وقت التغيير: الارتباطات السلوكية والعصبية لحساسية المراهقين بالمنبهات البيئية الشهية والمفتتة (2010)

الدماغ كوجن. 2010 فبراير ؛ 72 (1): 124-33.

مصدر

معهد ساكلر لعلم النفس التنموي ، كلية طب وايل كورنيل ، نيويورك ، نيويورك 10065 ، الولايات المتحدة الأمريكية. [البريد الإلكتروني محمي]

ملخص

المراهقة هي فترة تطورية تنطوي على تغييرات كبيرة في السلوك العاطفي والسعي الحافز بالنسبة لكل من الطفولة والبلوغ ، بما في ذلك الميل المتزايد للانخراط في السلوكيات المحفوفة بالمخاطر وتجربة الحالة المزاجية السلبية والسمية المستمرة. تناقش هذه المراجعة التغيرات السلوكية العاطفية والمدفوعة بالحوافز لدى المراهقين والآليات العصبية المرتبطة بها ، مع التركيز على التفاعلات الديناميكية بين اللوزة ، المخطط المخطط البطني ، والقشرة المخية قبل الجبهية. قد تترافق التغيرات السلوكية الشائعة أثناء فترة المراهقة مع زيادة الاستجابة للحوافز والإشارات العاطفية في حين أن القدرة على الانخراط الفعال في التنظيم المعرفي والعاطفي لا تزال غير ناضجة نسبيًا. نسلط الضوء على العمل التجريبي في البشر والحيوانات الذي يعالج التفاعلات بين هذه الأجهزة العصبية لدى المراهقين بالنسبة للأطفال والكبار ، ونقترح نموذجًا بيولوجيًا عصبيًا قد يفسر التغيرات غير الخطية في سلوك المراهقين. أخيرًا ، نناقش التأثيرات الأخرى التي قد تساهم في المبالغة في معالجة المكافآت والعاطفة المرتبطة بالمراهقة ، بما في ذلك التقلبات الهرمونية ودور البيئة الاجتماعية.

2009 Elsevier Inc. جميع الحقوق محفوظة.

: الكلمات المفتاحية المراهقة ، الدماغ ، النمو ، الرنين المغناطيسي الوظيفي ، العاطفة ، المكافأة ، التحكم المعرفي ، الاتصال ، الأقران ، الخطر ، الوظيفة ، اللوزة ، النواة المتكئة ، قشرة الفص الجبهي

المُقدّمة

قد يكون وصف المراهقة بأنها "فترة تطورية تعج بالتغيير" بخس بالنسبة لأولئك منا الذين يفكرون في العودة إلى تجاربنا الخاصة خلال هذا الوقت من الحياة ، أو الذين يراقبون المراهقين اليوم (القاعة ، 1904). يمكن تعريف المراهقة بأنها مرحلة الانتقال التدريجي بين مرحلة الطفولة والبلوغ ، وهي متداخلة ولكنها متميزة من الناحية النظرية عن التغيرات الجسدية التي تشير إلى البلوغ والنضج الجسدي (إرنست ، باين ، وهاردن ، 2006; الرمح ، 2000). في السنوات الأخيرة ، أظهر باحثون من مجموعة واسعة من التخصصات العلمية اهتمامًا كبيرًا في هذه الفترة من العمر نظرًا لتغيراتها الجسدية والسلوكية والاجتماعية والعصبية ، والإحصاءات الصحية المثيرة للقلق المرتبطة بفترة الحياة هذه.

إلى جانب الاهتمام الفكري في هذه الفترة باعتبارها لقطة نفسية في الوقت المناسب ، فإن البحث الذي يدرس سلوك المراهقين والتغيرات العصبية المرتبطة به يرتبط بشكل خاص بصحة المراهقين. في مرحلة المراهقة ، هناك نزعة متزايدة للانخراط في السلوكيات الخطرة التي يمكن أن تؤدي إلى نتائج سلبية ، بما في ذلك تعاطي المخدرات ، والجنس غير المحمي ، وإلحاق الأذى بالآخرين ، والإصابات ، والموت. وفقًا لمسح سلوك الشباب في خطر 2007 (YRBS) ، إيتون وآخرون و 2008) الأسباب الأربعة الرئيسية للوفاة التي تمثل 72٪ من وفيات المراهقين - حوادث السيارات والإصابات غير المقصودة والقتل والانتحار - يمكن الوقاية منها. تشير مثل هذه الإحصائيات إلى أن هذه الوفيات قد تُعزى جزئيًا إلى الخيارات السيئة أو الإجراءات الخطرة (مثل الحوادث والإصابات) و / أو زيادة الانفعالات (مثل الانتحار) مما يؤكد أهمية فهم الأساس البيولوجي للعاطفة والبحث عن الحوافز سلوك المراهقين ، محور المراجعة الحالية.

العاصفة والتوتر؟ التغييرات العاطفية خلال فترة المراهقة

تعتبر المراهقة ، بحكم تعريفها تقريبًا ، فترة من التوتر الشديد (الرمح ، 2000) بسبب مجموعة التحولات التي تتم تجربتها بشكل متزامن ، بما في ذلك النضج البدني ، والسعي نحو الاستقلال ، وزيادة وضوح التفاعل الاجتماعي والأقران ، وتطور الدماغ (بلاكمور ، 2008; كيسي ، جيتز ، وجالفان ، 2008; كيسي ، جونز ، آند هير ، 2008). على الرغم من أن الاستقلال الجديد والمشاركة الاجتماعية يمكن أن تكون محفزة وصعبة بشكل إيجابي ، إلا أنها قد تؤدي أيضًا إلى الشعور بالاطمئنان إلى التغيير ، الأمر الذي دفع بعض الباحثين تاريخياً إلى وصف المراهقة بأنها "ممزقة" بعاصفة وإجهاد "(القاعة ، 1904). تعزز وجهة نظر "العاصفة والإجهاد" المثيرة للجدل من خلال التقارير التي تفيد بأن ظهور العديد من الأمراض النفسية يزداد بشكل حاد من الطفولة إلى المراهقة (كومباس ، أوروسان ، وغرانت ، 1993) ، مع خطر مدى الحياة لظهور مرض عقلي يبلغ ذروته عند 14 من العمر (كيسلر ، وآخرون ، 2005). على الرغم من أن المناقشة الكاملة للمجموعات السريرية للمراهقين ذات أهمية متأصلة لهذا الموضوع ، إلا أنها خارج نطاق المراجعة الحالية ونحيل القارئ إلى المقالات الحالية التي تتناول هذه القضايا بتفصيل أكبر (Paus، Keshavan، & Giedd، 2008; شتاينبرغ ، 2005).

فيما يتعلق بالمجموعة النمطية من العواطف ، تظهر فئات معينة من الحالات العاطفية - خاصة الحالات العاطفية السلبية - ذروة الانتشار خلال فترة المراهقة (كومباس وهيندين وجيرهاردت ، 1995; بيترسون ، وآخرون ، 1993; روتر وآخرون ، 1976). في الآونة الأخيرة ، أظهرت نتائج YRBS أنه في العام السابق ، عانى أكثر من واحد من كل أربعة مراهقين (27.3٪) من أعراض الاكتئاب الهامة لمدة أسبوعين على الأقل ، لدرجة أنها تتداخل مع أدائهم اليومي (إيتون وآخرون و 2008). تعتبر تجربة التأثير السلبي المتكرر شائعة بشكل خاص خلال سنوات المراهقة المبكرة ، أكثر من الإناث أكثر من الذكور (لارسون ، مونيتا ، ريتشاردز ، وويلسون ، 2002) ، بالإضافة إلى الحالة المزاجية الحزينة ، تتجلى أيضًا في القلق (آبي وسوزوكي ، 1986) ، وعي ذاتي ، وتدني احترام الذات (Simmons، Rosenberg، & Rosenberg، 1973; ثورنبرج وجونز ، 1982). قد يترافق الشعور بالحزن أو الاكتئاب أو اليأس مع ارتفاع معدلات الاضطرابات العاطفية ومحاولة الانتحار والانتهاء منها والإدمان الذي لوحظ أيضًا خلال فترة المراهقة (باين ، كوهين ، وبروك ، 2001; سيلفي ، تسيلوس ، بيمينتيل ، ويورجيلون تود ، 2004; شتاينبرغ ، 2005, Mościcki ، 2001). تؤكد هذه الإحصاءات على الحاجة إلى فهم الأساس الفسيولوجي لهذه التغيرات العاطفية لدى المراهقين.

أخيرًا ، الحالات العاطفية السلبية للمراهقين ليست متكررة فقط ولكن استجاباتهم العاطفية تميل أيضًا إلى أن تكون أكثر كثافة ومتغيرة وتخضع لأقصى درجات التطرف بالنسبة للبالغين (ارنيت ، 1999; بوكانان ، إكليس وبيكر ، 1992; اكليس ، وآخرون ، 1989; سيمونز وبليث ، 1987). لارسون وزملاؤه (2002) أجرى دراسة صوتية مستعرضة أخذت عينات من التأثير الفوري الذي يعاني منه المراهقون المبكرون عدة مرات يوميًا لمدة أسبوع ، ثم قاموا بإعادة اختبار هؤلاء الأفراد بعد ثلاث سنوات تقريبًا ، بعد انتقالهم إلى مرحلة المراهقة المتأخرة. أشارت النتائج إلى أن المراهقين الأوائل ، الذين تم تعريفهم هنا على أنهم طلاب من الصف الخامس إلى الثامن ، شهدوا تباينًا قصير المدى أكبر بكثير في الحالة العاطفية مقارنة بما تعرض له نفس الأفراد في الصفوف من التاسع إلى الثاني عشر (لارسون وآخرون ، 2002). تشير هذه الدراسة وغيرها إلى أن الحالات العاطفية للمراهقين تميل إلى أن تكون أكثر قابلية للتمييز من الأطفال والبالغين ، ويبدو أن هذا صحيح بشكل خاص خلال سنوات المراهقة المبكرة.

يرسم العمل الذي تم وصفه للتو صورة قاتمة نسبيًا ، مما يشير إلى أن فترة المراهقة محكوم عليها بأنها فترة حياة سلبية للغاية. ومع ذلك ، من المهم أن نلاحظ أن معظم المراهقين في الواقع ليسوا بائسين ، والتفاوض على هذه الفترة التي يحتمل أن تكون صعبة بسهولة نسبية ودون مشاكل دائمة (شتاينبرغ ، 2008). نعتقد أن التحيز في البيانات المتاحة قد يسهم في هذا التناقض - في حين أن العديد من الدراسات تطلب من المراهقين الإبلاغ عن مشاعرهم السلبية ، فإن القليل جداً منهم يسأل عن المشاعر الإيجابية التي قد ترتفع أيضًا خلال هذا الوقت (انظر Ernst et al.، 2005). وبالتالي ، فإن النظرة الأكثر حداثة لتأثير المراهقين ليست حتمية فيما يتعلق بتجربة "العاصفة والإجهاد" ، ولكنها تدعي أن كونك مراهقًا قد يكون عامل خطر لتعرض حالات عاطفية سلبية شديدة (ارنيت ، 1999).

سلوك يحفزه المراهقون

في القسم السابق ، أكدنا أن المراهقين كثيراً ما يتعرضون لمشاعر سلبية ومتقلبة. ومع ذلك ، تتميز فترة المراهقة أيضًا بتعزيز غير خطي في سلوك المخاطرة ، والذي يتسم بالاقتراب من التجارب الممتعة دون تقديس مناسب للعواقب السلبية المحتملة المرتبطة بها. تدعم عدة فئات من البيانات الوبائية هذا التصور لسلوك المراهقين. على وجه الخصوص ، يشارك المراهقون في قيادة أكثر خطورة بشكل كبير ، وتعاطي المخدرات غير المشروع ، والأفعال الإجرامية والسلوك الجنسي غير الآمن من الأطفال والكبار (المجلس القومي للبحوث ، 2007; إدارة خدمات إساءة استعمال العقاقير والعقلية ، 2007; إيتون وآخرون ، 2008). تشير هذه الإحصائيات الصحية إلى أن المراهقين هم من يتحملون المخاطر ، لكن التأثيرات البيئية مثل الحد من الإشراف الوالدي وزيادة الوصول إلى المواقف التي تساعد على المخاطرة يمكن أن تفسر أيضًا الزيادة في المخاطرة بين الطفولة والمراهقة.

لقد دعم العمل التجريبي الذي يقيس مجازفة المخاطرة في البيئات الخاضعة للرقابة إلى حد كبير فكرة أن المراهقين يظهرون مجازفة غير متناسبة في غياب المتطلبات البيئية التفاضلية. استخدم Cauffman وزملاؤه (2009) مهمة المقامرة من Iowa لاختبار المشاركين الذين تتراوح أعمارهم ما بين سن المراهقة (10 من العمر) وحتى مرحلة البلوغ (حتى سن 30). باستخدام هذه المهمة ، تم حساب اتخاذ القرارات المستندة إلى النهج والتجنب بشكل منفصل عن طريق تحديد قدرة المشاركين على استخدام ملاحظات المجرب لتعلم كيفية التعامل مع الطوابق "الجيدة" من البطاقات (التغذية المرتدة الإيجابية) وتجنب الطوابق "السيئة" (الملاحظات السلبية). لقد وجدوا أن مستويات النهج تجاه المكافأة المحتملة تأخذ وظيفة منحنية ، مع الحساسية القصوى للتعليقات الإيجابية التي تحدث خلال سنوات المراهقة. في المقابل ، تم تعزيز استخدام الملاحظات السلبية لتجنب النتائج السلبية مع تقدم العمر بشكل خطي ، وعدم إظهار مرحلة النضج الكامل حتى بلوغ سن الرشد. تشير هذه النتائج إلى أن المراهقين قد يكون لديهم اتجاه مقاربة غير متناسب ، مقترنًا بتجنب تجنب غير ناضج ، مما قد يفسر التعزيز غير الخطي في سلوك المخاطرة. هذه النتائج تتفق مع نتائج Figner وزملائه (2009)، الذين استخدموا مهمة بطاقة كولومبيا ، وهي مهمة محفوفة بالمخاطر لصنع القرار مع سياقات اتخاذ القرارات "الساخنة" ، أو مدفوعة بفعالية ، و "البارد". ولاحظوا أنه في حالة "الحارة" ، أظهر المراهقون زيادة في المخاطرة بالنسبة للبالغين. في الآونة الأخيرة ، تم توسيع هذه العينة لتشمل الأفراد الذين تقل أعمارهم عن 10 من العمر ، مع النتائج التي تشير إلى أن ما قبل المراهقين عرض مستوى من المخاطرة مقارنة مع البالغين ، وأقل من المراهقين (فينر ، ماكينلاي ، ويلكينينج ، ويبر ، 2009). تدعم هذه التجارب فكرة أن المراهقين لديهم دوافع غير متناسبة للتعامل مع المكافآت المحتملة ، لا سيما في السياقات التي تثير فيها الإثارة أو الظهور.

لماذا يظهر المراهقون ميلًا أكبر للمخاطرة؟ على الرغم من أن الإجابة معقدة وتتناولها مقالة أخرى في هذا المجلد (راجع مقالة Doremus-Fitzwater و Verlinskaya و Spear) ، فمن المحتمل أن تكون السلوكيات المحفوفة بالمخاطر التي لوحظت في مرحلة المراهقة مرتبطة بدافع معزز للبحث عن حوافز وتجارب جديدة. يمكن التوسط في هذا الدافع من خلال إبراز المحفزات المكافئة خلال هذا العمر بالنسبة للأطفال أو البالغين (شتاينبرغ ، 2008) - بمعنى آخر ، التوعية بالمكافأة (كيسي ، جيتز ، وآخرون ، 2008; كيسي ، جونز ، وآخرون ، 2008; فاريري ، مارتن ، وديلجادو ، 2008). يتوافق هذا التفسير مع النتائج السلوكية الموصوفة للتو ، وهو تعزيز موثق لحس الإحساس لدى المراهقين بالنسبة للأطفال والبالغين (Zuckerman، Eysenck، & Eysenck، 1978) ، التأثير الإيجابي المحسن المبلغ عنه بعد استلام المكافأة النقدية (ارنست وآخرون. 2005) ، والدليل البيولوجي العصبي الذي سيتم مناقشته في الأقسام القادمة. ومن المثير للاهتمام ، أن القوارض تُظهر أيضًا حداثة محسّنة وتبحث عن الإحساس أثناء فترة المراهقة ، مما يوحي بأن سلوك التماس المكافآت يخضع لآليات بيولوجية بدائية (Adriani، Chiarotti، & Laviola، 1998; Laviola، Macri، Morley-Fletcher، & Adriani، 2003).

في البشر ، فإن هذا الاتجاه المقترن بـ "كفاءة التنظيم الذاتي" غير الناضجة يؤدي إلى زيادة المخاطرة بسلوك الاختيار السيئ (شتاينبرغ ، 2004). عندما توضع في موقف بارز عاطفيا ، فإن الحساسية المعززة للإشارات البيئية الإيجابية تحيز سلوك المراهقين نحو الاقتراب من الحوافز ، حتى عندما يكون هذا الخيار دون المستوى الأمثل أو محفوف بالمخاطر (كيسي ، جونز ، وآخرون ، 2008). الأهم من ذلك ، لا يمكن تفسير السلوك المحفوف بالمخاطر من خلال فهم في فهم العواقب المحتملة لهذه الإجراءات (رينا وفارلي ، 2006). إن المراهقين قادرون إدراكياً على إدراك مدى المخاطرة الموضوعية لسلوكياتهم ، ولكن في الوقت الحالي لا يتم الاهتمام بهذه التحذيرات ، ربما بسبب مجموعة متنوعة من التأثيرات بما في ذلك الأقران أو السياق البيئي أو الحالة العاطفية الداخلية (بستاني وشتاينبرغ ، 2005; شتاينبرغ ، 2005) ، مما يؤدي العظة البيئية إلى "الفوز" على السيطرة المعرفية في الظروف المشحونة عاطفيا. يقترح هذا المفهوم أن الحساسية غير المتناسبة للعظة بيئية بارزة يمكن أن تعزى جزئياً إلى الزيادة غير الخطية في السلوك المحفوف بالمخاطر المحفوف بالمخاطر خلال هذه المرحلة من التطور.

رغم أنه من النظرة الأولى ، قد يبدو سلوك المراهقين المحفوف بالمخاطر غير متسق مع تجربة المراهقين المتكررة لحالات الحالة المزاجية السلبية ، إلا أن هذه الاتجاهات لا تحتاج إلى أن تكون متبادلة (بوجين ، 1994; الرمح ، 2000). في الواقع ، فإن السلوك العاطفي السلبي والمتطرف المقترن بزيادة المخاطرة قد يسهل السلوك التطوري المناسب (كيسي ، جونز ، وآخرون ، 2008; الرمح ، 2000). يمكن اعتبار المجازفة والسعي إلى الحداثة تسهيلًا لبعض الأهداف الأساسية للمراهقة في الهياكل المجتمعية التي يجب أن يترك الأفراد فيها وطنهم - "اختبار" استقلال الفرد ، وتوليد الدافع الكافي لاستكشاف بيئات جديدة ، وتطوير الروابط مع غير أفراد الأسرة (بما في ذلك الاصحاب المحتملين). الميل إلى توليد عواطف تفاعلية وتطرفية قد يكمل عملية السعي لتحقيق الاستقلال. قد تشير العواطف الوضعية والسلبية إلى حالة من اليقظة المتصاعدة تجاه إشارات التهديد والسلامة ، والتي قد تخدم أهمية أكبر عند الانخراط في المخاطرة. على هذا النحو ، قد يكون مزيج من العاطفة والسعي الحافز جاء لسبب وجيه ، ولكن في المجتمع الحالي يخدم أقل من غرض التكيف.

توليف نموذج لتغيير سلوك المراهقين

بناءً على العمل السلوكي الموصوف للتو ، لاحظنا ثلاثة موضوعات رئيسية تميز الجوانب الفريدة لسلوك المراهقين ، بالنسبة لسلوك الأطفال والكبار. أولاً ، يبدو أن المراهقين يبدون حساسية شديدة تجاه الإشارات البيئية البارزة. من الناحية السلوكية ، يتم دعم هذه الفكرة من خلال التقارير الوبائية عن سلوك المخاطرة لدى المراهقين ، والعمل التجريبي الذي يظهر استجابات مبالغ فيها لكل من الإشارات البيئية الإيجابية والسلبية لدى المراهقين بالنسبة للأطفال والكبار. ما قد يبدو وكأنه حدث مزعج أو مؤلم أقل ما يقال للبالغين قد يشكل حافزا عاطفيا مكثفا في المراهقين مما يؤدي إلى تأثير سلبي قوي. وبالمثل ، فإن الإشارات البيئية التي تشير إلى مصدر محتمل للمتعة المتعة قد تدفع سلوك البحث عن الحوافز إلى حد أكبر مما يحدث عند الأطفال أو البالغين بسبب زيادة الحساسية للمكافآت المحتملة.

الموضوع الثاني في توصيف سلوك المراهقين هو أن المراهقين غالباً ما يكونون غير قادرين على ممارسة السيطرة السلوكية في مواجهة الإشارات البارزة بيئياً ، مما يؤدي إلى سلوكيات اختيار محفوفة بالمخاطر ويمكن أن تكون خطرة. على وجه الخصوص ، يكون المراهقون قادرين على فهم نتائج القرارات دون المستوى المنطقي وتفسيرها. ومع ذلك ، في السياق الصحيح ، سواء أكان مع أقرانهم أو في حالة مزاجية معينة ، فإن المراهقين يتعاملون مع إشارات بيئية بارزة حتى عندما تكون غير مواتية أو قد تكون خطرة. فيما يتعلق بالتحكم في التأثير السلبي ، قد يؤدي عدم وجود تحكم أمامي إلى قصور في قدرات التنظيم العاطفي ، مما يؤدي إلى ترك ردود فعل عاطفية "دون رادع" ويؤدي إلى إخراج عاطفي للغاية.

أخيرًا ، على الرغم من أن المراهقين يميلون إلى إظهار استجابة عاطفية مرتفعة وتغييرات في السلوك القائم على الحوافز ، إلا أن هذه الردود تخضع بشكل كبير للاختلافات الفردية. من السهل أن ننسى أن العديد من المراهقين يتخذون قرارات عقلانية ، وليس لديهم مشكلة في تنظيم عواطفهم. ومع ذلك ، نعتقد أن فترة المراهقة هي فترة حياة تتوافق مع المزيد من الآراء الحالية حول "العاصفة والإجهاد" (ارنيت ، 1999) ، عامل خطر لزيادة العاطفة. قد تشكل هذه المرحلة من الحياة ، جنبًا إلى جنب مع العوامل المهيئة مثل الفروق الفردية في القلق أو الحالة المزاجية ، أو العوامل السياقية للدولة مثل استقرار الأسرة أو العلاقات بين الأقران ، مصدرًا مركبًا لخطر التعرض لحالات عاطفية شديدة لوحظت خلال فترة المراهقة.

نحو نموذج بيولوجي عصبي لسلوك المراهقين

لقد طورنا نموذجًا بيولوجيًا يميز التغيرات في المخ التي تقوم عليها أنماط سلوك المراهقين التي تأخذ في الاعتبار عدم الخطية في السلوكيات العاطفية والبحث عن الحوافز التي تنفرد بها هذه الفترة (كيسي ، جيتز ، وآخرون ، 2008; كيسي ، جونز ، آند هير ، 2008). يفترض هذا النموذج الذي يتم تشغيله تجريبياً وجود خلل بين النضج الهيكلي والوظيفي النسبي لأنظمة المخ التي تعد حرجة في السلوك العاطفي والقائم على الحوافز (مثل مناطق الأطراف القشرية بما في ذلك اللوزة المخاطية والبيطاطية) مقارنةً بأنظمة الدماغ التي تتوسط التحكم المعرفي والدافعي (على سبيل المثال ، قشرة الفص الجبهي) ، انظر الشكل 1. النضج النسبي لهياكل الأطراف الحركية مقارنةً بالإشارة الجبهية التي لا تزال غير ناضجة ، لحساب السلوك العاطفي المتحيز والقائم على الحوافز والذي يعتبر نموذجيًا في مرحلة المراهقة. وهذا يتناقض مع فترات الطفولة ، حيث يكون كلا الجهازين الدماغيين غير ناضجين نسبيًا ، وسن الرشد ، عندما يكون كلا الجهازين ناضجين نسبيًا - وفي كلتا الحالتين ، أكثر توازناً في تأثيرهما على السلوك. سيناقش القسم التالي البحث التجريبي الذي يحدد تطور وهيكل ووظيفة أنظمة الدماغ الحوفي والجبهي وتفاعلها ، وكذلك كيف يمكن أن تؤدي المشاركة غير المتوازنة من هذه الأنظمة إلى السلوكيات العاطفية والسعي إلى المكافأة المرتبطة بالمراهقة.

الشكل 1 

نموذج لتعزيز السلوك العاطفي والقائم على الحوافز في مرحلة المراهقة. النضج المبكر للمناطق تحت القشرية مثل اللوزة المخاطية والخطي البطني (الخط الأحمر) ، بالإضافة إلى النضج المتأخر للمناطق القشرية الأمامية (الخط الأزرق) ، ويتوقع ...

سوف نركز بشكل أساسي على ثلاثة أنظمة دماغية متفاعلة تعتبر وظائفها الديناميكية ذات أهمية بالغة لسلوكيات التحكم العاطفي والحركي والمعرفي لدى المراهقين. يلعب مجمع اللوزة النقطية ، وهو مجموعة من النوى الموجودة في الفص الصدغي الإنسي ، دورًا مهمًا في معالجة المعلومات ذات الأهمية البيولوجية (اجلتون ، 2000; Davis & Whalen ، 2001; LeDoux ، 2000) ، بما في ذلك محفزات مثيرة عاطفيا ، والتهديدات المحتملة ، والعظة التي تصور الحالات العاطفية للآخرين. اللاعب الحاسم الثاني في هذه الدائرة هو المخطط البطني ، وهو جزء من العقد القاعدية التي تحتوي على النواة المتكئة (NAcc). يساهم NAcc في سلوك اتخاذ القرار من خلال الإشارة إلى توقع المكافآت وتحقيقها ، ويعمل على التأثير على السلوك المحفّز عبر الاتصالات مع قشرة الفص الجبهي (كاردينال ، باركنسون ، هول ، وإيفريت ، 2002; دلجادو ، 2007; شولتز ، 2006). أخيرًا ، تورط قشرة الفص الجبهي في وظائف إدراكية واسعة النطاق بما في ذلك تطبيق التحكم المعرفي وتنظيم العواطف واتخاذ القرارات العقلانية والإدراك المعقد (كيسي ، جالفان ، وهير ، 2005; ميلر وكوهين ، 2001; Ochsner & Gross ، 2005). إنه خلل بين النضج النسبي للوزة و NAcc ، بالنسبة إلى PFC ، الذي نعتقد أنه يؤدي إلى الميل نحو السلوك العاطفي وغير الحساس للمكافأة في فترة المراهقة.

تقييم النضج التفاضلي النسبي لمناطق الحوفي والجبهة

خارج أدب التصوير العصبي الوظيفي ، هناك أدلة تشير إلى نضوج نسبي تفاضلي لهياكل الدماغ الحوفي تحت القشرية بالمقارنة مع المناطق قبل الجبهية ، والتي قد تكون أكثر وضوحا خلال فترة المراهقة. تم إثبات وجود أدلة على التقليم المستمر للقصابات القشرية الجبهيّة قبل التطور جيدًا في كل من الرئيسات وغير البشرية (راكيتش ، بورجوا ، إكينهوف ، زيسيفيتش ، وغولدمان راكيتش ، 1986; Huttenlocher ، 1997) ، مع مزيد من التمايز الإقليمي وجدت في الدماغ البشري (Huttenlocher ، 1997) أن المناطق القشرية الحسية وتحت القشرية تخضع لتقليم متشابك ديناميكي في وقت أبكر من مناطق الارتباط العليا. يتماشى هذا المفهوم للتطور القشري مع عمل التصوير بالرنين المغناطيسي التشريحي الذي يبرهن على التقليم المطول للمادة الرمادية في المناطق الأمامية الأمامية ذات الترتيب العالي والتي تستمر خلال فترة المراهقة (على سبيل المثال ، Giedd وآخرون ، 1999) نسبة إلى المناطق تحت القشرية. تظهر اللوزة والنواة المتكشفة أيضًا تغييرات تشريحية خلال هذا الوقت من الحياة ولكن بدرجة أقل. في تجربة التصوير بالرنين المغناطيسي التشريحية ، لم يتم التنبؤ بقياسات المادة الرمادية للنواة المتكئة حسب العمر ، على عكس المناطق قبل الجبهية التي تنبأت عنها سلبية بشكل كبير حسب العمر (سويل وآخرون ، 2002). فيما يتعلق بنضوج اللوزة ، أظهرت التحليلات الحجمي للوزة اللوضوية البشرية ميلًا منخفضًا بدرجة كبيرة لحجم التغير بالنسبة للمناطق القشرية عند الأطفال الذين تتراوح أعمارهم بين 4 و 18 (Giedd وآخرون ، 1996). مجتمعة ، تشير هذه النتائج إلى فترة زمنية تطورية مطولة للقشرة قبل الجبهية بالنسبة لهذه المناطق تحت القشرية الحركية.

نموذجنا مشابه للنماذج الأخرى لتطور دماغ المراهقين (نيلسون ، لايبينلوفت ، مكلور ، وباين ، 2005; شتاينبرغ ، 2008). ومع ذلك ، فإن النموذج الحالي يختلف في أنه يحاول حساب التغيرات في سن المراهقة في معالجة كل من الإشارات الشهية والكره ، ويؤكد التفاعل الديناميكي بين أنظمة الدماغ القشرية والقشرية عبر التنمية. أخيرًا ، يدمج النموذج الحالي النتائج التي توصل إليها الأطفال والمراهقون والبالغون من أجل مراعاة الطبيعة غير الخطية لتغيير سلوك المراهقين ، ويتضمن الدور الهام للاختلافات الفردية في تعديل استجابة السلوك والدماغ.

آليات الدماغ من الحساسية المعززة للإشارات البيئية البارزة

تتيح تقنيات التصوير العصبي الوظيفية إجراء قياس موسع لنشاط الدماغ الإقليمي بينما يقوم الأشخاص بمهام تهدف إلى عزل العمليات النفسية المثيرة للاهتمام. في علم الأعصاب العاطفي ، استخدم الباحثون تقنيات التصوير العصبي لتحديد شبكة من مناطق الدماغ التي تبدو مستجيبة بشكل خاص للمنبهات الشهية والشاذة ، بما في ذلك اللوزة ، المخطط المخطط البطني ، نوى المخ الأوسط ، النوى الدماغية الأمامية والجانبية (Adolphs ، 2002; كوبر وآخرون ، 2008). يمكن للمرء بعد ذلك أن ينظر عبر مسار تنموي لتحديد كيفية تغير توظيف مناطق الدماغ الحساسة للعواطف والحوافز كدالة للنمو والسلوك والاختلافات الفردية.

درست العديد من تجارب التصوير العصبي طبيعة الاستجابة تحت القشرية للإشارات البيئية الشريرة والشهية خلال فترة المراهقة. وثق العمل المبكر بشأن هذا الموضوع أن المراهقين أظهروا استجابة أميدالا موثوقة لتعبيرات الوجه عن المشاعر ، بما في ذلك الوجوه المخيفة (بيرد وآخرون ، 1999). أفادت التجارب اللاحقة ، بما في ذلك مجموعة المقارنة للبالغين ، أن المراهقين أثاروا استجابة أكبر للوحدة اللونية لتعبيرات الوجه ذات القيمة السلبية بالنسبة للبالغين (جوير وآخرون ، 2008a; Monk et al.، 2003). ومع ذلك ، تجدر الإشارة إلى أن هذا التأثير لم يلاحظ دائما ، كما توماس وزملاؤه (2001) وثقت زيادة في استجابة اللوزة المحايدة بالنسبة لتعبيرات الوجه المخيفة في عينة ما قبل المراهقة ، وهو التأثير المعاكس لما لوحظ في البالغين. بالإضافة إلى ذلك ، هناك بعض الأدلة على أن استجابة اللوزة في المراهقين قد تكون مستقلة عن التكافؤ ، حيث أن المراهقين يُظهرون أيضًا نشاط اللوزة المحسّنة سعيدًا بالنسبة لتعبيرات الوجه المحايدة (وليامز ، وآخرون ، 2006) ، بما يتفق مع ما لوحظ في البالغين (سومرفيل وآخرون ، 2004).

في الآونة الأخيرة ، ركز البحث على تتبع التغييرات في الاستجابات العصبية للإشارات العاطفية أثناء الانتقال إلى مرحلة المراهقة وأثناءها وخارجها (كيسي ، توتنهام ، ليستون ، ودورستون ، 2005من أجل الكشف عن الآثار غير الخطية خلال هذه الفترة من الحياة. من خلال اختبار الأفراد الذين تتراوح أعمارهم من الطفولة الوسطى إلى سن البلوغ ، لوحظ أن حجم استجابة اللوزة كان أكبر بكثير في المراهقين مقارنة بكل من الأطفال والأطفال والبالغين ، الذين أظهروا تجنيد اللوزة المشابه استجابةً لتعبيرات الوجه العاطفية (هير وآخرون ، 2008، انظر الشكل شنومكسا). أدت هذه الدراسات وغيرها إلى استنتاج مؤقت مفاده أن المراهقين يظهرون مبالغة في استجابة اللوزة التعبيرية لتعبيرات الوجه العاطفية المتعلقة بالأطفال والبالغين (Somerville، Fani، & McClure-Tone، في الصحافة). ومع ذلك ، لا يُعتقد أن هذه الأنماط خاصة بتعبيرات الوجه ، حيث ثبت أن الإشارات السلبية الأخرى مثل إغفال مكافأة نقدية كبيرة تؤدي إلى توليد استجابات أميدالا كبيرة بشكل غير متناسب لدى المراهقين بالنسبة للبالغين أيضًا (Ernst، et al.، 2005).

الشكل 2 

(أ) كانت استجابة أميجدالا لتعبيرات الوجه العاطفية أكبر بكثير لدى المراهقين من الأطفال أو البالغين. مقتبس من هير وآخرون ، 2008, الطب النفسي البيولوجي. (ب) نواة يستجيب استجابة لتلقي مكافأة نقدية كبيرة كان كبيرا ...

درست تقنيات التصوير العصبي الوظيفية أيضًا الأسس العصبية لحساسية المراهقين المعززة للإشارات الشهية من خلال استخدام الاختلافات في مهام القرارات المتعلقة بالحوافز ، حيث حددت الخيارات السلوكية للمواطنين الفوز أو الخسارة في المال و / أو حجم المكافأة. وقد ركزت هذه التجارب على نشاط المخطط البطني ، وهو حساس لمكافأة الترقب والتعلم في كل من الإنسان (ديلجادو ، نيستروم ، فيسيل ، نول ، وفيز ، 2000; كنوتسون وآدامز وفونغ وهومر 2001; O'Doherty، Deichmann، Critchley، & Dolan، 2002) والحيوان (شولتز ، دايان ، ومونتاج ، 1997). مايو وزملاؤه (2004) تم اختبار المشاركين المراهقين خلال مهمة المقامرة التي يمكنهم فيها الفوز أو الخسارة في كل تجربة ، مما يحقق في نشاط عصبي لمعالجة نتائج المكافآت. عند مقارنة تجارب الفوز والخسارة ، قام المشاركون المراهقون بتوظيف مناطق دماغية مماثلة لما تم عرضه سابقًا باستخدام نفس المهمة لدى البالغين (Delgado، et al.، 2000) ، بما في ذلك النشاط المتزايد في المخطط البطني. ومن المثير للاهتمام ، تم تمديد timecourse البطني من استجابة المكافأة مؤقتا في المراهقين مقارنة مع البالغين (فاريري وآخرون ، 2008) ، مما يشير إلى المبالغة الزمنية في تجنيد الفتاكين على المكافآت. باستخدام مهمة مقامرة أخرى ، إرنست وزملاؤه (2005) قياس النشاط العصبي والاستجابات العاطفية الذاتية للفوز والخسائر أثناء مسح الرنين المغناطيسي الوظيفي. بالنسبة للبالغين ، أبلغ المراهقون عن المبالغة في السعادة الذاتية التي مروا بها عند الفوز بمكافآت كبيرة ، وأثارت هذه المحاكمات الكبيرة مكافأة الاستجابات العصبية مبالغ فيها داخل NAcc. إن هاتين التجربتين مجتمعتين تدعمان الفكرة القائلة إن المراهقين يظهرون حساسية شديدة لاستلام الحوافز ، سواء من حيث السلوك أو الاستجابات الهجومية البطنية (راجع Bjork ، وآخرون ، 2004).

قامت دراسة من مختبرنا بتقييم التغيرات في الاستجابة العصبية للعظة الشهية لدى المشاركين من مختلف الأعمار لدراسة تغييرات الاستجابة العصبية على الحوافز أثناء الانتقال إلى سن المراهقة وخارجها. جالفان وزملائه (2006) تم الإبلاغ عن الاستجابات العصبية لدى الأطفال والمراهقين والبالغين خلال نموذج تعليمي للمكافآت يدفعون حوافز نقدية صغيرة ومتوسطة وكبيرة. في المراهقين والبالغين ، أظهرت NAcc نشاطًا متزايدًا خطيًا كدالة لنتيجة المكافأة ، حيث أثارت أحجام المكافآت الكبيرة نشاط NAcc أكبر (انظر الشكل شنومكسب). أظهر الأطفال استجابة NAcc أقل تنسيقًا ، مع عدم وجود اختلاف في النشاط عبر ظروف حجم المكافأة المنخفضة والمتوسطة والعالية. ومع ذلك ، في NAcc ، أظهر المراهقون المبالغة في هذه الاستجابة القائمة على الحجم ، مع وجود دفعة كبيرة استجابة لمكافآت نقدية كبيرة بالنسبة للأطفال والكبار. وقد تجلى هذا فرط الحساسية البيولوجية للمكافأة في dolescents في العديد من الدراسات الإضافية (Ernst et al.، 2005; مايو وآخرون ، 2004) ويقترح النضج الوظيفي النسبي في استجابة المراهقين NAcc بالمقارنة مع الأطفال ، مع أنماط الاستجابة العامة التي تحاكي تلك التي لدى البالغين ، ولكن بطريقة مبالغ فيها.

آليات الدماغ للحد من السيطرة من أعلى إلى أسفل على الردود على العظة البارزة لدى المراهقين

يحدث تغيير مهم آخر في بنية الدماغ داخل مساحات من المادة البيضاء ، حزم من محاور عصبية النخاع التي تنقل الإشارات العصبية بين مناطق الدماغ (Cascio ، وآخرون ، 2007). على النقيض من المادة الرمادية ، يبدو أن مسارات المادة البيضاء تزداد في الحجم والكثافة والتنظيم خلال فترة المراهقة وحتى مرحلة البلوغ (شميثورست ، ويلك ، دارزينسكي وهولندا ، 2002; سنوك ، بولسون ، روي ، فيليبس وبوليو ، 2005). من الأمور ذات الأهمية الخاصة السلامة الهيكلية لمسارات المادة البيضاء بين مناطق الدماغ تحت القشرة وقشرة الفص الجبهي ، حيث أن هذه المسارات قد تتوسط في التواصل المتبادل بين المناطق التي تحركها الانفعالات العاطفية والقيادة الحافزة ومناطق التحكم الأمامية (هير آند كيسي ، 2005; O # x00027 ؛ Doherty ، 2004; بيسوا ، 2008; فيلبس ، 2006).

يتراكم عدد متزايد من العمل للإشارة إلى أن السلامة الهيكلية لمسارات المادة البيضاء القشرية القشرية بغض النظر عن العمر مرتبطة بخصائص السلوك والشخصية ذات الصلة بمعالجة المكافآت والعاطفة. كيم ووالن (2008) لقد أظهرنا مؤخرًا أن قوة الاتصال بين اللوزة والقشرة البطنية قبل الجبهية تتوقع أعراضًا أقل للقلق لدى الأشخاص البالغين الأصحاء ، بما يتوافق مع التقارير السابقة التي تحدد مسارًا مشابهًا للورق اللويحي (PFC) (Johanmann-Berg et al.، 2008). ربما يفسر الارتباط بين الهيكل والشخصية الفروق الفردية في هذه السلوكيات أثناء فترة المراهقة ، حيث يبدو نضج المادة البيضاء وسيطًا ومتغيرًا بين الأفراد.

باستخدام عينة التنموية ، Liston وزملائه (2006) ذكرت أن العديد من مساحات المادة البيضاء أظهرت استمرار النضج عبر فترة المراهقة ، بما في ذلك المسالك بين القشرة البطنية الأمامية والجسم المخطط. من بين المساحات التي تم فحصها ، فقط نضج المسار الأمامي الجبهي البطني توقع تحكماً أفضل في النبضات ، يقاس بالجهد في الأداء في مهمة عدم التراجع (Liston ، وآخرون ، 2006). مجتمعة ، تقدم هذه الدراسات أدلة مثيرة للاهتمام على أن مسارات المادة البيضاء القشرية القشرية تستمر في التغير الهيكلي طوال فترة المراهقة وأن كفاءة التحكم المعرفي تعتمد ، جزئيًا ، على نضج الاتصالات الأمامية الأمامية. قد يكون ذلك نتيجة للقدرة على التحكم في الدوافع في مواجهة المكافآت المحتملة. قد تسمح الدراسات المستقبلية المتعلقة بخصائص مساحات المادة البيضاء بسمات الشخصية والقدرات الإدراكية داخل العينات التنموية بفهم أكبر لدور الروابط من أعلى إلى أسفل ومن القاعدة إلى القمة في السلوك العاطفي والقائم على الحوافز.

تشير الدراسات التي تمت مناقشتها في القسم السابق إلى أن المراهقين قد يظهرون "تفاعل مفرط" مع الإشارات البيئية البارزة. تأخذ الصورة الأكثر شمولًا للنمو العاطفي للمراهقين في الاعتبار التفاعل بين الأنظمة العاطفية وأنظمة التحكم في المخ عند الحاجة إلى قمع أو تجاهل أو منع الاستجابات للعظة العاطفية. يمكن تعريف التحكم المعرفي على أنه القدرة على إدراك الهدف الموجه في مواجهة المعلومات الخارجية ، وتناقش تطوره وركائزه العصبية باستفاضة في مقال آخر في هذا المجلد (Luna et al ، هذه المشكلة). ومع ذلك ، فإن التحكم المعرفي يرتبط أيضًا بالمعالجة العاطفية والحوافز ، لأنه من الصعب للغاية على الشباب الحفاظ على السيطرة المعرفية في وجه المشتتات المشحونة عاطفيا أو المشحونة بالحوافز (Eigsti وآخرون ، 2006). عندما يُطلب من المشاركين البالغين الأصحاء أن يقمعوا بوعي ردودهم العاطفية على الإشارات البيئية البارزة ، غالبًا ما يلاحظ وجود نشاط معزز في القشرية الأمامية والخشبية الأمامية (Ochsner & Gross ، 2005; Urry et al.، 2006). قد يؤدي توظيف نتائج عكسية في قشرة الفص الجبهي البطنية كمنبؤ عصبي للأمراض النفسية مثل الاكتئاب السريري (Johnstone et al.، 2007) ، الذي ترتفع نسبة الإصابة به خلال فترة المراهقة. يقع التفاعل بين الأنظمة العاطفية والمعرفية في صلب نموذجنا ، ونؤكد أن المراهقين يعرضون نمطًا غير متوازن وظيفيًا من النشاط العصبي قد يكون مرتبطًا بالعجز السلوكي في تثبيط الاستجابات العاطفية بنجاح.

هناك حاجة إلى مزيد من دراسات التصوير العصبي الوظيفية لتوضيح التفاعل بين المعالجة العاطفية والرقابة في مرحلة المراهقة ، ولكن الدراسات الأولية قدمت نظرة ثاقبة مهمة في هذه التفاعلات. دراسة من قبل الراهب والزملاء (2003) مقارنة النشاط العصبي للمشاركين من البالغين والمراهقين أثناء مشاهدة تعبيرات الوجه والخوف المحايدة للعاطفة. أثناء عرض الوجوه ، كان المشاركون يشاركون في عرض سلبي أو طُلب منهم تحويل التركيز بعيدًا عن محفزات الوجه وتقييم الحالة العاطفية الخاصة بهم بدلاً من ذلك. كان يعتقد أن تصنيف الحالة العاطفية يستلزم التحول في التركيز بعيدًا عن محفزات الوجه ، مما يدعو إلى تعزيز العمليات التي يتم التحكم فيها بحضور الإشارات العاطفية. جند البالغون قشرة الفص الجبهي البطني ، المترجمة إلى التلفيف الجبهي السفلي إلى حد أكبر من المراهقين خلال التجارب التي تتطلب هذا التحول المهتم ، عند تقديم الوجوه المخيفة. فسر المؤلفون هذه النتيجة على أنها تعكس قدرة البالغين على تجنيد مناطق ما قبل الجبهية الجانبية للانسحاب من الإشارات العاطفية الخارجية من أجل التركيز على الأهداف الداخلية ، بينما قام المراهقون بتجنيد هذا النظام بشكل أقل كفاءة. إن ملاحظة موضع التنشيط الجبهي الجانبي مثير للاهتمام وقد تعكس اختلافات مهمة بين هذا النموذج وتلك الموجودة في الأقسام الأخيرة. على سبيل المثال ، في هذه التجربة ، لم يكن النشاط مرتبطًا بأي مؤشر سلوكي لفك الارتباط ، مما يعني أن المراهقين ربما يستخدمون استراتيجيات نفسية مختلفة لإكمال المهمة المتوفرة بالنسبة للبالغين. سيكون من المهم للعمل في المستقبل تضمين عينات مطابقة سلوكيا وكذلك تلك التي لها أداء معدل على مر العصور (من المفترض فهرسة العملية النفسية في متناول اليد) لزيادة تمكين تفسير الآثار التنموية الشاملة (كما هو الحال في Schlaggar وآخرون ، 2002).

هير وزملاؤه (2008) تم اختباره بالإضافة إلى وجود ارتباطات بين المناطق الحشوية الأمامية والجبهية المتورطة في التحكم المعرفي. حددت تحليلات الاتصال الوظيفي منطقة من قشرة الفص الجبهي البطني التي توقع تجنيدها تقليل اللوزة في اللوزة وتقليل تباطؤ أوقات التفاعل خلال التجربة. عند فحص هذه العلاقة عبر التنمية ، قام المراهقون بتجنيد قشرة الفص الجبهي البطنية بالنسبة للبالغين. وبعبارة أخرى ، ربطت هذه الدراسة الصلة بين قلة تجنيد القشرة البطنية الأمامية ، المبالغة في اللوزة والبطء في الأداء - وكان هذا النمط من سمات المراهقين. باختصار ، تشير هذه النتائج إلى أن الشبكة الوظيفية القشرية الحركية تتوسط القدرة على ممارسة السيطرة في مواجهة المشاعر ، مع إظهار المراهقين تجنيدًا أماميًا أكبر وتفضيليًا أكبر نسبياً. ينتج عن هذا الاختلال الوظيفي أقل كفاءة في أداء العمل الموجه نحو الهدف بوجود إشارات عاطفية.

وبالتوازي مع هذه النتائج في مجال معالجة الحوافز ، أبلغ جالفان أيضًا عن توظيف تفاضلي للقشرة الأمامية المدارية (OFC) في عينة تضم الأطفال والمراهقين والمشاركين البالغين. إن OFC هي منطقة دون إقليمية من قشرة الفص الجبهي التي تم إظهارها في البالغين لتمثيل حالات الطوارئ على المكافآت وممارسة الرقابة المثبطة على الدوافع الخطرة المرتبطة بالمكافآت (Daw، O # x00027؛ Doherty، Dayan، Seymour، & Dolan، 2006; Galvan، et al.، 2005. بحيرة رولز ، 2000 لمراجعة). أفاد جالفان وزملاؤه أنه في المراهقين ، زاد OFC استجابة لتلقي المكافأة النقدية (Galvan et al.، 2006) ، على غرار ما لوحظ في التقارير السابقة (مايو وآخرون ، 2004). بالإضافة إلى ذلك ، أظهر المراهقون أنماطًا منتشرة مكانيًا لنشاط OFC كانت أكثر تشابهًا مع الأطفال مقارنةً بالبالغين ، على عكس نطاق النشاط في NAcc ، وكان لدى المراهقين نفس مستوى البالغين. النشاط المنتشر المكاني في OFC الذي أبلغ عنه جالفان وزملاؤه بالنسبة إلى NAcc بمثابة علامة وظيفية لعدم نضج الدماغ (Durston، et al.، 2006) ، تقديم أدلة إضافية على عدم نضج وظيفي للقشرة الفص الجبهي خلال سنوات المراهقة نسبة إلى نمط سابق وأكثر تركيزا من النشاط NAcc لوحظ خلال هذا العصر.

في الختام ، تُظهر النظم دون القشرية الحاسمة في معالجة المكافآت ، بما في ذلك المخطط البطني واللوزة المخاطية ، استجابات مفرطة النشاط للعاطفة ومكافأة الإشارات المتعلقة بالأطفال والبالغين على حد سواء. توفر الاستجابات العصبية المبالغ فيها في هذه المناطق الدعم للنموذج المقترح سابقًا ، حيث تكون الإشارات الحركية والجسدية كبيرة بشكل غير متناسب خلال سنوات المراهقة. على النقيض من ذروة استجابات الدماغ العاطفية وذات الصلة بالحوافز ، يظهر النشاط في قشرة الفص الجبهي مسارًا مختلفًا جدًا للنمو. يوضح نموذجنا أن القشرة المخية قبل الجبهية تمر بنضج خطي متأخر مع التقدم في السن ، وهو مدعوم بالبيانات الهيكلية والوظيفية الموصوفة للتو. العمل حتى الآن يدعم إلى حد كبير فكرة أن قشرة الفص الجبهي تستمر في العمل عند مستويات غير ناضجة خلال سنوات المراهقة ، وتمارس رقابة تنظيمية أقل على المناطق القشرية الفرعية بالنسبة للبالغين. قد يكون التنظيم المفرط النشاط للاستجابات تحت القشرية للإشارات البيئية البارزة ، المقترنة بنظام تنظيمي غير ناضج ، مسؤولاً عن التغييرات في سلوك المراهقين ، ويمكن أن يفسر الذروة غير الخطية في السلوك الحافز والسلوك العاطفي الذي يلاحظ في الغالب عند المراهقين.

الفروق الفردية تحيز استجابة شبكة القشرية القشرية

تشير التجارب الموصوفة للتو إلى أن المراهقين يميلون إلى إظهار استجابة تحت القشرية معززة للإشارات البارزة بيئياً ، وكذلك تناقص الاستجابات قبل الجبهية في السياقات التي تتطلب التحكم المعرفي. ومع ذلك ، ملاحظة بسيطة لنقاط البيانات الخام التي تمثل استجابة اللوزة في الشكل شنومكسا، والنواة تتراكم الاستجابة الموضحة في الشكل شنومكسب، يوضح بوضوح وجود تباين فردي كبير في هذه الردود. في تصورنا ، تعد المراهقة بحد ذاتها عاملاً خطرًا لخلل التوازن الوظيفي الذي تمت مناقشته مسبقًا ، ولكن عوامل الاختلاف الفردي الأخرى قد تعمل أيضًا كوسيط قوي للاستجابة القشرية القشرية (انظر الشكل 3). قد تتشكل مثل هذه الاختلافات الفردية في سمات شخصية مستقرة ، والاختلافات في ملامح الناقل العصبي ، والتغيرات التي تحكمها بيولوجيًا في الهرمونات أو تأثيرات البلوغ الأخرى ، والسياق الاجتماعي ، مثل الحالة الاجتماعية للفرد بين أقرانه.

الشكل 3 

التمثيل التخطيطي للعمر والاختلافات الفردية كعوامل اختطار مركبة للتنبؤ بسلوك عاطفي ومحفوف بالمخاطر لدى المراهقين.

لقد تم إثبات أهمية الاختلافات الفردية كمؤشر على "عدم التوازن" في الشبكات القشرية القشرية في العديد من السياقات التجريبية ، بما في ذلك في بعض التجارب الموضحة سابقًا. هير وزملاؤه (2008) أظهر أن نسبة كبيرة من التباين في استجابة اللوزة المنبهات للمنبهات السلبية تم حسابها من خلال الفروق الفردية في القلق من السمات بغض النظر عن العمر ، وهو ما يتسق مع التقارير التي تشير إلى البالغين تشير إلى أن القلق يؤدي إلى التحيز تجاه فرط الأطراف الحوفي (إتكين وآخرون ، 2004; سومرفيل وآخرون ، 2004; Stein et al.، 2007). فيما يتعلق بمعالجة الحوافز ، أوضح جالفان وزملاؤه أنه على مر العصور ، تنبأت نسبة كبيرة من التباين في الاستجابات القلبية البطنية تحسبا لمكافأة كبيرة باحتمال الحياة الحقيقية للانخراط في سلوك محفوف بالمخاطر (Galvan et al.، 2007). تقدم هذه الدراسات دليلًا أوليًا على أن متغيرات الاختلاف الفردي ، والتي لا يتم قياسها غالبًا ، قد تلعب دورًا مهمًا في تحيز الاستجابات العصبية للإشارات العاطفية والمتصلة بالحوافز لدى المراهقين ، وفي القسم الأخير سنبحث بعض مصادر التباين الإضافية الأخرى التي قد تعدل أيضا هذه الآثار. يمكن العثور على مناقشة لمتغيرات الاختلاف الفردي الأخرى ، بما في ذلك تباين خصائص الناقل العصبي عبر التطور (خاصة بالنسبة لنظام الدوبامين) في مقال آخر في هذا المجلد (Wahlstrom et al. ، هذه المشكلة).

دور هرمونات الغدد التناسلية في المعالجة العاطفية والحافزة في دماغ المراهقين

أحد المصادر المحتملة للتأثير في الاستجابة "غير المتوازنة" القشرية هو الاختلافات الفردية في مستويات هرمون البلوغ. خلال فترة المراهقة ، هناك زيادة كبيرة في هرمونات الغدد التناسلية المنتشرة ، مما يؤدي في النهاية إلى عملية النضج الجنسي (الرمح ، 2000). تم تصور تأثيرات هرمون الغدد التناسلية على الدماغ إما في آليات "تنظيمية" حيث تتسبب هرمونات الجنس في تغييرات دائمة في النظم العصبية التي تؤثر بدورها على السلوك ، أو الآليات "التنشيطية" حيث تؤثر هرمونات الجنس فقط على التغيرات الحادة وتكون التأثيرات قابلة للانعكاس بمجرد أن تكون الستيرويدات تتم إزالة (كوك وآخرون ، 1998). من المنظور الذي أصبح أكثر شيوعًا هو أن التأثيرات الحادة للهرمونات الجنسية أثناء فترة المراهقة قد توعية الدوائر العصبية لتفعيل الهرمونات ، والتي بدورها تسمح بتطور ونضج السلوكيات الاجتماعية والجنسية (روميو وريتشاردسون وسيسك 2002; سيسك وزهر ، 2005; شتاينبرغ ، 2008). بمعنى آخر ، قد تكون فترة المراهقة فترة حساسة لحث هرمونات الغدد التناسلية على إحداث تأثيرات تنظيمية ، والتي تدفع السلوكيات الاجتماعية والتناسلية - والسلوكيات العاطفية والساعية إلى الحوافز على نطاق أوسع.

تم الإبلاغ عن تعدد الأشكال الجنسية في كل من التغيرات العالمية في بنية الدماغ (Giedd وآخرون ، 1997) بالإضافة إلى مسارات مختلفة لنضوج اللوزة والجسم (Caviness وآخرون ، 1996; Giedd وآخرون ، 1997, شومان وآخرون ، 2004). وبالتالي ، فإن التحولات في المستويات الهرمونية قد تكون نتيجة لتطور الدماغ خلال هذا الوقت من الحياة والتغيرات السلوكية المرتبطة به. في الأولاد (الذين تتراوح أعمارهم بين 8 - 15yrs) ، ترتبط المستويات القاعدية العليا من هرمون التستوستيرون بزيادة في حجم اللوزة (Neufang et al.، 2009). هذا الاكتشاف الأخير يشير إلى أن هرمونات الغدد التناسلية قد يكون لها آثار تنشيطية على المناطق التي ثبت أنها تستجيب للمعلومات البارزة عاطفيا. لأن المراهقة هي وقت ترتفع فيه مستويات الهرمونات (Norjavaara et al.، 1996) ، من الممكن أن تكون هذه الهرمونات بمثابة مقياس مهم للفرق الفردي في التوسط في المشاعر والاستجابات السلوكية والعصبية الساعية إلى الحوافز لدى المراهقين.

تُظهر الدراسات التي أجريت على المراهقين أيضًا وجود صلة بين التغيرات في الهرمونات والسلوكيات الاجتماعية. عند الأولاد المراهقين ، كانت المستويات المنخفضة لمستويات هرمون التستوستيرون والتستوستيرون التي انخفضت ببطء أكبر خلال اليوم لديها مستويات أكبر من القلق والاكتئاب ومشاكل الانتباه بغض النظر عن تطور البلوغ ، بينما في الفتيات المراهقات ، الانخفاضات الحادة في هرمون التستوستيرون خلال اليوم ترتبط بسلوكيات اضطراب أكبر (جرانجر وآخرون ، 2003). في الأولاد والبنات المراهقين ، الزيادات الحادة في هرمونات الغدد التناسلية المرتبطة بزيادة الانتماء مع أقرانهم المخاطرة (فيرميرش وآخرون ، 2008a; Vermeersh et al 2008b) وهيمنة اجتماعية أعلى (شال وآخرون ، 1996) تشير إلى أن البيئة الاجتماعية والهرمونات التناسلية قد تتفاعل للتنبؤ بالاختلافات الفردية في السلوكيات الحافزة والاجتماعية.

بينما قد يكون هناك رابط بين الهرمونات المتقلبة التي تؤثر على السلوك ، من المهم أيضًا النظر في دور جينات مستقبلات الغدد التناسلية ، والتي تعمل على التوسط في هرمونات الغدد التناسلية المنتشرة. دراسة حديثة (Perrin et al.، 2008أظهر التباين في حجم المادة البيضاء في الأولاد المراهقين ، ليس فقط عن طريق مستويات هرمون التستوستيرون ولكن أيضًا بواسطة تعدد الأشكال الوراثية في جين مستقبل الأندروجين ، مثل أن الأولاد ذوي جين AR القصير مع مستويات هرمون تستوستيرون أعلى لديهم زيادة أكبر في المادة البيضاء حجم من تلك مع الجين AR طويل. هذا يشير إلى الدور الهام لعلم الوراثة في فهم التأثيرات التنظيمية والتنظيمية للهرمونات.

تأثير الأقران على المعالجة العاطفية والحوافز في الدماغ المراهق

تكتسب العلاقات مع الأقران أهمية متزايدة في فترة المراهقة (شتاينبرغ ، 2005) ، مما يجعله مصدرا محتملا للتوسط في التغييرات في السلوك العاطفي والحافز. من ناحية ، قد يظهر المراهقون كمجموعة حساسية معززة للإشارات الاجتماعية ، خاصة تلك التي يولدها أقرانهم ، مقارنةً بالبالغين والأطفال. بالإضافة إلى ذلك ، قد تكون الاختلافات الفردية في الحساسية لأقرانها ذات صلة بشكل خاص بتحيز سلوك المراهقين.

حاولت الدراسات الحديثة فهم تأثير الأقران على تحيز الاستجابات السلوكية والعصبية للإشارات ذات الصلة العاطفية. جروسبراس وآخرون. (2007) كان لدى المراهقين الذين تم الإبلاغ عنهم والذين كانوا يتمتعون بمقاومة شديدة لنفوذ الأقران قشرة أسفل الظهر اليمنى السفلية ونشاط قشرة الفص الجبهي الظهري الأيسر أثناء مشاهدة حركات اليد الغاضبة وتعابير الوجه ، مقابل أولئك الذين لديهم مقاومة أقل لتأثير الند. يشير هذا إلى أن الأفراد الذين لديهم حساسية خاصة لضغط الأقران قد يكون لديهم زيادة في الاستعداد الحركي للحركات الغاضبة وقد يجذبون المزيد من الاهتمام عند عرض المعلومات البارزة عاطفياً. غوير وآخرون. (2008b) ذكرت أن المراهقات اللواتي تفاعلن مع أقرانهم من ذوي الاهتمام المرتفع والمنخفض في مهمة غرفة دردشة افتراضية كان لديهم نشاط أكبر في النواة المتكئة ، المهاد ، الحصين والعزل إلى أقرانهم ذوي الفائدة المرتفعة. جميع هذه المناطق ، بالإضافة إلى insula ، لديها زيادات مرتبطة بالعمر في النشاط ، مما يشير إلى زيادة التواصل في المناطق الحساسة للمكافأة مع أقرانهم المرغوب اجتماعيًا. تشير هذه النتائج إلى أن أنظمة المكافآت التي تمت مناقشتها سابقًا قد تؤدي إلى التوسط في تحسين التفاعل الاجتماعي خلال فترة المراهقة.

حاولت كلتا الدراستين توضيح الأسس العصبية لتأثير الأقران على المعالجة العاطفية ، ومع ذلك فهي محدودة في قدرتها على الإبلاغ عن الاستجابات العصبية أثناء التفاعلات الاجتماعية الفعلية. بمعنى آخر ، خلال التجارب التي تمت مناقشتها للتو ، لا يعتقد المشاركون أنهم يتفاعلون بالفعل مع أقرانهم. حاول العمل في البالغين محاكاة التفاعلات الاجتماعية في الحياة الواقعية داخل ماسحة الرنين المغناطيسي الوظيفي وقياس الاستجابات العصبية للإدماج الاجتماعي والاستبعاد المزعومين (Eisenberger et al.، 2003; سومرفيل وآخرون ، 2006). يجري العمل حاليًا لتطوير نماذج يقوم فيها المراهقون بمحاكاة أو اختبار تبادلات اجتماعية حقيقية ، وسيكون من المهم تقييم مساهمة مناطق الدماغ في شبكات المكافآت والشبكات العاطفية في التوسط في السلوك الاجتماعي ومراقبة نتائج تفاعلات الأقران.

التحذيرات والقيود

لقد توصل البحث الذي تم وصفه للتو ، والذي تم إجراؤه بشكل أساسي في السنوات الخمس الماضية فقط ، إلى خطوات كبيرة في وصف طبيعة العاطفة ومكافأة الاستجابة في الدماغ المراهق. ومع ذلك ، تجدر الإشارة إلى أن عدد التجارب حول هذا الموضوع لا يزال قليلًا نسبيًا ويجب توخي الحذر في استخلاص استنتاجات لا لبس فيها منها. هناك حاجة إلى مزيد من الدراسات ذات الأحجام الكبيرة للعينات لتوضيح طبيعة التفاعلات الحركية-الجهادية قبل الجبهية وعلاقتها بسلوك المراهقين. بالإضافة إلى ذلك ، يعد اختبار الأطفال والمراهقين والأشخاص البالغين في تجربة واحدة أمرًا بالغ الأهمية لتحديد التغييرات غير الخطية ، لأنه من المتوقع أن يختلف المراهقون عن المجموعتين. نادرا ما يتم اختبار هذا في تجربة واحدة.

من حيث الأداء الجسدي والأطرافي لدى المراهقين ، تجمعت الأدلة بشكل جيد دعماً لفكرة أن كلا النظامين يظهران صورة استجابة مبالغ فيها لدى المراهقين. لفهم مكافأة المراهقين والسلوك العاطفي ، يجب أن تؤخذ في الاعتبار آليات السيطرة قبل الجبهية ، ولكن القليل من التجارب نسبيا قد قيمت دور قشرة الفص الجبهي في التوسط في هذه السلوكيات. بالإضافة إلى ذلك ، ناقشت العديد من التجارب ردود الفص الجبهي مع عدم الدقة النسبية من حيث أي منطقة معينة داخل قشرة الفص الجبهي كانت نشطة ومناقشتها في سياق الأدبيات المرتبطة بها. القشرة قبل الجبهية هي مساحة كبيرة من الدماغ مع مناطق فرعية غير متجانسة تختلف في الوظيفة والهندسة المعمارية والمدخلات والمخرجات. إن العمل في المستقبل ، سواء في البالغين أو المراهقين ، سيسمح على الأرجح بفهم أكبر للتقسيمات الفرعية قبل الجبهية وعلاقتها بوظيفة الأطراف الحركية والإجرامية عبر التطور.

استنتاجات

بالنسبة للبالغين والأطفال ، يشارك المراهقون في سلوكيات محفوفة بالمخاطر بشكل غير متناسب ، والتي يمكن أن تؤدي إلى مجموعة واسعة من النتائج السلبية بما في ذلك تعاطي المخدرات والجنس غير المحمي والإصابات والانتحار. يتم التوسط جزئياً على الأقل في بعض هذه السلوكيات عن طريق الاستجابة الحافزة والعاطفية ، سواء كان ذلك سلوكًا غير مناسب للشهية يؤدي إلى نهج محفوف بالمخاطر من المكافآت المحتملة ، أو نتيجة للتأثير السلبي الشديد مثل إيذاء الذات والانتحار. ترتبط السلوكيات العاطفية والمتصلة بالحوافز ارتباطًا وثيقًا بهذه المخاطر ، وفهم دور تطوير أنظمة المخ في التوسط في هذه السلوكيات له أهمية متأصلة في صحة المراهقين.

بدأت دراسات التصوير البنيوي والوظيفي البشرية في تسليط الضوء على التغيرات المعقدة التي تحدث في الدماغ في هذا الوقت من الحياة ، وعلاقتها بسلوك المراهقين. في هذه المرحلة ، يبدو أن المسارات التفاضلية للمناطق الحشرية القشرية الحساسة للمكافآت في المخطط ، نسبةً إلى مناطق التحكم المتأخرة النضج في القشرة المخية قبل الجبهية ، قد تؤدي إلى تغييرات سلوكية للمراهقين تتميز بحساسية معززة للإشارات البيئية دون السلوكية المناسبة كبت. يبدو أيضًا أن هناك مجموعة كبيرة من الاختلافات الفردية للتنبؤ بالمخاطر المتزايدة لهذا الملف السلوكي ، والتي بدأت للتو في استكشافها تجريبياً. قد تكون النظم العاطفية والمكافأة الناضجة نسبيًا والتي لم تتركها أنظمة التحكم قبل الجبهية هي "الخلل" العصبي الرئيسي الذي يؤدي إلى تكوين سلوك غير خطي فريد للمراهقين. من المأمول أن يؤدي العمل المستمر في هذا المجال إلى تحسين فهمنا لهذا الوقت الرائع والمعقد من الحياة.

شكر وتقدير

تم دعم هذا العمل من قبل NIH بمنح DA007274 و 50-MH079513 و R01 DA018879 و R01 MH73175 وعائلة Mortimer D. Sackler وصندوق Dewitt-Wallace Fund.

الحواشي

إخلاء مسؤولية الناشر: هذا ملف PDF لمخطوطة غير محررة تم قبولها للنشر. كخدمة لعملائنا نحن نقدم هذه النسخة المبكرة من المخطوطة. ستخضع المخطوطة لنسخ وتنضيد ومراجعة الدليل الناتج قبل نشره في شكله النهائي القابل للامتثال. يرجى ملاحظة أنه أثناء اكتشاف أخطاء عملية الإنتاج قد يتم اكتشافها والتي قد تؤثر على المحتوى ، وتتنافي جميع بيانات إخلاء المسؤولية القانونية التي تنطبق على المجلة.

مراجع حسابات

  • Abe K، Suzuki T. انتشار بعض الأعراض في سن المراهقة والنضج: الرهاب الاجتماعي وأعراض القلق والأوهام العرضية والأفكار المرجعية. علم النفس المرضي. 1986.19: 200-205. [مجلات]
  • Adolphs R. التعرف على المشاعر من تعبيرات الوجه: الآليات النفسية والعصبية. مراجعات السلوكية والمعرفية لعلم الأعصاب. 2002.1(1): 21-62. [مجلات]
  • Adriani W، Chiarotti F، Laviola G. السعي الجدة المرتفع وحساسية د-أمفيتامين غريبة في الفئران periadolescent مقارنة مع الفئران الكبار. علم الأعصاب السلوكي. 1998.112(5): 1152-1166. [مجلات]
  • Aggleton JP. اللوزة: تحليل وظيفي. نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد ؛ 2000.
  • أرنيت J. العاصفة المراهقة والإجهاد ، إعادة النظر. علم النفس الأمريكي. 1999.54: 317-326. [مجلات]
  • Baird AA، Gruber SA، Fein DA، Maas LC، Steingard RJ، Renshaw PF، Cohen BM، Yurgelun-Todd DA. يؤثر التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي للوجه في التعرف على الأطفال والمراهقين. مجلة الأكاديمية الأمريكية للطب النفسي للأطفال والمراهقين. 1999.38(2): 195-199. [مجلات]
  • Bjork JM، Knutson B، Fong GW، Caggiano DM، Bennett SM، Hommer DW. تنشيط الدماغ الحافز - التنشيط في المراهقين: أوجه التشابه والاختلاف بين الشباب. مجلة علم الأعصاب. 2004.24(8): 1793-1802. [مجلات]
  • بلاكمور SJ. الدماغ الاجتماعي في مرحلة المراهقة. مراجعات الطبيعة 2008.9: 267-277.
  • Bogin B. المراهقة في المنظور التطوري. ملحق اكتا لطب الأطفال. 1994.406: 29-35.
  • Buchanan CM، Eccles JS، Becker JB. هل المراهقون هم ضحايا الهرمونات الهائجة: دليل على التأثيرات التنشيطية للهرمونات على الحالة المزاجية والسلوك عند المراهقة. النشرة النفسية. 1992.111: 62-107. [مجلات]
  • Cardinal RN، Parkinson JA، Hall J، Everitt BJ. العاطفة والدافع: دور اللوزة الدماغية ، المخطط البطني ، وقشرة الفص الجبهي. علم الأعصاب والمراجعات Biobehavior. 2002.26(3): 321-352. [مجلات]
  • Cascio CJ، Gerig G، Piven J. Diffusion tensor imaging: تطبيق لدراسة الدماغ النامي. مجلة الأكاديمية الأمريكية للطب النفسي للأطفال والمراهقين. 2007.46(2): 213-223. [مجلات]
  • Casey BJ، Galvan A، Hare TA. التغييرات في تنظيم وظيفي دماغي أثناء التطور المعرفي. الرأي الحالي في علم الأعصاب. 2005.15(2): 239-244. [مجلات]
  • Casey BJ، Getz S، Galvan A. The adolescent brain. مراجعة تنموية. 2008.28(1): 62-77. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • كيسي BJ ، جونز RM ، هير T. الدماغ في سن المراهقة. حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم. 2008.1124: 111-126. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Casey BJ، Tottenham N، Liston C، Durston S. Imaging the developing brain: what have learn about development cognitive؟ الاتجاهات في العلوم المعرفية. 2005.9(3): 104-110.
  • Cauffman E، Shulman EP، Steinberg L، Claus E، Banich MT، Graham SJ، et al. اختلافات العمر في عملية صنع القرار العاطفي كمفهرسة بالأداء في مهمة Iowa Gambling. علم النفس التنموي. (في الصحافة)
  • Caviness VS، Kennedy DN، Richelme C، Rademacher J، Filipek PA. عمر الدماغ البشري 7 – 11 years: تحليل حجمي يعتمد على صور الرنين المغناطيسي. القشرة الدماغية. 1996.6: 726-736. [مجلات]
  • Compas BE، Hinden BR، Gerhardt CA. تنمية المراهقين: مسارات وعمليات المخاطرة والمرونة. المراجعة السنوية لعلم النفس. 1995.46: 265-293.
  • Compas BE، Orosan PG، Grant KE. إجهاد المراهقين والتعامل معهم: الآثار المترتبة على المرض النفسي أثناء فترة المراهقة. مجلة المراهقة. 1993.16: 331-349. [مجلات]
  • Cooke B، Hegstrom CD، Villeneuve LS، Breedlove SM. التفريق الجنسي لدماغ الفقاريات: المبادئ والآليات. الحدود في الغدد الصم العصبية. 1998.19(4): 323-362. [مجلات]
  • Davis M، Whalen PJ. اللوزة: اليقظة والعاطفة. الطب النفسي الجزيئي. 2001.6(1): 13-34. [مجلات]
  • Daw ND، O'Doherty JP، Dayan P، Seymour B، Dolan RJ. ركائز القشرية للقرارات الاستكشافية في البشر. طبيعة. 2006.441: 876-879. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • دلغادو م. الردود ذات الصلة بالمكافأة في المخطط البشري. حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم. 2007.1104: 70-88. [مجلات]
  • Delgado MR، Nystrom LE، Fissell C، Noll DC، Fiez JA. تتبع الاستجابات الدورة الدموية لمكافأة والعقاب في المخطط. مجلة الفيزيولوجيا العصبية. 2000.84(6): 3072-3077. [مجلات]
  • Durston S، Davidson MC، Tottenham N، Galvan A، Spicer J، Fossella JA، et al. التحول من الانتشار إلى النشاط القشري البؤري مع التطور. العلوم التنموية. 2006.9(1): 1-8. [مجلات]
  • إيتون إل كيه ، كان إل ، كينشين إس ، شانكلين إس ، روس جي ، هوكينز جي ، وآخرون. مراقبة سلوك مخاطر الشباب - الولايات المتحدة ، 2007 ، ملخصات المراقبة. المراضة والوفيات تقرير أسبوعي. 2008.57(SS04): 1-131. [مجلات]
  • Eccles JS و Wigfield A و Flanagan CA و Miller C و Reuman DA و Yee D. مفاهيم الذات وقيم المجال واحترام الذات: العلاقات والتغييرات في مرحلة المراهقة المبكرة. مجلة الشخصية. 1989.57: 283-310. [مجلات]
  • Eigsti IM، Zayas V، Mischel W، Shoda Y، Ayduk O، Dadlani MB، et al. التنبؤ بالسيطرة المعرفية من مرحلة ما قبل المدرسة وحتى المراهقة المتأخرة وصغر سن الرشد. العلوم النفسية. 2006.17(6): 478-484. [مجلات]
  • Eisenberger NI، Lieberman MD، Williams KD. هل يصب الرفض؟ دراسة الرنين المغناطيسي الوظيفي من الإقصاء الاجتماعي. العلم. 2003.302(5643): 290-292. [مجلات]
  • Ernst M، Nelson EE، Jazbec S، McClure EB، Monk CS، Leibenluft E، et al. اللوزة والنواة المتكئة في الردود على استلام وإغفال المكاسب في البالغين والمراهقين. Neuroimage. 2005.25(4): 1279-1291. [مجلات]
  • Ernst M، Pine DS، Hardin M. Triadic model of the neurobiology of motivated behaviour في adolescence. الطب النفسي. 2006.36(3): 299-312. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Etkin A، Klemenhagen KC، Dudman JT، Rogan MT، Hen R، Kandel ER، et al. تتنبأ الاختلافات الفردية في قلق السمات برد اللوزة الوحشية على الوجوه المخيفة المجهولة دون وعي. الخلايا العصبية. 2004.44(6): 1043-1055. [مجلات]
  • Fareri DS، Martin LN، Delgado MR. المعالجة المتعلقة بالمكافآت في الدماغ البشري: اعتبارات النمو. التنمية وعلم النفس المرضي. 2008.20: 1191-1211. [مجلات]
  • Figner B، Mackinlay RJ، Wilkening F، Weber EU. العمليات العاطفية والمداولات في خيار محفوف بالمخاطر: اختلافات العمر في أخذ المخاطر في مهمة بطاقة كولومبيا. Journal of Experimental Psychology: Learning، Memory، and Cognition. (في الصحافة)
  • Figner B، Mackinlay RJ، Wilkening F، Weber EU. اختيار محفوف بالمخاطر لدى الأطفال والمراهقين والبالغين: العمليات العاطفية مقابل التداولية ودور الوظائف التنفيذية ؛ وقائع الجمعية للبحوث في تنمية الطفل ، دنفر ، CO ، USA.2009.
  • Galvan A، Hare TA، Davidson M، Spicer J، Glover G، Casey BJ. دور الدوائر البطنية الأمامية في التعلم القائم على المكافأة عند البشر. مجلة علم الأعصاب. 2005.25(38): 8650-8656. [مجلات]
  • Galvan A، Hare TA، Parra CE، Penn J، Voss H، Glover G، et al. إن التطور السابق للمتلازمين بالنسبة لقشرة الدماغ الأمامية يمكن أن يكمن وراء سلوك المخاطرة عند المراهقين. مجلة علم الأعصاب. 2006.26(25): 6885-6892. [مجلات]
  • Galvan A، Hare T، Voss H، Glover G، Casey BJ. المخاطرة والمخ المراهق: من هو في خطر؟ العلوم التنموية. 2007.10(2): F8-F14. [مجلات]
  • Gardener M، Steinberg L. Peer تأثير على المخاطرة ، وتفضيل المخاطر ، وصنع القرار المحفوف بالمخاطر في مرحلة المراهقة والبلوغ: دراسة تجريبية. علم النفس التنموي. 2005.41: 625-635. [مجلات]
  • Giedd JN، Castellanos FX، Rajapakse JC، Vaituzis AC، Rapoport JL. إزدواج الشكل الجنسي للدماغ البشري النامي. التقدم في علم الأدوية العصبية والنفسية البيولوجية. 1997.21(8): 1185-1201.
  • Giedd JN، Vaituzis AC، Hamburger SD، Lange N، Rajapakse JC، Kaysen D، Vauss YC، Rapoport JL. التصوير بالرنين المغناطيسي الكمي للفص الصدغي ، اللوزة ، الحصين في التنمية البشرية الطبيعية: العصور 4 - 18. مجلة علم الأعصاب المقارن. 1996.366: 223-230. [مجلات]
  • Giedd JN، Blumenthal J، Jeffries NO، Castellanos FX، Liu H، Zijdenbos A، Paus T، Evans AL، Rapoport J. Brain development أثناء الطفولة والمراهقة: دراسة MRI طولية. الطبيعة العصبية. 1999.2: 861-863.
  • Granger DA، Shirtcliff EA، Zahn-Waxler C، Usher B، Klimes-Dougan B، Hastings P. Salivary testosteroster di dayal varification and psychopathology in المراهقين من الذكور والإناث: الاختلافات الفردية والتأثيرات التطورية. علم النفس المرضي التنموي. 2003.15(2): 431-449.
  • Grosbras MH، Jansen M، Leonard G، McIntosh A، Osswald K، Poulsen C، et al. الآليات العصبية لمقاومة تأثير الأقران في مرحلة المراهقة المبكرة. مجلة علم الأعصاب. 2007.27(30): 8040-8045. [مجلات]
  • Guyer AE، Lau JY، McClure-Tone EB، Parrish J، Shiffrin ND، Reynolds RC، et al. Amygdala وظيفة قشرة الفص الجبهي البطنية أثناء تقييم النظراء المتوقع في القلق الاجتماعي لدى الأطفال. المحفوظات للطب النفسي العام. 2008b.65(11): 1303-1312. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Guyer AE، Monk CS، McClure-Tone EB، Nelson EE، Roberson-Nay R، Adler A، et al. دراسة تطورية لاستجابة اللوزة لتعبيرات الوجه. مجلة علم الأعصاب الإدراكي. 2008a.20(9): 1565-1582. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • قاعة GS. المراهقة: في علم النفس وعلاقته بعلم وظائف الأعضاء والأنثروبولوجيا وعلم الاجتماع والجنس والجريمة والدين والتعليم. المجلد. الأول والثاني. إنجليوود كليفس ، نيوجيرسي: برنتيس هول ؛ 1904.
  • هير تا ، كيسي BJ. علم الأحياء العصبي وتطور السيطرة المعرفية والعاطفية. الإدراك والدماغ والسلوك. 2005.9(3): 273-286.
  • Hare TA، Tottenham N، Galvan A، Voss HU، Glover GH، Casey BJ. الركائز البيولوجية للتفاعل العاطفي والتنظيم في مرحلة المراهقة خلال مهمة go-nogo عاطفية. بيول الطب النفسي. 2008.63(10): 927-934. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Huttenlocher PR. الاختلافات الإقليمية في سينابتوجينيسيس في القشرة الدماغية البشرية. مجلة علم الأعصاب المقارن. 1997.387: 167-178. [مجلات]
  • Johansen-Berg H، Gutman DA، Behrens TEJ، Matthews PM، Rushworth MFS، Katz E، et al. الاتصال التشريحي للمنطقة الحبيبية تحت الهدف المستهدفة مع تحفيز الدماغ العميق للاكتئاب المقاوم للعلاج. القشرة الدماغية. 2008.18: 1374-1383. [مجلات]
  • Kessler RC، Berglund P، Delmer O، Jin R، Merikangas KR، Walters EE. انتشار مدى الحياة والتوزيعات العمرية للاضطرابات DSM-IV في النسخ المتماثل مسح الاعتلال المشترك. المحفوظات للطب النفسي العام. 2005.62: 593-602. [مجلات]
  • Kim MJ ، Whalen PJ. ترتبط تفاعل اللوزة مع الوجوه المخيفة والقلق بالسلامة الهيكلية لمسار اللوزة الأمامية. ورقة مقدمة في جمعية العلوم العصبية ؛ واشنطن العاصمة. 2008.
  • Knutson B، Adams CM، Fong GW، Hommer D. Anticipation of increase money reward reward selectively recruits nucleus accumbens. ي Neurosci. 2001.21(16): RC159. [مجلات]
  • Kober H، Barrett LF، Joseph J، Bliss-Moreau E، Lindquist K، Wager TD. التجميع الوظيفي والتفاعلات القشرية تحت القشرية في العاطفة: تحليل تلوي لدراسات التصوير العصبي. Neuroimage. 2008.42(2): 998-1031. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Larson RW، Moneta G، Richards MH، Wilson S. Continuity، stability، and change in daily emotional experience across teen. نمو الطفل. 2002.73(4): 1151-1165. [مجلات]
  • Laviola G، Macri S، Morley-Fletcher S، Adriani W. سلوك المخاطرة في الفئران المراهقين: محددات نفسية بيولوجية وتأثير متجانس مبكر. Neurosci Biobehav Rev. 2003.27(1-2): 19-31. [مجلات]
  • LeDoux JE. دارة الأحاسيس في الدماغ. المراجعة السنوية لعلم الأعصاب. 2000.23: 155-184.
  • Liston C، Watts R، Tottenham N، Davidson MC، Niogi S، Ulug AM، et al. إن البنية المجهرية للدماغ الأمامي تعدل التوظيف الفعال للسيطرة الإدراكية. القشرة الدماغية. 2006.16(4): 553-560. [مجلات]
  • May JC، Delgado MR، Dahl RE، Stenger VA، Ryan ND، Fiez JA، et al. التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي المرتبط بالحدث المتعلق بدائرة الدماغ ذات الصلة بالمكافئات عند الأطفال والمراهقين. الطب النفسي البيولوجي. 2004.55(4): 359-366. [مجلات]
  • Miller EK، Cohen JD. نظرية تكاملية لوظيفة القشرة الجبهية. انو ريف نيوروسكي. 2001.24: 167-202. [مجلات]
  • Monk CS، McClure EB، Nelson EE، Zarahn E، Bilder RM، Leibenluff E، et al. عدم النضج لدى المراهقين في ارتباط الدماغ المرتبط بالانتباه بتعبيرات الوجه العاطفية. Neuroimage. 2003.20: 420-428. [مجلات]
  • Mościcki E. وبائيات محاولة الانتحار والانتهاء منه: نحو إطار للوقاية. بحوث العلوم العصبية السريرية. 2001.1: 310-323.
  • المجلس الوطني للبحوث. منع حوادث السيارات في سن المراهقة: مساهمات من العلوم السلوكية والاجتماعية. واشنطن العاصمة: مطبعة الأكاديميات الوطنية ؛ 2007.
  • Nelson EE، Leibenluft E، McClure EB، Pine DS. إعادة التوجه الاجتماعي للمراهقة: منظور علم الأعصاب حول العملية وعلاقتها بعلم الأمراض النفسية. الطب النفسي. 2005.35: 163-174. [مجلات]
  • Neufang S، Specht K، Hausmann M، Gunturkun O، Herpertz-Dahlmann B، Fink GR، et al. الاختلافات الجنسية وتأثير هرمونات الستيرويد على الدماغ البشري النامية. القشرة الدماغية. 2009.19(2): 464-473. [مجلات]
  • Norjavaara E، Ankarberg C، Albertsson-Wikland K. إيقاع النهاري لإفراز 17 beta-estradiol في جميع مراحل تطور البلوغ لدى الفتيات الأصحاء: تقييم من قبل المقايسة المناعية الحساسة. مجلة علم الغدد الصماء والتمثيل الغذائي. 1996.81(11): 4095-4102. [مجلات]
  • O'Doherty JP. تمثيلات المكافأة والتعلم المرتبط بالمكافأة في الدماغ البشري: رؤى من التصوير العصبي. الرأي الحالي في علم الأعصاب. 2004.14(6): 769-776. [مجلات]
  • O'Doherty JP، Deichmann R، Critchley HD، Dolan RJ. الاستجابات العصبية أثناء توقع مكافأة الذوق الأولية. الخلايا العصبية. 2002.33(5): 815-826. [مجلات]
  • Ochsner KN، Gross JJ. السيطرة المعرفية من العاطفة. الاتجاهات في العلوم المعرفية. 2005.9(5): 242-249.
  • Paus T، Keshavan M، Giedd JN. لماذا تظهر العديد من الاضطرابات النفسية خلال فترة المراهقة؟ مراجعات الطبيعة 2008.9: 947-957.
  • Perrin JS، Herve PY، Leonard G، Perron M، Pike GB، Pitiot A، et al. نمو المادة البيضاء في دماغ المراهقين: دور مستقبل هرمون التستوستيرون ومستقبلات الاندروجين. مجلة علم الأعصاب. 2008.28(38): 9519-9524. [مجلات]
  • Pessoa L. على العلاقة بين العاطفة والإدراك. مراجعات الطبيعة 2008.9(2)
  • Petersen AC، Compas BE، Brooks-Gunn J، Stemmler M، Ey S، Grant KE. الاكتئاب في سن المراهقة. علم النفس الأمريكي. 1993.48: 155-168. [مجلات]
  • فيلبس EA. العاطفة والإدراك: رؤى من دراسات اللوزة البشرية. المراجعة السنوية لعلم النفس. 2006.57: 27-53.
  • Pine DS، Cohen P، Brook JS. التفاعل العاطفي وخطر الأمراض النفسية لدى المراهقين. طيف الجهاز العصبي المركزي. 2001.6(1): 27-35.
  • Rakic ​​P، Bourgeois JP، Eckenhoff MF، Zecevic N، Goldman-Rakic ​​PS. الإفراط في الإنتاج المتزامن من نقاط الاشتباك العصبي في مناطق مختلفة من القشرة الدماغية الرئيسية. العلم. 1986.232: 232-235. [مجلات]
  • Reyna VF، Farley F. المخاطر والعقلانية في صنع decisioin المراهقين: الآثار المترتبة على النظرية والممارسة والسياسة العامة. العلوم النفسية في المصلحة العامة. 2006.7(1): 1-44.
  • رولز E. القشرة الأمامية المدارية والمكافأة. القشرة الدماغية. 2000.10: 284-294. [مجلات]
  • Romeo RD، Richardson HN، Sisk CL. البلوغ ونضج الدماغ الذكور والسلوك الجنسي: إعادة صياغة إمكانات سلوكية. علم الأعصاب والمراجعات Biobehavior. 2002.26(3): 381-391. [مجلات]
  • Rutter M، Graham P، Chadwick OFD، Yule W. Adolescent الاضطراب: حقيقة أم خيال؟ مجلة علم نفس الطفل والطب النفسي. 1976.17: 35-56. [مجلات]
  • Schaal B، Tremblay RE، Soussignan R، Susman EJ. يرتبط هرمون التستوستيرون بهيمنة اجتماعية عالية ولكن عدوان جسدي منخفض في مرحلة المراهقة المبكرة. مجلة الأكاديمية الأمريكية للطب النفسي للأطفال والمراهقين. 1996.35(10): 1322-1330. [مجلات]
  • Schlaggar BL، Brown TT، Lugar HM، Visscher KM، Miezin FM، Petersen SE. الاختلافات التشوهية العصبية الوظيفية بين البالغين والأطفال في سن المدرسة في معالجة الكلمات المفردة. العلم. 2002.296(5572): 1476-1479. [مجلات]
  • Schmithorst VJ، Wilke M، Dardzinski BJ، Holland SK. العلاقة بين انتشار المادة البيضاء وتباينها مع التقدم في العمر أثناء الطفولة والمراهقة: دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي - مستعرضة لنشر المستعرض. الأشعة. 2002.222: 212-218. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • نظريات Schultz W. السلوكية وعلم الأعصاب من المكافأة. الاستعراضات السنوية لعلم النفس. 2006.57: 87-115.
  • Schultz W، Dayan P، Montague PR. الركيزه العصبيه للتنبؤ والثواب. العلم. 1997.275(5306): 1593-1599. [مجلات]
  • Schumann CM، JHamstra J، Goodlin-Jones BL، Lotspeich LJ، Kwon H، Buonocore MH، et al. يتم توسيع اللوزة في الأطفال ولكن ليس المراهقين المصابين بالتوحد ؛ يتم توسيع الحصين في جميع الأعمار. مجلة علم الأعصاب. 2004.24(28): 6392-6401. [مجلات]
  • Silveri MM، Tzilos GK، Pimentel PJ، Yurgelun-Todd DA. مسارات النمو العاطفي والمعرفي للمراهقين: آثار الجنس وخطر تعاطي المخدرات. حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم. 2004.1021: 363-370. [مجلات]
  • سيمونز آر جي ، بليث د. الانتقال إلى مرحلة المراهقة: تأثير تغيير البلوغ والسياق المدرسي. هوثورن ، نيويورك: ألدن دي جروتر ؛ 1987.
  • سيمونز آر جي ، روزنبرغ إف ، روزنبرغ إم. اضطراب في الصورة الذاتية في مرحلة المراهقة. المراجعة الاجتماعية الأمريكية. 1973.38: 553-568. [مجلات]
  • Sisk CL، Zehr JL. تقوم هرمونات البلوغ بتنظيم دماغ المراهقين وسلوكهم. الحدود في الغدد الصم العصبية. 2005.26(3-4): 163-174. [مجلات]
  • Snook L، Paulson LA، Roy D، Phillips L، Beaulieu C. Diffusion tensor imaging of neurodevelopment in children and young adult. Neuroimage. 2005.26: 1164-1173. [مجلات]
  • Somerville LH، Fani N، McClure-Tone EB. تمثيلات سلوكية وعصبية لتعابير الوجه العاطفية عبر عمر الإنسان. علم النفس العصبي التطوري. (في الصحافة)
  • Somerville LH، Heatherton TF، Kelley WM. يستجيب القشرة الحزامية الأمامية بشكل مختلف لخرق التوقع والرفض الاجتماعي. الطبيعة العصبية. 2006.9(8): 1007-1008.
  • Somerville LH، Kim H، Johnstone T، Alexander AL، Whalen PJ. ردود اللوزة البشرية أثناء عرض الوجوه السعيدة والمحايدة: الارتباطات مع قلق الدولة. الطب النفسي البيولوجي. 2004.55(9): 897-903. [مجلات]
  • Sowell ER ، Trauner DA ، Gamst A ، Jernigan TL. تطور مناطق الدماغ القشرية وشبه القشرية في مرحلة الطفولة والمراهقة: دراسة MRI الهيكلية. طب النمو وطب أعصاب الأطفال. 2002.44(1): 4-16. [مجلات]
  • الرمح ليرة لبنانية. الدماغ في سن المراهقة والمظاهر السلوكية المرتبطة بالعمر. علم الأعصاب والمراجعات Biobehavior. 2000.24(4): 417-463. [مجلات]
  • Stein MB، Simmons AN، Feinstein JS، Paulus MP. زيادة تنشيط اللوزة و insula أثناء معالجة المشاعر في الأشخاص المعرضين للقلق. المجلة الأمريكية للطب النفسي. 2007.164(2): 318-327. [مجلات]
  • شتاينبرغ ل. أخذ المخاطر في مرحلة المراهقة: ما هي التغييرات ولماذا؟ آن NY أكاد العلوم. 2004.1021: 51-58. [مجلات]
  • شتاينبرغ إل. التطور الإدراكي والعاطفي في مرحلة المراهقة. الاتجاهات في العلوم المعرفية. 2005.9(2): 69-74. [مجلات]
  • شتاينبرغ ل. منظور علم الأعصاب الاجتماعي حول الأخذ بالمراهقين. مراجعة تنموية. 2008.28: 78-106. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • تعاطي المخدرات وإدارة خدمات الصحة العقلية. مكتب الدراسات التطبيقية NSDUH Series H32 ، رقم المنشور SMA 07-4293. روكفيل ، دكتوراه في الطب: 2007. نتائج مسح 2006 الوطني حول استخدام المخدرات والصحة: ​​النتائج الوطنية.
  • Thomas KM، Drevets WC، Whalen PJ، Eccard CH، Dahl RE، Ryan ND، Casey BJ. استجابة Amygdala لتعبيرات الوجه عند الأطفال والبالغين. الطب النفسي البيولوجي. 2001.49: 309-316. [مجلات]
  • Thornburg HD، Jones RM. الخصائص الاجتماعية للمراهقين في وقت مبكر: العمر مقابل الصف. مجلة سن المراهقة المبكرة. 1982.2: 229-239.
  • Urry HL، van Reekum CM، Johnstone T، Kalin NH، Thurow ME، Schaefer HS، Jackson CA، Frye CJ، Greischar LL، Alexander AL، Davidson RJ. تقترن الأميغدالا والقشرة البطنية الأمامية البطنية عكسيا خلال تنظيم التأثير السلبي والتنبؤ بالنمط النهاري لإفراز الكورتيزول بين كبار السن. مجلة علم الأعصاب. 2006.26(16): 4415-4425. [مجلات]
  • T'Sjoen G، Kaufman JM، Vincke J. دور التستوستيرون في المجازفة العدوانية وغير العدوانية لدى الأولاد المراهقين. الهرمونات والسلوك. 2008a.53(3): 463-471. [مجلات]
  • Vermeersch H ، T'Sjoen G ، Kaufman JM ، Vincke J. Estradiol ، التستوستيرون ، الارتباط التفاضلي والمخاطرة العدوانية وغير العدوانية لدى الفتيات المراهقات Psychoneuroendocrinology. 2008b.33(7): 897-908. [مجلات]
  • Williams LM، Brown KJ، Palmer D، Liddell BJ، Kemp AH، Olivieri G، et al. سنوات يانع؟ الأساس العصبي لتحسين الاستقرار العاطفي مع تقدم العمر. مجلة علم الأعصاب. 2006.26(24): 6422-6430. [مجلات]
  • Zuckerman M، Eysenck S، Eysenck HJ. الإحساس يبحث في إنجلترا وأمريكا: مقارنات بين الثقافات ، العمر ، والجنس. مجلة الاستشارات وعلم النفس العيادي. 1978.46: 139-149. [مجلات]