descarries وآخرون، 1996; الطحلب وبولام ، 2008) ، و (3) DA يعدل استثارة العامة من الخلايا العصبية مهاجمة و NAc (O'Donnell و Grace ، 1996; نقولا وآخرون، 2000; Surmeier وآخرون، 2007).

البيانات الفسيولوجية تدعم بقوة التعديلات DA من الاستجابات التي أثارتها afferents القشرية على الخلايا العصبية الشوكي NAc المتوسطة (يانغ وموغنسون ، 1984; O'Donnell و Grace ، 1994; نقولا وآخرون، 2000; Charara و Grace، 2003; أودونيل ، 2003; برادي وأودونيل ، 2004; غوتو وغريس ، 2005b) (انظر القسم تنظيم النشاط NAc ودوره في المكافأة). كما نوقش أعلاه ، قد تعكس مثل هذه الإجراءات المعيارية آثارًا خارجية متشابكًا أو أكثر معممة. ومع ذلك ، فإن التقارب الوثيق بين DA والغلوتامات المتشابك على العمود الفقري أو التشعبات البعيدة يوفر الركيزة المحتملة لتمكين اللدونة المحلية من انتقال الغلوتامات بناء على تجربة متشابك (الزهور وآخرون، 2005; يوم وآخرون، 2006; Surmeier وآخرون، 2007) أو التعرض المزمن للمنبهات النفسية التي تعزز مستويات DA (روبنسون و Kolb ، 2004; الذئب وآخرون، 2004; لي وآخرون، 2006).

استنادًا إلى المعلومات المستقاة من دراسات إما عن المخطط الظهري أو البطني ، يبدو أن الخلايا العصبية المتوسطة الشوكي توفر تثبيطًا ضعيفًا لبعضها البعض (حانة وآخرون، 2004; تيبر وآخرون، 2008). ومع ذلك ، فقد تم الإبلاغ عن تأثير مثير محتمل في المخطط الظهري بناءً على التيسير الناجم عن الببتيد لمحرك الجلوتاماتريك (Blomeley وآخرون، 2009). ترتبط الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة بقوة وبشكل متبادل بالخلايا العصبية الدائرة المحلية (عزو وبولام ، 1988; بيكيل وتشان ، 1990; Martone وآخرون، 1992; بينيت وبولام ، 1994; كاواجوتشي وآخرون، 1995; حسين وآخرون، 1996; حانة وآخرون، 2007; تيبر وآخرون، 2008) ، والتي ترتبط أيضًا مع بعضها البعض في NAc (حسين وآخرون، 1996و المخطط الظهريكاواجوتشي وآخرون، 1995). يوفر تعصيب الخلايا العصبية الدائرة المحلية بواسطة afferents القشرية إلى المخطط و NAc (انظر أعلاه) الدوائر لتثبيط التغذية للخلايا الشوكية المتوسطة. كما هو مبين المختبر أو في الجرذان المخدرة ، هذا التثبيط قوي ويؤثر على الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة المتعددة (مطرقة وآخرون، 2005; تيبر وآخرون، 2008; غروبر وآخرون، 2009b). ومع ذلك ، أثناء المهام السلوكية في الحيوانات المستيقظة ، تكون أنماط نشاط interneurons المفترضة متغيرة للغاية ومستقلة ، مما يشير إلى أنها تساهم بشكل رئيسي في التفاصيل المحددة للمعالجة الهجومية بدلاً من التنسيق العالمي لإطلاق النار (بيرك ، 2008).

Efferents

الإسقاطات الرئيسية لل NAc هي إلى نائب الرئيس ، وإثنية نيجرا ، VTA ، ما تحت المهاد ، وجسم المخ (الشكل 2; أخبار وآخرون، 1990; زهم وهايمر ، 1990; HEIMER وآخرون، 1991; Usuda وآخرون، 1998; نقولا وآخرون، 2000; زحم ، 2000; Dallvechia آدامز وآخرون، 2001). مشاريع NAc الأساسية في المقام الأول إلى الجزء الظهري من نائب الرئيس ، والنواة entopeduncular ، والشبكية zona reticulata (SNr). يعصف القشرة بشكل أساسي بتقسيم نائب الرئيس بطنيًا ، وإيجابيا إينوميناتا ، ومنطقة المهاد السفلية الجانبية ، ومنطقة ما قبل الجبهية الجانبية ، و SNC ، و VTA ، والرمادي شبه المحيطي ، والنواة المكافئة ، و PPTg (أخبار وآخرون، 1990; زهم وهايمر ، 1990; HEIMER وآخرون، 1991; Usuda وآخرون، 1998). تتقاطع مناطق VP أيضًا مع بعض الأهداف نفسها ، حيث يعصى VP الظهري بشكل أساسي على SNR والنواة تحت المهادية ونقاط VP المبطنة أسفل الجسم إلى VTA ، الدماغ الأمامي القاعدي ، والمناطق preoptic (زحم ، 1989; زهم وهايمر ، 1990). تجدر الإشارة أيضًا إلى أن الإسقاطات الخاصة بقذيفة NAc إلى VTA تؤثر على خلايا DA التي بدورها تتجه إلى قلب NAc ، مما يخلق سلسلة من الإنسي إلى سلسلة جانبية من الإسقاطات اللولبية التي تسمح للهياكل المرتبطة بالأطراف بالتأثير على الانتقال في الأجزاء ذات الصلة بالموتور. دوائر العقد القاعدية. تم وصف الدليل على هذا الإنحناء المحكم للتنظيم الجانبي لأول مرة في الفئران بواسطة Nauta في 1978 (نوتا وآخرون، 1978) وتم التحقق منها لاحقًا من قبل الآخرين في الفئران والقطط (سوموجي وآخرون، 1981; Groenewegen و Russchen ، 1984; HEIMER وآخرون، 1991; زهم وهايمر ، 1993). في الرئيسيات ، حيث تكون التقسيمات الوظيفية الفرعية للمخطط هي منفصلة عن بعضها البعض ، فإن التنظيم المتصاعد للإسقاطات المهاجمة من خط الهجوم يبدو أكثر دقة وقد تم وصفه بدقة (أخبار وآخرون، 2000).

الشكل 2 

مسارات مخرجات مباشرة وغير مباشرة افتراضية ، حيث من الممكن أن يعرقل أو يحول قلب NAc و shell مسارات المحرك التكيفي على التوالي لتعظيم اكتساب المكافأة. يتم عرض التوقعات الرئيسية فقط. الأحمر يشير إلى الهياكل المثبطة و ...

من بين مختلف مخرجات NAc و VP ، يمكن النظر إلى مجموعة فرعية على أنها وظيفية مماثلة للمسارات المباشرة وغير المباشرة التي تشارك في تنشيط السلوك وتثبيط الاستجابة (الشكل 2; الكسندر وآخرون، 1990). هذه المؤسسة أكثر شبهاً بالجوهر من قسم الصدفة (زحم ، 1989; Zahm and Brog، 1992; نقولا وآخرون، 2000). يتضمن المسار المباشر من قلب NAc بشكل أساسي التوقعات إلى SNr (Montaron وآخرون، 1996) ومن هناك إلى المهاد العصبي. يبدو أن نائب الرئيس الظهري ، المستهدف أيضًا من قِبل NAc ، ليس له سوى توقعات بسيطة في المهاد الوسيط (Zahm وآخرون، 1996; أودونيل وآخرون، 1997) ولكن مع ذلك يتوسط بعض الإجراءات المباشرة على النشاط المهاد (لافين وغريس ، 1994). من خلال المسار المباشر ، يؤدي التنشيط القشري للخلايا العصبية NAc في النهاية إلى إلغاء خطط العمل المناسبة التي تسهل اكتساب المكافآت. تنتقل الدائرة غير المباشرة عبر VP الظهري الجانبي والنواة تحت المهاد قبل الوصول إلى SNr (الشكل 2). من المرجح أن يمنع التنشيط القشري لهذه الدائرة الخطط الحركية غير السيئة ، إما للحصول على المكافأة أو لتجنب العقوبة (المنك ، 1996; ريدغريف وآخرون، 1999).

إن التقسيم البسيط للخلايا العصبية القشرية NAc إلى مسارات مباشرة وغير مباشرة أمر معقد بسبب حقيقة أن القشرة عبارة عن بنية هجينة: جزء من العقد القاعدية ومنطقة الجزء الحوفي (زحم ، 1989; زهم وهايمر ، 1990; HEIMER وآخرون، 1991; Zahm and Brog، 1992). بالإضافة إلى كونه امتدادًا بطنيًا للمخطط ، مع أنواع الخلايا المهاجرة ووصلات المدخلات والمخرجات ، فإن القشرة هي أيضًا جزء من مجمع اللوزة الممتدة مع إسقاطات على بنى تحت المهاد وهجرة الدماغ مهمة للتحكم الحركي الحركي وتؤثر على (الهيدر وهايمر ، 1988; Waraczynski ، 2006).

على الرغم من هذه الصعوبات ، تم طرح بعض النظريات المتعلقة بالمسارات المباشرة وغير المباشرة التي تنطوي على قذيفة NAc (الشكل 2). على سبيل المثال ، تم اقتراح أن كل من الإسقاطات المباشرة وغير المباشرة قد تتضمن VP ventromedial VP (نقولا وآخرون، 2000) ، مع الخلايا الملامسة للدوائر المباشرة التي تشير إلى المهاد الوسيط (أودونيل وآخرون، 1997) والإسقاطات غير المباشرة التي تنطوي على الخلايا العصبية VP التي تبرز لاحقًا إلى نواة تحت المهاد. بدلاً من ذلك ، قد تخدم أجزاء من الدماغ الأمامي القاعدي وما تحت المهاد دور هياكل الخرج لوظائف الحشوية الحركية ، مع ظهور إسقاطات لها مباشرة من NAc (وتثبيط إنتاجها) أو بشكل غير مباشر من خلال VP (وتنتج في النهاية إزالة التزييف) (نقولا وآخرون، 2000). ومع ذلك ، فإن حقيقة أن هذه الأهداف لها إسقاطات بسيطة فقط لسلالات النواة المهادية غير المحددة في المقام الأول مقارنة بالأجزاء الظهرية أكثر من دارات العقد القاعدية (HEIMER وآخرون، 1991; أودونيل وآخرون، 1997; زحم ، 2006).

والاحتمال الثالث هو أن المسارات المباشرة وغير المباشرة من قذيفة NAc تتلاقى على VTA ، والتي قد تكون بمثابة هيكل إخراج العقد القاعدية من خلال إسقاطات إلى المهاد mediodorsal. سينطلق المسار المباشر من NAc إلى VTA ، في حين أن المسار غير المباشر يتضمن أولاً الاتصال بـ VP ventromedial ثم إسقاطاته إلى VTA. على الرغم من أن الخلايا العصبية VTA DA تظهر بشكل ضعيف فقط في المهاد في الفئران (Groenewegen ، 1988) ، فإنها توفر تعصيب واسعة من الهياكل المهادية في منتصف القرد (سانشيز غونزاليس وآخرون، 2005; Melchitzky وآخرون، 2006). علاوة على ذلك ، يبدو أن الخلايا غير DA تشارك في هذه التوقعات في كل من الفئران والقرود (سانشيز غونزاليس وآخرون، 2005; Melchitzky وآخرون، 2006; ديل-فافا وآخرون، 2007). على الرغم من أنه لم يتم اختباره بشكل مباشر حتى الآن ، فمن المحتمل أن العديد من هذه الخلايا العصبية GABA VTA تعمل كخلايا إنتاج العقد القاعدية التقليدية.

في المخطط الظهري ، تتميز مسارات الإخراج المباشر وغير المباشر أيضًا بالتعبير عن الأنواع الفرعية لمستقبلات DA المختلفة ، مع كون مستقبلات D1 هي الفئة الفرعية السائدة في الخلايا العصبية التجريبية للممر المباشر ومستقبلات D2 المعبّر عنها أساسًا بواسطة خلايا المسار غير المباشر (Gerfen وآخرون، 1990; Surmeier وآخرون، 2007; سيساك ، 2009). هذا التمييز هو الأكثر وضوحا في الدراسات التشريحية (هيرش وآخرون، 1995; Le Moine and Bloch، 1995; دينغ وآخرون، 2006) ، في حين تميل التسجيلات الكهربية إلى الإبلاغ عن الخلايا التي تستجيب للمنبهات الانتقائية لكلا المستقبلين (اوشيمورا وآخرون، 1986; Surmeier وآخرون، 1992; سيبيدا وآخرون، 1993). تم حل جوانب هذا الخلاف من خلال اكتشاف أن العديد من الخلايا العصبية المتوسطة الشجاعة الفتاكة لديها القدرة على التعبير عن الأنواع الفرعية لمستقبلات مختلطة من D1 الموسعة (D1 أو D5) و D2 (D2 ، D3)Surmeier وآخرون، 1996) واكتشاف أن الآليات المعقدة غير المباشرة يمكن أن تفسر بعض حالات التعايش الفسيولوجي الظاهر لمستقبلات D1 و D2 (وانغ وآخرون، 2006; Surmeier وآخرون، 2007).

تظهر مجموعات مختلفة من الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة NAc أيضًا في التعبير عن مستقبلات D1 أو D2 بشكل انتقائي (Le Moine and Bloch، 1996; لي وآخرون، 2006) ، على الرغم من أن هذا الفصل أقل اكتمالًا مقارنةً بالمنطق الظهري. علاوة على ذلك ، فإن التعبير الكلي الأكبر لمستقبلات DA D3 في الخلايا العصبية NAc (Le Moine and Bloch، 1996) يشير إلى احتمال أكبر لأنماط الاستجابة الفسيولوجية المختلطة (اوشيمورا وآخرون، 1986) في هذه المنطقة. بشكل عام ، يتم التعبير عن مستقبلات D2 بشكل رئيسي في الخلايا العصبية NAc التي تظهر إلى VP ونادراً في تلك التي تعصب الدماغ المتوسط ​​، في حين يتم التعبير عن مستقبلات D1 في كلا المجموعتين الخلوية (روبرتسون وجيان ، 1995; Lu وآخرون، 1997, 1998).

تنظيم نشاط NAc ودوره في المكافأة

التحوير بواسطة DA

يمارس الدوبامين تأثيرات متعددة ومعقدة على الخلايا العصبية داخل المجمع الهابط. DA تعمل على مستقبلات D2 يمنع بقوة الخلايا العصبية NAc (وايت وانج ، 1986; لين وآخرون، 1996; O'Donnell و Grace ، 1996). في المقابل ، يحفز تنشيط مستقبلات D1 حملة الجلوتاماتيك (سيبيدا وآخرون، 1998; Chergui و Lacey ، 1999; الغرب وغريس ، 2002). البيانات التأكيدية مستمدة من فحص آثار الخصوم المطبقة محليا في الجسم الحي، بحيث تزيد مضادات D2 من إطلاق الخلايا العصبية NAc وتناقص مضادات D1 من استثارة الخلية (الغرب وغريس ، 2002). علاوة على ذلك ، أظهرت الدراسات أن DA يعدل تفاعلات فجوة الوصلات بين الخلايا العصبية NAc عن طريق زيادة التزامن بين الخلايا العصبية (أون وغريس ، 1994; أون وآخرون، 2000). من المحتمل أن يكون مثل هذا التأثير فعالًا بشكل خاص في النقل الجانبي لتغيرات جهد الغشاء البطيء ، مثل تلك التي تحدث خلال حالات الخلايا العصبية NAc "up" (O'Donnell و Grace ، 1995). لذلك ، فإن DA له تأثيرات متعددة الأوجه في كل من تغيير نشاط الخلايا العصبية NAc وتعديل توازن المدخلات الواعية وتكاملها ، ويفترض بطريقة تشكل الأكثر فعالية السلوك الموجه نحو الأهداف.

المدخلات بطني الموضوع

الخلايا العصبية داخل NAc عند تسجيلها في الجسم الحي من المعروف أن تظهر حالات تصاعدية (O'Donnell و Grace ، 1995). يبدو أن الحالات الأعلى تعمل كآلية بوابات ، حيث لا تقوم الخلايا العصبية إلا بإفراز إمكانات الفعل من الحالة المستقطبة. يتم تحريك الحالات الصاعدة بواسطة مدخلات واردة من vSub للحصين (O'Donnell و Grace ، 1995). إن vSub في وضع جيد لتوفير مثل هذا التأثير النابض المعياري. يستقبل vSub مدخلات واردة من عدد من المناطق ذات الصلة بـ (1) ، مثل اللوزة و LC (Oleskevich وآخرون، 1989; شروتر وآخرون، 2000; الفرنسية وآخرون، 2003)؛ (2) الموقع المكاني ، مثل الحصين الظهرية / CA1 (أمارال وآخرون، 1991)؛ و (3) الوظائف المعرفية العليا ، مثل المدخلات غير المباشرة من PFC (أومارا ، 2005). وتشارك vSub نفسها في التنظيم المركزي للإجهاد (هيرمان ومولر ، 2006) وفي السلوكيات المعتمدة على السياق (جارارد ، 1995; مارين ، 1999; شارب ، 1999; Fanselow ، 2000). وبالتالي ، من خلال دمج المعلومات المكانية والعاطفية ، يتم وضع vSub لتوفير المعلومات المتعلقة التكافؤ العاطفي للمواقع في الفضاء ، والتي ستكون حاسمة في تقييم العمليات المعتمدة على السياق. في الواقع ، هناك العديد من الأحداث التي يكون السياق فيها مهمًا ، مثل تكييف الخوف الذي يعتمد على السياق (Fanselow ، 2000; مارين وكويرك ، 2004) ، والاستجابات السلوكية للإجهاد (بوتون وبولز ، 1979; بوتون والملك ، 1983) ، أو التوعية الأمفيتامين (Vezina وآخرون، 1989; Badiani وآخرون، 2000; Crombag وآخرون، 2000) ، تعطلت بسبب تعطيل vSub (Lodge and Grace، 2008; فالنتي وغريس ، 2008).

يتم تعديل محرك vSub للخلايا العصبية NAc بشكل فعال بواسطة نظام DA. على وجه الخصوص ، تزيد منبهات D1 محرك vSub من الخلايا العصبية NAc. هذا على الأرجح بسبب تأثيره على الخلايا العصبية NAc نفسها بدلاً من تأثير ما قبل المشبكي ، بالنظر إلى نتائج تجارب النبض المقترن (غوتو وغريس ، 2005b) وعدم وجود مستقبلات D1 قبل المشبك داخل المخطط (هيرش وآخرون، 1995). يتأثر هذا التعديل الوافي في المقام الأول بإطلاق DA التدريجي (نعمة ، 1991; غوتو وغريس ، 2005b) مدفوعة بإطلاق النار من الخلايا العصبية DA (نعمة ، 1991). بالنظر إلى أن الخلايا العصبية DA تنبعث منها رشقات طورية من المسامير عندما تتعرض لمنبهات تشير إلى حدث مجز (شولتز ، 1998b) ، من المتوقع أن تشارك قدرة الرشقات على تنشيط انتقال vSub-NAc في اختيار السلوك المتعلق بالمكافأة. تؤثر مدخلات DA بالفعل على إسقاط vSub-NAc بطريقة بارزة من الناحية السلوكية. وبالتالي ، عندما يتم فصل vSub عن NAc من خلال تعطيل vSub من جانب واحد وحقن مضادات D1 في NA المقابل ، يكون هناك خلل في اكتساب السلوك المكتسب في الفئران (غوتو وغريس ، 2005b). بالإضافة إلى تعديل DA ، يتم تعطيل إدخال vSub أيضًا عن طريق عقاقير المحاكاة النفسية مثل فينسكليدين. إدارة جرعات فعالة من الناحية السلوكية من فينسكليدين يضعف بشكل فعال الدول يحركها vSub في الخلايا العصبية NAc (O'Donnell و Grace ، 1998).

يُظهر محرك NAc بواسطة vSub أيضًا مرونة في الاستجابة للتنشيط المتكرر. وبالتالي ، يؤدي التحفيز الكزازي لـ vSub إلى تقوية طويلة الأجل (LTP) داخل مسار vSub-NAc. هذا يعتمد أيضًا على تحفيز مستقبلات D1 ، نظرًا لأن الحصار المفروض على مستقبلات D1 يمنع تحريض LTP (غوتو وغريس ، 2005a). علاوة على ذلك ، يعتمد تحريض LTP على NMDA (غوتو وغريس ، 2005a).

المدخلات القشرية الأمامية

يحتوي القشرة الفصامية الأمامية (mPFC) أيضًا على مدخلات glutamatergic إلى NAc. ومع ذلك ، فإن تأثيره يعتمد بشدة على توقيت تنشيطه. التحفيز وجيزة من mPFC تنتج إمكانات الإثارة داخل NAc (O'Donnell و Grace ، 1993, 1994)؛ علاوة على ذلك ، يتم تخفيف مدخلات mPFC هذه بشكل فعال وانتقائي عن طريق تحفيز مستقبلات D2 التي تعمل بشكل مسبق على محطات mPFC (O'Donnell و Grace ، 1994; West Side وآخرون، 2002). يتم تعزيز هذا التحفيز مستقبلات D2 في المقام الأول عن طريق مستويات DA منشط داخل NAc والتي بدورها تعتمد على نشاط السكان الخلايا العصبية DA (Floresco وآخرون، 2003; غوتو وغريس ، 2005b). على عكس مدخلات vSub ، لا يتداخل فصل mPFC عن NAc (عن طريق التعطيل أحادي الجانب لـ mPFC وتحفيز مستقبلات D2 في NAc المقابل) في تعلم مهمة ، والتي من المفترض أن تكون أكثر اعتمادا على مسار vSub - NAc . ومع ذلك ، فإن هذا الفصل لا يتداخل مع استراتيجيات التبديل (غوتو وغريس ، 2005b). في المقابل ، باستخدام تحفيز النبض المقترن ، من الواضح أن تنشيط mPFC يحث أيضًا على إمكانات مثبطة لاحقة تقلل من استثارة الخلايا العصبية NAc (O'Donnell و Grace ، 1993).

تحفيز الكزاز من mPFC كما يدفع LTP داخل مسار mPFC-NAc ؛ على الرغم من أن خصائص LTP تختلف عن تلك التي يثيرها تحفيز vSub. على وجه التحديد ، بالإضافة إلى التخفيف من تحفيز D2 ، فإن تحريض LTP في مسار mPFC-NAc لا يعتمد على مستقبلات NMDA (غوتو وغريس ، 2005a).

مدخلات اللوزة

يشتمل BLA على الإدخال الرئيسي الثالث لـ NAc. اللوزة هي منطقة تشارك في التعبير عن المشاعر والسلوكيات العاطفية المستفادة (LeDoux ، 2000). هذا afferent هو أيضا glutamatergic في الطبيعة (O'Donnell و Grace ، 1995; Charara و Grace، 2003; الفرنسية و Totterdell ، 2003) وتنتج فترة استتار طويلة ، إثارة لمدة طويلة داخل NAc (O'Donnell و Grace ، 1995) يتم تعديله بواسطة مستقبلات D1 (Charara و Grace، 2003). لدى BLA أيضًا تفاعلات قوية مع المكونات الأخرى للجهاز الحوفي. على سبيل المثال ، يوفر محركًا قويًا مثيرًا لـ vSub (Lipski و Grace ، 2008) وإلى mPFC. يعد إسقاط BLA – mPFC مهمًا في عمليات التكييف العاطفي (Laviolette and Grace، 2006). وبالتالي ، فإن الخلايا العصبية في mPFC التي تحمس بواسطة BLA تظهر إثارة قوية عن طريق المنبهات المرتبطة بالأحداث الشريرة (Laviolette وآخرون، 2005; McGinty و Grace، 2008). علاوة على ذلك ، تعتمد هذه الاستجابة على إدخال DA سليم إلى mPFC (Laviolette وآخرون، 2005). بدوره ، يوفر mPFC توهينًا قويًا لتفعيل BLA بواسطة المحفزات الحسية كما هو مبين في الفيزيولوجيا الكهربية (روزنكرانز وغريس ، 2001, 2002) وفي دراسات التصوير البشري (الحريري وآخرون، 2003). وهكذا ، يعتمد كل من الاعتراف بالبروز والاستجابة المستفادة للمنبهات العاطفية على تفاعل BLA-mPFC.

التفاعل بين الحصين والمدخلات قبل الجبهية

التقارب التشابكي لمدخلات vSub و BLA و mPFC على نفس مجموعات الخلايا العصبية NAc (O'Donnell و Grace ، 1995; الفرنسية و Totterdell ، 2002, 2003) ، وتعديلها المشترك من قبل DA ، يوفر دليلا قويا على أن NAc بمثابة مفترق طرق لتكامل المعلومات حول السياق البيئي والتأثير في العمليات المعرفية العليا. علاوة على ذلك ، فإن vSub و mPFC يحملان تفاعلات معقدة داخل NAc والتي تؤثر على السلوك الموجه. تعتمد طبيعة هذه التفاعلات بشدة على توقيت المدخلات. وبالتالي ، فإن تحفيز vSub يعزز بقوة إطلاق الخلايا العصبية NAc عن طريق استحضار EPSPs وحفز الحالات (O'Donnell و Grace ، 1995). ومع ذلك ، فإن قدرة vSub على الترويج لـ NAc تعتمد على ما يبدو على أكثر من إسقاط vSub-NAc المباشر. تقوم vSub أيضًا بتقديم مشاريع إلى mPFC ، والتي بدورها تقوم بمشروعات إلى NAc. إذا كان mPFC غير نشط ، فهناك توهين قوي لقدرة vSub على قيادة NAc (Belujon و Grace، 2008). من ناحية أخرى ، إذا تم تحفيز مسار vSub-NAc بتردد عالٍ ، فلن يعد التيسير بواسطة mPFC مطلوبًا. وهكذا ، يوفر mPFC دورًا "متساهلًا" في محرك vSub-NAc واللدونة المتشابكة. بالتناوب ، إذا تم تحفيز mPFC أولاً ، فسوف يخفف محرك vSub عن طريق تنشيط الدوائر المثبطة المحلية (O'Donnell و Grace ، 1993; غوتو وأودونيل ، 2002). لذلك ، إذا وصل الإدخال من vSub أولاً ، فسيسهل mPFC محرك الأقراص هذا ؛ ومع ذلك ، إذا تم تنشيط mPFC لأول مرة ، يتم تخفيف الإدخال التابع vSub.

يُظهر vSub و NAc أيضًا تفاعلات ديناميكية فيما يتعلق بسجل التنشيط. كما استعرضنا أعلاه ، فإن التحفيز عالي التردد إما لـ vSub أو mPFC سوف يحفز LTP في المسارات المعنية. ومع ذلك ، فإن vSub و mPFC يحملان أيضًا منافسة بين هذه الأنظمة الوافدة. وبالتالي ، لن يؤدي تحفيز vSub عالي التردد إلى تحفيز LTP فقط في مسار vSub-NAc ولكن سيؤدي أيضًا إلى إحداث اكتئاب طويل الأجل (LTD) في مسار mPFC-NAc. يعمل التحفيز عالي التردد اللاحق لـ mPFC على عكس هذا الشرط ، مما يؤدي إلى تحريض LTP في مسار mPFC-NAc أثناء إنتاج LTD في مسار vSub – NAc. لذلك ، سيؤدي تنشيط نظام وارد واحد إلى تخفيف محرك الأقراص من النظام البديل (غوتو وغريس ، 2005a). يتم تعديل هذا الرصيد بشكل أكبر بواسطة DA ، مع زيادة في DA لصالح مسار vSub-NAc وانخفاض في DA لصالح مسار mPFC-NAc. قد يكون لهذا الشرط آثار مهمة فيما يتعلق بالسلوكيات المرتبطة بالمكافأة.

كما استعرضنا أعلاه ، يُقترح مسار vSub-NAc للحفاظ على الاستجابة في مهمة مستفادة ، في حين أن مسار mPFC-NAc يسهل التبديل إلى استراتيجيات الاستجابة الجديدة. لقد ثبت أن السلوكيات التي تؤدي إلى التعزيز ترتبط بتنشيط إطلاق الخلايا العصبية DA (شولتز ، 1998b). وبالتالي ، فإن السلوك المعزز قد يؤدي إلى إطلاق DA ، يليه تقوية D1 بوساطة مستقبل vSub-NAc لتعزيز السلوك المستمر. في نفس الوقت ، ينتج عن إصدار DA توهين D2 بوساطة مستقبِل لمحرك mPFC-NAc وبالتالي تقليل تبديل المهام بوساطة mPFC. على العكس ، عندما تصبح استراتيجية الاستجابة غير فعالة ، سيكون هناك انخفاض في نشاط الخلايا العصبية DA (هولرمان وشولتز ، 1998; شولتز وديكينسون ، 2000). عندئذٍ ، يُتوقع أن يؤدي هذا الانخفاض في انتقال DA إلى تخفيف محرك الأقراص المتواصل بوساطة vSub مع الحد من المرونة السلوكية بوساطة mPFC. من المتوقع أن يتسبب هذا في تبديل الحيوان عن إستراتيجيته السلوكية الحالية غير الفعالة واختبار إستراتيجيات جديدة. بمجرد العثور على استراتيجية جديدة لتكون فعالة ، فإن التنشيط الذي يحركه التعزيز اللاحق لنظام DA من شأنه أن يعزز السلوك الجديد من خلال تخفيف مدخلات mPFC وتسهيل صيانة vSub للنشاط (Goto و Grace ، 2008).

دور المخطط الظهري في مكافأة التعلم

أثبتت الدراسات دور DA في المخطط البطني في اكتساب والتعبير عن ردود الفعل الشهية والدافع (مونتاج وآخرون، 2004). هناك أدلة متزايدة على أن المخطط الظهري مهم في العمليات المتعلقة بالمكافأة. على وجه الخصوص ، تشير الدراسات إلى أن المخطط الظهري يشارك في السلوك الفعال وفي تكوين العادة. وبالتالي ، فإن التعزيز الأولي للمنبهات الشهية والعقاقير ينشط الهياكل القاتلة البطنية (Bonson وآخرون، 2002; يين وآخرون، 2008)؛ ومع ذلك ، مع التعرض المتكرر ، سوف يغلب تفعيل الهياكل العظمية الظهرية (روبنز وإيفريت ، 2002; يين وآخرون، 2008). ويعتقد أن هذا الانتقال من التعزيز إلى تشكيل العادة يكون تحت السيطرة القشرية الأمامية (بيرك ، 2003) وتمكن الحيوان من ممارسة التأثير المعرفي على عملية صنع القرار التكيفي. وبالتالي ، مع التعرض المتكرر لعقاقير سوء المعاملة ، هناك تنشيط تدريجي لمناطق مهاجمة الظهرية (بورينو وآخرون، 2004; السقا وآخرون، 2004) ، ويرافق هذا الانتقال عن طريق تحول مماثل في إصدار DA (إيتو وآخرون، 2002; وونغ وآخرون، 2006). يمكن تسهيل مثل هذا الانتقال من خلال الحلقات المترابطة لنظام DA- المخطط ، حيث يؤثر التنشيط الحوفي على المناطق المعرفية والحركية بشكل تدريجي في الحلقة المخطط (انظر "المؤثرات" في القسم Nucleus accumbens).

المنطقة الصناعية المركزية

الإتصال

إن الدوبامين وخاصة توقعاته للمجمع البطني البطني متورطة بقوة في تسهيل سلوكيات النهج والتعلم التحفيزي (هورفيتز ، 2000; الحكمة ، 2004; مجال وآخرون، 2007; Ikemoto ، 2007; شولتز ، 2007; ريدغريف وآخرون، 2008). تشير التقارير المذكورة أعلاه إلى أن نشاط الخلايا العصبية DA يتأثر بمجموعة من المحفزات الجديدة التي لم يتم التعامل معها في البداية مع النتائج السلوكية ولكن يحتمل أن تكون بارزة بحكم شدتها العالية وبداية سريعة. تستجيب الخلايا العصبية DA أيضًا لمكافآت طبيعية غير متوقعة وإلى الإشارات المكيفة التي تتوقع المكافأة. قد يتم إشراك إصدار DA في مناطق الدماغ الأمامي في كل من الاستجابة للمكافأة ، وتسهيل الإجراءات المحفزة التي تؤدي إلى المكافأة في المستقبل. وبالتالي ، فإن DA له تأثير أكبر على السلوك الفعال من تأثيره على الاستهلاك الفعلي (الحكمة ، 2004). DA مهم بشكل خاص لتعلم كيف تؤدي بعض السلوكيات إلى المكافأة ، والحيوانات التي تعاني من استنزاف DA إما لا يمكنها تعلم مثل هذه الجمعيات أو تفشل في الحفاظ عليها (الحكيم و Rompre ، 1989; الحكمة ، 2004). يساهم إسقاط DA الخاص بـ NAc أيضًا في المكافآت المرتبطة بمخدرات إساءة الاستخدام (Koob ، 1992; الحكمة ، 2004; Ikemoto ، 2007) ، واللدونة في هذا النظام متورطة بقوة في اضطرابات الإدمان التي تنطوي على البحث عن المخدرات القهري (الذئب وآخرون، 2004; ZWEIFEL وآخرون، 2008).

الخلايا العصبية

تشكل الخلايا العصبية الدوبامين حوالي 60 – 65٪ من الخلايا في VTA (سوانسون ، 1982; ناير روبرتس وآخرون، 2008). فهي غير متجانسة للغاية وتختلف حسب الموقع والخصائص المورفولوجية وأهداف الدماغ الأمامي والتأثيرات المؤثرة وخصائص الإطلاق ومحتوى البروتينات الملزمة للكالسيوم وقنوات الأيونات والمستقبلات الذاتية وناقل DA والميزات الجزيئية الأخرى (سميث وآخرون، 1996; سيساك وكار ، 2002; Björklund و Dunnett، 2007; Lammel وآخرون، 2008; مارغوليس وآخرون، 2008). الخلايا العصبية غير DA في الدماغ المتوسط ​​البطني هي GABAergic بشكل أساسي وتشكل حوالي 30 – 35٪ من الخلايا في VTA (سوانسون ، 1982; موغنايني وأورتيل ، 1985; ستفنسن وآخرون، 1998; ناير روبرتس وآخرون، 2008). على الرغم من أنها غالبًا ما يشار إليها باسم interneurons ، فإن الأدلة السائدة تشير إلى أن هذه الخلايا تصدر توقعات طويلة المدى موازية لتلك الخاصة بالخلايا العصبية DA (الشكل 1; سوانسون ، 1982; Van Bockstaele and Pickel، 1995; ستفنسن وآخرون، 1998; كار وسيساك ، 2000a). وظائف هذه التوقعات GABA من VTA لم يتم استكشافها بالكامل. تشير الدلائل الكهربية والكهربائية إلى أن الخلايا العصبية VTA GABA لها أيضًا ضمانات محورية محورية تعصب الخلايا المجاورة (جونسون وشمال ، 1992; Nugent and Kauer، 2008; Omelchenko و Sesack ، 2009).

في الآونة الأخيرة ، تم اكتشاف عدد من الخلايا العصبية التي تحتوي على الغلوتامات أيضًا في VTA ولكن ليس في SNC (هور وزابورزكي ، 2005; Kawano وآخرون، 2006; ياماغوتشي وآخرون، 2007; Descarries وآخرون، 2008). يبدو أن هذه تحتوي على حوالي 2 – 3٪ من الخلايا العصبية VTA (ناير روبرتس وآخرون، 2008). سوف يستغرق التوصيل التفصيلي لهذه الخلايا وقتًا في فك التشفير ، نظرًا لأعدادها المنخفضة وحقيقة أنه لا يمكن اكتشافها إلا بواسطة فى الموقع تهجين VGlut2 mRNA ، علامة انتقائية من الخلايا العصبية الغلوتامات تحت القشرية (دوق وآخرون، 2001). ومع ذلك ، فقد أظهرت الخلايا VTA glutamatergic لإسقاط على الأقل إلى PFC (هور وزابورزكي ، 2005) وكذلك محليا (دوبي وموراليس ، 2007). جزء من الخلايا العصبية الغلوتامات VTA يحتوي أيضا على DA ، وعلى الرغم من أن يتم تفسير بعض الدراسات الكهربية الفيزيائية على أنها تقدم دليلا على colocalization واسعة النطاق من هذه أجهزة الإرسال (Chuhma وآخرون، 2004; لافين وآخرون، 2005) ، وهذا غير معتمد من قبل الدراسات التشريحية. بدلاً من ذلك ، تختلف التقديرات المتعلقة بدرجة colocalization من علامات DA و glutamate بقدر 20 – 50٪ في بعض أقسام VTA الفرعية (Kawano وآخرون، 2006) إلى أقل من 2٪ من جميع خلايا DA في الفئران البالغة VTA (ياماغوتشي وآخرون، 2007). يبدو أيضًا أن درجة colocalization منظمة للتنظيم (Descarries وآخرون، 2008) ، كونها أكثر انتشارًا في الحيوانات المحيطة بالولادة وتقلصت إلى حد كبير لدى البالغين. إن التحديد الواضح لمدى تركيز كل من DA و glutamate في مختلف الإسقاطات الخاصة بـ VTA وما زالت الأهمية الوظيفية لمثل هذا colocalization موضوعان مهمان للاستقصاء.

Efferents

تشكل خلايا الدوبامين و GABA في الدماغ المتوسط ​​البطني سلسلة متصلة إلى وسطية ، وفي الفئران على الأقل ، تقوم بالمشروع بطريقة طبوغرافية تقريبًا لمناطق الدماغ الأمامي المتعددة مع الحد الأدنى من التفرع ولكن التداخل كبير في الحقول الطرفية (فالون ومور ، 1978; نوتا وآخرون، 1978; Beckstead وآخرون، 1979; سوانسون ، 1982; لوفلين وفالون ، 1983; دويتش وآخرون، 1988; Van Bockstaele and Pickel، 1995; Gaykema و Záborszky ، 1996; كار وسيساك ، 2000a; هاسو وشاما لاغنادو ، 2002; Björklund و Dunnett، 2007; ديل-فافا وآخرون، 2007; Ikemoto ، 2007; Lammel وآخرون، 2008). هناك أيضًا ارتباطات كبيرة بين الأقسام الفرعية لمجمع nigra-VTA ، والتي تم وصفها مؤخرًا بواسطة Shammah-Lagnado وزملاء العمل (فيريرا وآخرون، 2008)؛ غالبية هذه الاتصالات داخل المنطقة من المرجح أن تكون غير الدوبامين (دوبي وموراليس ، 2007; فيريرا وآخرون، 2008; Omelchenko و Sesack ، 2009).

تقوم الخلايا الموجودة في SNc بتطبيق المشروع في المقام الأول على المجمع الهابط ، على الرغم من أن الجزء الجانبي الأكثر تطرفًا من مشاريع SNc يصل إلى اللوزة (لوفلين وفالون ، 1983). مزيد من الخلايا العصبية المتمركزة في الوسط على الحدود بين مشروع SNC و VTA أكثر بطنيًا داخل العقد القاعدية (أي إلى NAc) ، والخلايا في هذه المنطقة تتجه أيضًا إلى الحاجز وأجزاء أخرى من الدماغ الأمامي القاعدي والدرنة الشمية والأميغدالا (سوانسون ، 1982; لوفلين وفالون ، 1983; Gaykema و Záborszky ، 1996; هاسو وشاما لاغنادو ، 2002; Björklund و Dunnett، 2007; Ikemoto ، 2007; Lammel وآخرون، 2008). تصل التوقعات من SNC و VTA أيضًا إلى الشاحنة والنواة تحت المهاد (Klitenick وآخرون، 1992; Gaykema و Záborszky ، 1996; هاسو وشاما لاغنادو ، 2002; Björklund و Dunnett، 2007; سميث وفيلالبا ، 2008). داخل VTA السليم هي الخلايا العصبية DA و GABA التي المشروع إلى القشرية الأمامية ، الحزامية ، و المحيطة بالفم. يتم ترجمة بعض خلايا الإسقاط القشري أيضًا داخل SNC (كار وسيساك ، 2000a; Björklund و Dunnett، 2007).

مشاريع القسم الفرعي VTA الخطي الإنسي على نطاق واسع حتى تصل إلى السل الشمي ، نائب الرئيس ، مناطق ما تحت المهاد والجانبية الجانبية ، مجمع الحنجرة الوحشي ، المهاد البطاني الوسيط ، ومنطقة العضلة فوق المفصلية ؛ وتشمل التوقعات البسيطة PFC ، BLA ، ورافعة الظهرية (Klitenick وآخرون، 1992; Gaykema و Záborszky ، 1996; ديل-فافا وآخرون، 2007). يبدو أن غالبية الإسقاطات الصادرة عن النواة الخطية المنقرضة غير الدوبامين (سوانسون ، 1982; ديل-فافا وآخرون، 2007). يعوق مناطق الذيلية الوريدية (أي الذيلية) و VTA البطنية النواة القاعدية في السطور الطرفية ، الشاحبة والدماغ الأمامي القاعدي ، النواة اللمفية الوسطى ، و BLA (هاسو وشاما لاغنادو ، 2002; ديل-فافا وآخرون، 2007).

في الرئيسيات ، لم يلاحظ الفصل النسبي للخلايا العصبية المسقطة القشرية كما ينشأ من VTA ، وقد تبين أن خلايا DA في SNC لديها إسقاطات قشرية (وليامز وجولدمان راكيتش ، 1998; Björklund و Dunnett، 2007). علاوة على ذلك ، فإن تعصيب DA للقشرة الدماغية أكثر انتشارًا في القرود والبشر ، خاصة في المناطق الحركية الرئيسية (لويس وسيساك ، 1997). فيما يتعلق بالمسارات القاتلة ، تم الإبلاغ عن تضاريس متصاعدة وسطية إلى جانبية تتضمن أيضًا إسقاطات ردود فعل متبادلة (انظر "الفعاليات" في قسم Nucleus accumbens). ومن المثير للاهتمام ، أنه عندما ينتقل المرء من مجموعات الخلايا الإنسيّة إلى مجموعات الخلايا الجانبية في القوارض ، فإن نسبة الخلايا العصبية GABA التي تظهر بالتوازي مع الخلايا العصبية DA تنخفض ، من 60٪ في الإسقاط الجبهي المتوسط ​​إلى 15-35٪ في إسقاط mesoaccumbens و 5-15٪ في مسار نيغروسترياتالي (سوانسون ، 1982; Van Bockstaele and Pickel، 1995; رودريغيز وغونزاليز هيرنانديز ، 1999; كار وسيساك ، 2000a). هذه المساهمات من الخلايا العصبية GABA إلى التوقعات الصاعدة من الدماغ المتوسط ​​البطني لم تدرس جيدا في القرد.

تشير الدراسات الحديثة للبحث عن المفقودين في الفئران إلى أن إسقاطات VTA يمكن توزيعها بطرق مختلفة اعتمادًا على السمات التشريحية والفسيولوجية والجزيئية. منذ فترة طويلة تم التعرف على الطبوغرافيا الشاملة للوسط في الإسقاطات الفعالة إلى الدماغ الأمامي (فالون ومور ، 1978; Beckstead وآخرون، 1979). في الآونة الأخيرة، إكيموتو (2007) طرحت نموذجًا تتألف فيه الإسقاطات المتوسطة التي تنشأ من VTA من قسمين رئيسيين: (1) تقسيم خلفي مع إسقاطات للجزء الإنسي والشرطي من السل الشمي وقذيفة NAc الإنسي ؛ و (2) منطقة VTA جانبية تسقط على جوهر NAc ، وصدفة جانبية ، ودرقة شمية جانبية. يمكن تفسير هذه الملاحظات في الأدب الأوسع الذي يشرح جمعيات المكافآت الدوائية الأقوى في الخلفية vs VTA الأمامي وكذلك قذيفة NAc الإنسي والدرنة الشمية مقارنة بالمناطق المهاجمة الأخرى (Ikemoto ، 2007).

تاريخياً ، تم تقسيم إسقاطات DA الصاعدة أيضًا إلى قسمين على طول البعد الظهري: (1) الطبقة الظهرية للخلايا التي تعبر عن ناقل DA المنخفض ومشاريع كالبيندين كبيرة إلى القشرة ، المخطط البطني (خاصة قذيفة NAc) والمصفوفة الهجومية ؛ و (2) الطبقة البطنية من الخلايا العصبية مشاريع أساسا إلى حجرة التصحيح الهابط ويتضمن الخلايا العصبية مع ارتفاع الناقل DA ومستويات أقل كالبيندين (جيرفن ، 1992; أخبار وآخرون، 1995; Björklund و Dunnett، 2007).

أخيرًا ، لاميل (Lammel وآخرون، 2008) العمل في مخ الفأر قد قسم خلايا DA الدماغية المتوسطة وفقا لأهداف الدماغ الأمامي وخصائصها الفسيولوجية ، مع (1) خلايا DA سريعة الشدة تعبر عن نسب منخفضة من الرنا المرسال في ناقل DA vs TH وإسقاط إلى PFC ، NAc الأساسية ، قذيفة NAc الإنسي ، و BLA ؛ و (2) الخلايا العصبية DA بطيئة إطلاق الإسقاط إلى قذيفة NAc الوحشي والمخطط الظهراني. سيكون من المهم في الدراسات المستقبلية تحديد كيفية مساهمة كل مجموعة من هذه المجموعات السكانية المختلفة في وظائف نظام DA الأوسع نطاقًا.

Afferents: مثير

يتلقى VTA مدخلات من مناطق الدماغ الموزعة على نطاق واسع والتي تم وصفها بأنها تشكل عصابة مستمرة من الخلايا العصبية الواعية غير المنظمة في نوى منفصلة (جيزلر وزهم ، 2005). يمتد هذا النطاق من PFC إلى جذع الدماغ النخاعي ويتبع مسار حزمة الدماغ الأمامي الإنسي عبر الوطاء الجانبي. تتمتع الخلايا في هذه المناطق بالسمات المورفولوجية وخاصية الاتصال المميزة لـ "النواة المتساوية" التي تُنسب في الأصل إلى تكوين شبكي لجذع الدماغ (رامون مولينر وناوتا ، 1966; جيزلر وزهم ، 2005). علاوة على ذلك ، فإن العديد من هذه الهياكل لا توفر سوى مدخلات متواضعة إلى VTA ، لكنها تعصّب المناطق الأخرى التي هي أيضًا تابعة لـ VTA. هذه الملاحظات تعني أن النشاط العصبي VTA من غير المرجح أن يتأثر بمجموعة منفصلة من هياكل الدماغ ، وأن الخلايا العصبية DA تنظمها شبكة متكاملة من المدخلات (جيزلر وزهم ، 2005).

لسنوات ، كان يُعتقد أن VTA لديها إشارات مثيرة من مصادر قليلة فقط. لا يُسقط الجزء الأكبر من الوشاح القشري هياكل جذع الدماغ. علاوة على ذلك ، لا يحتوي الحصين أيضًا على إسقاط مباشر على جذع الدماغ ، على الرغم من التوسط في تأثير فسيولوجي مهم على الخلايا العصبية VTA DA (انظر "التعديل الحوفي لنشاط الخلايا العصبية VTA DA" في القسم منطقة السقيفة البطنية). ومن ثم ، فإن الإسقاط القشري الرئيسي الوحيد على VTA ينشأ من PFC (الشكل 1) ، بما في ذلك بشكل رئيسي القشرية المخاطئة و infralimbic وأقوى الحزامية والانقسامات المدارية (بيكستيد ، 1979; فيليبسون ، 1979a; Sesack وآخرون، 1989; Sesack و Pickel ، 1992b; جيزلر وزهم ، 2005; Frankle وآخرون، 2006; جيسلر وآخرون، 2007). وظيفة مسار PFC إلى VTA في دوائر المكافآت غير واضحة ، على الرغم من أنها يبدو أنها توسط في تنظيم أساسي من اللدونة في الخلايا العصبية DA التي يمكن تغييرها عن طريق التعرض المتكرر لعقاقير سوء المعاملة أو الإجهاد (الذئب ، 1998; الذئب وآخرون، 2004).

يشير تتبع البنية التحتية للمسالك إلى أن محاور PFC تتشابك مع الخلايا العصبية DA التي تعود إلى PFC ، مما يخلق دائرة تسمح لـ PFC بتنظيم مدى ردود الفعل المعيارية بواسطة DA (كار وسيساك ، 2000b). لم يتم الحصول على دليل على نقاط الاشتباك العصبي من الخلايا الكربونية المشبعة المسببة للاحتكاك واللامتحركة على الخلايا العصبية mesoaccumbens DAكار وسيساك ، 2000b) ، على الرغم من أن هذه الخلايا قد تتلقى مدخلات القشرية من الهياكل خارج المناطق الإنسي التي تم فحصها من خلال تتبع المسار (جيسلر وآخرون، 2007; Omelchenko و Sesack ، 2007). يتم أيضًا تعصب الخلايا العصبية GABA VTA بواسطة المشابك PFC ، ويبدو أنها تظهر بشكل أساسي على NAc بدلاً من PFC (كار وسيساك ، 2000b). لم يتم فحص مجموعات أخرى من خلايا VTA DA أو GABA المحددة بواسطة الإسقاط المستهدف فيما يتعلق بالإدخال المتشابك لـ PFC.

يوفر PPTg و tegmentum اللاحق (LDT) أيضًا مدخلات مهمة إلى SNC و VTA (الشكل 1; Lavoie و Parent ، 1994; Oakman وآخرون، 1995; شرارة وآخرون، 1996; مينا-سيغوفيا وآخرون، 2008). داخل الدماغ الأوسط البطني ، يتم إخماد VTA بواسطة LDT و PPTg الذيلية ، في حين أن SNC يتم تثبيته بشكل أساسي عن طريق PPTg المنقول (مينا-سيغوفيا وآخرون، 2008). يتلقى SNr الحد الأدنى من المدخلات فقط. تتشابك المشابك من PPTg / LDT مع كل من الخلايا العصبية DA و DA GABAergic داخل DTA لكل من الفئران والقرد (شرارة وآخرون، 1996; Omelchenko و Sesack ، 2005). تشير الدلائل التركيبية إلى أن هذه الإسقاطات تنبع من الخلايا العصبية الكولينية ، والجلوتاميترية ، و GABAergic (شرارة وآخرون، 1996; غارثون وآخرون، 1999; Omelchenko و Sesack ، 2005, 2006). يكشف استخدام تتبع المسالك بالاقتران مع الكيمياء المناعية أن الخلايا العصبية LDT المحتملة للجلوترين والكولين تتشابك مع خلايا DA التي تتجه إلى NAc (Omelchenko و Sesack ، 2005, 2006). تتوافق هذه النتائج مع الملاحظات الكيميائية العصبية التي تؤدي إلى حصار مستقبلات cholinergic و glutamatergic في VTA مما يغير من قدرة PPTg / LDT على تحفيز إطلاق DA في NAc (بلاها وآخرون، 1996; فورستر وبلها ، 2000).

تتوافق نتائج الدراسات التشريحية أيضًا مع الأدلة الفيزيولوجية الكهربية على أن مجمع PPTg-LDT يثير خلايا DA ويعزز إطلاق النار (Futami وآخرون، 1995; Lokwan وآخرون، 1999; Floresco وآخرون، 2003; لودج وغريس ، 2006b) (انظر "التعديل الحوفي لنشاط الخلايا العصبية VTA DA" في قسم المنطقة السقيفية البطنية). حقيقة أن الاستجابات المثبطة يتم تسجيلها في كثير من الأحيان ، على الرغم من أن خلايا GABA تشكل 30-40 ٪ من الخلايا العصبية PPTg / LDT (وانغ وموراليس ، 2009) ، قد تتعلق بملاحظات مفادها أن مثبطات التشابك من هذه المنطقة تميل إلى تثبيط الخلايا العصبية VTA GABA أكثر من خلايا DA (Omelchenko و Sesack ، 2005). قد يكون من المتوقع أن تؤدي هذه المنظمة المثبطة إلى تسهيل توظيف إطلاق النيران في الخلايا العصبية DA.

في الآونة الأخيرة ، والعمل المنوي لل جيسلر وآخرون (2007) باستخدام تتبع المسار إلى الوراء في تركيبة مع فى الموقع كشف تهجين الأنواع الفرعية من VGlut عن مصادر متعددة من مشتقات الغلوتامات في VTA ، والتي لم يكن الكثير منها موضع تقدير سابقًا. المستخلصون الذين يعبرون عن VGlut1 يستمدون أساسًا من PFC الإنسي والجانبي ، بما في ذلك القشرية السفلية والاحتكاكية والظهارية الظهرية والحطاطية والمدارية. مشتقات VGlut2 المحتوية على مواقع قشرية متعددة ، بما في ذلك بالترتيب النسبي للهيمنة: ما تحت المهاد الأفقي ، ومنطقة ما قبل الجبه الوحشي ، والرمادي شبه المحيطي ، وما تحت المهاد الإنسي ، ونائب الرئيس ، وتشكيل شبكي شبكي ميسوني ، وحبق جانبي ، و PPTg / LDT ، ومناطق أخرى (الشكل 1). تأثير الغلوتامات الاستثنائي الأحادي المفترض لنواة السرير في السطور النهائية (جورج وأستون جونز ، 2002) يحتوي على تأكيد ضئيل فقط عن طريق التحليل التشريحي (جيسلر وآخرون، 2007). ينشأ بشكل أساسي من نواة الرافي (VTA) الذين ينتمون إلى VTA معربين عن VGlut3 ، وهي علامة لم يثبت بعد ارتباطها بانتقال الغلوتامات.جيسلر وآخرون، 2007). إن الكشف عن الكثير من المصادر الجديدة لمدخلات الغلوتامات في VTA له آثار مهمة لفهم كيفية وصول المعلومات المتعلقة بسلوك المكافأة إلى هذه المنطقة من الدماغ. ومع ذلك ، سوف يستغرق الأمر وقتًا لتحديد الدور الوظيفي الذي يتوسط فيه كل من هذه التوقعات الجديدة.

نتائج جيزلر وآخرون تتفق مع بيانات البنية التحتية التي تشير إلى أن المصادر المهيمنة لعناصر الغلوتامات في VTA تحتوي على VGlut2 وبالتالي من هياكل غير قشرية (Omelchenko و Sesack ، 2007). محاور عصبية تحتوي على VGlut2 تتشابك على نطاق واسع على الخلايا العصبية mesoaccumbens DA ، مما يشير إلى أن العديد من مناطق المخ المختلفة تساهم في تنشيط واحد من المسارات الرئيسية المتورطة في السيطرة على السلوكيات المحفزة. تتلقى خلايا Mesoprefrontal DA أيضًا مساهمات VGlut2 ، لكن جزءًا كبيرًا من نقاط الاشتباك العصبي الخاصة بها يأتي من محاور VGlut1 المحتوية على أجزاء ، بما يتوافق مع تعصيبها الانتقائي أكثر من PFC (كار وسيساك ، 2000b).

هي التي تحرك بعض التأثيرات المثيرة لل VTA بواسطة الببتيدات بدلا من الناقلات العصبية الكلاسيكية. على سبيل المثال ، afferents orexin من منطقة ما تحت المهاد (فاضل وآخرون، 2002) التوسط تأثير مهم على سلوكيات المكافأة (هاريس وآخرون، 2005) واللدونة متشابك (Borgland وآخرون، 2006) من المفترض من خلال الإجراءات المثيرة على خلايا DA (Korotkova وآخرون، 2003). ركائز التشريحية لهذا التأثير ليست واضحة بعد ، بالنظر إلى أن عدد قليل من محاور أوركسين في الواقع متشابكة داخل VTA ، ونصف فقط من هذه الخلايا DA الاتصال (Balcita-Pedicino و Sesack ، 2007). عوامل تحرير النوروتينسين والكورتيوتروبين من مصادر متعددة تتوسط أيضًا في التأثيرات الإثارة المهمة على خلايا VTA DA (جيزلر وزهم ، 2006; رينولدز وآخرون، 2006; Rodaros وآخرون، 2007; Tagliaferro و Morales ، 2008; وانات وآخرون، 2008).

Afferents: المثبطة / modulatory

لم يتم بعد تحديد قائمة كاملة بمصادر إشارات GABA المثبطة إلى VTA بالطريقة الشاملة تمامًا مثل مدخلات الغلوتامات. ومع ذلك ، فإن ردود الفعل المثبطة الرئيسية من العقد القاعدية معروفة جيدًا ومن المحتمل أن تشكل الجزء الأكبر من المشابك المثبطة في VTA (جيزلر وزهم ، 2005) كما في SNc (سوموجي وآخرون، 1981; سميث وبولام ، 1990). تنشأ هذه التوقعات من قذيفة NAc و VP (زهم وهايمر ، 1990; HEIMER وآخرون، 1991; Zahm وآخرون، 1996; Usuda وآخرون، 1998). من المحتمل أن تنشأ عوامل تثبيط إضافية للـ VTA من تحت المهاد الجانبي والمناطق السفلية الأخرى ، والفرقة القطرية ، ونواة السرير ، والحاجز الجانبي ، والرمادي شبه المحيطي ، و PPTg / LDT ، وشبه القطني ، والرابوي.جيزلر وزهم ، 2005). تحتوي العديد من هذه التوقعات أيضًا على الببتيدات العصبية وتتوسط في الإجراءات المعقدة على الخلايا العصبية في الدماغ المتوسط ​​(Sesack و Pickel ، 1992a; بثرة وآخرون، 1993; Dallvechia آدامز وآخرون، 2002; فورد وآخرون، 2006). يوجد إسقاط كبير من نواة اللوزة المركزية إلى SNC الوحشي (أي المعاملة بالمثل لمصدر إدخال DA في اللوزة) (غونزاليس و Chesselet ، 1990; زحم ، 2006) ، ولكن فقط الألياف العرضية من هذا أو أي تقسيم اللوزة الأخرى تصل إلى SNC أو VTA الإنسي في الفئران (Zahm وآخرون، 2001; جيزلر وزهم ، 2005; زحم ، 2006). في الرئيسيات ، أبلغت إحدى الدراسات عن إسقاط قوي من نواة اللوزة الوسطى إلى VTA (الهراء وهابر ، 2000) ، على الرغم من وصف ورقة أخرى هذا الصدد بأنه متواضع (برايس وأمارال ، 1981). قد تمثل هذه النتائج فرقًا مهمًا ومهمًا في الأنواع ؛ ومع ذلك ، لا يزال يتعين تأكيد توقعات كبيرة من اللوزة المركزية إلى VTA (للاطلاع على اعتبارات تقنية مهمة زحم ، 2006).

بالإضافة إلى الوكلاء المشهورين المذكورين أعلاه ، فإن مصدرًا جديدًا رئيسيًا لتثبيط SNC و VTA تم اكتشافه وتسميته مؤخرًا. تكمن نواة الظنبوب المستقيمي الميسوبونتي (RMTg) في الذيل فقط إلى VTA ، الظهري الطبقي للقملة الإنسيّة ، الظهري الجانبي للنواة بين الأضلاع ، والجانبية للوسط الرافي (Jhou وآخرون، 2009b; Kaufling وآخرون، 2009). يتلقى وكلاء من العديد من الهياكل الدماغية الدماغية (Jhou وآخرون، 2009b) ، يتكون بشكل أساسي من خلايا GABA (Perrotti وآخرون، 2005; أولسون ونستلر ، 2007; Kaufling وآخرون، 2009) ، ولديه توقعات واسعة لمجمع SNc – VTA بأكمله (الشكل 1; Colussi ماس وآخرون، 2007; فيريرا وآخرون، 2008; جيسلر وآخرون، 2008; Jhou وآخرون، 2009b). لذلك ، فإنه في وضع حرج لمنع إطلاق خلايا DA استجابة للمنبهات المنشطة (نعمة وبني ، 1979; Ungless وآخرون، 2004; Jhou وآخرون، 2009a) أو عندما لا يتم تسليم المكافآت المتوقعة (شولتز ، 1998b). من المرجح أن ينشأ التأثير الأخير أولاً في الحنجرة الجانبية ، والذي يتم تنشيطه بغياب المكافأة (ماتسوموتو و Hikosaka ، 2007) ، لديها توقعات إلى VTA و RMTg (هيركنهام ونوتا ، 1979; أراكي وآخرون، 1988; جرس وآخرون، 2007; Jhou وآخرون، 2009b; Kaufling وآخرون، 2009) ، ويتوسط تأثير مثبط في كل مكان تقريبا على نشاط خلية DA (جي وشيبارد ، 2007; ماتسوموتو و Hikosaka ، 2007; Hikosaka وآخرون، 2008). يتم تنشيط الخلايا في RMTg عن طريق الإجهاد والتعرض المنبه النفسي (Perrotti وآخرون، 2005; Colussi ماس وآخرون، 2007; Jhou و Gallagher ، 2007; جيسلر وآخرون، 2008; Jhou وآخرون، 2009a, 2009b; Kaufling وآخرون، 2009) ، مما يشير إلى أن RMTg قد يكون هيكلًا حاسمًا ينظم استجابات خلايا DA للمكافآت الطبيعية والعقاقير وكذلك أحداثها العكسية.

بالإضافة إلى المصادر الخارجية المختلفة للتثبيط ، تتلقى الخلايا العصبية VTA DA أيضًا مشابك تثبيطية من خلايا GABA المجاورة (الشكل 1). تم الإبلاغ عن هذه المدخلات في الدراسات المجهرية وعلم وظائف الأعضاء الخفيفة (نعمة وبني ، 1979; فيليبسون ، 1979b; غريس وأون ، 1989; جونسون وشمال ، 1992; Nugent and Kauer، 2008) ولكن تم تأكيدها مؤخرًا فقط من خلال تحليل البنية التحتية (Omelchenko و Sesack ، 2009). كما تتشابك الضمانات المحلية للخلايا العصبية GABA على خلايا GABA (Omelchenko و Sesack ، 2009) ، وخلق الدوائر المحتملة لاتخاذ إجراءات تثبيط على الخلايا العصبية DA (سيلادا وآخرون، 1999; مجال وآخرون، 2007).

يتلقى VTA أيضًا مساهمات من مجموعات أحادية الأمينات الجذعية الأخرى التي تنتج إجراءات متغيرة على الخلايا العصبية المستهدفة وفقًا لنوع المستقبلات. العصبونات السيروتونين في نواة الرافي الظهرية تتشابك مع خلايا DA (هيرفي وآخرون، 1987; فان بوكستيلي وآخرون، 1994) والتوسط في المقام الأول تثبيط (جيرفايس ورولارد ، 2000) ، على الرغم من الإبلاغ عن الإجراءات المثيرة أيضًا (Pessia وآخرون، 1994). يستقبل الدماغ المتوسط ​​البطني أيضًا مدخلات من LC وغيرها من مجموعات خلايا النخاعين النخاعية (Liprando وآخرون، 2004; جيزلر وزهم ، 2005; ميخياس-أبونتي وآخرون، 2009). يتم إنتاج أي من الإجراءات المثيرة أو المثبطة للإنفرايبين على خلايا DA ، بوساطة α-1 و αمستقبلات -2 ، على التوالي ، وكذلك المزيد من الإجراءات غير المباشرة المعقدة (Grenhoff وآخرون، 1995; أرينسيبيا-Albite وآخرون، 2007; Guiard وآخرون، 2008). توفر هذه المدخلات طريقًا للحصول على المعلومات الحشوية والتماثلية للوصول إلى خلايا DA وغير DA في VTA.

باختصار ، يتلقى VTA مجموعة غنية من التأثيرات من مصادر متعددة تصاعديًا وهابطًا وحتى جوهريًا. لم يتم تحديد الأهمية الوظيفية لكل وارد فيما يتعلق بالمكافأة. على سبيل المثال ، من غير المعروف كيف تصل المعلومات الحسية المتعلقة باستلام مكافأة غير متوقعة إلى الخلايا العصبية DA. كما أنه من غير الواضح بأي طريق تؤثر المعلومات المرئية والسمعية على إطلاق خلية DA عندما تكون هذه بمثابة إشارات تكييف تتنبأ بالمكافأة. من المؤكد أن خلايا VTA DA تطلق ردا على الإشارات المرئية بطريقة ترتبط بالنشاط في الخلايا العصبية من الرواق العلوي (Coizet وآخرون، 2003; Dommett وآخرون، 2005). ومع ذلك ، فإن الإسقاط من الركام العلوي إلى VTA أضعف بكثير من مدخلاته إلى SNc ، كما أنه ليس جلوتامرجي بالكامل (Comoli وآخرون، 2003; جيزلر وزهم ، 2005; جيسلر وآخرون، 2007). هذا يثير احتمال وجود طرق بديلة للمعلومات الحسية للوصول إلى VTA التي لا يزال يتعين توضيحها.

تنظيم نشاط VTA ودوره في المكافأة

تعديل الحوفي من نشاط الخلايا العصبية VTA DA

من المعروف أن الخلايا العصبية الدوبامين تظهر حالات مختلفة من النشاط تعتمد على خصائصها الجوهرية ودوافعها الواعية. إن النشاط الأساسي للخلايا العصبية DA هو الدافع وراء توصيل جهاز تنظيم ضربات القلب الذي يجلب إمكانات الغشاء العصبي من حالة مفرطة الاستقطاب إلى حد ارتفاعه المستقطب نسبيًا (نعمة وبني ، 1983, 1984b; غريس وأون ، 1989). هذا السلوك منظم ضربات القلب هو المسؤول عن النشاط الأساسي للخلايا العصبية ، والتي يتم تشكيلها بعد ذلك لأعلى أو لأسفل من هذه الحالة. على الرغم من أن سلوك جهاز تنظيم ضربات القلب يؤدي إلى إطلاق الخلايا العصبية DA في نمط منظم ضربات القلب بشكل منتظم للغاية المختبر (غريس وأون ، 1989) ، يتم استبدال هذا النمط بنمط غير منتظم عندما يتم تشويهه بالقصف المستمر لـ GABA IPSPs (نعمة وبني ، 1985). ومع ذلك ، فقد أظهرت الدراسات أن ليس كل الخلايا العصبية DA في SNC / VTA يطلقون النار من تلقاء أنفسهم. وهكذا ، فإن الأدلة تشير إلى أن غالبية الخلايا العصبية DA في التخدير (Bunney and Grace، 1978; غريس وبوني ، 1984b) أو مستيقظا (حر وآخرون، 1985) الحيوانات في حالة فرط الاستقطاب وغير مشتعلة. هذا على ما يبدو بسبب المدخلات المثبطة القوية الناشئة عن نائب الرئيس. ويخضع نائب الرئيس بدوره تحت السيطرة المثبطة لـ NAc. تعتمد نسبة الخلايا العصبية DA التي تطلق تلقائيًا ، والتي تسمى "النشاط السكاني" ، بشكل أساسي على مدخلات vSub إلى NAc ؛ وبالتالي ، فإن vSub سيؤدي إلى تثبيط NAc لـ VP ، وبالتالي يمنع الخلايا العصبية DA (Floresco وآخرون، 2001, 2003). إن دور vSub في التحكم في عدد الخلايا العصبية DA التي تطلق من تلقاء نفسها يتوافق مع وظيفتها الشاملة في المعالجة المعتمدة على السياق ، حيث أن حالة تنشيط الخلايا العصبية DA يمكن أن تعدل بشكل فعال حالة الانتباه للكائن الحي.

بالإضافة إلى كونها معدلة بين حالة صامتة وغير قابلة للإطلاق ، وحالة من النشاط غير المنتظم ، يمكن أن تظهر الخلايا العصبية DA أيضًا بإطلاق النار. يتم إطلاق انفجارات في الخلايا العصبية DA كلما واجهت الحيوانات تتصرف حافزا بارزا من الناحية السلوكية مثل مكافأة واحدة التنبؤ (شولتز ، 1998a). إطلاق النار يعتمد على محرك الجلوتامات من الخلايا العصبية DA تعمل على مستقبلات NMDA (غريس وبوني ، 1984a; CHERGUI وآخرون، 1993). يبدو أن الدافع الأكثر فاعلية لإطلاق نيران الخلايا العصبية mesolimbic DA مستمد من التآثر الغلوتاميري الناشئ عن PPTg (فلوريسكو وغريس ، 2003; لودج وغريس ، 2006a). علاوة على ذلك ، يوفر LDT بوابة متساهلة على قدرة PPTg للحث على إطلاق الرشقات (لودج وغريس ، 2006b). وبالتالي ، فإن PPTg / LDT يدفع تصريف الاندفاع البارز سلوكيا من الخلايا العصبية DA. ومع ذلك ، من أجل إطلاق نيران الاندفاع هذه بوساطة NMDA ، يجب أن يكون الخلايا العصبية DA في حالة إطلاق عفوي (Floresco وآخرون، 2003). تعتمد حالة الإطلاق التلقائي على الإدخال من مسار vSub – NAc-VP – VTA (الشكل 3). وبالتالي ، فإن العصبونات الموضوعة في حالة إطلاق تلقائيًا بواسطة نظام vSub هي فقط التي يمكنها الاستجابة لـ PPTg مع اندفاعات من النتوءات. في هذه الحالة ، يوفر PPTg "الإشارة" السلوكية البارزة ، بينما يوفر vSub عامل التضخيم أو "الكسب" لهذه الإشارة (لودج وغريس ، 2006a; الشكل 3). كلما زاد نشاط vSub ، زاد عدد الخلايا العصبية DA التي يمكن أن تكون مدفوعة في وضع إطلاق النار.

الشكل 3 

يمكن أن توجد الخلايا العصبية DA في VTA في العديد من حالات النشاط. في الحالة القاعدية غير المستحثة ، تطلق الخلايا العصبية DA بشكل تلقائي بمعدل بطيء وغير منتظم. يوفر VP مدخلات GABAergic قوية إلى الخلايا العصبية DA ، مما تسبب في أن تكون نسبة منهم لوني ...

وبالتالي ، ستسمح هذه المنظمة للـ vSub بالتحكم في سعة الاستجابة المطلقة لإطلاق النار من الخلايا العصبية DA. هذا يتفق مع دور vSub في تنظيم الاستجابات المعتمدة على السياق (جارارد ، 1995; مارين ، 1999; شارب ، 1999; Fanselow ، 2000). في الظروف التي تؤثر فيها التوقعات بقوة على حجم الاستجابة للحافز ، سيكون vSub بالغ الأهمية في التحكم في سعة تنشيط الخلايا العصبية DA. وبالتالي ، إذا كان المرء في حالة تكون فيها المنبهات ذات قيمة مكافأة عالية (مثل كازينو) ، فإن رنين الجرس سيكون أكثر تقويةً بدرجة كبيرة مقارنة بسياقات أخرى (مثل الكنيسة). وبالتالي ، يوفر vSub تعديلًا معتمدًا على السياق لسعة استجابة DA للمنبهات (نعمة وآخرون، 2007).

تغيير إشارات الخلايا العصبية DA

يمكن لحالة نظام DA التأثير بقوة على الاستجابة للمنبهات التي تحدث بشكل طبيعي وأيضًا الدوائي. على سبيل المثال ، فإن النشاط السكاني للخلايا العصبية DA سيؤثر على الطريقة التي يستجيب بها نظام DA للعقاقير مثل الأمفيتامين. في الحالات التي يكون فيها النشاط السكاني للخلايا العصبية DA مرتفعًا ، هناك زيادة في الاستجابة الحركية لحقن الأمفيتامين ؛ هذا يمكن عكسه عن طريق تعطيل vSub (Lodge and Grace، 2008). هذا صحيح بشكل خاص للمعالجات التي يكون فيها الاستجابة السلوكية مكونًا سياقيًا. وبالتالي ، مع إعطاء الأمفيتامين المتكرر ، يتم إنتاج حساسية سلوكية للجرعات اللاحقة من الأمفيتامين ، حيث تنتج نفس الجرعة من الدواء استجابة مبالغ فيها عندما يتم سحب الحيوان من نظام علاج الأمفيتامين المتكرر (Segal و Mandell ، 1974; بعد وروز ، 1976). علاوة على ذلك ، تكون سعة الاستجابة أكبر إذا تم إعطاء جرعة اختبار الأمفيتامين في نفس السياق البيئي مثل المعالجة الأصلية (Vezina وآخرون، 1989; Badiani وآخرون، 2000; Crombag وآخرون، 2000). أثناء الانسحاب من توعية الأمفيتامين ، تحدث الاستجابة السلوكية المتزايدة بالتوازي مع زيادة إطلاق vSub وفي النشاط السكاني للخلايا العصبية DA (Lodge and Grace، 2008). وعلاوة على ذلك ، يمكن استعادة كل من التوعية السلوكية ونشاط السكان الخلايا العصبية DA إلى الأساس عن طريق تعطيل vSub. نوع فريد من LTP بسبب تغيير مستقبلات AMPA (Bellone و Luscher ، 2006) في الخلايا العصبية VTA DA بعد جرعات واحدة أو متعددة من المنشطات (فيزينا والملكة ، 2000; Ungless وآخرون، 2001; Faleiro وآخرون، 2003; Borgland وآخرون، 2004; Faleiro وآخرون، 2004; Schilstrom وآخرون، 2006) قد يكون له أيضًا وظيفة في إنشاء التحسس ، خاصة وأن هذا قد يحفز الاستجابة المرحلية DA للنظام. ومع ذلك ، فإن الاستقراء بجرعات دواء واحدة وطبيعة الاستجابة قصيرة العمر (أي أقل من 10 أيام) تجعله غير كافٍ في حد ذاته لتفسير عملية التحسس طويلة الأجل. ومع ذلك ، فإن الضروري ولكنه عابر (تشانغ وآخرون، 1997) LTM المعتمدة على التحفيز (كاليفاس ، 1995; فيزينا والملكة ، 2000; سوتو وآخرون، 2003; Borgland وآخرون، 2004) في VTA المطلوب للتوعية قد يكون ضروريًا لتزويد NA DA الذي سيعزز مدخلات vSub-NAc (غوتو وغريس ، 2005b). وهذا بدوره سيسمح لـ LTP المعتمد على D1 والذي يحدث في مسار vSub-NAC استجابة لتوعية الكوكايين (غوتو وغريس ، 2005a). تتوافق هذه البيانات أيضًا مع النتائج التي تفيد بأنه في حين أن آليات الجلوتاميتاج في VTA مطلوبة لتحفيز التوعية ، فإن التعبير عن التوعية يتم بوساطة عمليات داخل VTA (كاليفاس وستيوارت ، 1991).

على عكس التوعية ، يبدو أن سلوك الباحثين عن العقاقير ، مثل السلوك الناجم عن الإدارة الذاتية للعقاقير ، يعتمد على عملية مختلفة تعكس ارتباطات السلوك الدوائي (Everitt and Robbins، 2005; هيمان وآخرون، 2006). ومن المثير للاهتمام ، يبدو أن تحريض LTP في الخلايا العصبية VTA DA التي تحركها الإدارة الذاتية للكوكايين مستمر بشكل فريد ، ويستمر حتى شهور 3 ويستمر حتى بعد انقراض السلوك السلوكي لسلوك الدواء.تشين وآخرون، 2008). وبالتالي ، يبدو أن هذه التغييرات طويلة الأجل تسهم في التعديلات التي ترتبط بشكل أفضل بسلوك البحث عن المخدرات مقارنةً بالتوعية الدوائية. في حالة التحسس الدوائي ، يبدو أن كل من التحفيز الناجم عن الحقن والتوعية الناجم عن الحقن الذاتي يظهران إجراءات مماثلة فيما يتعلق بالمظهر السلوكي.

تحسس الأمفيتامين موجود أيضًا مع أنواع أخرى من الاستجابات المعتمدة على السياق مثل الإجهاد. من المعروف أن الإجهاد ظاهرة تعتمد على السياق ، حيث تظهر الحيوانات استجابات شديدة للضغوط عند اختبارها في بيئة سبق أن تعرضوا فيها للضغوط (بوتون وبولز ، 1979; بوتون والملك ، 1983). علاوة على ذلك ، من المعروف أن الضغوطات مثل التقييد تزيد من الاستجابة السلوكية للأمفيتامين (باتشيوني وآخرون، 2002). بالتنسيق مع هذه الملاحظة ، 2 مماثلةسوف ح الضغط ضبط النفس أيضا زيادة النشاط السكاني للخلايا العصبية DA (فالنتي وغريس ، 2008) ، ويمكن عكس كل من الاستجابة السلوكية المعززة والزيادة الناجمة عن الإجهاد في نشاط السكان الخلايا العصبية DA عن طريق تعطيل vSub.

الآثار السريرية

دوائر المكافآت التي تحرك السلوكيات المحفزة متورطة في مجموعة واسعة من الحالات المرضية. العجز في النشاط المرتبط بالمكافأة أمر أساسي في حالة حدوث الكساد الاكتئابي (هيمان وآخرون، 2006) ، وتغيير تقييم التحفيز هو أيضا عنصر معروف لاضطراب فرط الحركة ونقص الانتباه واضطراب الوسواس القهري (الكاردينال وآخرون، 2004; إيفيريت وآخرون، 2008; هيوي وآخرون، 2008). ينظم القشرة الأمامية تكامل العمليات العاطفية والمعرفية التي تدعم السلوك الأمثل الموجه نحو الأهداف ، كما أن عدم كفاية الإنتاج من هذه المنطقة يساهم في الاضطرابات النفسية التي تتراوح بين انفصام الشخصية والاكتئاب إلى تعاطي المخدرات. قد يكون التعبير عن مثل هذه القواسم المشتركة في علم الأمراض في التقارب المتزايد لاستراتيجيات العلاج ، مثل الأدوية المضادة للذهان من الجيل الثاني المستخدمة الآن لعلاج الاكتئاب والاضطراب الثنائي القطب (كيتر ، 2008; ماثيو ، 2008). قد يوفر فهم أكبر لتكامل النظم على مستوى علم الأعصاب الأساسي أساسًا في علم الأحياء العصبي لتفسير النتائج الجديدة المستخلصة من دراسات التصوير البشري والتركيز على الأنماط المصلية للمرض التي تؤدي إلى اتباع نهج أكثر تفردًا في علاج الاضطرابات النفسية.

اتجاهات البحث المستقبلية

توفر دوائر الأطراف الحركية وتفاعلاتها مع الخلايا العصبية DA الوسيلة لتغيير الاستجابة المتعلقة بالمكافأة استنادًا إلى الخبرة. يتم تنظيم استجابة نظام DA بشكل فعال من خلال السياق والمحفزات البارزة من الناحية السلوكية. بدوره ، يوفر إخراج الخلايا العصبية DA تعديلا حاسما للأنظمة التي تنظم السلوكيات الموجهة الهدف ، لا سيما NAc. هذه الحلقات المترابطة لا تنظم الاستجابات السلوكية فحسب ، بل تحدد أيضًا المحفزات البارزة التي يتم تأسيسها في الذاكرة (Lisman and Grace، 2005). من خلال مثل هذه اللدونة المرنة التي تعتمد على الخبرة ، والتي تخضع لعقد متعددة من التأثيرات ، يمكن أن يتكيف الكائن الحي مع بيئته. على العكس من ذلك ، يمكن أن يؤدي تعطيل هذه الأنظمة من خلال عدم التنظيم التنموي أو التدخل الدوائي أو الضغوطات المرضية إلى استجابات شديدة التكيف في شكل اضطرابات عقلية وإدمان. يتم اشتقاق هذه المفاهيم بشكل أكثر فاعلية من تكامل العلوم العصبية مع التحليلات الخلوية والجزيئية في الحالات الطبيعية والمرضية. من خلال فهم ديناميات هذه الأنظمة ، قد تتحقق القدرة على علاج أو حتى منع هذه الحالات.

شكر وتقدير

تم تمويل هذا العمل من قبل المعاهد الوطنية للصحة.

الحواشي

الإفصاح

تلقت SRS تعويضات عن الخدمات المهنية من المعاهد الوطنية لتعاطي المخدرات ؛ تلقت AAG تعويضًا عن الخدمات المهنية من Abbott و Boehringer Ingelheim و Galaxo SmithKlein و Johnson & Johnson و Lilly و Lundbeck AstraZeneca و Novartis و Phillips / Lyttel الذين يمثلون Galaxo Smith Klein و Roche و Schiff-Harden ممثلاً Sandoz Pharmaceutical و Taisho على مدار 3 الماضي سنوات.

مراجع حسابات

تشير المراجع الموضحة إلى الأوراق البحثية الأصلية المهمة التي يوصى بها للقراء. يحتوي هذا الفصل على العديد من الإشارات إلى منشورات جديرة بالملاحظة من المخطط الظهري ، PFC ، اللوزة ، الدماغ الأمامي القاعدي ، ومناطق أخرى. ومع ذلك ، فقد اخترنا هنا تسليط الضوء على الأوراق من أنظمة NAc و VTA التي تعتبر الموضوعات الرئيسية في هذه المراجعة.

  1. Alcantara AA، Chen V، Herring BE، Mendenhall JM، Berlanga ML. توطين مستقبلات الدوبامين D2 على interneurons cholinergic من المخطط الظهري والنواة المتآكلة للجرذ. الدماغ الدقة. 2003، 986: 22-29. [مجلات]
  2. ألكسندر جنرال الكتريك ، كروشر إم دي ، ديلونج إم آر العقد القاعدية - الدوائر المهادية القشرية: ركائز متوازية للوظائف الحركية ، والعينية ، و "مقدمة الجبهية" و "الحوفية". بروغ الدماغ الدقة. 1990 ؛ 85: ​​119-146. [مجلات]
  3. Alheid GF، Heimer L. New perspectives in basal forebrain organization ذات الصلة الخاصة بالاضطرابات العصبية والنفسية: مكونات striatopallidal ، amygdaloid ، و corticopetal للمادّة insom innata. علم الأعصاب. 1988، 27: 1-39. [مجلات]
  4. Amaral DG، Dolorfo C، Alvarez-Royo P. Organization of CA1 projectations to the subiculum: a PHA-L analysis in the rat. قرن آمون. 1991، 1: 415-435. [مجلات]
  5. Ambroggi F، Ishikawa A، Fields HL، Nicola SM. تُسهل الخلايا العصبية اللوهمية الجانبية سلوك البحث عن المكافأة بواسطة نواة مثيرة تتجمع الخلايا العصبية. الخلايا العصبية. 2008، 59: 648-661. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  6. Araki M، McGeer PL، Kimura H. الإسقاطات الفعالة لنواة الفئران الوحشية الوحشية التي كشفت عنها طريقة تتبع PHA-L anterograde. الدماغ الدقة. 1988، 441: 319-330. [مجلات]
  7. Arencibia-Albite F، Paladini C، Williams JT، Jiménez-Rivera CA. تعديل النورادرينرجية للتيار الكاتيوني المنشط بفرط الاستقطاب (Ih) في الخلايا العصبية الدوبامين في المنطقة tegmental البطنية. علم الأعصاب. 2007، 149: 303-314. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  8. لحم الخنزير المقدد SJ ، Headlam AJN ، Gabbott PLA ، Smith AD. إدخال اللوزة إلى قشرة الفص الجبهي الإنسي (mPFC) في الفئران: دراسة مجهرية خفيفة وإلكترون. الدماغ الدقة. 1996، 720: 211-219. [مجلات]
  9. Badiani A، Oates MM، Fraioli S، Browman KE، Ostrander MM، Xue CJ، et al. التعديل البيئي للاستجابة للأمفيتامين: التفكك بين التغيرات في السلوك والتغيرات في تدفق الدوبامين والغلوتامات في مجمع الفئران. علم الأدوية النفسية. 2000، 151: 166-174. [مجلات]
  10. Balcita-Pedicino JJ، Sesack SR. محاور الأركسين الموجودة في منطقة الفص الصدغي البطني متشابكة بشكل غير منتظم على الخلايا العصبية من الدوبامين وحمض غاما. J شركات نيورول. 2007، 503: 668-684. [مجلات]
  11. Beckstead RM. فحص تصوير بالأشعة السينية للإسقاطات القشرية وتحت القشرية للقشرة اللاحقة للإسقاط (الفص الجبهي) في الفئران. J شركات نيورول. 1979، 184: 43-62. [مجلات]
  12. Beckstead RM ، Domesick VB ، Nauta WJH. اتصالات فعالة من المنطقة السوداء و tegmental البطني في الفئران. الدماغ الدقة. 1979، 175: 191-217. [مجلات]
  13. Bell RL، Omelchenko N، Sesack SR. الإسقاطات الحنكية الجانبية إلى المنطقة tegmental البطنية في الفئران تشابك على الخلايا العصبية الدوبامين و GABA. Soc Neurosc Abstr. 2007، 33: 780.9.
  14. Bellone C، Luscher C. Cocaine أثار إعادة توزيع مستقبلات AMPA في الجسم الحي بواسطة mGluR التي تعتمد على الاكتئاب على المدى الطويل. نات نيوروسي. 2006، 9: 636-641. [مجلات]
  15. Belujon P ، غريس AA. 2008. الدور الحاسم للقشرة الفص الجبهي في تنظيم تدفق المعلومات حول قرن آمون الحصين J Neurosci 289797-9805.9805 أوضحت هذه الورقة أن الـ PFC مطلوب لتسهيل إثارة الحصين البطني لـ NAc ، والتي لها صلة بكلا الطرازين من اللدنة والقشور القشرية للدوائر تحت القشرية. . [بك المادة الحرة] [مجلات]
  16. بينيت BD ، Bolam JP. المدخلات والمخرجات متشابك من الخلايا العصبية المناعية parvalbumin في neostriatum من الفئران. علم الأعصاب. 1994، 62: 707-719. [مجلات]
  17. Berendse HW، Galis-de Graaf Y، Groenewegen HJ. التنظيم الطبوغرافي والعلاقة مع المقصورات الفتاكية البطنية من التوقعات القشرية الأمامية في الفئران. J شركات نيورول. 1992، 316: 314-347. [مجلات]
  18. Berendse HW، Groenewegen HJ. تنظيم توقعات المهاد في الفأر ، مع التركيز بشكل خاص على المخطط البطني. J شركات نيورول. 1990، 299: 187-228. [مجلات]
  19. بيرك دينار. 2003. آليات التعلم والذاكرة المتورطة في استخدام العقاقير القهري والارتداد أساليب Mol Med 7975 – 101.101 قدمت هذه الورقة رؤى جديدة مهمة في تكوين العادة ، والانتقال من المكافآت إلى العادات أثناء السلوك المعزز بالعقاقير. [مجلات]
  20. بيرك دينار. تغييرات معدل إطلاق غير منسقة من interneurons سريع سريع الفتاك أثناء أداء المهام السلوكية. J Neurosci. 2008، 28: 10075-10080. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  21. Bittencourt JC، Presse F، Arias C، Peto C، Vaughan J، Nahon JL، et al. نظام هرمون تركيز الميلانين في دماغ الفئران: توصيف نسيج كيميائي مناعي وتهجين. J شركات نيورول. 1992، 319: 218-245. [مجلات]
  22. Björklund A، Dunnett SB. نظم الخلايا العصبية الدوبامين في الدماغ: تحديث. الاتجاهات Neurosci. 2007، 30: 194-202. [مجلات]
  23. Blaha CD، Allen LF، Das S، Inglis WL، Latimer MP، Vincent SR، et al. التحوير من تدفق الدوبامين في النواة المتكئة بعد التحفيز الكوليني للمنطقة tegmental البطني في سليمة ، آفة النواة tunmental pedunculopontine ، وآفات اللثة todmental النواة اللاحقة. J Neurosci. 1996، 16: 714-722. [مجلات]
  24. Blomeley CP ، Kehoe LA ، Bracci E. Substance P يتوسط التفاعلات الإثارة بين الخلايا العصبية الإسقاط مهاجمة. J Neurosci. 2009، 29: 4953-4963. [مجلات]
  25. Bonson KR، Grant SJ، Contoreggi CS، Links JM، Metcalfe J، Weyl HL، et al. الأنظمة العصبية وشغف الكوكايين الناشئ عن جديلة. Neuropsychopharmacology. 2002، 26: 376-386. [مجلات]
  26. Borgland SL، Malenka RC، Bonci A. التحفيز الناجم عن تعاطي الكوكايين الحاد والمزمن للقوة المشبكية في المنطقة السطحية البطنية: يرتبط الكهربية والكائنات السلوكية في الفئران الفردية. ي Neurosci. 2004، 24: 7482-7490. [مجلات]
  27. Borgland SL، Taha SA، Sarti F، Fields HL، Bonci A. 2006. يُعد Orexin A في VTA أمرًا مهمًا لاستحثاث اللدونة المتشابكة والتوعية السلوكية للكوكايين Neuron 49589-601.601Orexin يكتسب اعترافًا متزايدًا باعتباره مُعدِّلًا لحالات الانتباه والمكافأة ، وقد تناولت هذه الورقة بالتفصيل كيف يمكن لهذا الببتيد أن يؤثر على أنظمة DA. [مجلات]
  28. Bouton ME، Bolles RC. دور المحفزات السياقية المشروطة في استعادة الخوف الذي أطفأ. J Exp Psychol Anim Behav Process. 1979، 5: 368-378. [مجلات]
  29. بوتون مي ، الملك د. السيطرة السياقية على انقراض الخوف المشروط: اختبارات للقيمة الترابطية للسياق. J Exp Psychol Anim Behav Process. 1983، 9: 248-265. [مجلات]
  30. Bouyer JJ ، Park DH ، Joh TH ، Pickel VM. التحليل الكيميائي والهيكلي للعلاقة بين المدخلات القشرية والمحطات التي تحتوي على هيدروكسيلاز التيروزين في الفئران neostriatum. الدماغ الدقة. 1984، 302: 267-275. [مجلات]
  31. برادي آم ، أودونيل ب.التعديل الدوباميني للمدخلات القشرية قبل الجبهية للنواة العصبية المتكئة في الجسم الحي. J Neurosci. 2004، 24: 1040-1049. [مجلات]
  32. Brinley-Reed M، Mascagni F، McDonald AJ. Synaptology من التوقعات القشرية الجبهي إلى اللوزة الوحشية: دراسة المجهرية الإلكترونية في الفئران. نيوروسيت ليت. 1995، 202: 45-48. [مجلات]
  33. Brog JS ، Salyapongse A ، Deutch AY ، Zahm DS. 1993. أنماط التعصيب الوارد للقلب والصدفة في الجزء "المتكئ" من المخطط البطني للجرذ: الكشف الكيميائي المناعي للذهب الفلوري المنقول بأثر رجعي J Comp Neurol 338255–278.278 هذه الورقة تفصيلية عن المدخلات القشرية وتحت القشرية الرئيسية في القلب وقذيفة فرعية من NAc. [مجلات]
  34. Brown P، Molliver ME. إن إسقاطات السيروتونين المزدوجة (5-HT) إلى النواة تترابط بين النواة والقشرة: العلاقة بين ناقل 5-HT والتسمم العصبي الناجم عن الأمفيتامين. J Neurosci. 2000، 20: 1952-1963. [مجلات]
  35. Bunney BS، Grace AA. علاج هالوبيريدول الحاد والمزمن: مقارنة الآثار على نشاط الخلايا الدوبامينية النيجيرية. علوم الحياة. 1978، 23: 1715-1727. [مجلات]
  36. Cardinal RN ، Winstanley CA ، Robbins TW ، Everitt BJ. نظم القشرية الحشوية وتأخر التعزيز. آن نيويورك أكاديمية العلوم. 2004، 1021: 33-50. [مجلات]
  37. Carlezon WA، Jr، Devine DP، Wise RA. إجراءات تشكيل العادة من نوميفينسين في النواة المتكئة. علم الأدوية النفسية. 1995، 122: 194-197. [مجلات]
  38. Carlezon WA، Jr، Thomas MJ. ركائز بيولوجية للمكافأة والكره: نواة تتغذى على فرضية النشاط. الفارماكولوجيا العصبية. 2009 ؛ 56 (Suppl 1: 122 – 132. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  39. كار DB ، سيساك SR. 2000a. الخلايا العصبية التي تحتوي على GABA في منطقة المنطقة الفخذية الجرذية إلى القشرة الأمامية الجبهية Synapse 38114-123.123 أثبتت هذه الورقة أن معظم إسقاط VTA إلى PFC مشتق من GABA بدلاً من خلايا DA. [مجلات]
  40. كار DB ، سيساك SR. 2000b. الإسقاطات من قشرة الفص الجبهي إلى منطقة tegmental البطنية: خصوصية الهدف في الارتباطات متشابك مع mesoaccumbens والخلايا العصبية mesocortical J Neurosci 203864 - 3873.3873 هذا المنشور هو أول من يقدم أدلة تتفق مع مجموعات مختلفة من الخلايا العصبية VTA DA لها مصادر متميزة من محرك وارد. [مجلات]
  41. Celada P، Paladini CA، Tepper JM. GABAergic السيطرة على الفئران الجرثومية nigra الخلايا العصبية الدوبامينية: دور شحوب الكرة الأرضية و picidid nigra pars reticulata. علم الأعصاب. 1999، 89: 813-825. [مجلات]
  42. Cepeda C، Buchwald NA، Levine MS. الإجراءات الحركية العصبية للدوبامين في النيوسترات تعتمد على الأنواع الفرعية لمستقبلات الأحماض الأمينية التي يتم تنشيطها. Proc Natl Acad Sci. 1993، 90: 9576-9580. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  43. Cepeda C، Colwell CS، Itri JN، Chandler SH، Levine MS. تشكيل الدوباميني لتيارات الخلايا الكاملة المستحثة في NMDA في الخلايا العصبية الحديثة في الشرائح: مساهمة في عمليات الكالسيوم. ي Neurophysiol. 1998، 79: 82-94. [مجلات]
  44. Charara A، Grace AA. الأنواع الفرعية لمستقبلات الدوبامين تعدل بشكل انتقائي afferents الإثارة من الحصين واللوزة إلى نواة الفئران تتجمع الخلايا العصبية. Neuropsychopharmacology. 2003، 28: 1412-1421. [مجلات]
  45. Charara A، Smith Y، Parent A. 1996. مدخلات الجلوتاماتيرجيك من نواة pedunculopontine إلى الخلايا العصبية الدوبامينية متوسطة الدماغ في الرئيسيات: Phaseolus vulgaris-اللوكواغلوتينين اللاصاقي anterograde جنبًا إلى جنب مع الغلوتامات اللاحقة للجلد وعلم المناعة المناعي لـ GABA J Comp Neurol 364254 – 266.266 قدمت هذه الورقة أول دليل تشريحي لإسقاط تحذيري قاعدي تصاعدي يتزامن مع الخلايا العصبية VTA DA. [مجلات]
  46. Chen BT، Bowers MS، Martin M، Hopf FW، Guillory AM، Carelli RM، et al. الكوكايين ولكن ليس المكافأة الطبيعية الإدارة الذاتية ولا التسريب الكوكايين السلبي تنتج LTP المستمر في VTA. الخلايا العصبية. 2008، 59: 288-297. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  47. Chergui K، Charlety PJ، Akaoka H، Saunier CF، Brunet JL، Svensson TH، et al. يؤدي تنشيط منشط مستقبلات NMDA إلى تصريف انفجاري تلقائي للخلايا العصبية الدوبامين الفئران في الجسم الحي. Eur J Neurosci. 1993، 5: 137-144. [مجلات]
  48. Chergui K ، لاسي MG. التحوير بواسطة مستقبلات D1 التي تشبه الدوبامين في انتقال متشابك ومستقبلات NMDA في نواة الفئران المتآكلة يتم تخفيفها بواسطة مثبط البروتين كيناز سي رو 32-0432. الفارماكولوجيا العصبية. 1999، 38: 223-231. [مجلات]
  49. Chuhma N، Zhang H، Masson J، Zhuang X، Sulzer D، Hen R، et al. تتوسط الخلايا العصبية الدوبامين إشارة مثيرة سريعًا عبر مشابك الجلوتاميرات. J Neurosci. 2004، 24: 972-981. [مجلات]
  50. تشرشل لام ، كاليفاس PW. إسقاط حامض غاما أمينوبيوتريك منظم طبوغرافيًا من الشفق البطني إلى النواة المتآكلة في الفئران. J شركات نيورول. 1994، 345: 579-595. [مجلات]
  51. Coizet V، Comoli E، Westby GW، Redgrave P. Phasic activation of substantia nigra ومنطقة tegmental البطني عن طريق التحفيز الكيميائي لأصابع الرؤوس المتفوقة: تحقيق فيزيولوجي كهربائي في الفئران. Eur J Neurosci. 2003، 17: 28-40. [مجلات]
  52. Colussi-Mas J، Geisler S، Zimmer L، Zahm DS، Berod A. Activation of afferents to the tegmental area to response to amphetamine حاد: a double-labelling study. Eur J Neurosci. 2007، 26: 1011-1025. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  53. Comoli E، Coizet V، Boyes J، Bolam JP، Canteras NS، Quirk RH، et al. إسقاط مباشر من الركام العلوي إلى المادة السوداء للكشف عن الأحداث المرئية البارزة. نات نيوروسي. 2003، 6: 974-980. [مجلات]
  54. Crombag HS، Badiani A، Maren S، Robinson TE. 2000. دور السياقية vs العظة المرتبطة بالأدوية المنفصلة في تشجيع تحفيز التوعية الحركية النفسية على الأمفيتامين الوريدي Behav Brain Res 1161 – 22.22 قدمت هذه الورقة حلقة وصل مهمة بين البيئة والتوعية السلوكية من خلال توضيح كيف يمكن للسياق تعديل التعبير السلوكي. [مجلات]
  55. الدلافيكيا-آدمز أس ، كوهار إم جيه ، سميث واي. الكوكايين وتوقعات الأمفيتامينات الناقصة للنسخة النصية في المخ الأوسط البطني: التآزر مع حمض أمينو بوتريك ، هرمون تركيز الميلانين ، دينورفين ، وتفاعلات متشابكة مع الخلايا العصبية الدوبامين. J شركات نيورول. 2002، 448: 360-372. [مجلات]
  56. Dallvechia-Adams S، Smith Y، Kuhar MJ. CART الإسقاط المناعي من الببتيد من النواة تتكبد الأهداف الجسدية يدرب الخلايا العصبية الشبكية في الفئران. J شركات نيورول. 2001، 434: 29-39. [مجلات]
  57. Day M، Wang Z، Ding J، An X، Ingham CA، Shering AF، et al. القضاء الانتقائي على المشابك الجلوتاميترية على الخلايا العصبية المضللة في نماذج مرض باركنسون. نات نيوروسي. 2006، 9: 251-259. [مجلات]
  58. Del-Fava F ، Hasue RH ، Ferreira JG ، Shammah-Lagnado SJ. اتصالات فعالة من النواة الخطية روسترال للمنطقة tegmental بطني في الفئران. علم الأعصاب. 2007، 145: 1059-1076. [مجلات]
  59. Delfs JM، Zhu Y، Druhan JP، Aston-Jones GS. منشأ afferents noradrenergic إلى المنطقة دون الإقليمية للقذيفة المتكئة: دراسات التغير القديم وتتبع المسار في الفئران. الدماغ الدقة. 1998، 806: 127-140. [مجلات]
  60. Deng YP، Lei WL، Reiner A. التوطين perikaryal التفاضلي في الفئران من D1 ومستقبلات الدوبامين D2 على أنواع الخلايا العصبية الإسقاط مهاجمة التي حددتها وضع العلامات الوراء. J Chem Neuroanat. 2006، 32: 101-116. [مجلات]
  61. Descarries L، Berube-Carriere N، Riad M، Bo GD، Mendez JA، Trudeau LE. الغلوتامات في الخلايا العصبية الدوبامين: متشابك vs انتقال منتشر. Brain Res Rev.2008؛ 58: 290-302. [مجلات]
  62. Descarries L، Watkins KC، Garcia S، Bosler O، Doucet G. شخصية مزدوجة ، غير متشابك ومشابك ، لتعصيب الدوبامين في نيوسترات الفئران البالغة: تحليل أوتوريديوغرافي للكيمياء وكمية. J شركات نيورول. 1996، 375: 167-186. [مجلات]
  63. Deutch AY، Goldstein M، Baldino F، Jr، Roth RH. توقعات Telencephalic لمجموعة خلايا الدوبامين A8. آن نيويورك أكاديمية العلوم. 1988، 537: 27-50. [مجلات]
  64. تلقي Dobi A، Morales M. Dopaminergic neurons في منطقة tegmental الفئران (VTA) مدخلات من الجلوتاماتريك من الخلايا العصبية glutamatergic المحلية. Soc Neurosci Abstr. 2007، 916: 8.
  65. Dommett E، Coizet V، Blaha CD، Martindale J، Lefebvre V، Walton N، et al. 2005. كيف تقوم المنبهات البصرية بتنشيط الخلايا العصبية الدوبامينية في زمن الكمون القصير Science 3071476 – 1479.1479 يقدم هذا المنشور ، جنبًا إلى جنب مع ورقتي Coizet و Comoli ، رابطًا أساسيًا بين العمليات الحسية وتنشيط الخلايا العصبية DA وله آثار مهمة لفهم التنشيط المرحلي للخلايا العصبية DA في العمليات المتعلقة بالمكافأة . [مجلات]
  66. Dubé L، Smith AD، Bolam JP. تحديد المحطات متشابك من أصل المهاد أو القشرية في اتصال مع الخلايا العصبية الشوكي متوسطة الحجم متميزة في neostriatum الفئران. J شركات نيورول. 1988، 267: 455-471. [مجلات]
  67. Dumartin B، Caillé I، Gonon F، Bloch B. استيعاب مستقبلات الدوبامين D1 في الخلايا العصبية المهاجمة في الجسم الحي كدليل على تفعيل منبهات الدوبامين. J Neurosci. 1998، 18: 1650-1661. [مجلات]
  68. Everitt BJ، Belin D، Economidou D، Pelloux Y، Dalley JW، Robbins TW. إعادة النظر. الآليات العصبية الكامنة وراء الضعف لتطوير عادات البحث عن المخدرات والإدمان. Philos Trans R Soc London Ser B. 2008؛ 363: 3125 – 3135. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  69. Everitt BJ، Robbins TW. الأنظمة العصبية من التعزيز لإدمان المخدرات: من الإجراءات إلى العادات للإكراه. نات نيوروسكي. 2005، 8: 1481-1489. [مجلات]
  70. فاضل J ، Zahm DS ، Deutch AY. ركائز التشريحية للتفاعلات orexin- الدوبامين: توقعات المهاد الجانبية إلى المنطقة tegmental البطنية. علم الأعصاب. 2002، 111: 379-387. [مجلات]
  71. Faleiro LJ، Jones S، Kauer JA. استجابة AMPAR / NMDAR السريعة للأمفيتامين: يمكن اكتشاف زيادة في نسب AMPAR / NMDAR في منطقة tegmental البطنية بعد حقن الأمفيتامين. آن نيويورك أكاديمية العلوم. 2003، 1003: 391-394. [مجلات]
  72. Faleiro LJ، Jones S، Kauer JA. اللدونة المتشابكة السريعة لمشابك الجلوتاميتريك على الخلايا العصبية الدوبامين في المنطقة tegmental البطني استجابة لحقن الأمفيتامين الحاد. Neuropsychopharmacology. 2004، 29: 2115-2125. [مجلات]
  73. فالون جيه ، مور راي. تعصيب الكاتيكولامين من الدماغ الأمامي القاعدي: IV. طبوغرافيا إسقاط الدوبامين إلى الدماغ الأمامي والقاعدي. J شركات نيورول. 1978، 180: 545-580. [مجلات]
  74. Fanselow MS. الخوف السياقي ، ذكريات الجشطالت ، الحصين. Behav الدماغ الدقة. 2000، 110: 73-81. [مجلات]
  75. Ferreira JG، Del-Fava F، Hasue RH، Shammah-Lagnado SJ. 2008. تنظيم إسقاطات المنطقة tigmental إلى المنطقة tegmental البطنية - مجمع nigral في الفئران Neuroscience 153196 - 213.213 أوضح هذا المنشور أن التقسيمات الفرعية المختلفة لمجمع nigral-VTA مترابطة ، على الأرجح عبر الخلايا غير DA. [مجلات]
  76. Fields HL، Hjelmstad GO، Margolis EB، Nicola SM. الخلايا العصبية المنطقة tegmental بطني في السلوك الشهية المتعلمة والتعزيز الإيجابي. انو ريف نيوروسكي. 2007، 30: 289-316. [مجلات]
  77. فينش DM. الفسيولوجيا العصبية لمدخلات متشابك متقاربة من قشرة الفص الجبهي ، اللوزة ، المهاد الأوسط ، وتشكيل الحصين على الخلايا العصبية المفردة من caudate / putamen والنواة المتكئة. قرن آمون. 1996، 6: 495-512. [مجلات]
  78. Flores G، Alquicer G، Silva-Gomez AB، Zaldivar G، Stewart J، Quirion R، et al. تغيرات في التشكل شجيري من القشرية والنواة قبل الجفن تتجمع الخلايا العصبية في الفئران بعد البلوغ بعد آفات تسمم الأطفال حديثي الولادة من الحصين البطني. علم الأعصاب. 2005، 133: 463-470. [مجلات]
  79. Floresco SB، Grace AA. تحفيز النشاط الذي يثيره الحصين في الخلايا العصبية القشرية الجبهيَّة بواسطة المدخلات من المهاد الوسيطي ومنطقة التجويف البطني. J Neurosci. 2003، 23: 3930-3943. [مجلات]
  80. Floresco SB، Todd CL، Grace AA. إن المواد الغلوتاماتية من قرن آمون إلى النواة المتكئة تنظم نشاط الخلايا العصبية الدوبامين لمنطقة البطين. J Neurosci. 2001، 21: 4915-4922. [مجلات]
  81. Floresco SB، West AR، Ash B، Moore H، Grace AA. 2003. التعديل الوراثي لإطلاق الدوبامين العصبي ينظم تفاضليًا انتقال الدوبامين المقوي والطوري Nat Neurosci 6968-973.973 قدمت هذه الورقة شرحًا فيزيولوجيًا لنقل DA منشط وطوري وكيف يتم تعديله بواسطة أنظمة واردة مختلفة. [مجلات]
  82. Ford CP، Mark GP، Williams JT. خصائص وتثبيط المواد الأفيونية للخلايا العصبية الدوبامين mesolimbic تختلف وفقا لموقع الهدف. J Neurosci. 2006، 26: 2788-2797. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  83. Forster GL، Blaha CD. ينبه التحفيز tegmental اللاحق للعنق تدفق الدوبامين في نواة الفئران المتآكلة عن طريق تنشيط مستقبلات الأسيتيل كولين والغلوتامات في منطقة التجويف البطني. Eur J Neurosci. 2000، 12: 3596-3604. [مجلات]
  84. Frankle WG، Laruelle M، Haber SN. الإسقاطات القشرية قبل الجبهية في الدماغ المتوسط ​​في الرئيسيات: دليل على وجود صلة متفرقة. Neuropsychopharmacology. 2006، 31: 1627-1636. [مجلات]
  85. Freeman AS، Meltzer LT، Bunney BS. إطلاق خصائص الخلايا العصبية الدوبامينية المؤثرة في الفئران المتحركة بحرية. علوم الحياة. 1985، 36: 1983-1994. [مجلات]
  86. الفرنسية SJ ، Hailstone JC ، Totterdell S. Basy الوحشية amygdala efferents إلى subiculum ventrally innervate pyramidal cell pines هرمي العمود الفقري. الدماغ الدقة. 2003، 981: 160-167. [مجلات]
  87. الفرنسية SJ ، Ritson GP ، Hidaka S ، Totterdell S. Nucleus تتآلف interneurons أكسيد النيتريك تلقي أكسيد النيتريك و afferents subicular بطني في الفئران. علم الأعصاب. 2005، 135: 121-131. [مجلات]
  88. الفرنسية SJ ، Totterdell S. 2002. تتقارب المدخلات أحادية القشرية والجبهة الأمامية الأمامية أحادية اللون مع الخلايا العصبية الإسقاط الفردية للنواة المتآكلة J Comp Neurol 446151 – 165.165 يقدم هذا المنشور وورقة 2003 أدناه أول دليل تشريحي نهائي على التقارب المتشابك لمدخلات قشرية متعددة تدعم نفس العصب الحركي وظيفة تكاملية معقدة لهذا النظام. [مجلات]
  89. الفرنسية SJ ، Totterdell S. نواة فردية تتجمع الخلايا العصبية الإسقاط تلقي كل من اللوزة القاعدي الوحشي و afferents subicular بطني في الفئران. علم الأعصاب. 2003، 119: 19-31. [مجلات]
  90. الفرنسية SJ ، Totterdell S. الكمي للاختلافات المورفولوجية في بوتونات من مختلف السكان وارد إلى النواة تتكوم. الدماغ الدقة. 2004، 1007: 167-177. [مجلات]
  91. Fudge JL، Haber SN. النواة المركزية لإسقاط اللوزة لسكان الدوبامين في الرئيسات. علم الأعصاب. 2000، 97: 479-494. [مجلات]
  92. مدخلات Futami T ، Takakusaki K ، Kitai S. Glutamatergic و cholinergic من نواة tunmental pedunculopontine إلى الخلايا العصبية الدوبامينية في pis particia. Neurosci Res Suppl. 1995، 21: 331-342. [مجلات]
  93. Garzón M، Vaughan RA، Uhl GR، Kuhar MJ، Pickel VM. تستهدف محاور محور العصب الكليني في منطقة التجويف البطني مجموعة سكانية فرعية من الخلايا العصبية التي تعبر عن مستويات منخفضة من ناقل الدوبامين. J شركات نيورول. 1999، 410: 197-210. [مجلات]
  94. Gaykema RP، Záborszky L. تفاعلات الكاتيكولامينية والكولينينية المباشرة في الدماغ الأمامي القاعدي. II. Substantia nigra-vental الإسقاطات منطقة tegmental إلى الخلايا العصبية الكوليني. J شركات نيورول. 1996، 374: 555-577. [مجلات]
  95. Geisler S، Derst C، Veh RW، Zahm DS. 2007. التآثرات الغلوتاماتية للمنطقة tegmental البطنية في الفئران J Neurosci 275730 - 5743.5743 كشفت هذه الورقة المنوية أن عددا كبيرا من الخلايا العصبية الغلوتاماتية ، ومعظمها غير المعرف من قبل ، ترسل توقعات مثيرة إلى VTA من العديد من مستويات المحور العصبي. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  96. Geisler S، Marinelli M، Degarmo B، Becker ML، Freiman AJ، Beales M، et al. التنشيط البارز لجذع الدماغ والشرايين في المنطقة tegmental البطني بواسطة الكوكايين. Neuropsychopharmacology. 2008، 33: 2688-2700. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  97. Geisler S، Zahm DS. 2005. العوامل الوراثية لمنطقة tegmental البطنية في الطبقة التحتية التشريحية للفئران J Comp Neurol 490270 – 294.294 كشفت هذه الورقة أن VTA تدمج المعلومات المتقاربة من شبكة مترابطة من الخلايا تشتمل على النواة الشبكية (isodendritic) من الدماغ. [مجلات]
  98. Geisler S، Zahm DS. مصادر النيوروتينسين في منطقة الظهارة البطنية في الفئران: [1] إعادة فحص أصولها واستجابات [2] لإعطاء مضادات الذهان الحادة والمضادة للذهان. Eur J Neurosci. 2006، 24: 116-134. [مجلات]
  99. Georges F، Aston-Jones G. تنشيط خلايا منطقة tegmental البطنية بواسطة نواة قاع السراي الطرفية: مدخلات جديدة من الأحماض الأمينية المثيرة لعصابات الدوبامين في الدماغ المتوسط. J Neurosci. 2002، 22: 5173-5187. [مجلات]
  100. Gerfen CR. فسيفساء حديثي الولادة: مستويات متعددة من تنظيم مقصورة في العقد القاعدية. Annu Rev Neurosci. 1992، 15: 285-320. [مجلات]
  101. Gerfen CR، Engber TM، Mahan LC، Susel Z، Chase TN، Monsma FJ، et al. D1 و D2 مستقبلات الدوبامين ينظم التعبير الجيني للخلايا العصبية المهاجمة والعرقية. علم. 1990، 250: 1429-1432. [مجلات]
  102. Gervais J ، Rouillard C. يحفز تنشيط الرافي الظهري بشكل مختلف الخلايا العصبية الدوبامينية في منطقة tegmental البطنية و nigra. تشابك عصبى. 2000، 35: 281-291. [مجلات]
  103. جونزاليس C ، Chesselet MF. مسار Amygdalonigral: دراسة anterograde في الفئران مع Phaseolus vulgaris leucoagglutinin (PHA-L) J Comp Neurol. 1990، 297: 182-200. [مجلات]
  104. غوتو Y ، غريس AA. 2005a. التفاعلات المعتمدة على الدوبامين بين اللدونة القشرية الحشوية والجبهة الأمامية في النواة تتكبل: اضطراب تحسس الكوكايين Neuron 47255 – 266.266 في الجسم الحي التسجيلات وإدارة المخدرات لإظهار كيف يمكن أن تترجم التغييرات في اللدونة متشابك الناجم عن الكوكايين إلى تغييرات سلوكية ، وتوفير نظرة ثاقبة مهمة في كيفية التعديلات التي يسببها المخدرات في الدوائر يمكن أن تؤدي إلى استجابات مرضية. [مجلات]
  105. غوتو Y ، غريس AA. التحوير الدوبامين للحرك الحوفي والقشري للنواة يتكثف في السلوك الموجه نحو الأهداف. نات نيوروسي. 2005b، 8: 805-812. [مجلات]
  106. Goto Y، Grace AA. معالجة المعلومات Limbic والقشرية في النواة المتكئة. اتجاهات neurosci. 2008، 31: 552-558. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  107. الانتقال إلى Y ، O'Donnell P. التكامل المشبكي الحوفي الحركي المعتمد على التوقيت في النواة المتكئة. Proce Natl Acad Sci. 2002 ؛ 99: 13189-13193. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  108. غريس AA. 1991. طوري vs إطلاق منشط الدوبامين وتعديل استجابة نظام الدوبامين: فرضية المسببات لمرض انفصام الشخصية علم الأعصاب 411 – 24.24 قدمت هذه الورقة أول دراسة عن الطور vs وسائط منشط لنقل DA وكيف يمكن أن تشير بشكل مختلف هياكل postynaptic. [مجلات]
  109. Grace AA، Bunney BS. تثير GABA المتناقض للخلايا الدوبامينية المجاورة: الوساطة غير المباشرة من خلال الخلايا العصبية المثبطة شبكية. Eur J Pharmacol. 1979، 59: 211-218. [مجلات]
  110. Grace AA، Bunney BS. الكهربية داخل وخارج الخلية من الخلايا العصبية الدوبامينية النيجيرية. 1. تحديد وتوصيف. علم الأعصاب. 1983، 10: 301-315. [مجلات]
  111. Grace AA، Bunney BS. السيطرة على نمط إطلاق النار في الخلايا العصبية الدوبامين النيجيرية: إطلاق النار. J Neurosci. 1984a، 4: 2877-2890. [مجلات]
  112. Grace AA، Bunney BS. السيطرة على نمط إطلاق النار في الخلايا العصبية الدوبامين النيجيرية: إطلاق مسمار واحد. J Neurosci. 1984b، 4: 2866-2876. [مجلات]
  113. Grace AA، Bunney BS. معارضة آثار مسارات التغذية المرتدة النقطية على نشاط خلايا الدوبامين في الدماغ المتوسط. الدماغ الدقة. 1985، 333: 271-284. [مجلات]
  114. Grace AA، Floresco SB، Goto Y، Lodge DJ. تنظيم إطلاق الخلايا العصبية الدوبامينية والتحكم في السلوكيات الموجهة نحو الهدف. اتجاهات neurosci. 2007، 30: 220-227. [مجلات]
  115. Grace AA، Onn S. مورفولوجيا وخصائص الفيزيولوجيا الكهربية للخلايا العصبية الدوبامين الجرثومية المحددة المناعية المسجلة المختبر. J Neurosci. 1989، 9: 3463-3481. [مجلات]
  116. Grenhoff J، North RA، Johnson SW. آثار ألفا 1- الأدرينالية على الخلايا العصبية الدوبامين المسجلة داخل الخلايا في شريحة الفئران الدماغية. Eur J Neurosci. 1995، 7: 1707-1713. [مجلات]
  117. Groenewegen HJ. تنظيم الصلات الواضحة للنواة المهادية الوسيطة في الفئران ، المتعلقة بالتضاريس الوسيطة قبل الجبهية. علم الأعصاب. 1988، 24: 379-431. [مجلات]
  118. Groenewegen HJ، Berendse HW، Haber SN. تنظيم مخرجات الجهاز البطني البطني في الجرذ: المخثرات البطنية البطنية. علم الأعصاب. 1993، 57: 113-142. [مجلات]
  119. Groenewegen HJ، Russchen FT. تنظيم الإسقاطات الفعالة للنواة تتراكم في الهياكل الشاحبة ، تحت المهاد ، والدماغ: دراسة بحثية وكيميائية مناعية في القط. J شركات نيورول. 1984، 223: 347-367. [مجلات]
  120. Groenewegen HJ، Vermeulen-Van der Zee E، te Kortschot A، Witter MP. تنظيم التوقعات من الموضوع الفرعي إلى المخطط البطني في الفئران. دراسة باستخدام النقل الخلفي من Phaseolus vulgais leucoagglutinin. علم الأعصاب. 1987، 23: 103-120. [مجلات]
  121. Groenewegen HJ، Wright CI، Beijer AV. تتراكم النواة: بوابة الهياكل الحافة للوصول إلى النظام الحركي. بروغ المخ الدقة. 1996، 107: 485-511. [مجلات]
  122. Groenewegen HJ، Wright CI، Beijer AV، Voorn P. Convergence and فصل بين المدخلات والمخرجات الهجومية البطنية. آن نيويورك أكاديمية العلوم. 1999، 877: 49-63. [مجلات]
  123. Gruber AJ، Hussain RJ، O'Donnell P. 2009a. النواة المتكئة: لوحة مفاتيح للسلوكيات الموجهة نحو الهدف PLoS ONE 4e5062 تم استخدام هذه الورقة في الجسم الحي تسجيلات في PFC ، الحصين ، NAc لإظهار أن التعديلات في تزامن النشاط الإيقاعي تحدث بالتزامن مع التغيرات في الحالات السلوكية. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  124. Gruber AJ ، Powell EM ، O'Donnell P. تشكل العصبونات الداخلية التي يتم تنشيطها قشريًا الجوانب المكانية لمعالجة القشرة المتكئة. ياء نيوروفيسيول. 2009 ب ؛ 101: 1876-1882. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  125. Guiard BP، El Mansari M، Blier P. Cross-talk بين نظام الدوبامين والنورادرينك في منطقة tegmental rat الجرذانية ، locus ceruleus ، الحصين الظهراني. مول Pharmacol. 2008، 74: 1463-1475. [مجلات]
  126. هابر إس إن ، فدج جيه ​​إل ، مكفارلاند إن آر. 2000. تشكل مسارات Striatonigrostriatal في الرئيسيات دوامة تصاعدية من القشرة إلى المخطط الظهراني J Neurosci 202369-2382.2382 أعادت هذه الورقة تصور نموذج "الحلقات المتوازية" التي تمر عبر دوائر العقد القاعدية إلى واحدة من اللولب الإنسي الصاعد إلى اللولب الجانبي الذي يتصل في النهاية بالطرف الحوفي معلومات للتحكم في المحركات والوظيفة المعرفية. [مجلات]
  127. Haber SN، Lynd E، Klein C، Groenewegen HJ. التنظيم الطبوغرافي لإسقاطات الفاعلية الهجومية البطنية في قرد الريس: دراسة تتبع anterograde. J شركات نيورول. 1990، 293: 282-298. [مجلات]
  128. تتميز Haber SN، Ryoo H، Cox C، Lu W. مجموعات فرعية من الخلايا العصبية الدوبامينية في الدماغ المتوسطة في القرود بمستويات مختلفة من الرنا المرسال بالنسبة لناقل الدوبامين: مقارنة مع الرنا المرسال2 مستقبلات ، التيروزين هيدروكسيليز وكالبيندين. J شركات نيورول. 1995، 362: 400-410. [مجلات]
  129. Hariri AR، Mattay VS، Tessitore A، Fera F، Weinberger DR. تعديل القشرة المخية الحديثة في استجابة اللوزة المنبهية المخيفة. بيول الطب النفسي. 2003، 53: 494-501. [مجلات]
  130. Harris GC، Wimmer M، Aston-Jones G. A role for hypothalamic orexin neurons in reward seeking. طبيعة. 2005، 437: 556-559. [مجلات]
  131. Hasue RH، Shammah-Lagnado SJ. أصل تعصيب الدوبامين من اللوزة الوسطى الموسعة والقذيفة المتكئة: دراسة متتالية للبحث عن المفقودين والكيمياء المناعية في الفئران. J شركات نيورول. 2002، 454: 15-33. [مجلات]
  132. Heimer L، Zahm DS، Churchill L، Kalivas PW، Wohltmann C. 1991. خصوصية في أنماط الإسقاط من النواة accumbal وقذيفة في الفئران Neuroscience 4189 - 125.125 هذه الورقة الهامة تفاصيل بالتفصيل التوقعات من الأساسية NAc وقذيفة إلى مناطق منفصلة نسبيا داخل VP ، الدماغ الأمامي القاعدي ، ما تحت المهاد والدماغ الأوسط ، أنشأت الطابع المهاجمة لكل من التقسيمات الأساسية وقذيفة وأبرزت محاذاة إضافية للقذيفة مع اللوزة الموسعة.
  133. Herkenham M، Nauta WJ. اتصالات فعالة من نوى habenular في الفئران. J شركات نيورول. 1979، 187: 19-47. [مجلات]
  134. Herman JP، Mueller NK. 2006. دور المفصل البطني في تكامل الإجهاد Behav Brain Res 174215-224.224 تم عرض هذه الورقة في طليعة الأبحاث التي توضح أن المنهج الفرعي البطني له دور مركزي وهام في تنظيم استجابة الإجهاد. [مجلات]
  135. Hersch SM، Ciliax BJ، Gutekunst CA، Rees HD، Heilman CJ، Yung KKL، et al. التحليل المجهري الإلكتروني ل D1 و D2 البروتينات مستقبلات الدوبامين في المخطط الظهري وعلاقاتهم متشابك مع afferents القشرية الحركية. J Neurosci. 1995، 15: 5222-5237. [مجلات]
  136. Hervé D، Pickel VM، Joh TH، Beaudet A. Serotonin axon terminals in tegmental ventral of the rat: بنية دقيقة وإدخال متشابك إلى الخلايا العصبية الدوبامينية. الدماغ الدقة. 1987، 435: 71-83. [مجلات]
  137. Herzog E، Bellenchi GC، Gras C، Bernard V، Ravassard P، Bedet C، et al. يحدد وجود ناقل غلوتامات حويصلي ثانوي مجموعات سكانية فرعية من الخلايا العصبية الغلوتاماتية. J Neurosci. 2001، 21: RC181. [مجلات]
  138. Hidaka S، Totterdell S. ميزات البنية التحتية للأنترونونات المحتوية على سينتاز أكسيد النيتريك في النواة المتكئة وعلاقتها بالمحطات التي تحتوي على هيدروكسيلاز التيروزين. J شركات نيورول. 2001، 431: 139-154. [مجلات]
  139. Hikosaka O، Sesack SR، Lecourtier L، Shepard PD. Habenula: مفترق الطرق بين العقد القاعدية والجهاز الحوفي. J Neurosci. 2008، 28: 11825-11829. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  140. هوليرمان جونيور ، شولتز دبليو. أبلغت الخلايا العصبية الدوبامينية عن خطأ في التنبؤ الزمني للمكافأة أثناء تعلم Nat Neurosci 1998 – 1304. هذه الورقة ، التي شكلت أساس العديد من النماذج الحسابية لوظيفة نظام DA ، كانت أول مخطوطة لإثبات أن نشاط الخلايا العصبية DA يُظهر توهينًا عند عرض الحيوانات على عدم وجود مكافأة ، أو خطأ في التنبؤ بالمكافأة. [مجلات]
  141. Horvitz JC. رد فعل الدوبامين ديسول الروتينية القشرية والدغرافيا للأحداث البارزة غير الثواب. علم الأعصاب. 2000، 96: 651-656. [مجلات]
  142. Huey ED، Zahn R، Krueger F، Moll J، Kapogiannis D، Wassermann EM، et al. نموذج نفسي وعصابي للاضطراب الوسواس القهري. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 2008، 20: 390-408. [مجلات]
  143. Hur EE، Zaborszky L. Vglut2 ينتسب إلى الفصوص الجسدية الحسية الجبهية الأمامية والأولية: تتبع مدمج فى الموقع تهجين. J شركات نيورول. 2005، 483: 351-373. [مجلات]
  144. حسين Z ، جونسون LR ، Totterdell S. دراسة مجهرية ضوئية وإلكترونية من الخلايا العصبية التي تحتوي على NADPH - diaphorase- ، calretinin- و parvalbumin في نواة الفئران تتجمع. J Chem Neuroanat. 1996، 10: 19-39. [مجلات]
  145. Hyman SE، Malenka RC، Nestler EJ. الآليات العصبية للإدمان: دور التعلم والذاكرة المتعلقة بالجوائز. انو ريف نيوروسكي. 2006، 29: 565-598. [مجلات]
  146. دارة المكافآت Ikemoto S. Dopamine: نظامان للإسقاط من الدماغ المتوسط ​​البطني إلى مجمع السل النواة المتكئة. Brain Res Rev.2007؛ 56: 27-78. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  147. Ishikawa A، Ambroggi F، Nicola SM، Fields HL. مساهمات اللوزة وقشرة الفص الجبهي الإنسي في الاستجابة لحافز الإشارات. علم الأعصاب. 2008، 155: 573-584. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  148. Ito R، Dalley JW، Robbins TW، Everitt BJ. إطلاق الدوبامين في المخطط الظهري أثناء السلوك الذي يبحث عن الكوكايين تحت سيطرة الإشارات المرتبطة بالمخدرات. J Neurosci. 2002، 22: 6247-6253. [مجلات]
  149. Ito R، Robbins TW، Pennartz CM، Everitt BJ. 2008. التفاعل الوظيفي بين الحصين وقذيفة النواة المتكئة ضروري لاكتساب تكييف سياق المكاني الشهية J Neurosci 286950 – 6959.6959 قدمت هذه الورقة رابطًا مهمًا بين فهم دارات الدماغ والتكييف الشهية. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  150. Izzo PN ، Bolam JP. مدخلات متشابك الكوليني إلى أجزاء مختلفة من الخلايا العصبية السباتية الشوكي في الفئران. J شركات نيورول. 1988، 269: 219-234. [مجلات]
  151. Jarrard جنيه. ماذا الحصين تفعل حقا. Behav الدماغ الدقة. 1995، 71: 1-10. [مجلات]
  152. Jay TM، Thierry AM، Wiklund L، Glowinski J. Excitatory amino acid pathway from the hippocampus to the prefrontal cortex. مساهمة مستقبلات AMPA في انتقال قشرة الحصين قبل الجبهي. Eur J Neurosci. 1992، 4: 1285-1295. [مجلات]
  153. Jhou TC، Fields HL، Baxter MG، Saper CB، Holland PC. نواة tegmental rostromedial (RMTg) ، وارد GABAergic إلى الخلايا العصبية الدوبامين midbrain ، يشفر المنبهات ينشط ويمنع الاستجابات الحركية. الخلايا العصبية. 2009a، 61: 786-800. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  154. يتم تنشيط Jhou TC و Gallagher M. Paramedian raphe التي تنشط الخلايا العصبية الدوبامين في منتصف الدماغ عن طريق المنبهات الشريرة. Soc Neurosci Abstr. 2007، 425: 5.
  155. Jhou TC، Geisler S، Marinelli M، Degarmo BA، Zahm DS. 2009b. نواة tegmental rostromedial mesopontine: بنية مستهدفة من الحبيبات الجانبية التي تتجه إلى منطقة tegmental البطنية Tsai و nicra compa J Comp Neurol 513566 – 596.596 قدمت هذه الورقة الجديرة بالملاحظة دليلاً واسع النطاق على أن منطقة غير معروفة سابقًا من جذع الدماغ بوابة إلى الدماغ المتوسط ​​DA الخلايا العصبية. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  156. جي اتش ، شيبرد PD. يحفز تحفيز الهيبنولا الجانبي الخلايا العصبية الدوبامين في الفئران من خلال آلية مستقبلات GABA (A). J Neurosci. 2007، 27: 6923-6930. [مجلات]
  157. جونسون LR ، Aylward RLM ، حسين Z ، Totterdell S. المدخلات من اللوزة إلى نواة الفئران تتراكم: علاقتها مع مناعة التيروزين هيدروكسيلاز والخلايا العصبية التي تم تحديدها. علم الأعصاب. 1994، 61: 851-865. [مجلات]
  158. جونسون SW ، شمال RA. نوعان من الخلايا العصبية في منطقة tegmental الفئران البطنية ومدخلاتها متشابك. J Physiol. 1992، 450: 455-468. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  159. Jongen-Rêlo AL، Groenewegen HJ، Voorn P. Evidence for the histochemical organization multi-compartmental of the nucleus accumbens in the rat. J شركات نيورول. 1993، 337: 267-276. [مجلات]
  160. Jongen-Rêlo AL، Voorn P، Groenewegen HJ. التوصيف المناعي للقذيفة والأراضي الأساسية للنواة يتكاثر في الفئران. Eur J Neurosci. 1994، 6: 1255-1264. [مجلات]
  161. كاليفاس PW. التفاعلات بين الدوبامين والأحماض الأمينية المثيرة في التوعية السلوكية للمنشطات النفسية. تعاطي الكحول المخدرات. 1995، 37: 95-100. [مجلات]
  162. Kalivas PW ، دارة McFarland K. Brain وإعادة سلوك البحث عن الكوكايين. علم الأدوية النفسية. 2003، 168: 44-56. [مجلات]
  163. Kalivas PW ، انتقال ستيوارت ج. الدوبامين في بدء والتعبير عن التحفيز الناجم عن المخدرات والإجهاد للنشاط الحركي. Brain Res Rev.1991؛ 16: 223-244. [مجلات]
  164. Kalivas PW، Volkow N، Seamans J. 2005. الدافع الذي لا يمكن إدارته في الإدمان: علم الأمراض في انتقال الغلوتامات قبل الجبهاني - يتكبد Neuron 45647 - 650.650 قدمت هذه الورقة توليفًا للبيانات المتعلقة بكيفية قيام إسقاطات الغلوتامات PFC إلى NAc بتأسيس عيوب السلوك المرتبطة بالإدمان. [مجلات]
  165. Kaufling J، Veinante P، Pawlowski SA، Freund-Mercier MJ، Barrot M. Afferents to the GABAergic tail of the tegmental area area in the rat. J شركات نيورول. 2009، 513: 597-621. [مجلات]
  166. Kawaguchi Y، Wilson CJ، Augood SJ، Emson PC. interneurones Striatal: توصيف الكيميائية والفسيولوجية والمورفولوجية. الاتجاهات Neurosci. 1995، 18: 527-535. [مجلات]
  167. Kawano M ، Kawasaki A ، Sakata-Haga H ، Fukui Y ، Kawano H ، Nogami H ، et al. تعبر مجموعات سكانية فرعية خاصة من الدماغ المتوسط ​​والخلايا العصبية الدوبامين تحت الحركية عن ناقل 2 حويصلي في دماغ الفئران. J شركات نيورول. 2006، 498: 581-592. [مجلات]
  168. كيلي AE ، Domesick VB. يتوزع توزيع الإسقاط من تكوين الحصين إلى النواة في الفئران: دراسة بيروكسيديز متغاير الخواص والرجعية. علم الأعصاب. 1982، 7: 2321-2335. [مجلات]
  169. Kelley AE ، Domesick VB ، Nauta WJH. الإسقاط اللامعدي الموضعي في الفئران - دراسة تشريحية عن طريق أساليب تتبع التخلف الخلفي والرجعي. علم الأعصاب. 1982، 7: 615-630. [مجلات]
  170. Kelley AE، Stinus L. توزيع الإسقاط من نواة المهاد من المهاد إلى النواة المتكاثرة في الفئران: دراسة تصوير بالأشعة. إكسب الدماغ الدقة. 1984، 54: 499-512. [مجلات]
  171. Ketter TA. وحيد vs العلاج المشترك مع مضادات الذهان من الجيل الثاني في الاضطراب الثنائي القطب. J كلين الطب النفسي. 2008 ؛ 69 (Suppl 5: 9 – 15. [مجلات]
  172. Kita H، Kitai ST. تنبؤات اللوزة المخية إلى القشرة الأمامية و المخطط في الفئران. J شركات نيورول. 1990، 298: 40-49. [مجلات]
  173. Klitenick MA، Deutch AY، Churchill L، Kalivas PW. التضاريس والدور الوظيفي لإسقاطات الدوبامين من تساقط الدماغ البطني إلى الشاحنة البطنية. علم الأعصاب. 1992، 50: 371-386. [مجلات]
  174. Koob GF. عقاقير سوء المعاملة: علم التشريح ، علم الصيدلة ووظيفة مسارات المكافآت. الاتجاهات Pharmacol Sci. 1992، 13: 177-184. [مجلات]
  175. Korotkova TM، Sergeeva OA، Eriksson KS، Haas HL، Brown RE. إثارة الخلايا العصبية الدوبامينية و nopopamergic المنطقة tegmental بواسطة orexins / hypocretins. J Neurosci. 2003، 23: 7-11. [مجلات]
  176. Lammel S، Hetzel A، Hackel O، Jones I، Liss B، Roeper J. 2008. خصائص فريدة من الخلايا العصبية mesoprefrontal داخل نظام الدوبامين mesocorticolimbic المزدوج Neuron 57760 – 773.773 هذه هي الورقة الأولى التي تقدم دليلا على فئات فرعية محددة وظيفيا من الخلايا العصبية الدوبامين midbrain في الدماغ الماوس. [مجلات]
  177. Lapper SR، Bolam JP. مدخلات من القشرة الأمامية والنواة parafascicular إلى interneurons الكوليني في المخطط الظهري من الفئران. علم الأعصاب. 1992، 51: 533-545. [مجلات]
  178. Lapper SR، Smith Y، Sadikot AF، Parent A، Bolam JP. القشرية المدخلات إلى الخلايا العصبية المناعية parvalbumin في putamen من قرد السنجاب. الدماغ الدقة. 1992، 580: 215-224. [مجلات]
  179. Lavin A، Grace AA. تعديل نشاط الخلية الظهارية الظهرية بواسطة الشاحنة البطنية: دورها في تنظيم نشاط المهاد القشري بواسطة العقد القاعدية. تشابك عصبى. 1994، 18: 104-127. [مجلات]
  180. Lavin A، Nogueira L، Lapish CC، Wightman RM، Phillips PE، Seamans JK. تعمل الخلايا العصبية الدوبامين Mesocortical في مجالات زمنية مميزة باستخدام إشارات متعددة الوسائط. J Neurosci. 2005، 25: 5013-5023. [مجلات]
  181. Laviolette SR ، غريس AA. دور أنظمة مستقبلات القنب والدوبامين في دوائر التعلم العاطفية العصبية: الآثار المترتبة على انفصام الشخصية والإدمان. خلية مول الحياة العلوم. 2006، 63: 1597-1613. [مجلات]
  182. Laviolette SR، Lipski WJ، Grace AA. 2005. مجموعة سكانية فرعية من الخلايا العصبية في القشرة الفص الجبهي الإنسي ترمز إلى التعلم العاطفي برموز الاندفاع والتردد من خلال الدوبامين D4 المعتمد على مستقبلات amygdala مدخلات J J Neurosci 256066 – 6075.6075 كانت هذه المخطوطة أول من يبرهن على أهمية PFC (vs اللوزة) في التعبير عن التعلم السلوكي ، وإعادة تركيز الانتباه على دور مستقبلات D4 على interneurons في السيطرة على هذا السلوك السلوكي. [مجلات]
  183. Lavoie B ، Parent A. Pedunculopontine nucleus in the squirrel monkey: cholinergic and glutamatergic projections to the substantia nigra. J شركات نيورول. 1994، 344: 232-241. [مجلات]
  184. Le Moine C، Bloch B. D1 و D2 التعبير الجيني لمستقبل الدوبامين في مخطط الفئران: توضح تحقيقات cRNA الحساسة الفصل البارز لـ D1 و D2 mRNAs في المجموعات العصبية المتميزة من المخطط الظهري والبطني. J شركات نيورول. 1995، 355: 418-426. [مجلات]
  185. Le Moine C، Bloch B. تعبير مستقبلات الدوبامين D3 في الخلايا العصبية الببتيدرية للنواة المتكئة: مقارنة مع مستقبلات الدوبامين D1 و D2. علم الأعصاب. 1996، 73: 131-143. [مجلات]
  186. LeDoux JE. دارة الأحاسيس في الدماغ. Annu Rev Neurosci. 2000، 23: 155-184. [مجلات]
  187. Lee KW و Kim Y و Kim AM و Helmin K و Nairn AC و Greengard P. تكوين العمود الفقري الناجم عن الكوكايين في D1 و D2 مستقبلات الدوبامين المحتوية على مستقبلات الدوبامين في النواة المتكئة. Proc Natl Acad Sci. 2006، 103: 3399-3404. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  188. لويس دا ، سيساك SR. 1997. نظم الدوبامين في الدماغ الرئيسفي: بلوم FE ، Björklund A ، Hökfelt T (محرران) .دليل التشريح العصبي الكيميائي ، الجهاز العصبي الرئيسي ، الجزء الأول Elsevier: Amsterdam؛ 261-373.373
  189. Lin YJ، Greif GJ، Freedman JE. تغلغل وكتل قنوات البوتاسيوم المشكَّلة بالدوبامين على الخلايا العصبية المميتة من الفئران بواسطة أيونات السيزيوم والباريوم. ي Neurophysiol. 1996، 76: 1413-1422. [مجلات]
  190. Liprando LA، Miner LH، Blakely RD، Lewis DA، Sesack SR. تفاعلات البنية التحتية بين المحطات التي تعبر عن الناقلات المؤيدة للإفرازات والخلايا العصبية الدوبامين في منطقة التجويف البطني والقرد. تشابك عصبى. 2004، 52: 233-244. [مجلات]
  191. Lipski WJ ، Grace AA. يتم تنشيط الخلايا العصبية في البطين الفرعي بواسطة محفزات ضارة ويتم تعديلها بواسطة afferents noradrenergic. Soc Neurosci Abstr. 2008، 195: 1.
  192. Lisman JE ، جريس AA. حلقة hippocampal – VTA: التحكم في إدخال المعلومات في الذاكرة طويلة المدى. الخلايا العصبية. 2005، 46: 703-713. [مجلات]
  193. لودج دي جي ، جريس إيه إيه. 2006 أ. يعدل الحصين استجابة الخلايا العصبية للدوبامين من خلال تنظيم شدة التنشيط الطوري للخلايا العصبية علم الأدوية النفسية العصبية 311356-1361.1361 أظهرت البيانات الواردة في هذه الورقة مسارات مستقلة تنظم مجموعات الخلايا العصبية DA: أحدها يزود "الإشارة" التي تحرك النيران الطوري والأخرى التي توفر "مكاسب" من الإشارة على أساس السياق البيئي. [مجلات]
  194. لودج دي جي ، جريس AA. tegmentum الوحشي أمر ضروري لاطلاق النار من الخلايا العصبية الدوبامين منطقة tegmental المنطقة البطنية. Proc Natl Acad Sci. 2006b، 103: 5167-5172. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  195. لودج دي جي ، جريس إيه إيه. 2008. تنشيط الأمفيتامين لمحرك الحصين من الخلايا العصبية الدوبامين الميزوليفية: آلية التحسس السلوكي J Neurosc 287876-7882.7882 أظهرت هذه الورقة أن التغيير في "كسب" DA ، أي عدد الخلايا العصبية المنشطة DA ، يتم تعطيله عن طريق التحسس للأمفيتامين ، وبالتالي توفير ارتباط الكهربية بين التحسس المعتمد على السياق ونشاط الخلايا العصبية DA.
  196. Lokwan SJ، Overton PG، Berry MS، Clark D. Stimulation of the pedunculopontine tegmental nucleus in the rat ينتج عنه إطلاق نيران في A9 dopaminergic neurons. علم الأعصاب. 1999، 92: 245-254. [مجلات]
  197. Loughlin SE، Fallon JH. الإسقاطات الدوبامينية وغير الدوبامينية إلى اللوزة من منطقة الجيوب الأنفية والمنطقة tegmental البطنية. الدماغ الدقة. 1983، 262: 334-338. [مجلات]
  198. لو XY ، تشرشل لام ، كاليفاس PW. التعبير عن د1 مرنا مستقبلات في التوقعات من الدماغ الأمامي إلى منطقة tegmental البطني. تشابك عصبى. 1997، 25: 205-214. [مجلات]
  199. لو XY ، Ghasemzadeh MB ، Kalivas PW. التعبير عن مستقبلات D1 ، مستقبلات D2 ، المادة P و RNAs رسول enkephalin في الخلايا العصبية المتوقفة من النواة المتكئة. علم الأعصاب. 1998، 82: 767-780. [مجلات]
  200. Mallet N، Le Moine C، Charpier S، Gonon F. تثبيط التغذية الأمامية للخلايا العصبية الإسقاط من قبل interneurons GABA سريع الارتفاع في المخطط الجرذ في الجسم الحي. J Neurosci. 2005، 25: 3857-3869. [مجلات]
  201. تنتج آفات Maren S. Neurotoxic أو الإلكتروليتية في المفصل البطني عجزًا في اكتساب وتعبير تكييف الخوف Pavlovian لدى الفئران. Behav Neurosci. 1999، 113: 283-290. [مجلات]
  202. Maren S ، Quirk GJ. الإشارة العصبية لذاكرة الخوف. نات ريف نيوروسي. 2004، 5: 844-852. [مجلات]
  203. Margolis EB، Mitchell JM، Ishikawa J، Hjelmstad GO، Fields HL. الخلايا العصبية الدوبامين الدماغية: الهدف الإسقاط يحدد مدة العمل المحتملة وتثبيط مستقبلات الدوبامين (2). J Neurosci. 2008، 28: 8908-8913. [مجلات]
  204. Martin G، Fabre V، Siggins GR، de Lecea L. Interaction of hypocretins with neurotransmitters in the nucleus accumbens. Regul Pept. 2002، 104: 111-117. [مجلات]
  205. Martin LJ، Hadfield MG، Dellovade TL، Price DL. الفسيفساء المميتة في الرئيسيات: تميز أنماط مناعية الببتيد العصبي بين المخطط البطني عن المخطط الظهري. علم الأعصاب. 1991، 43: 397-417. [مجلات]
  206. Martone ME، Armstrong DM، Young SJ، Groves PM. فحص البنية التحتية لل enkephalin وإدخال مادة P إلى الخلايا العصبية الكولينية داخل neostriatum الفئران. الدماغ الدقة. 1992، 594: 253-262. [مجلات]
  207. ماثيو SJ. الاكتئاب المقاوم للعلاج: التطورات الحديثة والاتجاهات المستقبلية. القلق والاكتئاب. 2008، 25: 989-992. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  208. ماتسوموتو م ، هيكوساكا أو. الهابنولا الجانبية كمصدر لإشارات المكافأة السلبية في الخلايا العصبية الدوبامين Nature 2007-4471111 في هذه المخطوطة ، قدم المؤلفون أدلة تشير إلى أن الهابنولا يتوسط في تنظيم مثبط مهم للخلايا العصبية DA التي قد تشير إلى أخطاء في توقع المكافأة. [مجلات]
  209. ماكدونالد AJ. التنظيم الطبوغرافي لإسقاطات اللوزة النابضية إلى caudatoputamen ، النواة المتكئة ، وما شابه ذلك من المناطق الشبيهة بالإجهاض في دماغ الفئران. علم الأعصاب. 1991، 44: 15-33. [مجلات]
  210. McGinty VB، Grace AA. التنشيط الانتقائي للخلايا العصبية للإسقاط قبل الجبهي إلى الإنحنائي من خلال تحفيز اللوزة ومنبهات بافلوفان مكيفة. Cereb Cortex. 2008، 18: 1961-1972. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  211. McGinty VB، Grace AA. التنظيم المعتمد على التوقيت للارتفاع المستحث في النواة يتكاثف الخلايا العصبية عن طريق دمج المدخلات القشرية الحشوية والجبهة. ي Neurophysiol. 2009، 101: 1823-1835. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  212. Mejías-Aponte CA، Drouin C، Aston-Jones G. Adrenergic and noradrenergic innervation of the midbrain tegmental area and الميدانية rerorubral: المدخلات البارزة من مراكز الاستتباب النخاعي. J Neurosci. 2009، 29: 3613-3626. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  213. Melchitzky DS، Erickson SL، Lewis DA. تعصيب الدوبامين في المهاد القردي القردي: موقع الخلايا العصبية الإسقاط والخصائص التركيبية لمحطات محور عصبي. علم الأعصاب. 2006، 143: 1021-1030. [مجلات]
  214. Mena-Segovia J، Winn P، Bolam JP. تعديل الكوليني لأنظمة الدوبامين في الدماغ المتوسط. Brain Res Rev.2008؛ 58: 265-271. [مجلات]
  215. ميريديث GE. إطار متشابك للإشارة الكيميائية في النواة تتكوم. آن نيويورك أكاديمية العلوم. 1999، 877: 140-156. [مجلات]
  216. Meredith GE، Agolia R، Arts MP، Groenewegen HJ، Zahm DS. الاختلافات المورفولوجية بين الخلايا العصبية الإسقاط الأساسية وقذيفة في النواة المتآكلة الفئران. علم الأعصاب. 1992، 50: 149-162. [مجلات]
  217. Meredith GE، Pattiselanno A، Groenewegen HJ، Haber SN. قذيفة وقلب في قرد ونواة الإنسان تتكتم تحديدها مع الأجسام المضادة ل calbindin-D28k. J شركات نيورول. 1996، 365: 628-639. [مجلات]
  218. Meredith GE، Wouterlood FG. ألياف طرفية الحصين والوسط الأوسط فيما يتعلق بالخلايا العصبية المناعية لاستيلازين الكولين في النواة المتكئة في الفئران: دراسة مجهرية خفيفة وإلكترون. J شركات نيورول. 1990، 296: 204-221. [مجلات]
  219. تقوم Meredith GE، Wouterlood FG، Pattiselanno A. ألياف الحصين بإجراء اتصالات متشابكة مع الخلايا العصبية المناعية للغلوكامات ديكاربوكسيلاز في نواة الفئران المتكئة. الدماغ الدقة. 1990، 513: 329-334. [مجلات]
  220. مينك JW. العقد القاعدية: اختيار التركيز وتثبيط برامج السيارات المتنافسة. بروغ Neurobiol. 1996، 50: 381-425. [مجلات]
  221. Mogenson GJ، Jones DL، Yim CY. 1980. من الدافع إلى العمل: واجهة وظيفية بين النظام الحوفي والنظام الحركي Prog Neurobiol 1469 – 97.97 حددت هذه الورقة التاريخية الدور الأساسي لل NAc. [مجلات]
  222. Montague PR، Hyman SE، Cohen JD. الأدوار الحسابية للدوبامين في السيطرة السلوكية. طبيعة. 2004، 431: 760-767. [مجلات]
  223. Montaron MF ، Deniau JM ، Menetrey A ، Glowinski J ، Thierry AM. مدخلات القشرة قبل الجبهية للنواة المتكئة - الدائرة المهادية النيجيرية. علم الأعصاب. 1996، 71: 371-382. [مجلات]
  224. مور H ، غرب AR ، غريس AA. تنظيم انتقال الدوبامين قبل الدماغ: أهمية في الفيزيولوجيا المرضية والاضطرابات النفسية لمرض انفصام الشخصية. بيول الطب النفسي. 1999، 46: 40-55. [مجلات]
  225. موس J ، Bolam JP. شعرية محورية دوبامينية في المخطط وعلاقتها بالأطراف القشرية والمهادية. J Neurosci. 2008، 28: 11221-11230. [مجلات]
  226. موغنايني E ، Oertel WH. 1985. أطلس لتوزيع الخلايا العصبية GABAergic والمحطات الطرفية في الفئران CNS كما كشفته الكيمياء المناعية GAD في: Björklund A ، Hökfelt T (محرران) .Handbook of Neuroanatomy. Vol 4: GABA و Neuropeptides in the CNS، Part I Elsevier BV: Amsterdam؛ 436-608.608
  227. Nair-Roberts RG، Chatelain-Badie SD، Benson E، White-Cooper H، Bolam JP، Ungless MA. تقديرات مجسمة من الخلايا العصبية الدوبامينية ، GABAergic و glutamatergic في المنطقة tegmental البطنية ، nigra الجوهر وحقل retrorubral في الفئران. علم الأعصاب. 2008، 152: 1024-1031. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  228. Nauta WJ، Smith GP، Faull RL، Domesick VB. الوصلات الصغرى والعواقب النحوية للنواة المتكئة في الفأر. علم الأعصاب. 1978، 3: 385-401. [مجلات]
  229. Nicola SM، Surmeier J، Malenka RC. تعديل الدوبامين من استثارة الخلايا العصبية في المخطط والنواة المتكئة. آنو القس من Neurosci. 2000، 23: 185-215. [مجلات]
  230. Nugent FS، Kauer JA. LTP من GABAergic متشابك في منطقة tegmental البطني وخارجها. J Physiol. 2008، 586: 1487-1493. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  231. O'Donnell P. Dopamine تقاطع مجموعات الدماغ الأمامي. Eur J Neurosci. 2003، 17: 429-435. [مجلات]
  232. O'Donnell P، Grace AA. سجلت الخصائص الفسيولوجية والمورفولوجية للخلايا العصبية الأساسية والصدفية المتكئة المختبر. تشابك عصبى. 1993، 13: 135-160. [مجلات]
  233. O'Donnell P، Grace AA. تونيك د2توهين بين الإثارة القشرية في النواة المتكئة nucleus المسجلة المختبر. الدماغ الدقة. 1994، 634: 105-112. [مجلات]
  234. O'Donnell P، Grace AA. 1995. التفاعلات المشبكية بين الواردات المثيرة للنواة العصبونات المتكئة: بوابات الحصين للمدخلات القشرية قبل الجبهية J Neurosci 153622-3639.3639 قدمت هذه الدراسة أدلة فيزيولوجية كهربية لتقارب المدخلات القشرية مع الخلايا العصبية NAc وأظهرت كذلك أن "حالات الحصين البطني تدفع" للأعلى. الخلايا ، وبالتالي تدفق المعلومات وظيفيًا في هذه المنطقة. [مجلات]
  235. O'Donnell P، Grace AA. تم تسجيل الحد من الدوبامين في الاستثارة في الخلايا العصبية المتكئة النواة المختبر. Neuropsychopharmacology. 1996، 15: 87-97. [مجلات]
  236. O'Donnell P، Grace AA. يتداخل Phencyclidine مع بوابات الحصين للنشاط العصبي للنواة المتكئة في الجسم الحي. علم الأعصاب. 1998، 87: 823-830. [مجلات]
  237. O'Donnell P، Lavin A، Enquist LW، Grace AA، Card JP. الدوائر المتوازية المترابطة بين نواة الفئران المتكئة والمهاد التي تم الكشف عنها عن طريق النقل عبر المشبكي لفيروس الكاذب. ي نيوروسسي. 1997 ؛ 17: 2143-2167. [مجلات]
  238. O'Mara S. المنهاج الفرعي: ما الذي يفعله ، وما الذي يمكنه فعله ، وما لم يخبرنا به علم التشريح العصبي بعد. J عنات. 2005 ؛ 207: 271-282. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  239. Oakman SC، Faris PL، Kerr PE، Cozzari C، Hartman BK. توزيع الخلايا العصبية الصفراوية pontomesencephalic إسقاط لالمثالية نيجرا يختلف اختلافا كبيرا عن تلك الإسقاط إلى منطقة tegmental البطني. J Neurosci. 1995، 15: 5859-5869. [مجلات]
  240. Oleskevich S، Descarries L، Lacaille JC. التوزيع الكمي للإعصاب النورادرينالين في قرن آمون الفئران. J Neurosci. 1989، 9: 3803-3815. [مجلات]
  241. Olson VG، Nestler EJ. التنظيم الطبوغرافي للخلايا العصبية GABAergic داخل المنطقة tegmental البطنية من الفئران. تشابك عصبى. 2007، 61: 87-95. [مجلات]
  242. Omelchenko N ، Sesack SR. التوقعات tegmental في وقت لاحق إلى السكان الخلية التي تم تحديدها في منطقة tegmental الفئران. J شركات نيورول. 2005، 483: 217-235. [مجلات]
  243. Omelchenko N ، Sesack SR. محاور الكوليني في منطقة tegmental الفئران البطني تشابك تفضيلي على الخلايا العصبية الدوبامين mesoaccumbens. J شركات نيورول. 2006، 494: 863-875. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  244. Omelchenko N ، Sesack SR. المستخلصات التشابكية الغلوتاماتية للخلايا العصبية لمنطقة الفص البطني في الفئران مستمدة في المقام الأول من مصادر تحت القشرية. علم الأعصاب. 2007، 146: 1259-1274. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  245. Omelchenko N ، Sesack SR. تحليل البنية التحتية للضمانات المحلية من الخلايا العصبية منطقة tegmental الفئران: النمط الظاهري GABA والمشابك على خلايا الدوبامين و GABA. تشابك عصبى. 2009، 63: 895-906. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  246. أون SP ، غريس AA. 1994. اقتران صبغ بين الخلايا العصبية الفتاك المسجلة في الجسم الحي: تنظيم مقصورة وتعديل بواسطة الدوبامين J Neurophysiol 711917 – 1934.1934 أوضحت هذه الورقة أن توصيل مفرق الفجوة في المخطط منظم وظيفيًا ، وقد يكون متورطًا في الاضطرابات المرتبطة بـ DA. [مجلات]
  247. أون SP ، غرب AR ، غريس AA. تنظيم بوساطة الدوبامين للتفاعلات العصبية والشبكات. الاتجاهات Neurosci. 2000، 23: S48-S56. [مجلات]
  248. Otake K ، Nakamura Y. وحيد الخلايا العصبية المهادية في منتصف خط العرض إلى كل من المخطط البطني وقشرة الفص الجبهي في الفئران. علم الأعصاب. 1998، 86: 635-649. [مجلات]
  249. Pacchioni AM، Gioino G، Assis A، Cancela LM. يؤدي التعرض الفردي لضغط النفس إلى التوعية السلوكية والكيميائية العصبية لتحفيز تأثيرات الأمفيتامين: إشراك مستقبلات NMDA. آن نيويورك أكاديمية العلوم. 2002، 965: 233-246. [مجلات]
  250. Pennartz CM، Groenewegen HJ، Lopes da Silva FH. النواة المتكئة كمجموعة من المجموعات العصبية المتميزة وظيفيا: دمج البيانات السلوكية والكهربية والتشريحية. بروغ Neurobiol. 1994، 42: 719-761. [مجلات]
  251. Perrotti LI، Bolanos CA، Choi KH، Russo SJ، Edwards S، Ulery PG، et al. يتراكم DeltaFosB في عدد من الخلايا GABAergic في الذيل الخلفي للمنطقة tegmental البطني بعد العلاج المنشط النفسي. Eur J Neurosci. 2005، 21: 2817-2824. [مجلات]
  252. Pessia M، Jiang ZG، North RA، Johnson SW. أعمال 5- هيدروكسي تريبتامين على الخلايا العصبية منطقة البطني من الفئران المختبر. الدماغ الدقة. 1994، 654: 324-330. [مجلات]
  253. Peyron C، Tighe DK، Van Den Pol AN، de Lecea L، Heller HC، Sutcliffe JG، et al. الخلايا العصبية التي تحتوي على hypocretin (orexin) المشروع إلى أنظمة عصبية متعددة. J Neurosci. 1998، 18: 9996-10015. [مجلات]
  254. فيليبسون OT. توقعات واعية لمنطقة tegmental البطنية من تساي والنواة بين الأوعية: دراسة بيروكسيديز الفجل في الفئران. J شركات نيورول. 1979a، 187: 117-144. [مجلات]
  255. فيليبسون OT. دراسة Golgi للمنطقة tegmental بطني من تساي والنواة بين الأوعية الدموية في الفئران. J شركات نيورول. 1979b، 187: 99-116. [مجلات]
  256. Pickel VM، Chan J. الخلايا العصبية الشوكي التي تفتقر إلى نشاط الكولين المناعي لأسيتيل ترانسفيراز هي الأهداف الرئيسية لمحطات الكوليني والكاتيكولاميني في الجرذ المخطط. J Neurosci Res. 1990، 25: 263-280. [مجلات]
  257. Pickel VM، Chan J، Sesack SR. ركائز الخلوية للتفاعلات بين المحطات الدينورفين و dendrites الدوبامين في منطقة tegmental الفئران البطنية و nigra. الدماغ الدقة. 1993، 602: 275-289. [مجلات]
  258. Pickel VM، Towle A، Joh TH، Chanma Gamma-aminobutyric acid in the nucleus nucleus accumbens: توطين البنية التحتية في الخلايا العصبية التي تتلقى مدخلات أحادية المكونة من وكلاء الكاتيكولامينات. J شركات نيورول. 1988، 272: 1-14. [مجلات]
  259. Pinto A، Jankowski M، Sesack SR. 2003. الإسقاطات من نواة المهاد البطيني للمهاد إلى قشرة الفص الجبهي والنواة المتكافلة: خصائص البنية التحتية والعلاقات المكانية مع وكلاء الدوبامين J Comp Neurol 459142 – 155.155 قدمت هذه الورقة أول دليل على أن المهاجمة ومحاور القشرية تترافق مع التقارب على نفس التشعبات البعيدة من الخلايا العصبية المتوسطة الشوكي في NAc. [مجلات]
  260. Pitkänen A، Pikkarainen M، Nurminen N، Ylinen A. اتصالات متبادلة بين اللوزة وتشكيل الحصين ، القشرة المحيطة بالبشرة ، والقشرة اللاحقة للإصابة بالفئران. مراجعة. آن نيويورك أكاديمية العلوم. 2000، 911: 369-391. [مجلات]
  261. Porrino LJ، Lyons D، Smith HR، Daunais JB، Nader MA. الإدارة الذاتية للكوكايين تنتج مشاركة تدريجية في المجالات الحركية ، الحركية ، الحسية الحركية. J Neurosci. 2004، 24: 3554-3562. [مجلات]
  262. Post RM، Rose H. 1976. الآثار المتزايدة لإدارة الكوكايين المتكررة في الفئران Nature 260731 - 732.732 أوضحت هذه الورقة ظاهرة تحسس الكوكايين ، أي الإجراءات السلوكية المتزايدة (التسامح العكسي) التي لوحظت مع تعاطي الكوكايين المتكرر. [مجلات]
  263. Price JL، Amaral DG. دراسة تصوير إشعاعي لتوقعات النواة المركزية للقرد اللوزة. J Neurosci. 1981، 1: 1242-1259. [مجلات]
  264. رامون مولينر ، Nauta WJH. جوهر isodendritic من جذع الدماغ. J شركات نيورول. 1966، 126: 311-335. [مجلات]
  265. Redgrave P، Gurney K، Reynolds J. ما يتم تدعيمه بإشارات الدوبامين المرحلية. Brain Res Rev.2008؛ 58: 322-339. [مجلات]
  266. Redgrave P، Prescott TJ، Gurney K. العقد القاعدية: حل الفقاريات لمشكلة الاختيار. علم الأعصاب. 1999، 89: 1009-1023. [مجلات]
  267. Reynolds SM، Geisler S، Berod A، Zahm DS. يخفف مضادات Neototensin بشكل حاد وقوي الحركة التي ترافق تنشيط مسار يحتوي على neurotensin من الدماغ الأمامي rostrobasal إلى منطقة tegmental البطنية. Eur J Neurosci. 2006، 24: 188-196. [مجلات]
  268. رينولدز س. خصوصية في إسقاطات قشرة الفص الجبهي والجزرية إلى المخطط الهوائي البطني واللوزة الموسعة. J Neurosci. 2005، 25: 11757-11767. [مجلات]
  269. روبنز TW ، Ersche KD ، Everitt BJ. إدمان المخدرات ونظم الذاكرة في الدماغ. آن نيويورك أكاديمية العلوم. 2008، 1141: 1-21. [مجلات]
  270. روبنز TW ، إيفريت BJ. أنظمة الذاكرة الحركية - الهجومية وإدمان المخدرات. Neurobiol تعلم ميم. 2002، 78: 625-636. [مجلات]
  271. يعمل كل من Robertson GS و Jian M. D1 و D2 مستقبلات الدوبامين على زيادة نشاط المناعة الذي يشبه FOS في الإسقاطات العفوية إلى الشحوب البطني والدماغ المتوسط. علم الأعصاب. 1995، 64: 1019-1034. [مجلات]
  272. Robinson TE، Kolb B. اللدونة الهيكلية المرتبطة بالتعاطي للمخدرات. الفارماكولوجيا العصبية. 2004 ؛ 47 (Suppl 1: 33 – 46. [مجلات]
  273. Rodaros D، Caruana DA، Amir S، Stewart J. Corticotropin-factor الإسقاطات التوقعات من الدماغ الأمامي الحديدي ونواة paraventricular من ما تحت المهاد إلى منطقة منطقة tegmental البطنية. علم الأعصاب. 2007، 150: 8-13. [مجلات]
  274. Rodd-Henricks ZA، McKinzie DL، Li TK، Murphy JM، McBride WJ. الكوكايين يتم إدارته ذاتيًا في القشرة ولكن ليس جوهر النواة المتآكلة لجرذان ويستار. J Pharmacol Exp Ther. 2002، 303: 1216-1226. [مجلات]
  275. رودريغيز أ ، جونزاليس-هيرنانديز ت. دليل الفيزيولوجيا الكهربية والمورفولوجية لمسار GIGAergic nigrostriatal. J Neurosci. 1999، 19: 4682-4694. [مجلات]
  276. Rosenkranz JA ، Grace AA. الدوبامين يخفف من قمع القشرية قبل الجبهية من المدخلات الحسية إلى اللوزة الوحشية من الفئران. J Neurosci. 2001، 21: 4090-4103. [مجلات]
  277. Rosenkranz JA ، Grace AA. الآليات الخلوية للتثبيط القشري الجبهي تحت الحاد والتقدم والتشكيل الدوباميني للخلايا العصبية اللمفية السفلية في الجسم الحي. J Neurosci. 2002، 22: 324-327. [مجلات]
  278. Saka E، Goodrich C، Harlan P، Madras BK، Graybiel AM. ترتبط السلوكيات المتكررة في القرود بأنماط تنشيط خطية محددة. J Neurosci. 2004، 24: 7557-7565. [مجلات]
  279. Sánchez-González MA، García-Cabezas MA، Rico B، Cavada C. المهاد الرئيسي هو هدف رئيسي لدوبامين الدماغ. J Neurosci. 2005، 25: 6076-6083. [مجلات]
  280. Schilstrom B، Yaka R، Argilli E، Suvarna N، Schumann J، Chen BT، et al. يعزز الكوكايين التيارات التي تتوسط فيها مستقبلات NMDA في خلايا منطقة tegmental البطنية عن طريق إعادة توزيع مستقبلات NMDA المعتمدة على مستقبلات الدوبامين D5. J Neurosci. 2006، 26: 8549-8558. [مجلات]
  281. Schroeter S، Apparsundaram S، Wiley RG، Miner LAH، Sesack SR، Blakely RD. Immunolocalization الناقل الكوكايين ومضاد للاكتئاب الحساسة. J شركات نيورول. 2000، 420: 211-232. [مجلات]
  282. شولتز W. إشارة مكافأة طوري من الخلايا العصبية الدوبامين الرئيسيات. Adv Pharmacol. 1998a، 42: 686-690. [مجلات]
  283. Schultz W. توقع مكافأة المكافأة من الخلايا العصبية الدوبامين. ي Neurophysiol. 1998b، 80: 1-27. [مجلات]
  284. شولتز دبليو إشارات الدوبامين السلوكية. الاتجاهات Neurosci. 2007، 30: 203-210. [مجلات]
  285. Schultz W، Dickinson A. Neuronal coding of predict errors. انو ريف نيوروسكي. 2000، 23: 473-500. [مجلات]
  286. Segal DS، Mandell AJ. إدارة الأمفيتامين على المدى الطويل: زيادة تدريجية في النشاط الحركي والصور النمطية. Pharmacol Biochem Behav. 1974، 2: 249-255. [مجلات]
  287. Sellings LH ، كلارك PB. الفصل بين مكافأة الأمفيتامين والتحفيز الحركي بين النواة تتساقط القذيفة والأنفية. J Neurosci. 2003، 23: 6295-6303. [مجلات]
  288. Sesack SR. 2009. الآثار الوظيفية لتوطين مستقبلات الدوبامين D2 فيما يتعلق بالخلايا العصبية الغلوتاماتية: Bjorklund A، Dunnett S، Iversen L، Iversen S (eds) .Dopamine Handbook Oxford University Press؛ نيويورك.
  289. Sesack SR، Carr DB. مدخلات قشرة الفص الجبهي الانتقائية لخلايا الدوبامين: الآثار المترتبة على انفصام الشخصية. Physiol Behav. 2002، 77: 513-517. [مجلات]
  290. Sesack SR، Deutch AY، Roth RH، Bunney BS. التنظيم الطبوغرافي للإسقاطات الفعالة للقشرة الفص الجبهي الإنسي في الفئران: دراسة تتبع المسار القديم باستخدام Phaseolus vulgaris leucoagglutinin. J شركات نيورول. 1989، 290: 213-242. [مجلات]
  291. Sesack SR ، Pickel VM. في نواة الفئران الإنسيّة تتجمع ، تتقارب أطراف الحصين والكاتيكولاميني على الخلايا العصبية الشوكية وتكون في وضع مناسب لبعضها البعض. الدماغ الدقة. 1990، 527: 266-279. [مجلات]
  292. Sesack SR ، Pickel VM. توطين البنية التحتية المزدوجة من إنكيفالين وتيروزين هيدروكسيلاز مناعة في منطقة tegmental الفئران: ركائز متعددة للتفاعلات الأفيونية - الدوبامين. J Neurosci. 1992a، 12: 1335-1350. [مجلات]
  293. Sesack SR ، Pickel VM. 1992b. المؤثرات القشرية الجبهيّة في مشبك الفئران على الأهداف العصبية غير المسماة من أطراف الكاتيكولامين في النواة التي تتكتم على النواة وعلى الخلايا العصبية الدوبامين في منطقة التجويف البطني J Comp Neurol 320145-160.160 ، سواء على مستوى VTA وفي NAc. [مجلات]
  294. شارب PE. أدوار مجانية للقرن آمون vs خلايا مكان فرعية / entorhinal في مكان الترميز والسياق والأحداث. قرن آمون. 1999، 9: 432-443. [مجلات]
  295. Sidibé M، Smith Y. Thalamic المدخلات إلى interneurons الفتاك في القرود: تنظيم متشابك والتوطين المشترك للبروتينات ملزمة الكالسيوم. علم الأعصاب. 1999، 89: 1189-1208. [مجلات]
  296. سيمونز دا ، نيل دي بي. التفاعل الوظيفي بين اللوزة القاعدية والنواة المتكئة يرتكز على الحافز التحفيزي لمكافأة الغذاء وفق جدول زمني ثابت. علم الأعصاب. 2009، 159: 1264-1273. [مجلات]
  297. Smith Y، Bennett BD، Bolam JP، Parent A، Sadikot AF. علاقة متشابك بين مغامرات الدوبامين ومدخل القشرية أو المهادية في المنطقة الحسية من المخطط في القرد. J شركات نيورول. 1994، 344: 1-19. [مجلات]
  298. Smith Y، Bolam JP. تتلقى الخلايا العصبية الناتجة والخلايا العصبية الدوبامينية في المادة السوداء مدخلاً يحتوي على GABA من الشرايين globus في الفئران. J شركات نيورول. 1990، 296: 47-64. [مجلات]
  299. Smith Y، Charara A، Parent A. تعصيب متشابك من الخلايا العصبية الدوبامينية في الدماغ المتوسط ​​بواسطة المحطات المخصبة من الغلوتامات في قرد السنجاب. J شركات نيورول. 1996، 364: 231-253. [مجلات]
  300. Smith Y، Kieval J، Couceyro P، Kuhar MJ. CART الخلايا العصبية المناعية للببتيد في النواة تتكاثر في القرود: تحليل البنية التحتية ، دراسات colocalization ، والتفاعلات متشابك مع afferents الدوبامين. J شركات نيورول. 1999، 407: 491-511. [مجلات]
  301. Smith Y، Raju DV، Pare JF، Sidibe M. The thalamostriatal system: a network محددة للغاية من دارة العقد القاعدية. الاتجاهات Neurosci. 2004، 27: 520-527. [مجلات]
  302. سميث واي ، فيلالبا ر. الدوبامين Striatal و extrastriatal في العقد القاعدية: لمحة عامة عن تنظيمها التشريحي في أدمغة طبيعية وشلل الرعاش. Mov Disord. 2008، 23: S534-S547. [مجلات]
  303. Somogyi P، Bolam JP، Totterdell S، Smith AD. مدخلات أحادية الخلية من منطقة تتوسط - المخطط البطني النواة إلى الخلايا العصبية المهدرجة حديثي الولادة retrogradely. الدماغ الدقة. 1981، 217: 245-263. [مجلات]
  304. Steffensen SC، Svingos AL، Pickel VM، Henriksen SJ. توصيف كهروفيزيائي للخلايا العصبية GABAergic في منطقة tegmental البطنية. J Neurosci. 1998، 18: 8003-8015. [مجلات]
  305. Surmeier DJ و Ding J و Day M و Wang Z و Shen W. D1 و D2 مستقبل مستقبلات الدوبامين لتعديل الجلوتاماتريك القاتل في الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة الفتاكة. الاتجاهات Neurosci. 2007، 30: 228-235. [مجلات]
  306. Surmeier DJ، Eberwine J، Wilson CJ، Cao Y، Stefani A، Kitai ST. الأنواع الفرعية لمستقبلات الدوبامين colocalize في الخلايا العصبية المهاجرة. Proc Natl Acad Sci. 1992، 89: 10178-10182. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  307. Surmeier DJ، Song WJ، Yan Z. تعبير منسق لمستقبلات الدوبامين في الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة حديثي الولادة. J Neurosci. 1996، 16: 6579-6591. [مجلات]
  308. Suto N، Tanabe LM، Austin JD، Creekmore E، Vezina P. إن التعرض السابق للأمفيتامين VTA يعزز الإدارة الذاتية للكوكايين في ظل جدول نسبي تدريجي في طريقة NMDA و AMPA / kainate ومستقبلات الغلوتامات الأيضية. Neuropsychopharmacology. 2003، 28: 629-639. [مجلات]
  309. سوانسون LW. 1982. إسقاطات المنطقة tegmental البطنية والمناطق المجاورة: دراسة متتالية متتالية من الفلورسنت ودراسة التألق المناعي في الفئران Brain Res Bull 9321-353.353. هذا التحليل الشامل يشرح بالتفصيل توقعات الدماغ الأمامي ومكون DA ومدى ضمانات الخلايا العصبية VTA. [مجلات]
  310. سوانسون LW ، هارتمان BK. الجهاز العصبي المركزي. دراسة التألق المناعي لموقع أجسام الخلايا واتصالاتها الفعالة في الفئران باستخدام الدوبامين- B- هيدروكسيلاز كعلامة. J شركات نيورول. 1975، 163: 467-487. [مجلات]
  311. Swanson LW، Köhler C. دليل تشريحي للإسقاطات المباشرة من منطقة الأنف إلى الوشاح القشري بأكمله في الفئران. J Neurosci. 1986، 6: 3010-3023. [مجلات]
  312. Tagliaferro P، Morales M. إن المشابك بين أطراف المحور العصبي المحتوية على عامل إفراز الكورتيوتروبين والخلايا العصبية الدوبامينية في المنطقة tegmental البطنية هي في الغالب glutamatergic. J شركات نيورول. 2008، 506: 616-626. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  313. Taverna S، Canciani B، Pennartz CM. خصائص الغشاء والاتصال متشابك من interneurons سريع التزايد في المخطط البطني الفئران. الدماغ الدقة. 2007، 1152: 49-56. [مجلات]
  314. Taverna S، van Dongen YC، Groenewegen HJ، Pennartz CM. الأدلة الفسيولوجية المباشرة للتواصل متشابك بين الخلايا العصبية الشوكي متوسطة الحجم في نواة الفئران تتكوم فى الموقع. ي Neurophysiol. 2004، 91: 1111-1121. [مجلات]
  315. Tepper JM، Wilson CJ، Koos T. Feedforward and feedback inhibification in Neostriatal GABAergic spinal neurons. Brain Res Rev.2008؛ 58: 272-281. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  316. Thomas TM و Smith Y و Levey AI و Hersch SM. مدخلات القشرية إلى interneurons matalia-immunoreactive في الفئران والقرد. تشابك عصبى. 2، 2000: 37-252. [مجلات]
  317. Totterdell S ، Meredith GE. التنظيم الطبوغرافي للإسقاطات من القشرة الأنفية إلى مخطط الفئران. علم الأعصاب. 1997، 78: 715-729. [مجلات]
  318. Totterdell ، سميث م. 1989. تقارب المدخلات الحصانية والدوبامينية على الخلايا العصبية المحددة في النواة المتكئة في الفئران J Chem Neuroanat 2285 – 298.298 قدمت هذه الورقة أول دليل تشريحي للتقارب التشابكي بين محاور القشرية و DA على الخلايا العصبية المتوسطة الشوكي في NAc. [مجلات]
  319. إن Uchimura N و Higashi H و Nishi S. تصنع أفعال الدوبامين المفرطة الاستقطاب وإزالة الاستقطاب عبر مستقبلات D-1 و D-2 على النواة العصبية. الدماغ الدقة. 1986، 375: 368-372. [مجلات]
  320. Ungless MA، Magill PJ، Bolam JP. تثبيط موحد من الخلايا العصبية الدوبامين في المنطقة tegmental البطني بواسطة المنبهات مكره. علم. 2004، 303: 2040-2042. [مجلات]
  321. Ungless MA، Whistler JL، Malenka RC، Bonci A. 2001. التعرض للكوكايين واحد في الجسم الحي يستحث التقوية طويلة الأجل في الخلايا العصبية الدوبامين Nature 411583 - 587.587 أظهرت هذه الورقة أنه حتى جرعات واحدة من الكوكايين يمكن أن تسبب تغييرات طويلة الأجل في استجابات الخلايا العصبية DA. [مجلات]
  322. Usuda I ، Tanaka K ، Chiba T. الإسقاطات الفعالة للنواة تتأرجح في الفئران مع إشارة خاصة إلى التقسيم الفرعي للنواة: دراسة أمين ديكستران أحيائي. الدماغ الدقة. 1998، 797: 73-93. [مجلات]
  323. فالنتي يا جريس أ. 2008. يؤدي الإجهاد الحاد والمتكرر إلى تنشيط نشاط الخلايا العصبية VTA DA بشكل واضح ومستدام في Soc Neurosc Abstr479.11.
  324. Van Bockstaele EJ و Cestari DM و Pickel VM. التركيب المتشابك والتوصيلية لمحطات السيروتونين في منطقة tegmental البطنية: المواقع المحتملة لتعديل الخلايا العصبية الدوبامين ميزوليمبيك. الدماغ الدقة. 1994، 647: 307-322. [مجلات]
  325. Van Bockstaele EJ، Pickel VM. البنية التحتية للمحطات السيروتونين المناعية في جوهر وقذيفة من نواة الفئران تتكوم: ركائز الخلوية للتفاعلات مع afferents الكاتيكولامين. J شركات نيورول. 1993، 334: 603-617. [مجلات]
  326. Van Bockstaele EJ، Pickel VM. الخلايا العصبية التي تحتوي على GABA في المنطقة tegmental البطني المشروع إلى النواة تتكوم في الدماغ الفئران. الدماغ الدقة. 1995، 682: 215-221. [مجلات]
  327. van Dongen YC، Mailly P، Thierry AM، Groenewegen HJ، Deniau JM. تنظيم ثلاثي الأبعاد من التشعبات والضمانات المحلية محور عصبي من قذيفة والخلايا العصبية الإسقاط متوسطة الحجم الشوكي من نواة الفئران تتأرجح. هيكل الدماغ Funct. 2008، 213: 129-147. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  328. Vezina P، Giovino AA، Wise RA، Stewart J. Cross-specificization خاصة بين التأثيرات الحركية الفعالة للمورفين والأمفيتامين. Pharmacol Biochem Behav. 1989، 32: 581-584. [مجلات]
  329. Vezina P ، الملكة AL. تحريض التوعية الحركية بواسطة الأمفيتامين يتطلب تنشيط مستقبلات NMDA في منطقة tegmental الفئران. علم الأدوية النفسية. 2000، 151: 184-191. [مجلات]
  330. Voorn P، Gerfen CR، Groenewegen HJ. التنظيم المقطعي للجسم البطني للفأر: التوزيع المناعي للإنكيفالين ، المادة P ، الدوبامين ، والبروتين المرتبط بالكالسيوم. J شركات نيورول. 1989، 289: 189-201. [مجلات]
  331. Voorn P، Jorritsma-Byham B، Van Dijk C، Buijs R. 1986. التعصيب الدوباميني للمخطط البطني في الفئران: دراسة ضوئية وإلكترونية مجهرية مع أجسام مضادة ضد الدوبامين J Comp Neurol 25184 – 99.99 كانت هذه واحدة من الأوراق الأولى التي ميزت التوزيع المجهري للضوء وميزات البنية التحتية لإدخال DA إلى NAc في الفئران. [مجلات]
  332. يعمل كل من Wanat MJ و Hopf FW و Stuber GD و Phillips PE و Bonci A.-Release-Corticotropin على زيادة نشاط الخلايا العصبية الدوبامين في منطقة البطنية عن طريق إطلاق الخلايا العصبية الدوبامين من خلال تعزيز Ih المعتمد على البروتين كيناز C. J Physiol. 2008، 586: 2157-2170. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  333. يحتوي كل من Wang HL ، و Morales M. Pedunculopontine و nuclei togmental اللاحق على مجموعات مميزة من الخلايا العصبية الكولينية ، والغلوتامية ، و GABAergic في الفئران. Eur J Neurosci. 2009، 29: 340-358. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  334. Wang Z، Kai L، Day M، Ronesi J، Yin HH، Ding J، et al. يتم التحكم في السيطرة على الدوبامين من الاكتئاب متشابك القشرية على المدى الطويل في الخلايا العصبية المتوسطة الشوكي من قبل interneurons الكوليني. الخلايا العصبية. 2006، 50: 443-452. [مجلات]
  335. Waraczynski ماجستير. شبكة amygdala الموسعة المركزية كدائرة مقترحة لتقييم المكافآت. Neurosci Biobehav Rev. 2006؛ 30: 472 – 496. [مجلات]
  336. West AR، Galloway MP، Grace AA. تنظيم الانتقال العصبي الدوبامين بواسطة أكسيد النيتريك: مسارات المستجيب وآليات الإشارة. تشابك عصبى. 2002، 44: 227-245. [مجلات]
  337. غرب AR ، غريس AA. 2002. التأثيرات المعاكسة لتفعيل مستقبلات الدوبامين D1 و D2 على حالات النشاط والخصائص الفيزيولوجية الكهربية للخلايا العصبية المهاجمة: دراسات تجمع بين في الجسم الحي التسجيلات داخل الخلوية وعكس التحليل الجزئي J Neurosci 22294 – 304.304By باستخدام في الجسم الحي التسجيلات ، وأظهرت هذه الورقة كيف يؤثر إطلاق DA الذاتية على نشاط وإثارة الخلايا العصبية المهاجمة عبر فئات فرعية مستقبلات متميزة. [مجلات]
  338. الأبيض FJ ، وانغ RY. الأدلة الفيزيولوجية الكهربية لوجود مستقبلات الدوبامين D-1 و D-2 في نواة الفئران تتجمع. J Neurosci. 1986، 6: 274-280. [مجلات]
  339. Williams SM، Goldman-Rakic ​​PS. الأصل على نطاق واسع من نظام الدوبامين mesofrontal الرئيسيات. اللحاء الدماغي. 1998، 8: 321-345. [مجلات]
  340. Wilson CJ، Groves PM، Kitai ST، Linder JC. هيكل ثلاثي الأبعاد من العمود الفقري شجيري في الفئران neostriatum. J Neurosci. 1983، 3: 383-398. [مجلات]
  341. الحكماء RA. الدوبامين ، التعلم والتحفيز. نات ريف نيوروسي. 2004، 5: 483-494. [مجلات]
  342. Wise RA، Rompre PP. الدماغ الدوبامين والمكافأة. Annu Rev Psychol. 1989، 40: 191-225. [مجلات]
  343. الذئب ME. دور الأحماض الأمينية المثيرة في التوعية السلوكية للمنبهات الحركية. بروغ نيوروبول. 1998، 54: 679-720. [مجلات]
  344. الذئب ME. الإدمان: إجراء العلاقة بين التغيرات السلوكية واللدونة العصبية في مسارات محددة. مول التدخل. 2002، 2: 146-157. [مجلات]
  345. Wolf ME، Sun X، Mangiavacchi S، Chao SZ. المنشطات الحركية واللدونة العصبية. الفارماكولوجيا العصبية. 2004 ؛ 47 (Suppl 1: 61 – 79. [مجلات]
  346. Wong DF، Kuwabara H، Schretlen DJ، Bonson KR، Zhou Y، Nandi A، et al. زيادة إشغال مستقبلات الدوبامين في المخطط البشري أثناء شغف الكوكايين. Neuropsychopharmacology. 2006، 31: 2716-2727. [مجلات]
  347. Wright CI، Beijer AV، Groenewegen HJ. يتم تنظيم afferents مجمع اللوزة القاعدية إلى نواة الفئران تتكوم بشكل منفصل. J Neurosci. 1996، 16: 1877-1893. [مجلات]
  348. Wu M، Hrycyshyn AW، Brudzynski SM. النواتج تحت الشقوق إلى النواة المتكئة والمنطقة tegmental البطنية: الدراسات التشريحية والكهربائية. الدماغ الدقة. 1996، 740: 151-161. [مجلات]
  349. Yamaguchi T ، شين دبليو ، موراليس إم. إكسنومكس. توجد الخلايا العصبية الجلوتامينية في منطقة التجويف البطني للفئران Eur J Neurosci 2007 – 25106أظهرت هذه الورقة النهائية عددًا تم تحديده حديثًا من الخلايا العصبية التي تحتوي على الغلوتامات في VTA وقياس مدى توحيدها مع خلايا DA. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  350. Yang CR، Mogenson GJ. الاستجابات الكهربية للخلايا العصبية في النواة تتفاعل مع التحفيز الحصين والتخفيف من الاستجابات الإثارة من قبل نظام الدوبامين mesolimbic. الدماغ الدقة. 1984، 324: 69-84. [مجلات]
  351. Yao WD، Spealman RD، Zhang J. Dopaminergic مشيرا في العمود الفقري شجيري. Biochem Pharmacol. 2008، 75: 2055-2069. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  352. Yin HH، Ostlund SB، Balleine BW. التعلُّم المُوجَّه بالمُرَاوِز إلى ما وراء الدوبامين في النواة المتكئة: الوظائف التكاملية لشبكات العقد القشرية القشرية. Eur J Neurosci. 2008، 28: 1437-1448. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  353. Zahm DS. الأجزاء البطنية المضلعة من العقد القاعدية في الفئران - II. تقسيم afferents شاحب بطني. علم الأعصاب. 1989، 30: 33-50. [مجلات]
  354. Zahm DS. مقارنة المورفومترية المجهرية للإلكترون من التعصيب المناعي التيروزيني هيدروكسيلاز في النيوستريتات والنواة تتسع للنواة والقشرة. الدماغ الدقة. 1992، 575: 341-346. [مجلات]
  355. زاهد س. منظور عصبي نيولوجي تكاملي على بعض الركائز تحت القشرية للتكيف مع التركيز على النواة المتكئة. Neurosci Biobehav Rev. 2000 ؛ 24: 85 – 105. [مجلات]
  356. زهم دي إس. النظرية المتطورة لـ "النظم الكبيرة" الوظيفية التشريحية للدماغ الأمامي. نيوروسسي بيوبيهاف القس .2006 ؛ 30: 148-172. [مجلات]
  357. زهم دس ، بروغ شبيبة. 1992. حول أهمية الأجزاء الفرعية في الجزء "المتكئ" من مخطط علم الأعصاب البطني للجرذ 50751-767.767 هذه الورقة الحاسمة عززت سنوات من العمل تبرر التقسيم الهيكلي والوظيفي والترابطي والكيميائي العصبي لـ NAc إلى القلب والصدفة والقطب المنقاري إقليم. [مجلات]
  358. Zahm DS، Grosu S، Williams EA، Qin S، Bérod A. Neurons Origin of the neurotensinergic plexus enmeshing the area tegmental area in rat: retrograde labelling and فى الموقع التهجين مجتمعة. علم الأعصاب. 2001، 104: 841-851. [مجلات]
  359. Zahm DS ، Heimer L. مساران عبر الشقوق نشأان في نواة الفئران. J شركات نيورول. 1990، 302: 437-446. [مجلات]
  360. Zahm DS، Heimer L. خصوصية في الإسقاطات الفعالة للنواة المتآكلة في الفئران: مقارنة بين أنماط إسقاط قطب المنقار وأنماط الإسقاط والقذيفة. J شركات نيورول. 1993، 327: 220-232. [مجلات]
  361. Zahm DS، Williams E، Wohltmann C. Ventral striatopallidothalamic projection: IV. التورط النسبي للتهابات فرعية مميزة كيميائيا في الشحوب البطني والأجزاء المجاورة من الدماغ الأمامي المستقيمي. J شركات نيورول. 1996، 364: 340-362. [مجلات]
  362. Zhang XF، Hu XT، White FJ، Wolf ME. زيادة الاستجابة للخلايا العصبية الدوبامين منطقة tegmental البطني إلى الغلوتامات بعد الإدارة المتكررة للكوكايين أو الأمفيتامين هي عابرة وتشمل انتقائي مستقبلات AMPA. J Pharmacol Exp Ther. 1997، 281: 699-706. [مجلات]
  363. Zweifel LS، Argilli E، Bonci A، Palmiter RD. دور مستقبلات NMDA في الخلايا العصبية الدوبامين من أجل اللدونة والسلوكيات التي تسبب الإدمان. الخلايا العصبية. 2008، 59: 486-496. [بك المادة الحرة] [مجلات]