المسارات التنموية خلال فترة المراهقة في الذكور والإناث: فهم الأنواع المختلفة لتغيرات الدماغ الأساسية (2011)

المراهقة هي فترة انتقالية بين الطفولة والبلوغ والتي تشمل تغييرات واسعة داخل نظم الدماغ التي توازي بعض ، وليس كل ، التغييرات السلوكية. الارتفاعات في التفاعل العاطفي ومكافأة المعالجة تتبع شكل U معكوس من حيث بداية ومغفرة ، مع الذروة التي تحدث خلال فترة المراهقة. ومع ذلك ، فإن المعالجة المعرفية تتبع مسارًا أكثر خطيًا للتطور. ستركز هذه المراجعة على التغييرات في الهياكل الأساسية وستسلط الضوء على العلاقات بين تغيرات الدماغ وسلوكه ، مع أدلة تمتد من التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) في البشر إلى الدراسات الجزيئية للمستقبل وعوامل التشوير في الحيوانات. سيتم استخدام تغييرات المراهقين في ركائز الخلايا العصبية لفهم كيفية ظهور السلوكيات النمطية وغير التقليدية خلال فترة المراهقة. نحن نستند إلى الدراسات السريرية وقبل السريرية لتوفير إطار عصبي لتحديد المراهقة ودورها في الانتقال إلى مرحلة البلوغ.

1.1 تعريف المراهقة

يمكن تعريف فترة المراهقة بأنها الفترة بين سنوات عمر 10-19 لدى البشر (منظمة الصحة العالمية ، 2010s) ، ما بين سنتين إلى أربع سنوات في الرئيسيات (Schwandt وآخرون ، 2007) ، وبين أيام 35 – 60 في القوارض (Andersen et al.، 2000; McCutcheon و Marinelli ، 2009). الرمح (2000) تبدأ مناقشتها لهذه الفترة مع المراهقة النموذجية التي تم تعريفها على أنها فترة انتقالية سلوكية. تتم ملاحظة مثل هذه التحولات السلوكية باستمرار عبر أنواع ثديية متنوعة من خلال زيادة الحساسية للأقران والمنبهات الاجتماعية (Blakemore، this journal؛ Forbes and Dahl، 2005; شتاينبرغ ، 2010; بانكسب ، 1981) ، أخذ المخاطر (Laviola et al.، 2003) ، ونضج السيطرة الإدراكية (كيسي وآخرون ، 2008). يمكن أيضًا أن تستند تعريفات المراهقة إلى تغيرات تناسلية لأنها ملائمة للنضج الجنسي (Sisk و Foster ، 2004). إن الحجج الواردة هنا ليست شاملة بأي حال وينبغي عدم استخدامها بشكل حاسم ، وإنما كنقطة مرجعية.

تحدث مرحلة نمو جديدة ، وهي مرحلة البلوغ الناشئة ، بين سنوات عمر 18 و 29 في البشر (ارنيت ، 2000). من الناحية الثقافية ، تصف مرحلة البلوغ الناشئة عند البشر الملاحظات التي تفيد بأنه في حين أن غالبية التغيرات العصبية الحيوية المرتبطة بالمراهقة قد انتهت ، فإن الكائن الحي لم ينضج بعد كما يتضح من التأخير في الحصول على وظيفة أو الزواج. من الناحية التاريخية ، وصف جي ستانلي هول (1904) فترة نضوج "جديدة" وصفت المراهقة من وجهة نظر اجتماعية واقتصادية أدت في النهاية إلى زيادة الاعتراف بمرحلة متميزة. نتيجة لذلك ، حددنا التغيرات العصبية الحيوية الفريدة والمهمة التي تميز مرحلة المراهقة. بينما تركز هذه المراجعة في المقام الأول على هذه المؤشرات العصبية الحيوية للمراهقة ، فمن المهم أن ندرك أنه في أنواع القوارض توجد فترة قد تلتقط مرحلة البلوغ الناشئة (تتوفر معلومات أقل عن الرئيسيات غير البشرية). كما نناقش أدناه ، تظهر الفئران تغيرات ملحوظة بين 40-60 يومًا ، ولكن الفترة بين 60-100 يومًا ترتبط بتغيير أبطأ وثابت يستقر تدريجياً. هل يمكن أن تكون هذه فترة جديدة من "الكبار الناشئين" تستحق اهتمامًا بحثيًا ، وليس ظاهرة إعلامية لتفسير تحول ثقافي جديد في الدول المتقدمة؟ تكمن أهمية تحديد المراحل في الوصول إلى توافق في الآراء بشأن حالة نضج الكائن الحي الموصوفة لتسهيل المقارنات بين الأنواع والجنس.

1.2 لماذا هذه الفترة الانتقالية؟

من منظور تطوري ، شكل السلوك عن طريق الانتقاء الطبيعي لإعداد الفرد للنجاح في العالم الاجتماعي والمادي كشخص بالغ ، بما في ذلك العثور على رفيقة والتكاثر بنجاح. هذه العملية تتوج خلال فترة المراهقة. من الناحية السلوكية ، تعاني الثدييات التي تمتد من القوارض إلى البشر من فترة انتقالية صاخبة حيث يقترن التنقل من خلال البلوغ وانخفاض تأثير الوالدين بتأثير متزايد من الأقران والمنافسة الجنسية وتحديات صنع القرار الجديدة (راجعها الرمح ، 2000). تسمح المرونة العصبية بالاستجابة المناسبة للبيئات الناشئة وهذا واضح في تطوير الأنظمة المتعلقة بالمكافأة والتأثير (جالفان ، 2010). ومع ذلك ، فإن العمليات التنموية الأخرى تظهر زيادات مطردة في السيطرة الإدراكية خلال فترة المراهقة التي تسهل عملية صنع القرار (Geier و Luna ، 2009; Somerville و Casey ، 2010). معا ، يين ويانغ يكمن في النمو النموذجي ، حيث تكافح غالبية المراهقين مع الانتقال إلى الفردية من أقرانهم وأولياء أمورهم ويظهرون كبالغين مستقلين ينظمون أنفسهم لأن هذه العمليات تحقق التوازن. عندما تتطور هذه التحولات بشكل طبيعي ، يتم إجراء تعديلات فردية للقوى البيئية والاجتماعية الفريدة. ومع ذلك ، فإن الأخطاء في هذه العملية تؤدي إلى سلوك غير مؤهل. يمكن أن يعزى ظهور علم النفس المرضي جزئياً إلى الانحراف عن المسار الطبيعي للنضج ، مما يؤدي إلى مشكلات طويلة الأمد مع المعالجة المتعلقة بالمكافأة والعاطفة. وبصرف النظر عن الشذوذات التي تحركها العوامل الوراثية ، فإن الأخطاء في الإنتاج الزائد وتقليم الخلايا العصبية أو المستقبلات ، أو ضعف تحسين التوصيلية للألياف ، أو الكشف عن إهانات الحياة المبكرة ، كلها عوامل تساهم على الأرجح. ستركز هذه المراجعة على هذه العمليات التنموية في دماغ الثدييات ، مع التركيز بشكل عام على النموذجية بدلاً من النمطية (على سبيل المثال ، Andersen و Teicher ، 2008; 2009; ماركو وآخرون ، 2011).

1.3 طبيعة التغيير

يقدم نهج الأنظمة العصبية نظرة ثاقبة لتعقيد طبيعة نمو المراهقين. كما ناقش باوس (Paus et al.، 2008توضح مسارات جوانب مختلفة من وظائف المخ بوضوح كيف يسهم التنوع الإقليمي والوظيفي في الطبيعة المتعددة الأوجه للمخ المراهق. في هذا الاستعراض ، ندرس ما هو معروف عن التغيرات في مسارات النمو مع التركيز على عمليات المراهقين كما هو موصوف عبر أنواع الثدييات وبين الجنسين. يعتمد إطار عملنا جزئيًا على النموذج الثلاثي ، الذي وصفه إرنست وزملاؤه (Ernst و Fudge ، 2009; Ernst و Korelitz ، 2009). يتغير النموذج الثلاثي من السلوكيات الجذرية في ثلاثة أنظمة أساسية ، أو العقد ، أي النظام العاطفي ، ونظام المكافآت ، وتثبيط الإدراك / الاستجابة. تعمل هذه العقد الثلاثة المختلفة معًا لإنتاج سلوكيات تصف نضج المراهقين. كل عقدة لها مسارها التنموي الخاص بها ، مما يخلق نظام المراهقين في حالة تغير مستمر. من المرجح أن تعتمد النتائج السلوكية النهائية على العقدة المهيمنة في مرحلة معينة أو قد تنجم عن عقدة ضعيفة تخفق في أداء الوظائف التنظيمية. يقدم النموذج الثلاثي في ​​شكله المبسط شرح تفاعل المراهقين المبالغ فيه لعدد من المحفزات العاطفية ، والتغيرات في حساسية الثواب ، والانتقال الملحوظ في السيطرة القشرية والنمو المعرفي. هنا ، سوف نستخدم هذا الإطار لوصف التغييرات المفصلة في تنمية المراهقين عبر الأنواع والجنس مع التركيز على مناطق الدماغ القشرية والحابضية.

2.1. خصائص فرط الإنتاج والتقليم

2.2. الإنتاج المفرط والتقليم لأنظمة المستقبلات

2.2.1 Overproduction of monoamine receptors

إن الإفراط في التقسيم وتشذيب أنظمة المستقبِلات أكثر تعقيدًا مقارنة بالتغيرات المشبكية ، وهناك موجتان من التغيرات المرتبطة بالعمر في الكثافة تحدث. عدد من أنظمة الناقلات العصبية ، بما في ذلك الدوبامين (جيلبارد وآخرون ، 1990; Kalsbeek et al.، 1988; Lankford et al.، 1988; تود ، 1992) ، norepinephrine (Feeney و Westerberg ، 1990; Kline et al.، 1994) وسيروتونين (Kuppermann و Kasamatsu ، 1984; لودر وكريبس ، 1978; Whitaker-Azmitia and Azmitia، 1986) لديهم أدوار تغذوية محدودة العمر في الدماغ. وترتبط التعبير خارج الرحم من الأنواع الفرعية لمستقبلات مختلفة خلال مسار تطور ما بعد الولادة في وقت مبكر مع زيادة انتشار متشابك ، والنمو محور عصبي ، وتشكيل المشبك. على سبيل المثال ، يحدث التعبير خارج الرحم لمستقبلات السيروتونين 5-HT7 داخل قرن آمون لفترة وجيزة خلال الأسبوعين الأولين من الحياة في الجرذان (Louiset وآخرون ، 2006; Vizuete et al.، 1997). وبالمثل ، تم العثور على ناقل السيروتونين (5-HTT) على الخلايا العصبية غير السيروتونينية بشكل جنيني في neuroepithelia القشرية والموجهة والمسارات المهادية الحسية بعد الولادة في P0-P10 (Zhou وآخرون ، 2000). كما لوحظ تعبير عابر لل 5-HTT وحامل أحادي الأمين الحويصلي (VMAT) في الأعصاب القحفية الحسية ، في قرن آمون ، قشرة الدماغ ، الحاجز ، واللوزة (ليبراند وآخرون ، 1998). ويعتقد أن هؤلاء الناقلين و / أو المستقبلات ترشد التعصيب العصبوني. آثار الناقلات العصبية الغذائية تعتمد على التركيز (Mazer et al.، 1997) ، مما يشير إلى أن مستويات خط الأساس مهمة بشكل كامل لطبيعة التأثير. ويلاحظ أيضا التعبير مستقبل مماثل خارج الرحم في المادة البيضاء. على سبيل المثال ، لوحظ مستقبلات النورادرينيك α2 في المادة البيضاء غير الناضجة في الجرذ (Happe et al.، 2004). ومع ذلك ، ليس كل تعبيرات المستقبل تلعب دورًا غذائيًا.

تحدث موجة ثانية من التعبير الزائد عن المستقبل خلال مرحلة المراهقة ، حيث تظهر المستقبلات وآليات التشوير منحنى شكل U معكوسًا للتطوير ينتج عنه مستويات التعبير التي تستمر إلى مرحلة البلوغ. وعلى النقيض من التعبير العابر المنتبذ خارجياً والذي يكاد يكون غائباً في سن البلوغ ، فإن هذه المجموعات من المستقبلات ترتفع تدريجياً وتصل إلى الذروة وتنخفض أثناء النضج. تم العثور على مراجعة لتغييرات مستقبلات المراهقين في الجدول 1، مع التركيز على المستقبلات داخل المناطق القاعية والقشرية. توقيت الإفراط في الإنتاج والتقليم يعتمد على المنطقة (Andersen et al.، 2000) ، ويلاحظ في مجموعة واسعة من علامات. تتضمن أنظمة مستقبلات مختلفة: الدوبامين ، السيروتونين ، النورإبينفرين ، الغلوتامات ، GABA ، النيوروتنسين ، endocannabinoid ، و الكولين (Andersen et al.، 2000; Eggan وآخرون ، 2010; Lidow وآخرون ، 1991). في قرد الريسوس ، Lidow وآخرون (Lidow وآخرون ، 1991) أظهرت أن كثافة المستقبلات تتطور بالتنسيق مع synaptogenesis.

 

الجدول 1

إذا ركزنا أكثر على الدوائر المصغرة لفحص التوزيعات المرتبطة بالعمر للمستقبلات ، فإن النتائج الأخيرة تشير إلى تغييرات أكثر تعقيدًا خلال فترة المراهقة. يتغير توزيع المستقبِل نفسه بين أنماط ظاهرية عصبية مختلفة. على سبيل المثال ، لا يبدو مستقبلات الدوبامين D1 تغير مستوى تعبيرها بشكل ملحوظ بين أعمار الفطام إلى سن البلوغ على الخلايا العصبية GABAergic (Brenhouse et al.، 2008; فنسنت وآخرون ، 1995). في المقابل ، يحدث الإفراط في التقليم والتشذيب لمستقبلات D1 بشكل كبير في الخلايا العصبية المنتجة للجلوتاميرات.Brenhouse et al.، 2008). وعلى وجه التحديد ، فإن نسبة 2٪ فقط من هذه الإسقاطات الغلوتومية هي D1 مناعية في الفئران الصغيرة ، وترتفع إلى 44٪ في P40 ، وتنخفض إلى 6٪ مع النضج في P100. ما إذا كانت مستقبلات أخرى تظهر تعبيرًا تفاضليًا على أنواع فرعية أخرى من الخلايا العصبية خلال مرحلة المراهقة تحتاج إلى فحص. الجدول 1 يوفر معلومات حول تغييرات فئات المستقبِلات الأخرى ، لكن التعرف على أنواع عصبية محددة غير معروف عادة. على النقيض من ذلك ، تمنع مستقبلات D2 نشاط التوسعات السريعة ل GABA بعد البلوغ (أودونيل ، 2010; Tseng و O'Donnell، 2007). هذه الخلايا العصبية مهمة لكفاءة دمج مدخلات متعددة في الوقت الحقيقي. وهكذا ، يتغير توزيع المستقبِلات داخل الدوائر المصغرة والقدرات الوظيفية بشكل كبير خلال فترة المراهقة.

3.1. تعصيب محددة من أنظمة الموصلات العصبية

في هذا القسم ، نناقش كيف أن أنظمة النواقل العصبية المحددة تعصب منطقة معينة من الدماغ. يبدأ Innervation قبل الولادة ، ولكن يستمر بنشاط في فترة المراهقة والبلوغ. ومع ذلك ، فإن معظم الدراسات تجاوز تميز المراهقة وتفترض أن يغذي innervation بطريقة خطية. يكاد يكون من المستحيل إجراء دراسات ما بعد الوفاة على التوصيلية ، حيث تقوم مراكز موارد أنسجة المخ عادة بتشريح أنسجة المخ إلى مناطق أصغر تمنع تعقب المسالك. لا يسمح قرار التصوير بالرنين المغناطيسي تتبع المسار من مجموعات عصبية محددة التواصل مع بعضها البعض (بخلاف عن طريق tractography ، والتي تقيس كلا من المايلين وكاشف المحوار في وقت واحد). وكثيرا ما تستخدم كثافة الناقل كمؤشر على أنماط التعصيب (على سبيل المثال ، (مول وآخرون ، 2000)). ومع ذلك ، قد تختلف كثافات النقل بشكل مستقل عن التعصيب ، وبالتالي قد لا تكون مناسبة بشكل مثالي لمثل هذه الأغراض.

استنادًا إلى الدراسات الحيوانية القليلة التي تستخدم طرق التتبع القياسية لتوصيف مرحلة المراهقة ، يظهر البعض تقدمًا خطيًا في التعصيب عبر النضج (على سبيل المثال ، (Brenhouse et al.، 2008; Brummelte و Teuchert-Noodt ، 2006; Cunningham et al.، 2002; Erickson وآخرون ، 2000) ، في حين أن الآخرين (Cressman وآخرون ، 2010; ريوس وفيالوبوس ، 2004) إثبات نمط U معكوس معكوس. لقد لاحظنا تقدمًا خطيًا في تعصيب الخلايا العصبية من الغلوتامات من الطبقة V من الـ PFC الإنسي في النواة المتكئة للنواة بين أيام 25 و 44 و 100 في الجرذان (Brenhouse et al.، 2008). في دراسة أجرتها كننغهام وزملاؤه (Cunningham et al.، 2002) ، تم العثور على نمط التعصيب الخطي أيضا في الارتباطات الجلوتامينية بين اللوزة الدماغية والـ PFC ، والتي تستمر من الولادة إلى أواخر مرحلة المراهقة / مرحلة البلوغ الصغرى (أيام عمر 60) في الفئران. الاختلافات العمرية في اتصالات متشابك هي النوعية كذلك. على سبيل المثال ، شكلت الخلايا العصبية الغلوتامات axo-dendendritic (36.5٪) ، axo-spinous (7.7٪) ، و synapses axo-somatic (5.8٪) على الخلايا العصبية GABAergic ، ولكن 17.3٪ ، 30.8٪ و 1.9٪ على الخلايا العصبية غير GABAergic. وتتبع تشكيل هذه الاتصالات بشكل عام نمط منحني الشكل عبر السن.

في المقابل ، تظهر بعض أنماط التعصيب دورات غير خطية في مسارها. على سبيل المثال ، تظل الإسقاطات الإنسيابية PFC (سواءً في المناطق الحرجة أو غير المركزية) إلى اللوزة الجانبية الأساسية مستقرة بين أيام 25 و 45 في الفئران ، ولكنها تقل بنسبة 50 تقريبًا بين 45 و 90 (Cressman وآخرون ، 2010). ولوحظت نتائج مماثلة في الفئران. زيادة المهاد من المهاد الظهري إلى القشرة الأمامية حتى عمر 13 ، يليه انخفاض 67٪ في الأسبوع الثالث من العمر ، عندما يزداد تدريجيا حتى مرحلة المراهقة والشتاء (ريوس وفيالوبوس ، 2004). وقد تم ربط أول مرحلة من مراحل الإنتاج في التعصيب مع التنظيم الوظيفي للخلايا العصبية من الطبقة الثالثة ، مما يشير إلى أن synaptogenesis يعمل على إدخال الغلوتامات. تتبع الخلايا العصبية الدوبامين نمطًا مقارَنًا من التعصيب في قشرة الرئيسيات (مناطق 4 و 9 و 46): زادت المحاور الدوبامينية في الطبقة الثالثة ثلاثة أضعاف قبل عمر 5-7 ، دون تغير ملموس في الطبقات 1 و V (Erickson وآخرون ، 1998). واصلت دوامات مسجلة في الزيادة ، لتصل إلى ذروة (ستة أضعاف أكبر من القردة الأصغر سنا) في الحيوانات 2 - 3 سنوات من العمر (المراهقة) قبل أن تنخفض إلى مستويات الكبار مستقرة (روزنبرغ ولويس ، 1995; Woo وآخرون ، 1997). تظهر Gerbils نمط مماثل. يزيد تعصيب الدوبامين في اللوزة في الأسابيع الثلاثة الأولى من الحياة في الجرباع ، قبل انخفاض طفيف في الكثافة خلال فترة المراهقة المبكرة التي تستقر في أواخر مرحلة البلوغ (Brummelte و Teuchert-Noodt ، 2006). وبالتالي ، من المرجح (ولا سيما عدم تغطية هذه المراجعة بشكل كافٍ) أن الأنظمة العصبية الأخرى تظهر تغيرات مشابهة في أنماط التعصيب.

في هذه المرحلة ، من غير الواضح سبب ظهور أنماط مختلفة من التعصيب (على سبيل المثال ، الخطية على شكل حرف U المقلوب) في طبقات قشرية مختلفة (الشكل 2). الاحتمال الأول يكمن في أخذ عينات من الأعمار ، حيث قد توجد انقطاعات حرجة لم تكن تتميز على نحو كافٍ. الاحتمال الثاني يكمن في طبيعة / وظيفة المنطقة المعصبة. لقد أثارنا هذه القضية في السابق في سياق مستقبلات الدوبامين (Teicher وآخرون ، 1995) وغيرها من التعصيب (Erickson وآخرون ، 1998). وعلى وجه التحديد ، قد تستفيد مناطق مختلفة تشارك في وظائف تتطلب تحديثًا مستمرًا من زيادات خطية تحدث مبكرًا في الحياة (قبل المراهقة). في المقابل ، تستفيد المناطق التي تشارك في تعلم وظيفة تستمر مدى الحياة ، مثل العادة ، من التبسيط الذي يرتبط بالتقليم. الاحتمال الثالث هو أن التعصيب يبين أنماطًا خاصة بالعمر في التنظيم الصفحي ، مع وجود طبقة III في القشرة تُظهر شكل U معكوس ، والطبقات العميقة والسطحية التي توضح نمطًا أكثر تقدمًا. إذا أخذنا معاً ، فإن الاتصال الفريد في المعطيات الداخلية والخارجية يساعد بشكل حاسم في نحت الدارات العصبية خلال فترة المراهقة (بينز ، 2009).

 

الشكل 2

أ) رسومات من التصفيح القشري في مقطع عرضي عمودي من قبل سانتياغو رامون يا كاجال بعد نسل (يسار ، وسط) في تلطيخ للبالغين و جولجي (يمين) في رضيع عمره شهر 1½. ب) أنماط التغيرات المتشابكة التي تحدث أثناء التحولات ...

4.1. استخدام الطاقة

عادة ما تسبق التغييرات المورفولوجية المذكورة أعلاه تغييرات وظيفية داخل الدماغ. استخدمت الدراسات الأصلية حول التغييرات الوظيفية التصوير PET للجلوكوز لتعيين استخدام الطاقة في تصميم مستعرض المقطع (Chugani ، 1998; فاينبرج ، 1988). يصل استخدام الجلوكوز في البشر إلى مستويات البالغين لمدة عامين من العمر (Chugani وآخرون ، 1987) ثم يرتفع في عمر 4-5 ويحافظ على هذه الهضبة حتى سن 10 من العمر قبل التقليم بواسطة 50٪ بواسطة 16-18 من العمر (Chugani ، 1998). يتم التعبير عن الجينات المتعلقة باستقلاب الجلوكوز ، على سبيل المثال ، جينة هيدروجين الأسيتيل (ACADSB) ، في مستويات عالية خلال فترة المراهقة ، على الرغم من أن أهميتها الوظيفية غير معروفة في هذا الوقت (هاريس وآخرون ، 2009).

هناك علامات أخرى لنشاط الدماغ تفحص أيض الدماغ ، مثل n-acetylaspartate (NAA ، علامة من العصبونات والعمليات) ، phosphocreatine (PCr ؛ ديناميكيات الطاقة) ، والأيض phospholipid الغشاء (مع صانعي sPME و sPDE) تم فحصهما بمغناطيسية التصوير بالرنين الطيفي (MRSI) لتوفير مؤشر للتطوير غير الغازية. تميزت التغييرات في هذه العلامات في شرائح محورية من الدماغ عبر الذكور والإناث 6 - 9.5 ، 9.5 - 12 ، و 12 - 18 عاما في مواضيع ن = 106 (Goldstein وآخرون ، 2009). لا تظهر المقارنات بين سنوات عمر 6 – 9.5 إلى سنوات عمر 12 – 18 أي اختلاف في NAA ، مما يشير إلى عدم وجود تغييرات عصبية محددة. هذه الملاحظة تتناقض بشكل مباشر مع فقدان الخلايا العصبية المميز الذي يحدده القياس المباشر في نسيج ما بعد الوفاة (على سبيل المثال ، Huttenlocher ، 1979). ومع ذلك ، يوفر NAA acetate ل olidgodendrocytes المسؤولة عن إنتاج المايلين. وبالتالي ، لا يمكن أن يعكس أي تغير صافٍ في NAA عبر تطوير المراهقين وجود توازن بين فقدان الخلايا العصبية وزيادة الميالين. تم تخفيض PCR في المجموعة العمرية الأصغر ، لكن الارتفاعات في نسبة المادة الرمادية ونسب sPME / sPDE ، التي تعكس دوران غشاء الفوسفوليبيد ، كانت أعلى. وارتبط PCr والمادة الرمادية بنسبة عالية مع التقدم في العمر ، ولكن NAA و sPME و sPDE و sPME / sPDE لم تكن كذلك. في حين أن بعض التغييرات المحتملة قد تم تفويتها من خلال الجمع بين الذكور والإناث ، فإن هذه البيانات تشير إلى أن MRSI لا تظهر تغيرات الأيض الحاسمة المرتبطة بالعمر.

4.2 الاتصال الوظيفي كما هو محدد في التصوير بالرنين المغناطيسي

الاتصال الوظيفي هو أسلوب آخر يستخدم لإظهار العلاقات المتبادلة الزمنية بين مناطق التنشيط أثناء حالة الراحة أو أثناء مهمة الرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI)Fair et al.، 2008; Supekar وآخرون ، 2009; Thomason وآخرون ، 2009; Zuo وآخرون ، 2010). يُشار أيضًا إلى خرائط التوصيل الوظيفي باسم Connectomes (Biswal et al.، 2010) ، مع تطبيقات إلى الرنين المغناطيسي الوظيفي تمثل تطبيقًا حديثًا لهذا المجال (Lichtman و Sanes ، 2008). يوفر هذا النهج بعض الأفكار عن نمو دماغ المراهقين ، على الرغم من تقييده ببعض الملاحظات التي تشير إلى أن "الاتصال الوظيفي" يُلاحظ في المناطق التي لا توجد بها روابط تشريحية حقيقية (Honey et al.، 2009; كوخ وآخرون ، 2002). يعتمد الرنين المغناطيسي الوظيفي في حالة الراحة على الملاحظات التي تحدث تقلبات تلقائية منخفضة التردد ذات سعة كبيرة (<0.1 هرتز) (Biswal et al. ، 2010). تشمل مناهج فهم الاتصال الوظيفي التحليلات القائمة على الأساس (حيث يتم تحديد نقطة البداية يدويًا لتحديد نقطة البداية) ، وتحليل المكونات المستقلة (ICA) ، وتحليلات مجال التردد. يتضمن التطور الوظيفي لأنظمة الدماغ المختلفة مزيجًا من انخفاض الاتصالات قصيرة المدى (أي الفصل) وزيادة الاتصالات طويلة المدى (أي التكامل) (Fair et al.، 2007; ستيفنز وآخرون ، 2009). وبعبارة أخرى ، فإن عملية التنمية تنبع من شبكة محلية إلى شبكة أكثر توزيعًا حيث تصبح المناطق المختلفة أكثر ترابطًا (Fair et al.، 2009). هذا الترابط ليس متزامنًا ، ولكن بالأحرى تصبح المناطق الفردية متصلة ثم مترابطة (Supekar وآخرون ، 2010).

تظهر دراسات الاتصال الوظيفي للراحة في الرنين المغناطيسي الوظيفي أن "الشبكة الافتراضية" موجودة في الدماغ عندما لا تقوم بمعالجة المعلومات بنشاط. تتكون الشبكة الافتراضية من القشرة الحزامية الخلفية ، و mPFC ، والفص الصدغي الوسطي ، و التلفيف الزاوي. توضح هذه الهياكل التذبذبات المتماسكة ذات التردد المنخفض (0.1 Hz) عندما يكون الفرد في حالة ساكنة هادئة. عندما يصبح الدماغ أكثر تكاملاً بين الأقاليم بين الطفولة والمراهقة (Fair et al.، 2008) ، يحدث اتصال متزايد داخل الشبكة الافتراضية أثناء هذا النقل (بين سن 9 و 12 من العمر ؛ Broyd وآخرون ، 2009). تم الافتراض بأن الشبكة الافتراضية تلعب دورًا في الإبداع ، في حين أن التقليل في الشبكة الافتراضية قد ارتبط بالفصام والتوحد.

شبكات أخرى وظيفية ، ومع ذلك ، موجودة بالتأكيد في الدماغ. في دراسة تقارن المراهقين الشباب (متوسط ​​العمر 12.5 ± 0.51 [SD] سنوات) إلى الشباب (سنوات 22.2 ± 1.67 [SD]) في مجموعات الجنس المختلط ، تم تحديد الشبكات الوظيفية الرئيسية 13 (Jolles وآخرون ، 2010). من بين هذه الشبكات ، أظهر ثمانية شبكات نشاطًا متزايدًا بين المناطق القشرية خلال مرحلة المراهقة ، ولم يظهر اثنان اختلافًا في النشاط ، وثلاثة كانت مرتبطة بالوظائف الأساسية للحواسيب البصرية أو الحسية الحركية (أي الحواسيب ، النظام المرئي ، وشبكات التدفق البطني) وأظهرت نشاطًا أقل خلال فترة المراهقة من سن الرشد سيسهل التعرف على هذه الشبكات الآن إجراء تحقيقات مستقبلية في أسباب إثبات التغييرات المرتبطة بالعمر.

5.1. التطوير الوظيفي للدوائر العاطفية

التطور الوظيفي للدوائر والأنظمة في الدماغ معقد ، مع العديد من القطع المتحركة لوضع معا. كطريقة لمقاربة الدارات التنموية ، نقدم النظرات العامة التالية من حيث صلتها بكل من التأثير والمكافأة خلال فترة المراهقة. لا تشمل هذه الأساليب الدراسات التي لا حصر لها والمهمة التي تدرس التحولات السلوكية والدوائية التي تحدث خلال فترة المراهقة ، ولكنها تركز على الدراسات التي لها علاقات التشريح العصبي في جذورها.

ينشأ الكثير من السلوك والحوافز البشرية من الارتباطات المكتسبة مسبقًا بين المنبهات المجزية أو المفعمة بالحيوية والسياقات التي تحدث فيها (Cardinal et al.، 2002). هذه الجمعيات القوية والمتعلمة تقود سلوكنا الحالي والمستقبلي (Cardinal et al.، 2002) وتحدث من خلال آليات تكييف Pavlovian (Rosenkranz وآخرون ، 2003). تتم معالجة المعلومات حول البيئة والعواطف داخل اللوزة القاعدية الجانبية (BLA) (Grace and Rosenkranz، 2002) ، التي تشكل اقترانًا قويًا بين المنبهات التي تتنبأ بحدوث نتيجة شهيَّة أو مكررة ، وتنتج "تأثيرًا" داخل الـ BLA (Cardinal et al.، 2002; Laviolette et al.، 2005; Schoenbaum ، 2004; انظر وآخرون ، 2003). ومع ذلك ، فإن الاستجابة لمحفز معين يجب أن تكون محددة ومناسبة من حيث المزاج ، أو الدلالة العاطفية ، أو الانتباه من حيث صلته بالخيار (Paus et al.، 1996). تحدث هذه العملية في PFC (Cardinal et al.، 2003; Rebec and Sun، 2005; Schoenbaum ، 2004; Ventura et al.، 2007). تتوسط مستقبلات النورنادينرج والدوبامين في الـ PFC تنظيم الانتباه والسلوك والعاطفة من خلال تعزيز اتصالات الشبكة بين العصبونات ذات المدخلات المشتركة (Arnsten ، 2009). داخل mPFC ، يتم التعامل مع أهمية المعلومات لتنظيم الاهتمام المحدد.

وبالتالي ، يتم نقل المعلومات من BLA إلى mPFC من خلال توقعات glutamatergic (Bechara وآخرون ، 1999; Laviolette et al.، 2005; ماكدونالد و بيرسون ، 1989) ، حيث تتم معالجتها للحصول على البصمة (شولتز ، 1998) والأخطاء ذات الصلة للتنبؤ بالنتائج المستقبلية (Falkenstein et al.، 2000; السعر ، 1999). ونتيجة لذلك ، يمكن الاستجابة للمؤثرات التي تتنبأ بالنتيجة المحبطة بطريقة مناسبة (Pezze et al.، 2003). يتم تنفيذ هذه الوظيفة عن طريق إشارات الدوبامين في mPFC (جاكسون ومقدم ، 2004) ، والتي ترمز معلومات إضافية من البراعة والجدة مع المعلومات العاطفية (Cardinal et al.، 2002; ميلاد وكويرك ، 2002) للتأثير على السلوك الموجه نحو الهدف. يرسل الـ mPFC هذه المعلومات إلى النواة المتكئة مباشرة (Goto و Grace ، 2005; Voorn et al.، 2004) ، أو بشكل غير مباشر عن طريق اللوزة. في وقت لاحق ، يؤثر النشاط الناتج داخل mPFC ، بشكل مباشر أو غير مباشر ، على السلوك المحفّز في النواة المتكئة.

تم اقتراح المعالجة غير الناضجة بين اللوزة والـ PFC لتأكيد التأخر في ظهور المرض العاطفي حتى سن المراهقة (Ernst et al.، 2006). ضمن النموذج الثلاثي الذي اقترحه ارنست وزملاؤه (Ernst et al.، 2006) ، نظام تجنب المرتبطة مع اللوزة يحرك سلوك غير مسبوق نسبيا من قبل PFC غير ناضجة. وفقًا لهذا النموذج ، تقوم النواة المتكئة بتعديل قوة الرابط بين التكييف الجذاب والمفرط (هورفيتز ، 2002). هذه النظرية هي واحدة من قلة نادرة تتضمن ما هو معروف عن علم الأعصاب للاكتئاب في إطار تنموي. ومع ذلك ، فإن النظرية تشير إلى أن الأطفال والمراهقين سينموا من اكتئابهم مع النضج القشري الناشئ والاتصال ، وهذا ليس هو الحال (Andersen و Teicher ، 2004; 2008).

لقد راجعنا مؤخرًا التغييرات التنموية خلال فترة المراهقة والتي قد تزيد من التعرض للإصابة بالاكتئاب (Andersen و Teicher ، 2008). باختصار ، الأطفال لديهم نشاط أكثر من البالغين في اللوزة استجابة للمنبهات العاطفية (Killgore et al.، 2001) ، والذي يتفاقم أكثر في الأطفال والمراهقين الذين يعانون من اضطراب القلق الاجتماعي (Beesdo et al.، 2009). ومع ذلك ، فإن النواة المتكئة تشارك بشكل أكبر في معالجة المنبهات الشهية والمثيرة في مرحلة المراهقة بدلاً من اللوزة (Ernst et al.، 2005). تجنيد PFC استجابة للمؤثرات المحملة عاطفيا لا يحدث حتى سن الرشد (Killgore et al.، 2001). من الناحية العلمية ، يتماشى ذلك مع تجارب البحث عن المسالك التي تظهر التطور المستمر لـ BLA إلى Prain intervation خلال فترة المراهقة (Cunningham et al.، 2002) ، ولكن الأهم من ذلك ، هو الذروة في تعصيب PFC إلى مدخلات BLA خلال فترة المراهقة (Cressman وآخرون ، 2010). معًا ، قد توفر الروابط التشريحية المتزايدة أساسًا لتأخر ظهور (المراهق) من أعراض الاكتئاب والضعف العاطفي الذي يجسد هذه الحالة الناضجة مع تطور السيطرة التنظيمية على التأثير (أو فشل في التطور).

5.2. التطوير الوظيفي لدوائر المكافآت

تظهر دراسات التصوير بالرنين المغناطيسي والدراسات الكهربية المتطورة الأدوار الفريدة للتقسيمات الفرعية داخل القشرة الأمامية في معالجة الثواب. تستجيب mPFC (مناطق Broadman [BA] 10 / 12 / 32 وتضم القشرة الحزامية الأمامية ؛ BA 24) إلى نتائج المكافأة: يتم تنشيطها إذا تم استلام مكافأة متوقعة وتعطيلها عند عدم استلامها (كنوتسون وآخرون ، 2003; Schulz وآخرون ، 2004). تقوم القشرة الأمامية المدارية (OFC) بتشفير النتائج المتوقعة وتقدير القيمة التحفيزية على أساس المكافأة المحتملة. يلعب OFC دورًا مهمًا في تعلم الانعكاس وتأخر التعزيز (داللي وآخرون ، 2004) من خلال صلاته بالمناطق الحسية ، الحوفية ، الجبهية ، وتحت القشرية. ينقسم OFC بشكل وظيفي مع أجزاء وسيطة تستجيب بشكل انتقائي لمكافأة القيمة ، في حين أن الأجزاء الجانبية قمع العمليات المرتبطة بالمكافأة السابقة (إليوت وآخرون ، 2000; إليوت وآخرون ، 2003; لندن وآخرون ، 2000).

تستجيب المتكئة (منطقة المخطط الجسمي) إلى الصلابة (Ernst et al.، 2004) ، التكافؤ (appetitive أو aversive) (جنسن وآخرون ، 2003) وقابلية التنبؤ بالمكافأة (ينشط المكافأة غير المتوقعة أكثر من المكسب المتوقع)بيرنز وآخرون ، 2001; إليوت وآخرون ، 2000)) ، ولكن ليس المكون الحركي (زنك وآخرون ، 2004). خلال فترة المراهقة ، تستجيب المتكئة أكبر من OFC لمكافأة (Galvan et al.، 2005). مجتمعة ، تشير هذه البيانات إلى أن المراهقين المتكئين يقودون التغيير في معالجة المكافآت (جالفان ، 2010).

ومع ذلك ، فإن الدليل على كيفية استجابة الأنظمة القشرية وغير القشرية للمنبهات المكافئة يشير إلى أن القشرة تلعب دورًا أكبر في تحولات المراهقين في معالجة الثواب. أظهرت الدراسات التي أجريت على الحيوانات أن التحولات في المكافأة خلال فترة المراهقة تتم من خلال التقليم وإمكانية إعادة التركيز على الشبكات القشرية عندما تنضج الشبكات وتصبح شبيهة بالبالغين (Brenhouse et al.، 2008; Crews et al.، 2007). تشير الدراسات السريرية fMRI أن كلا من المخطط البطني و mPFC تنشيط لمكافأة المنبهات خلال فترة المراهقة (Bjork et al.، 2004). قبل هذا الانتقال ، تؤدي مهام BOLD المتعلقة بالمكافآت إلى تنشيط أكثر انتشارًا وأقل كثافة للمناطق الأمامية في الأطفال مقارنةً بالبالغين (Durston وآخرون ، 2003). ومع ذلك ، تظهر الأطفال تفعيل أكبر في المخطط البطني (المتكئين) (Ernst et al.، 2005; Galvan et al.، 2006). بما أننا لا نعرف إلا القليل عن تطور المكافأة في البشر ، فإننا سنستفيد من البحث قبل السريري لفهم أكبر.

تأخر نضوج mPFC بالنسبة لمعظم مناطق الدماغ الأخرى (Andersen et al.، 2000; Huttenlocher ، 1979) ويصل إلى كثافة متشابك الذروة أقرب إلى البلوغ (بينيس وآخرون ، 2000). زيادة تنبت الخلايا العصبية الدوبامين (بينيس وآخرون ، 1996; Kalsbeek et al.، 1988; فيرني وآخرون ، 1982) ، كثافة المستقبلات (Andersen et al.، 2000; Leslie وآخرون ، 1991) ، ونشاط نظام رسول ثاني (أندرسن ، 2002) تبلغ ذروتها في حملة الدوبامين المحسنة ل mPFC خلال فترة المراهقة. تظهر النتائج الأخيرة أيضًا زيادة مرتبطة بالعمر في تنشيط D1 لخلايا spiking غير سريعة في mPFC ، والتي تحدث بعد البلوغ (تسينج وآخرون ، 2006) ، والذروة في معدل إطلاق النار من الخلايا العصبية الدوبامين VTA في هذا العصر نفسه (McCutcheon و Marinelli ، 2009). كما أن الإفراط في التعبير عن مستقبلات D1 على مخرجات الجلوتاماتيك إلى المتكئفين يصل أيضًا إلى الذروة خلال فترة المراهقة بالتوازي مع سلوك البحث عن الدواء (Badanich وآخرون ، 2006; Brenhouse et al.، 2008). وقد تورط سكان المستقبل في الانتكاس الدوائي ، وبالتالي فإن الإفراط في التعبير عنه خلال فترة المراهقة أمر جدير بالملاحظة (كاليفاس ، 2005). ومن المرجح أن تؤثر هذه التغييرات في معالجة المكافأة القشرية على الاستجابات تحت القشرية للمهارات النفسية.

في المقابل ، لا تتغير المستويات الأساسية للدوبامين خارج الخلية والاستجابات الدوبامينية للمنشطات بشكل ملحوظ بين المراهقين والبالغين في المتكئين (فرانتز وآخرون ، 2007) أو mPFC (Jezierski وآخرون ، 2007). ومع ذلك ، فإن النسبة بين القشرية: المتكافلة التعبير عن الجين المبكر في وقت مبكر ج-FOS استجابة لزيادة المنشطات بين مرحلة المراهقة والبلوغ (Andersen et al.، 2001). بالإضافة إلى ذلك ، ينتج الأمفيتامين أنماط تنشيط قشرية> قشرية لـ c-fos في الأحداث (Andersen et al.، 2001) ، ولكن التنشيط القشري> تحت القشرة عند المراهقين (Cao et al.، 2007). مجتمعة ، تشير هذه البيانات إلى أن الأحداث يختلفون بشكل ملحوظ عن المراهقين ، الذين يشبهون الكبار أكثر ، في استجاباتهم للمنشطات تحت القشرة. وبعبارة أخرى ، فإن احتمالية أن يرتفع تعاطي المواد بشكل كبير خلال فترة المراهقة تأتي من التأثير المباشر أو غير المباشر للعمليات القشرية على النشاط تحت القشرة.

5.3. التطوير الوظيفي للإدراك

تتطلب النماذج التجريبية مثل مهام Stroop و Simon و Flanker و Go / No-Go و Stop-Signal إلغاء سلوك أكثر تلقائية لأداء أقل تلقائية. إن التنظيم المتعمد وتثبيط الاستجابة ومراقبة الصراع والخطأ هي عمليات معرفية تشارك في خدمة التحكم المعرفي وأداء مهام ناجح. يتحسن الأداء في جميع هذه المهام بشكل مطرد خلال التطوير ، ولكنه لا يقترب من مستويات البالغين حتى مرحلة الطفولة المتأخرة أو المراهقة المبكرة على الأقل (Bunge et al.، 2002; كيسي وآخرون ، 1997; Davidson وآخرون ، 2006; لونا و سويني ، 2004; Rubia وآخرون ، 2000). كما هو الحال مع الذاكرة العاملة ، يمكن أن تنهك قدرة الأطفال على التنظيم الذاتي بسهولة من خلال زيادة متطلبات المهام. في البالغين ، تعتمد التنظيم الذاتي على مناطق قشرية واسعة مثل منطقة السيارات التكميلية ، حقول العين الأمامية ، القشرة الحزامية الأمامية ، PFC الجانبي الخلفي ، القشرة البطنية PFC / القشرة الجانبية ، بالإضافة إلى المناطق الزمنية والجدارية التي لها جميعًا ارتباطات مع المخطط في تحت القشرة (Leung et al.، 2000; مارش وآخرون ، 2007).

يتطلب الرد الفعال على المنبهات البيئية انتباهًا انتقائيًا واتجاهًا تحفيزيًا ، مصحوبًا بقمع الإجراءات التي لم تعد مطلوبة أو غير المناسبة. يتم قياس هذا القمع تجريبياً من خلال تثبيط الاستجابة ، والذي يتضمن ثلاث عمليات مترابطة ، كما اقترح Barkely (باركلي ، 1997): 1) تثبيط استجابة أولية قوية ، 2) وقف استجابة مستمرة أو تأخير الاستجابة ، و 3) الحد من التدخل أو عدم القدرة على التشوه خلال فترات التأخير. العقد القاعدي و PFC متورطان في هذه العمليات (كيسي وآخرون ، 2008). بشكل عام ، بينما تتحكم العقد القاعدية في تثبيط السلوكيات غير اللائقة (المنك ، 1996) ، يعمل PFC لمنع التداخل مع المعلومات ذات الصلة من خلال المعلومات المتنافسة (ميلر وكوهن ، 2001).

على النقيض من تجنب النهج ، والذي يتطلب إحالة البراعة الحافز ويتم بوساطة إلى حد كبير من خلال التعاون الثلاثي من PFC ، المخطط ، واللوزة (تمت مراجعته (Ernst و Fudge ، 2009)) ، تثبيط الاستجابة تجدد الدوائر التي تنظم تخطيط السيارات والتوقيت (Deiber et al.، 1999). إن الدور الأساسي للشبكات الأمامية والجناحية يميل إلى مظهر تنموي مختلف عن دور أنظمة التحفيز والإنتقاء الانتقائي.

5.4. تطوير استجابة التثبيط

في حين أن المراهقين يستطيعون أداء المهام المعرفية المتطورة ، فإن القدرة على القيام بذلك تستمر بشكل مستمر في التحسن خلال فترة المراهقة وفي مرحلة البلوغ ، وهذا التحسن الخطي في جميع مراحل التطور يشير إلى أن الأسس العصبية البيولوجية للإدراك تتبع تطورًا خطيًا مماثلًا. أظهر الأطفال ارتفاعًا ملحوظًا في التنشيط من البالغين في مناطق الفص الأمامي (Bunge et al.، 2002) بما في ذلك التلفيف الجانبي الإنسي الأمامي والجوانب الإنسية من التلفيف الجبهي العلوي الثنائي (Booth et al.، 2003). ويتسق هذا مع الاختلافات المرتبطة بالعمر في الدقة ووقت رد الفعل على مهام go / no-go عبر الطفولة. ومن المثير للاهتمام ، دراسة مشتركة DTI و fMRI التي يؤديها ستيفنز وزملاؤه (ستيفنز وآخرون ، 2009) أبلغت عن وجود علاقة مباشرة بين التغيرات المرتبطة بالعمر في التواصل الوظيفي بين الجبهة الأمامية الثنائية ، القشرة الجدارية اليمنى والحافز الأيمن ، زيادة الميالين ، وتحسين الأداء في مهمة انتقال / عدم الذهاب. في دراسة أخرى ل DTI ، كان تثبيط الاستجابة في سن سنة 7 - 13 مرتبطا بشكل كبير مع FA الأعلى و MD الأدنى في كل من التلفيف الأمامي السفلي الأيمن والقشرة الحركية الأمامية التكميلية الصحيحة (Madsen et al.، 2010). وبالتالي ، فإن المسار التنموي الخطي للمايليتين الذي نوقش أعلاه يتفق مع التطور الخطي الظاهر للسيطرة الإدراكية ، نسبة إلى المسار المعكوس على شكل حرف U الخاص بالتأثير والمكافأة. يعرض الأطفال أيضًا كثافة أكبر للتنشيط من البالغين في النواة المذنبة اليسرى أثناء الحركة / عدم الحركة (Booth et al.، 2003) و توقف (Rubia وآخرون ، 1999) مهام. وقد اقترحت العقد القاعدية أن تشارك في تثبيط السلوكيات غير اللائقة (كيسي وآخرون ، 2001) ، ويبدو أن العقد القاعدية تنضج خطيًا من الطفولة حتى البلوغ.

إن علم البيولوجيا العصبية الأساسي لهذه الدارات إما سبق مناقشته أعلاه أو لم تتم دراسته بعد في سياق تنموي. في حين أن هناك ثروة من بيانات تصوير الأعصاب المحيطة بمهام تثبيط الاستجابة ، فقد كان هناك أقل من التحقيق في الكيمياء العصبية وراء هذه الأنظمة (لمراجعة شاملة ، انظر النسر وآخرون ، 2008). واحدة من المشاكل الرئيسية المرتبطة النمذجة ما قبل السريرية من هذه السلوكيات يكمن في الأسابيع المطلوبة لتدريب الحيوانات على أداء هذه المهام ، مما يحول دون دراستهم أثناء التطوير. وبالنظر إلى أهمية التحكم الإدراكي والتنظيم الدافع أثناء نضوج المراهقين إلى مرحلة البلوغ ، فإن هذا المجال يتطلب المزيد من الاهتمام أكثر مما تلقاه.

إخلاء مسؤولية الناشر: هذا ملف PDF لمخطوطة غير محررة تم قبولها للنشر. كخدمة لعملائنا نحن نقدم هذه النسخة المبكرة من المخطوطة. ستخضع المخطوطة لنسخ وتنضيد ومراجعة الدليل الناتج قبل نشره في شكله النهائي القابل للامتثال. يرجى ملاحظة أنه أثناء اكتشاف أخطاء عملية الإنتاج قد يتم اكتشافها والتي قد تؤثر على المحتوى ، وتتنافي جميع بيانات إخلاء المسؤولية القانونية التي تنطبق على المجلة.

1. أدرياني W ، Laviola G. Windows من التعرض لعلم النفس واستراتيجية العلاجية في نموذج القوارض المراهقين. Behav Pharmacol. 2004، 15: 341-352. [مجلات]
2. Anda RF، Felitti VJ، Bremner JD، Walker JD، Whitfield C، Perry BD، Dube Sh R، Giles WH. الآثار الدائمة للإساءة والخبرات المعاكسة ذات الصلة في مرحلة الطفولة: تقارب الأدلة من البيولوجيا العصبية وعلم الأوبئة. يورو ارش الطب النفسي كلينيك Neurosci. 2006، 256: 174-86. [بك المادة الحرة] [مجلات]
3. Anda RF، Whitfield CL، Felitti VJ، Chapman D، Edwards VJ، Dube SR، Williamson DF. تجارب الطفولة الضائرة ، الآباء الكحولية ، ولاحقا خطر الإدمان على الكحول والاكتئاب. Psychiatr سيرف 2002، 53: 1001-9. [مجلات]
4. Andersen S. التغييرات في الدورة الثانية من AMP الحاملة للدوران أثناء التطوير قد تكون وراء الأعراض الحركية في اضطراب نقص الانتباه / فرط النشاط (ADHD) أبحاث الدماغ السلوكية. 2002، 130: 197-201. [مجلات]
5. اندرسون SL. مسارات نمو المخ: نقطة الضعف أو نافذة الفرصة؟ Neurosci Biobehav Rev. 2003 ؛ 27: 3 – 18. [مجلات]
6. اندرسون SL. المنشطات والدماغ النامية. اتجاهات Pharmacol العلوم. 2005، 26: 237-43. [مجلات]
7. Andersen SL، LeBlanc CJ، Lyss PJ. زيادات في عبارات c-fos التعبير في نظم الدوبامين الصاعد. تشابك عصبى. 2001، 41: 345-50. [مجلات]
8. Andersen SL، Rutstein M، Benzo JM، Hostetter JC، Teicher MH. الفروق بين الجنسين في إنتاج مستقبلات الدوبامين والإفراز. Neuroreport. 1997، 8: 1495-8. [مجلات]
9. Andersen SL، Teicher MH. الآثار المتأخرة للضغط المبكر على تطور الحصين. Neuropsychopharmacology. 2004، 29: 1988-93. [مجلات]
10. Andersen SL، Teicher MH. الإجهاد ، والفترات الحساسة والأحداث النضجية في اكتئاب المراهقين. اتجاهات neurosci. 2008 [مجلات]
11. Andersen SL، Teicher MH. مدفوعة بشدة وبدون فرامل: التعرض للإجهاد التنموي والمخاطر اللاحقة لتعاطي المخدرات. Neurosci Biobehav Rev. 2009 ؛ 33: 516 – 24. [بك المادة الحرة] [مجلات]
12. Andersen SL، Thompson AP، Krenzel E، Teicher MH. تغيرات البلوغ في هرمونات الغدد التناسلية لا تكمن وراء إفراز مستقبلات الدوبامين في مرحلة المراهقة. Psychoneuroendocrinology. 2002، 27: 683-91. [مجلات]
13. Andersen SL، Thompson AT، Rutstein M، Hostetter JC، Teicher MH. تشذيب مستقبلات الدوبامين في قشرة الفص الجبهي خلال فترة الجير في الفئران. تشابك عصبى. 2000، 37: 167-9. في عملية الاقتباس. [مجلات]
14. Anderson SA، Classey JD، Conde F، Lund JS، Lewis DA. التنمية المتزامنة من العمود الفقري العصبية الهرمية شجيري و parvalbumin-immunoreactive الثريا العصبية محاور المحطات في الطبقة الثالثة من القشرة الفص الجبهي. علم الأعصاب. 1995، 67: 7-22. [مجلات]
15. Ansorge MS، Morelli E، Gingrich JA. تثبيط السيروتونين ولكن ليس نقل النورإبينفرين أثناء التطوير ينتج اضطرابات مستمرة ومتواصلة للسلوك العاطفي في الفئران. ي Neurosci. 2008، 28: 199-207. [مجلات]
16. ارنيت JJ. مرحلة البلوغ الناشئة. نظرية التطور من أواخر المراهقين خلال العشرينات. أنا نفسي. 2000، 55: 469-80. [مجلات]
17. Asato MR، Terwilliger R، Woo J، Luna B. White Matter Development in Adolescence: A DTI Study. Cereb Cortex. 2010 [بك المادة الحرة] [مجلات]
18. Ashtari M، Cervellione KL، Hasan KM، Wu J، McIlree C، Kester H، Ardekani BA، Roofeh D، Szeszko PR، Kumra S. White matter development during late teen at healthy male: a cross-sectional diffence diffens tyse study. Neuroimage. 2007، 35: 501-10. [مجلات]
19. Badanich KA، Adler KJ، Kirstein CL. يختلف المراهقون عن البالغين في تفضيل المكان المشروط بالكوكايين والدوبامين الناجم عن الكوكايين في النواة المتكئة للنواة. ياء J Pharmacol. 2006، 550: 95-106. [مجلات]
20. Bari A، Eagle DM، Mar AC، Robinson ES، Robbins TW. آثار قابلة للفصل من نورادرينالين ، الدوبامين ، وحصار امتصاص السيروتونين على وقف أداء المهمة في الفئران. علم الادوية النفسية (Berl) 2009 ؛ 205: 273 – 83. [بك المادة الحرة] [مجلات]
21. باركلي را. اضطراب نقص الانتباه / فرط النشاط والتنظيم الذاتي والوقت: نحو نظرية أكثر شمولية. J Dev Behav Pediatr. 1997، 18: 271-9. [مجلات]
22. Basser PJ، Pierpaoli C. الخصائص التركيبية والفسيولوجية للأنسجة توضحها التصوير بالرنين المغنطيسي القابل للامتداد الكمي. J Magn Reson B. 1996 ؛ 111: 209 – 19. [مجلات]
23. Bechara A، Damasio H، Damasio AR، Lee GP. مساهمات مختلفة من اللوزة الدماغية البشرية وقشرة الفص الجبهي البطني إلى صنع القرار. ي Neurosci. 1999، 19: 5473-81. [مجلات]
24. Beesdo K، Lau JY، Guyer AE، McClure-Tone EB، Monk CS، Nelson EE، Fromm SJ، Goldwin MA، Wittchen HU، Leibenluft E، Ernst M، Pine DS. الاضطرابات الوظيفية الشائعة والمتميزة في حالة الاكتئاب لدى المراهقين القلقين. القوس العام للطب النفسي. 2009، 66: 275-85. [بك المادة الحرة] [مجلات]
25. بن آري Y. إجراءات إثارة من gaba أثناء التطوير: طبيعة التنشئة. نات ريف نيوروسكي. 2002، 3: 728-39. [مجلات]
26. بينس FM. الدوائر الدائرية اللامائية في الفصام: من الدوائر إلى الجزيئات. Neuropsychopharmacology. 2009 [بك المادة الحرة] [مجلات]
27. Benes FM، Majocha R، Bird ED، Marotta CA. زيادة عدد المحاور العمودية في القشرة الحزامية من الفصام. المحفوظات للطب النفسي العام. 1987، 44: 1017-21. [مجلات]
28. Benes FM، Taylor JB، Cunningham MC. التقارب واللدونة من أنظمة monoaminergic في القشرة الفص الجبهي الإنسي خلال فترة ما بعد الولادة: الآثار المترتبة على تطوير علم النفس المرضي. Cereb Cortex. 2000، 10: 1014-27. [مجلات]
29. Benes FM، Turtle M، Khan Y، Farol P. Myelination لمنطقة ترحيل رئيسية في تكوين الحصين يحدث في الدماغ البشري أثناء الطفولة والمراهقة والبلوغ. القوس العام للطب النفسي. 1994، 51: 477-84. [مجلات]
30. Benes FM، Vincent SL، Molloy R، Khan Y. يحدث تفاعل متزايد من دواليامين dopamine immunoreactive مع الخلايا العصبية GABA من القشرة الفص الجبهي الإنسي قبل الفئران خلال فترة ما بعد التحضير. تشابك عصبى. 1996، 23: 237-45. [مجلات]
31. Berns GS، McClure SM، Pagnoni G، Montague PR. تعمل القدرة على التنبؤ على تعديل استجابة الدماغ البشري للمكافأة. ي Neurosci. 2001، 21: 2793-8. [مجلات]
32. Biswal BB، Mennes M، Zuo XN، Gohel S، Kelly C، Smith SM، Beckmann CF، Adelstein JS، Buckner RL، Colcombe S، Dogonowski AM، Ernst M، Fair D، Hampson M، Hoptman MJ، Hyde JS، Kiviniemi VJ Kotter R، Li SJ، Lin CP، Lowe MJ، Mackay C، Madden DJ، Madsen KH، Margulies DS، Mayberg HS، McMahon K، Monk CS، Mostofsky SH، Nagel BJ، Pekar JJ، Peltier SJ، Petersen SE، Riedl V، Rombouts SA، Rypma B، Schlaggar BL، Schmidt S، Seidler RD، Siegle GJ، Sorg C، Teng GJ، Veijola J، Villringer A، Walter M، Wang L، Weng XC، Whitfield-Gabrieli S، Williamson P، Windischberger C، Zang YF، Zhang HY، Castellanos FX، Milham MP. نحو اكتشاف علم وظائف الدماغ البشري. Proc Natl Acad Sci US A. 107: 4734 – 9. [بك المادة الحرة] [مجلات]
33. Bjork JM، Knutson B، Fong GW، Caggiano DM، Bennett SM، Hommer DW. تنشيط الدماغ الحافز - التنشيط في المراهقين: أوجه التشابه والاختلاف بين الشباب. ي Neurosci. 2004، 24: 1793-802. [مجلات]
34. Blanton RE، Levitt JG، Peterson JR، Fadale D، Sporty ML، Lee M، To D، Mormino EC، Thompson PM، McCracken JT، Toga AW. الفروق بين الجنسين في اليسار السفلي التلفيف في الأطفال العاديين. Neuroimage. 2004، 22: 626-36. [مجلات]
35. Booth JR، Burman DD، Meyer JR، Lei Z، Trommer BL، Davenport ND، Li W، Parrish TB، Gitelman DR، Mesulam MM. التطور العصبي للتركيز الانتقائي وتوقف الاستجابة. Neuroimage. 2003، 20: 737-51. [مجلات]
36. Bremner JD، Narayan M، Staib LH، Southwick SM، McGlashan T، Charney DS. الترابط العصبي للذكريات من الاعتداء الجنسي في مرحلة الطفولة في النساء مع وبدون اضطراب ما بعد الصدمة. صباحا J Psychiatry. 1999، 156: 1787-95. [بك المادة الحرة] [مجلات]
37. Brenhouse H، Sonntag KC، Andersen SL. عابرة D1 مستقبلات الدوبامين الإفراط في التعبير على الخلايا العصبية الإسقاط القشرة الجبهية: آلية لتعزيز البصيرة التحفيزية من العظة المخدرات في مرحلة المراهقة. مجلة علم الأعصاب. 2008، 28: 2375-2382. [مجلات]
38. Brenhouse HC، Napierata L، Kussmaul L، Leussis M، Andersen SL. التعرض للميثيلفينيديين الأحداث والعوامل التي تؤثر على معالجة الحوافز. ديف Neurosci. 2009، 31: 95-106. [مجلات]
39. Broyd SJ، Demanuele C، Debener S، Helps SK، James CJ، Sonuga-Barke EJS. ضعف الدماغ وضع الافتراضي في الاضطرابات النفسية: مراجعة منهجية. Neurosci Biobehav Rev. 2009 ؛ 33: 279 – 96. [مجلات]
40. Brummelte S ، Teuchert-Noodt G. تطور ما بعد الولادة من تعصيب الدوبامين في اللوزة والقشرة المخية الأنفية الداخلية للجربل (Meriones unguiculatus) الدماغ الدقة. 2006، 1125: 9-16. [مجلات]
41. Bunge SA، Dudukovic NM، Thomason ME، Vaidya CJ، Gabrieli JD. مساهمات الفص الجبهي غير ناضجة في السيطرة الإدراكية عند الأطفال: أدلة من الرنين المغناطيسي الوظيفي. الخلايا العصبية. 2002، 33: 301-11. [مجلات]
42. Cao J، Lotfipour S، Loughlin SE، Leslie FM. نضوج المراهقين من الآليات العصبية الحساسة للكوكايين. Neuropsychopharmacology. 2007، 32: 2279-89. [مجلات]
43. Cardinal RN، Parkinson JA، Hall J، Everitt BJ. العاطفة والدافع: دور اللوزة الدماغية ، المخطط البطني ، وقشرة الفص الجبهي. Neurosci Biobehav Rev. 2002 ؛ 26: 321 – 52. [مجلات]
44. Cardinal RN، Parkinson JA، Marbini HD، Toner AJ، Bussey TJ، Robbins TW، Everitt BJ. دور القشرة الحزامية الأمامية في السيطرة على السلوك من قبل محفزات بافلوفان مشروطة في الفئران. Behav Neurosci. 2003، 117: 566-87. [مجلات]
45. Casey BJ، Castellanos FX، Giedd JN، Marsh WL، Hamburger SD، Schubert AB، Vauss YC، Vaituzis AC، Dickstein DP، Sarfatti SE، Rapoport JL. تداعيات الحق في الدوائر الأمامية في التغلب على رد الفعل واضطراب نقص الانتباه / فرط النشاط. J Am Acad Child Adolesc Psychiatry. 1997، 36: 374-83. [مجلات]
46. Casey BJ، Forman SD، Franzen P، Berkowitz A، Braver TS، Nystrom LE، Thomas KM، Noll DC. حساسية القشرة قبل الجبهية للتغيرات في احتمال الهدف: دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. هموم الدماغ ماب. 2001، 13: 26-33. [مجلات]
47. Casey BJ، Jones RM، Hare TA. دماغ المراهق. Ann NY Acad Sci. 2008، 1124: 111-26. [بك المادة الحرة] [مجلات]
48. Caviness VS، Jr.، Kennedy DN، Richelme C، Rademacher J، Filipek PA. عمر دماغ الإنسان 7 - 11 سنوات: تحليل حجمى يعتمد على صور الرنين المغناطيسي. القشرة الدماغية. 1996، 6: 726-36. [مجلات]
49. Cerghet M، Skoff RP، Bessert D، Zhang Z، Mullins C، Ghandour MS. يتم تنظيم انتشار وموت الخلايا قليلة التغصن والميول والبروتينات الميالين بشكل مختلف في القوارض الذكور والإناث. ي Neurosci. 2006، 26: 1439-47. [مجلات]
50. Changeaux JP، Danchin A. الاستقرار الانتقائي لتطوير المشابك كآلية لمواصفات الشبكات العصبية. طبيعة. 1976، 264: 705-12. [مجلات]
51. Chapman DP، Whitfield CL، Felitti VJ، Dube SR، Edwards VJ، Anda RF. تجارب الطفولة الضائرة وخطر الاضطرابات الاكتئابية في مرحلة البلوغ. ي يؤثر السعاده. 2004، 82: 217-25. [مجلات]
52. تشوجاني HT. فترة حرجة من تطور الدماغ: دراسات استخدام الجلوكوز الدماغي مع PET. أدويه للوقايه. 1998، 27: 184-8. [مجلات]
53. Chugani HT، Phelps ME، Mazziotta JC. دراسة التصوير المقطعي انبعاث البوزيترون من التنمية الوظيفية الدماغ البشري. آن نيورول. 1987، 22: 487-97. [مجلات]
54. Clark AS، Goldman-Rakic ​​PS. تؤثر هرمونات الغدد التناسلية على ظهور الوظيفة القشرية في الرئيسيات غير البشرية. Behav Neurosci. 1989، 103: 1287-95. [مجلات]
55. Conde F، Lund JS، Lewis DA. التنمية الهرمية للمناطق القشرية البصرية القرد كما كشفت عن نضوج الخلايا العصبية parvalbumin-immunoreactive. دماغ الدقة ديف دماغ الدقة. 1996، 96: 261-76. [مجلات]
56. Constantinidis C، Williams GV، Goldman-Rakic ​​PS. دور للتثبيط في تشكيل التدفق الزمني للمعلومات في قشرة الفص الجبهي. نات نيوروسكي. 2002، 5: 175-80. [مجلات]
57. Cox ET، Brennaman LH، Gable KL، Hamer RM، Glantz LA، Lamantia AS، Lieberman JA، Gilmore JH، Maness PF، Jarskog LF. التنظيم التنظيمي لجزيء الالتصاق الخلوي العصبي في قشرة الفص الجبهي البشري. علم الأعصاب. 2009، 162: 96-105. [بك المادة الحرة] [مجلات]
58. Cressman VL، Balaban J، Steinfeld S، Shemyakin A، Graham P، Parisot N، Moore H. Prefrontal cortical inputs to the basal amygdala undering bruning during late المراهقة في الجرذان. J Comp Neurol. 2010، 518: 2693-709. [بك المادة الحرة] [مجلات]
59. Crews F، He J، Hodge C. Adolescent cortical development: a critical period of vulnerability for addiction. Pharmacol Biochem Behav. 2007، 86: 189-99. [مجلات]
60. Cruz DA، Eggan SM، Lewis DA. تطوير ما بعد الولادة لواجهة GABA قبل وبعد التشابك في اتصالات خلية الثريا مع الخلايا العصبية الهرمية في قشرة الفص الجبهي القرد. J Comp Neurol. 2003، 465: 385-400. [مجلات]
61. Cruz DA، Lovallo EM، Stockton S، Rasband M، Lewis DA. تطور ما بعد الولادة من بروتينات بنية متشابك في المقاطع الأولية العصبية العصبية الهرمية في قشرة الفص الجبهي القرد. J Comp Neurol. 2009، 514: 353-67. [بك المادة الحرة] [مجلات]
62. Cunningham MG، Bhattacharyya S، Benes FM. يستمر نمو اللوغية القشرية في مرحلة البلوغ المبكرة: الآثار المترتبة على تطور وظيفة طبيعية وغير طبيعية خلال فترة المراهقة. J Comp Neurol. 2002، 453: 116-30. [مجلات]
63. Dalley JW، Cardinal RN، Robbins TW. وظائف تنفيذية ومعرفية قبل الجبهية في القوارض: ركائز العصبية والعصبية الكيميائية. Neurosci Biobehav Rev. 2004 ؛ 28: 771 – 84. [مجلات]
64. Davidson MC، Amso D، Anderson LC، Diamond A. تطوير التحكم الإدراكي والوظائف التنفيذية من 4 إلى 13 years: أدلة من التلاعب في الذاكرة والتثبيط وتغيير المهام. Neuropsychologia. 2006، 44: 2037-78. [بك المادة الحرة] [مجلات]
65. Davis AM، McCarthy MM. الزيادة التنموية في (3) H-muscimol ارتباط لمستقبل حمض جاما-أمينوبتيريك (A) في مناطق المهاد والحاجبي من الفئران: لماذا هو نواة ventromedial من ما تحت المهاد استثناء؟ Neurosci Lett. 2000، 288: 223-7. [مجلات]
66. Deiber MP، Honda M، Ibanez V، Sadato N، Hallett M. Mesial motor areas in built-in versus externally triggered movements examed with fMRI: effect of movement type and rate. ي Neurophysiol. 1999، 81: 3065-77. [مجلات]
67. Di Cristo G، Chattopadhyaya B، Kuhlman SJ، Fu Y، Bélanger MC، Wu CZ، Rutishauser U، Maffei L، Huang ZJ. يقوم التعبير PSA المعتمد على النشاط بتنظيم نضوج المثبطة وبداية اللدونة الحرجة. نات نيوروسكي. 2007، 10: 1569-77. [مجلات]
68. Duncan CE، Webster MJ، Rothmond DA، Bahn S، Elashoff M، Shannon Weickert C. Prefrontal GABA (A) receptor alpha-subunit expression in normal human attail development and schizophrenia. J Psychiatr Res. 44: 673-81. [مجلات]
69. Durston S، Hulshoff Pol HE، Casey BJ، Giedd JN، Buitelaar JK، van Engeland H. Anatomical MRI of the human human brain: what have learn؟ J Am Acad Child Adolesc Psychiatry. 2001، 40: 1012-20. [مجلات]
70. Durston S، Tottenham NT، Thomas KM، Davidson MC، Eigsti IM، Yang Y، Ulug AM، Casey BJ. الأنماط التفاضلية للتنشيط المخطط للجسم عند الأطفال الصغار المصابين باضطراب فرط الحركة ونقص الانتباه. بيول الطب النفسي. 2003، 53: 871-8. [مجلات]
71. النسر DM ، باونز C. هل هناك نظام السيطرة على الاستجابة المثبطة في الفئران؟ دليل من الدراسات التشريحية والدوائية للتثبيط السلوكي. Neurosci Biobehav Rev. 2010 ؛ 34: 50 – 72. [بك المادة الحرة] [مجلات]
72. Eagle DM، Tufft MR، Goodchild HL، Robbins TW. التأثيرات التفاضلية للميتفينيل والميثيلفينيديت على أداء مهمة وقت رد الفعل الإشعاعي في الجرذ ، والتفاعلات مع مضادات مستقبل الدوبامين cis-flupenthixol. علم الادوية النفسية (Berl) 2007 ؛ 192: 193 – 206. [مجلات]
73. Eckenhoff MF، Rakic ​​P. تحليل كمي ل synaptogenesis في الطبقة الجزيئية من التلفيف المسنن في قرد الريسوس. دماغ الدقة ديف دماغ الدقة. 1991، 64: 129-35. [مجلات]
74. Eggan SM، Mizoguchi Y، Stoyak SR، Lewis DA. تطوير البروتين مستقبلات القنب 1 والرنا رسول في قشرة الفص الجبهي الظهرية القرد الجانبي. Cereb Cortex. 2010، 20: 1164-74. [بك المادة الحرة] [مجلات]
75. Elliott R، Dolan RJ، Frith CD. وظائف قابلة للفصل في القشرة الوسطى والقشرة الأمامية المدارية: أدلة من الدراسات التصوير العصبي الإنسان. Cereb Cortex. 2000، 10: 308-17. [مجلات]
76. Elliott R، Newman JL، Longe OA، Deakin JF. أنماط الاستجابة التفاضلية في القشرة المخطط والقشرة الأمامية للمكافأة المالية لدى البشر: دراسة تصويرية بالرنين المغناطيسي الوظيفي. ي Neurosci. 2003، 23: 303-7. [مجلات]
77. Eluvathingal TJ، Hasan KM، Kramer L، Fletcher JM، Ewing-Cobbs L. tracing diffence distributation الكمي للألياف النسيجية والإسقاطية في الأطفال والمراهقين الذين يتطورون بشكل طبيعي. Cereb Cortex. 2007، 17: 2760-8. [بك المادة الحرة] [مجلات]
78. Erickson SL، Akil M، Levey AI، Lewis DA. تطوير ما بعد الولادة من تيروزين هيدروكسيلاز وناقل الدوبامين - المحاور المناعية في القشرة المخية entorhinal قرد. Cereb Cortex. 1998، 8: 415-27. [مجلات]
79. Erickson SL، Sesack SR، Lewis DA. الدوبامين التعصيب للقشرة الأنفية الداخلية للقرد: أهداف ما بعد الشبكية لمحطات التيروزين hydroxylase-immunoreactive. تشابك عصبى. 2000، 36: 47-56. [مجلات]
80. Ernst M، Fudge JL. نموذج نمولوجي عصبي نموذجي للسلوكيات الدوافع: التشريح ، والتوصيل ، وتكوين الجنين في العقد الثلاثية. Neurosci Biobehav Rev. 2009 ؛ 33: 367 – 82. [بك المادة الحرة] [مجلات]
81. Ernst M، Korelitz KE. النضج الدماغي في مرحلة المراهقة: الضعف السلوكي. Encephale. 2009 و 35 (Suppl 6): S182 – 9. [مجلات]
82. Ernst M، Nelson EE، Jazbec S، McClure EB، Monk CS، Leibenluft E، Blair J، Pine DS. اللوزة والنواة المتكئة في الردود على استلام وإغفال المكاسب في البالغين والمراهقين. Neuroimage. 2005، 25: 1279-91. [مجلات]
83. Ernst M، Nelson EE، McClure EB، Monk CS، Munson S، Eshel N، Zarahn E، Leibenluft E، Zametkin A، Towbin K، Blair J، Charney D، Pine DS. اختيار الاختيار وتوقع مكافأة: دراسة الرنين المغناطيسي الوظيفي. Neuropsychologia. 2004، 42: 1585-97. [مجلات]
84. Ernst M، Pine DS، Hardin M. Triadic model of the neurobiology of motivated behaviour في adolescence. Psychol Med. 2006، 36: 299-312. [بك المادة الحرة] [مجلات]
85. Fair DA، Cohen AL، Dosenbach NU، Church JA، Miezin FM، Barch DM، Raichle ME، Petersen SE، Schlaggar BL. البنية الناضجة للشبكة الافتراضية للدماغ. بروك ناتل أكاد سسي أوس أ .2008 ؛ 105: 4028-32. [بك المادة الحرة] [مجلات]
86. Fair DA، Cohen AL، Power JD، Dosenbach NU، Church JA، Miezin FM، Schlaggar BL، Petersen SE. تطور شبكات الدماغ الوظيفية من منظمة "محلية إلى موزعة". PLoS Comput Biol. 2009، 5: e1000381. [بك المادة الحرة] [مجلات]
87. Fair DA، Dosenbach NU، Church JA، Cohen AL، Brahmbhatt S، Miezin FM، Barch DM، Raichle ME، Petersen SE، Schlaggar BL. تطوير شبكات تحكم متميزة من خلال الفصل والتكامل. Proc Natl Acad Sci US A. 2007؛ 104: 13507 – 12. [بك المادة الحرة] [مجلات]
88. Falkenstein M، Hoormann J، Christ S، Hohnsbein J. ERP components on reaction errors and their functional signification: a tutorial. بيول سيكول. 2000، 51: 87-107. [مجلات]
89. Feeney DM، Westerberg VS. النورإineينفرين والأضرار الدماغ: صيدلة ألفا نورادرينرجا يغير الانتعاش الوظيفي بعد الصدمة القشرية. يمكن J Psychol. 1990، 44: 233-52. [مجلات]
90. Feinberg I. التغيرات في الدماغ الاستقلابي في مرحلة المراهقة: أحد جوانب إعادة التنظيم العالمية؟ آن نيورول. 1988، 24: 464-5. [مجلات]
91. حقول RD. الميالين: آلية التغاضي عن اللدونة متشابك؟ الأعصاب. 2005، 11: 528-31. [بك المادة الحرة] [مجلات]
92. Forbes EE، Dahl RE. الأنظمة العصبية ذات التأثير الإيجابي: أهمية لفهم الاكتئاب لدى الأطفال والمراهقين؟ ديف Psychopathol. 2005، 17: 827-50. [بك المادة الحرة] [مجلات]
93. Francis DD، Diorio J، Plotsky PM، Meaney MJ. إن التخصيب البيئي يعكس تأثيرات الفصل الأمومي على تفاعل الإجهاد. ي Neurosci. 2002، 22: 7840-3. [مجلات]
94. فرانتز كج ، أوديل لي ، بارسونز إل إتش. الاستجابات السلوكية والكيميائية العصبية للكوكايين في الفئران حول سن المراهقة والبالغين. علم الادوية النفسية والعصبية. 2007 ؛ 32: 625-37. [مجلات]
95. Galvan A. Adolescent development of the reward system. الجبهة هوم نيوروسكي. 2010، 4: 6. [بك المادة الحرة] [مجلات]
96. Galvan A، Hare TA، Davidson M، Spicer J، Glover G، Casey BJ. دور الدوائر البطنية الأمامية في التعلم القائم على المكافأة عند البشر. ي Neurosci. 2005، 25: 8650-6. [مجلات]
97. Galvan A، Hare TA، Parra CE، Penn J، Voss H، Glover G، Casey BJ. إن التطور السابق للمتلازمين بالنسبة لقشرة الدماغ الأمامية يمكن أن يكمن وراء سلوك المخاطرة عند المراهقين. ي Neurosci. 2006، 26: 6885-92. [مجلات]
98. Geier C، Luna B. نضوج المعالجة التحفيزية والتحكم المعرفي. Pharmacol Biochem Behav. 2009، 93: 212-221. [بك المادة الحرة] [مجلات]
99. Gelbard HA، Teicher MH، Baldessarini RJ، Gallitano A، Marsh ER، Zorc J، Faedda G. Dopamine D1 receptor development dependent on dogenineous dopamine. دماغ الدقة ديف دماغ الدقة. 1990، 56: 137-40. [مجلات]
100. Giedd JN، Blumenthal J، Jeffries NO، Castellanos FX، Liu H، Zijdenbos A، Paus T، Evans AC، Rapoport JL. تطور الدماغ أثناء الطفولة والمراهقة: دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي طوليًا. نات نيوروسكي. 1999a، 2: 861-3. [مجلات]
101. Giedd JN، Blumenthal J، Jeffries NO، Rajapakse JC، Vaituzis AC، Liu H، Berry YC، Tobin M، Nelson J، Castellanos FX. تطوير الجسم البشري الثفني خلال مرحلة الطفولة والمراهقة: دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي الطولي. بروغ Neuropsychopharmacol بيول الطب النفسي. 1999b، 23: 571-88. [مجلات]
102. Giedd JN، Keshavan M، Tomas Paus. لماذا تظهر العديد من الاضطرابات النفسية خلال فترة المراهقة؟ نات ريف نيوروسكي. 2008، 9 (12): 947-957. [بك المادة الحرة] [مجلات]
103. Giedd JN، Rumsey JM، Castellanos FX، Rajapakse JC، Kaysen D، Vaituzis AC، Vauss YC، Hamburger SD، Rapoport JL. دراسة كمي التصوير بالرنين المغناطيسي من الجسم الثفني في الأطفال والمراهقين. دماغ الدقة ديف دماغ الدقة. 1996a، 91: 274-80. [مجلات]
104. Giedd JN، Snell JW، Lange N، Rajapakse JC، Casey BJ، Kozuch PL، Vaituzis AC، Vauss YC، Hamburger SD، Kaysen D، Rapoport JL. التصوير بالرنين المغناطيسي الكمي لنمو الدماغ البشري: الأعمار 4 – 18. القشرة الدماغية. 1996b، 6: 551-60. [مجلات]
105. Giedd JN، Vaituzis AC، Hamburger SD، Lange N، Rajapakse JC، Kaysen D، Vauss YC، Rapoport JL. التصوير بالرنين المغناطيسي الكمي للفص الصدغي ، اللوزة ، والحصين في النمو البشري الطبيعي: عمر 4-18 سنوات. J Comp Neurol. 1996c، 366: 223-30. [مجلات]
106. Glantz LA، Gilmore JH، Hamer RM، Lieberman JA، Jarskog LF. Synaptophysin و proteinnaptic كثافة البروتين 95 في القشرة قبل الجبهية الإنسان من منتصف الحمل إلى مرحلة البلوغ المبكر. علم الأعصاب. 2007، 149: 582-91. [بك المادة الحرة] [مجلات]
107. Gogtay N، Nugent TF، 3rd، Herman DH، Ordonez A، Greenstein D، Hayashi KM، Clasen L، Toga AW، Giedd JN، Rapoport JL، Thompson PM. رسم الخرائط الديناميكي لتنمية الحصين البشرية الطبيعية. قرن آمون. 2006 [مجلات]
108. Goldstein G، Panchalingam K، McClure RJ، Stanley JA، Calhoun VD، Pearlson GD، Pettegrew JW. النمو العصبي الجزيئي: دراسة في الجسم الحي 31P-1H MRSI. J Int Neuropsychol Soc. 2009، 15: 671-83. [بك المادة الحرة] [مجلات]
109. Goto Y، Grace AA. التعديل الدوباميني للحمض القشري والقشوي للنواة المتكئة في السلوك الموجه نحو الهدف. نات نيوروسكي. 2005، 8: 805-12. [مجلات]
110. Grace AA، Rosenkranz JA. تنظيم الردود مشروطة من الخلايا العصبية اللوزة basolateral. فيسيول بيهاف. 2002، 77: 489-93. [مجلات]
111. Haber SN، Rauch SL. Neurocircuitry: نافذة في الشبكات الكامنة وراء المرض العصبي النفسي. Neuropsychopharmacology. 2010، 35: 1-3. [بك المادة الحرة] [مجلات]
112. Hajszan T، Dow A، Warner-Schmidt JL، Szigeti-Buck K، Sallam NL، Parducz A، Leranth C، Duman RS. إعادة تشكيل المشابك العمود الفقري قرن آمون في الفئران نموذج العجز المكتسبة من الاكتئاب. بيول الطب النفسي. 2009، 65: 392-400. [بك المادة الحرة] [مجلات]
113. هابي هونج كونج ، كولتر سي إل ، جيريتي مي ، ساندرز جي دي ، أورورك إم ، بيلوند دي بي ، مورين إل سي. تطوير مستقبلات ألفا -2 الأدرينالية في الجهاز العصبي المركزي للجرذان: دراسة تصوير إشعاعي ذاتي. علم الأعصاب. 2004 ؛ 123: 167-78. [مجلات]
114. Harris LW، Lockstone HE، Khaitovich P، Weickert CS، Webster MJ، Bahn S. Gene expression in the prefrontal cortex during adolescence: implications for the start of schizophrenia. BMC Med Genomics. 2009، 2: 28. [بك المادة الحرة] [مجلات]
115. Hashimoto T، Nguyen QL، Rotaru D، Keenan T، Arion D، Beneyto M، Gonzalez-Burgos G، Lewis DA. مسارات التطور المطول لمستقبلات GABAA alpha1 وتعديل alpha2 لوحدة فرعية في قشرة الدماغ قبل الرئيسي. بيول الطب النفسي. 2009، 65: 1015-23. [بك المادة الحرة] [مجلات]
116. Henson MA، Roberts AC، Salimi K، Vadlamudi S، Hamer RM، Gilmore JH، Jarskog LF، Philpot BD. التنظيم التنموي للوحدات الفرعية لمستقبل NMDA ، NR3A و NR1 ، في القشرة المخية قبل الجبهية البشرية. Cereb Cortex. 2008، 18: 2560-73. [بك المادة الحرة] [مجلات]
117. Honey CJ، Sporns O، Cammoun L، Gigandet X، Thiran JP، Meuli R، Hagmann P. Predicting human resting-state functional connection from structural connectionivity. Proc Natl Acad Sci US A. 2009؛ 106: 2035 – 40. [بك المادة الحرة] [مجلات]
118. Horvitz JC. dopamine gating of glutamatergic sensorimotor and stimive motivational input signal to the striatum. Behav Brain Res. 2002، 137: 65-74. [مجلات]
119. Huttenlocher العلاقات العامة. الكثافة المشبكية في القشرة الأمامية للإنسان - التغيرات التنموية وآثار الشيخوخة. Res الدماغ. 1979 ؛ 163: 195-205. [مجلات]
120. Huttenlocher PR، de Courten C. تطور المشابك في القشرة المخية للإنسان. هم Neurobiol. 1987، 6: 1-9. [مجلات]
121. Insausti R ، Cebada-Sanchez S ، ماركوس P. تطور ما بعد الولادة لتشكيل قرن آمون الإنسان. Adv Anat Embryol Cell Biol. 2010، 206: 1-86. [مجلات]
122. Jackson ME، Moghaddam B. plastic-specific specificity of plasticity of prevertal cortex dopamine neurotransmission. ي Neurochem. 2004، 88: 1327-34. [مجلات]
123. Jensen J، McIntosh AR، Crawley AP، Mikulis DJ، Remington G، Kapur S. Direct activation of the ventral striatum in advanceation of aversive stimuli. الخلايا العصبية. 2003، 40: 1251-7. [مجلات]
124. Jezierski G، Zehle S، Bock J، Braun K، Gruss M. الإجهاد المبكر و methylphenidate المزمنة عبر تحسس الاستجابات الدوبامينية في قشرة الفص الجبهي الإنسي والنهاية المتكئة. ي Neurochem. 2007، 103: 2234-44. [مجلات]
125. Jolles DD، van Buchem MA، Crone EA، Rombouts SA. دراسة شاملة للربط الوظيفي الكامل للعقل عند الأطفال والشباب. Cereb Cortex. 2010 [مجلات]
126. Juraska JM، Markham JA. الأساس الخلوي لتغيرات الحجم في قشرة الفئران خلال فترة البلوغ: الأبيض والمادة الرمادية. Ann NY Acad Sci. 2004، 1021: 431-5. [مجلات]
127. Kalivas PW، Volkow N، Seamans J. الدافع الذي لا يمكن السيطرة عليه في الإدمان: علم الأمراض في الفص الجبهي المتلازمة - انتقال الغلوتامات. الخلايا العصبية. 2005، 45: 647-50. [مجلات]
128. Kalsbeek A، Voorn P، Buijs RM، Pool CW، Uylings HB. تطوير التعصيب الدوباميني في القشرة الفص الجبهي من الفئران. J Comp Neurol. 1988، 269: 58-72. [مجلات]
129. Katz LC، Shatz CJ. النشاط متشابك وبناء الدوائر القشرية. علم. 1996، 274: 1133-8. [مجلات]
130. Keshavan MS، Diwadkar VA، DeBellis M، Dick E، Kotwal R، Rosenberg DR، Sweeney JA، Minshew N، Pettegrew JW. تطوير الجسم الثفني في مرحلة الطفولة والمراهقة والمرحلة المبكرة. علوم الحياة. 2002، 70: 1909-22. [مجلات]
131. Killgore WD، Oki M، Yurgelun-Todd DA. التغييرات التنموية الخاصة بالجنس في استجابات اللوزة للأوجاع العاطفية. Neuroreport. 2001، 12: 427-33. [مجلات]
132. Kim JH، Juraska JM. الاختلافات بين الجنسين في تطوير عدد محور عصبي في splenium من الجرذ الجسم الثفني من يوم ما بعد الولادة 15 من خلال 60. ديف برين ريز. 1997، 102: 77-85. [مجلات]
133. Kline AE، Chen MJ، Tso-Olivas DY، Feeney DM. علاج ميثيل فينيديت بعد شلل نصفي يسببه الاجتثاث في الجرذان: تجربة أثناء عمل المخدرات تغير التأثيرات على استعادة الوظيفة. Pharmacol Biochem Behav. 1994، 48: 773-9. [مجلات]
134. Knutson B، Fong GW، Bennett SM، Adams CM، Hommer D. A area of ​​mesial prefrontal cortex tracks monetarily collecting results: characterization with fMRI المتعلقة بالأحداث السريعة. Neuroimage. 2003، 18: 263-72. [مجلات]
135. كوخ MA ، نوريس DG ، Hund-Georgiadis M. تحقيق في الاتصال الوظيفي والتشريحي باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي. Neuroimage. 2002، 16: 241-50. [مجلات]
136. Kuhn CM، Walker QD، Kaplan KA، Li ST. الجنس ، والمنشطات ، والحساسية المنشطة. Ann NY Acad Sci. 2001، 937: 188-201. [مجلات]
137. Kuppermann BD ، Kasamatsu T. المحسن تفاعل ثنائي العينين في القشرة البصرية للقطط الطبيعية المعرضة لإرواء nnorepinephrine داخل القشرة. بحوث الدماغ. 1984، 302: 91-9. [مجلات]
138. Landis SC، Keefe D. Evidence for neurotransmitter plasticity in vivo: developmental changes in properties of cholinergic sympathetic neurons. ديف بيول. 1983، 98: 349-72. [مجلات]
139. Lankford KL، DeMello FG، Klein WL. إن مستقبلات الدوبامين من نوع D1 تثبط حركية مخروط النمو في الخلايا العصبية الشبكية المستزرعة: دليل على أن الناقلات العصبية تعمل كمنظمين للنمو العصبي في الجهاز العصبي المركزي النامي. Proc Natl Acad Sci US A. 1988؛ 85: 4567 – 71. [بك المادة الحرة] [مجلات]
140. لودر JM ، كريبس H. السيروتونين كإشارة التمايز في تكوين عصبي مبكر. ديف Neurosci. 1978، 1: 15-30. [مجلات]
141. Laviola G، Adriani W، Terranova ML، Gerra G. عوامل الخطر النفسية للتعرض للمخاطر النفسية للمراهقين من البشر والنماذج الحيوانية. Neurosci Biobehav Rev. 1999 ؛ 23: 993 – 1010. [مجلات]
142. Laviola G، Macri S، Morley-Fletcher S، Adriani W. سلوك المخاطرة في الفئران المراهقين: محددات نفسية بيولوجية وتأثير متجانس مبكر. Neurosci Biobehav Rev. 2003 ؛ 27: 19 – 31. [مجلات]
143. Laviolette SR، Lipski WJ، Grace AA. يشفر تجمع من الخلايا العصبية في القشرة المخية قبل الجبهية الإنسيّة التعلم العاطفي مع رموز الاندفاع والتردد من خلال مدخل اللوزة الدوكامين القاعدي الجانبي المستقبلي الدوبامين D4. ي Neurosci. 2005، 25: 6066-75. [مجلات]
144. Law AJ، Weickert CS، Webster MJ، Herman MM، Kleinman JE، Harrison PJ. التعبير عن مستقبلات NMDA NR1 و NR2A و NR2B mRNAs خلال تطوير تكوين الحصين البشري. Eur J Neurosci. 2003، 18: 1197-205. [مجلات]
145. Lebel C، Walker L، Leemans A، Phillips L، Beaulieu C. Microstructural maturation of the human brain from childhood to adulthood. Neuroimage. 2008، 40: 1044-55. [مجلات]
146. Lebrand C، Cases O، Wehrle R، Blakely RD، Edwards RH، Gaspar P. Transment developmentation expression of transo transter in the rodent forebrain. J Comp Neurol. 1998، 401: 506-24. [مجلات]
147. Leslie CA، Robertson MW، Cutler AJ، Bennett JP.، Jr. Development postnatal of D1 dopamine receptors in the medial prefrontal cortex، striatum and nucleus accumbens of normal and neonatal 6- hydroxydopamine treatment rats: a quantitative autoradiographic analysis. دماغ الدقة ديف دماغ الدقة. 1991، 62: 109-14. [مجلات]
148. Leung HC، Skudlarski P، Gatenby JC، Peterson BS، Gore JC. دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ذات الصلة بالحدث من مهمة التدخل كلمة لون ستروب. Cereb Cortex. 2000، 10: 552-60. [مجلات]
149. Leussis MP، Andersen SL. هل فترة المراهقة فترة حساسة للاكتئاب؟ نتائج سلوكية وعصبية تشريحية من نموذج الضغط الاجتماعي. تشابك عصبى. 2008، 62: 22-30. [مجلات]
150. ليفيت P. النضج الهيكلي والوظيفي لدماغ الرئيسيات النامية. J Pediatr. 2003، 143: S35-45. [مجلات]
151. Lewis DA، Cruz D، Eggan S، Erickson S. Development postnal period of prefrontal inhibitory circuits and the physhophysiology of admognation at in schizophrenia. Ann NY Acad Sci. 2004، 1021: 64-76. [مجلات]
152. لويس DA. تطوير القشرة المخية قبل الجبهية خلال فترة المراهقة: رؤى في الدوائر العصبية الضعيفة في مرض انفصام الشخصية. Neuropsychopharmacology. 1997، 16: 385-98. [مجلات]
153. Li BM، Kubota K. Alpha-2 adrenergic modulation of prefrontal cortical neuronal activity related to a discrimination discrimination task with GO and NO-GO performances in monkeys. Neurosci Res. 1998، 31: 83-95. [مجلات]
154. Lichtman JW، Sanes JR. Ome sweet ome: ما الذي يمكن أن يخبرنا به الجينوم عن الاتصال؟ Curr Opin Neurobiol. 2008، 18: 346-53. [بك المادة الحرة] [مجلات]
155. Lidow MS، Goldman-Rakic ​​PS، Rakic ​​P. Overchronduction of neurotransmitter receptors in various areas of the primate cortex cortex. Proc Natl Acad Sci US A. 1991؛ 88: 10218 – 21. [بك المادة الحرة] [مجلات]
156. Logan GD، Cowan WB، Davis KA. على القدرة على منع ردود وقت رد الفعل بسيطة واختيار: نموذج وطريقة. J Exp Psychol Hum Percept Perform. 1984، 10: 276-91. [مجلات]
157. London ED، Ernst M، Grant S، Bonson K، Weinstein A. Orbitofrontal cortex and human drug abuse: functional photography functional. Cereb Cortex. 2000، 10: 334-42. [مجلات]
158. Louiset E، Contesse V، Groussin L، Cartier D، Duparc C، Barrande G، Bertherat J، Vaudry H، Lefebvre H. تسبب متلازمة كوشينغ. ياء نوتر اندوكرينول ميتاب. 7 ؛ 2006: 91–4578. [مجلات]
159. Luna B و Padmanabhan A و O'Hearn K. ما الذي أخبرنا به الرنين المغناطيسي الوظيفي عن تطور التحكم المعرفي خلال فترة المراهقة؟ الدماغ كوغن. 2010 ؛ 72: 101-13. [بك المادة الحرة] [مجلات]
160. لونا B ، سويني JA. ظهور وظيفة الدماغ التعاونية: دراسات FMRI من تطوير تثبيط الاستجابة. Ann NY Acad Sci. 2004، 1021: 296-309. [مجلات]
161. MacLusky NJ، Walters MJ، Clark AS، Toran-Allerand CD. أروماتيز في القشرة الدماغية ، قرن آمون ، ووسط الدماغ: الآثار المترتبة على الجنين والتطور. مول خلية الخلايا العصبية. 1994، 5: 691-698. [مجلات]
162. Madsen KS، Baare WF، Vestergaard M، Skimminge A، Ejersbo LR، Ramsoy TZ، Gerlach C، Akeson P، Paulson OB، Jernigan TL. يرتبط تثبيط الاستجابة ببنية المادة البيضاء في الأطفال. Neuropsychologia. 48: 854-62. [مجلات]
163. Marco EM، Macri S، Laviola G. النوافذ الحرجة للاضطرابات النفسية العصبية النمائية: أدلة من نماذج حيوانية. Neurotox Res. 2011، 19: 286-307. [مجلات]
164. Markham JA، Morris JR، Juraska JM. انخفاض عدد الخلايا العصبية في الفئران بطني الفئران ، ولكن ليس ظهرية ، القشرة الفص الجبهي وسطي بين فترة المراهقة والبلوغ. علم الأعصاب. 2007، 144: 961-8. [مجلات]
165. مارش آر ، تشو إتش ، وانغ زد ، سكودلارسكي بي ، بيترسون بس. دراسة الرنين المغناطيسي الوظيفي التنموي للتحكم الذاتي التنظيمي في متلازمة توريت. أنا ي الطب النفسي. 2007 ؛ 164: 955-66. [بك المادة الحرة] [مجلات]
166. Mazer C ، Muneyyirci J ، Taheny K ، Raio N ، Borella A ، Whitaker-Azmitia P. Serotogenin depletion خلال synaptogenesis يؤدي إلى انخفاض كثافة المشابك ونقص التعلم في الجرذان البالغة: نموذج محتمل للاضطرابات العصبية النمائية مع العجز المعرفي. الدماغ الدقة. 1997، 760: 68-73. [مجلات]
167. McCutcheon JE، Marinelli M. Age matter. Eur J Neurosci. 2009، 29: 997-1014. [بك المادة الحرة] [مجلات]
168. McDonald AJ، Pearson JC. التعايش بين GABA و immunoreactivity في الخلايا العصبية غير الهرمية من اللوزة الوحشية basolateral. Neurosci Lett. 1989، 100: 53-8. [مجلات]
169. ميلاد MR ، كويرك GJ. الخلايا العصبية في ذاكرة إشارة القشرة الفصمية الوسطى لإنقراض الخوف. طبيعة. 2002، 420: 70-4. [مجلات]
170. Miller EK، Cohen JD. نظرية تكاملية لوظيفة القشرة الجبهية. انو ريف نيوروسكي. 2001، 24: 167-202. [مجلات]
171. مينك JW. العقد القاعدية: اختيار التركيز وتثبيط برامج السيارات المتنافسة. بروغ Neurobiol. 1996، 50: 381-425. [مجلات]
172. Moll GH، Mehnert C، Wicker M، Bock N، Rothenberger A، Ruther E، Huether G. Age-associated changes in the densities of presynaptic monoamine transporters in different areas of the rat brain from early early life to late adulthood. دماغ الدقة ديف دماغ الدقة. 2000، 119: 251-7. [مجلات]
173. Morris RW، Fung SJ، Rothmond DA، Richards B، Ward S، Noble PL، Woodward RA، Weickert CS، Winslow JT. تأثير استئصال الغدة التناسلية على تثبيط prepulse وبطء خوف-potentiated في macaques ristus المراهق. Psychoneuroendocrinology. 2010، 35: 896-905. [مجلات]
174. Nuñez JL، Juraska JM. حجم طحلب الجرذ الثعبان الجسماني: تأثير الهرمونات ، نسبة الجنس ، التخدير البالي لحديثي الولادة. ديف Psychobiol. 1998، 1998، 33: 295-303. [مجلات]
175. Nuñez JL، Sodhi J، Juraska JM. هرمونات المبيض بعد يوم ما بعد الولادة 20 تقلل عدد الخلايا العصبية في القشرة البصرية الابتدائية الفئران. ي Neurobiol. 2002، 52: 312-21. [مجلات]
176. O'Donnell P. نضوج المراهقين من الدوبامين القشري. الدقة السموم العصبية. 2010
177. Panksepp J. The ontogeny من اللعب في الفئران. ديف Psychobiol. 1981، 14: 327-332. [مجلات]
178. Paus T. نمو المادة البيضاء في دماغ المراهق: المايلين أو محور عصبي؟ دماغ كوجن. 2010، 72: 26-35. [مجلات]
179. Paus T. رسم خرائط نضوج المخ والنمو المعرفي خلال فترة المراهقة. اتجاهات Cogn العلوم. 2005، 9: 60-8. [مجلات]
180. Paus T، Keshavan M، Giedd JN. لماذا تظهر العديد من الاضطرابات النفسية خلال فترة المراهقة؟ نات ريف نيوروسكي. 2008، 9: 947-57. [بك المادة الحرة] [مجلات]
181. Paus T، Tomaiuolo F، Otaky N، MacDonald D، Petrides M، Atlas J، Morris R، Evans AC. الحزامية البشرية والقشريات الحارة: نمط ، والتنوع ، وعدم التماثل ، وخريطة احتمالية. Cereb Cortex. 1996، 6: 207-14. [مجلات]
182. Paus T، Toro R. هل يمكن تفسير الاختلافات الجنسية في المادة البيضاء بنسبة g؟ الجبهة Neuroanat. 2009، 3: 14. [بك المادة الحرة] [مجلات]
183. Paus T، Zijdenbos A، Worsley K، Collins DL، Blumenthal J، Giedd JN، Rapoport JL، Evans AC. النضج الهيكلي للمسارات العصبية لدى الأطفال والمراهقين: دراسة في الجسم الحي. علم. 1999، 283: 1908-11. [مجلات]
184. Peper JS، Brouwer RM، Schnack HG، van Baal GC، van Leeuwen M، van den Berg SM، Delemarre-Van de Waal HA، Boomsma DI، Kahn RS، Hulshoff Pol HE. المنشطات الجنس وهيكل الدماغ في الفتيان والفتيات البلوغ. Psychoneuroendocrinology. 2009، 34: 332-42. [مجلات]
185. Perlman WR، Webster MJ، Herman MM، Kleinman JE، Weickert CS. الاختلافات المرتبطة بالعمر في مستويات مرنا مستقبلات جلايكورتيكود في الدماغ البشري. Neurobiol الشيخوخة. 2007، 28: 447-58. [مجلات]
186. Perrin JS، Herve PY، Leonard G، Perron M، Pike GB، Pitiot A، Richer L، Veillette S، Pausova Z، Paus T. Growth of matter matter in the المراهقة brain: role of testosterone and androgen receptor. ي Neurosci. 2008، 28: 9519-24. [مجلات]
187. Perrin JS، Leonard G، Perron M، Pike GB، Pitiot A، Richer L، Veillette S، Pausova Z، Paus T. Sex الاختلافات في نمو المادة البيضاء خلال فترة المراهقة. Neuroimage. 2009، 45: 1055-66. [مجلات]
188. Pezze MA، Bast T، Feldon J. Significance of dopamine transmission in the rat medial prefrontal cortex for conditioned fear. Cereb Cortex. 2003، 13: 371-80. [مجلات]
189. سعر JL. الشبكات القشرية قبل الجبهية المرتبطة بالوظيفة الحشوية والحالة المزاجية. Ann NY Acad Sci. 1999، 877: 383-96. [مجلات]
190. برايس CR. تطور الجنين في فترة ما بعد الولادة للتعبير عن جينات مستقبلات كورتيكوستيرويد في أدمغة الثدييات: الاختلافات بين الأنواع والاختلافات بين الأنواع. Brain Res Rev. 2008؛ 57: 596 – 605. [مجلات]
191. Purves D، Lichtman JW. القضاء على نقاط الاشتباك العصبي في تطوير الجهاز العصبي. علم. 1980، 210: 153-7. [مجلات]
192. بوتنام مهاجم. استعراض تحديث البحوث لمدة عشر سنوات: الاعتداء الجنسي على الأطفال. J Am Acad Child Adolesc Psychiatry. 2003، 42: 269-78. [مجلات]
193. Qiu D، Tan LH، Zhou K، Khong PL. تصوير موسع للانتشار للنضج الطبيعي للمادة البيضاء من مرحلة الطفولة المتأخرة إلى سن البلوغ: تقييم voxel-wise لمتوسط ​​الانتشار ، تباين جزئي ، انشطار شعاعي ومحوري ، وارتباط مع تطور القراءة. Neuroimage. 2008، 41: 223-32. [مجلات]
194. Rakic ​​P، Bourgeois JP، Eckenhoff MF، Zecevic N، Goldman-Rakic ​​PS. إنتاج زائد متزامن من نقاط الاشتباك العصبي في مناطق مختلفة من قشرة الدماغ الرئيسيات. علم. 1986، 232: 232-5. [مجلات]
195. Rapoport JL، Giedd JN، Blumenthal J، Hamburger S، Jeffries N، Fernandez T، Nicolson R، Bedwell J، Lenane M، Zijdenbos A، Paus T، Evans A. Progressive gortical change during adolescence in childhood-enset schizophrenia. دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي الطولي. القوس العام للطب النفسي. 1999، 56: 649-54. [مجلات]
196. Rebec GV، Sun W. Neuronal substrates of relapse to cocaine-seeking safety: role of prefrontal cortex. J Exp Anal Behav. 2005، 84: 653-66. [بك المادة الحرة] [مجلات]
197. Reid SN، Juraska JM. فروق الجنس في الحجم الإجمالي للقشرة المخية الحديثة. J Comp Neurol. 1992، 321: 442-7. [مجلات]
198. Rios O، Villalobos J. تطور ما بعد الولادة للتوقعات الواردة من النواة المهادية الظهارية الظهرية إلى القشرة الأمامية في الفئران. دماغ الدقة ديف دماغ الدقة. 2004، 150: 47-50. [مجلات]
199. روبنز تي. التحول والتوقف: ركائز fronto - مخطط ، التشكيلات الكيميائية العصبية والآثار السريرية. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2007، 362: 917-32. [بك المادة الحرة] [مجلات]
200. روزنبرغ DR ، لويس DA. النضج بعد الولادة من تعصيب الدوباميني من القشرة الأمامية والخلفية القرد الحركي: تحليل التيروزين هيدروكسيلاز المناعية. J Comp Neurol. 1995، 358: 383-400. [مجلات]
201. Rosenkranz JA، Moore H، Grace AA. تنظم القشرة المخية قبل الجبهية اللوزة العصبية اللوزة الجانبية والاستجابات للمثيرات المشروطة سابقاً. ي Neurosci. 2003، 23: 11054-64. [مجلات]
202. Rubia K، Overmeyer S، Taylor E، Brammer M، Williams SC، Simmons A، Andrew C، Bullmore ET. واجهة أمامية وظيفية مع تقدم العمر: رسم خرائط المسارات النمائية العصبية مع fMRI. Neurosci Biobehav Rev. 2000 ؛ 24: 13 – 9. [مجلات]
203. Rubia K، Overmeyer S، Taylor E، Brammer M، Williams SC، Simmons A، Bullmore ET. Hypefrontality في اضطراب نقص الانتباه وفرط النشاط خلال التحكم في المحركات من الدرجة العليا: دراسة مع التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. صباحا J Psychiatry. 1999، 156: 891-6. [مجلات]
204. Salimi K، Glantz LA، Hamer RM، German TT، Gilmore JH، Jarskog LF. تنظيم مجمع 1 و Complexin 2 في القشرة المخية قبل الجبهية النامية. تشابك عصبى. 2008، 62: 273-82. [مجلات]
205. Schmithorst VJ، Holland SK، Dardzinski BJ. الاختلافات التطورية في بنية المادة البيضاء بين الأولاد والبنات. هموم الدماغ ماب. 2008، 29: 696-710. [بك المادة الحرة] [مجلات]
206. Schmithorst VJ، Wilke M، Dardzinski BJ، Holland SK. ترتبط الوظائف المعرفية مع بنية المادة البيضاء في عدد السكان الطبيعي للأطفال: دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي موتر انتشار. هموم الدماغ ماب. 2005، 26: 139-47. [بك المادة الحرة] [مجلات]
207. Schoenbaum G. Affect، action، and ambiguity and the amygdala-orbitofrontal circuit. التركيز على "الآفات المجمعة من جانب واحد من اللوزة الدماغية والقشرة الجبهية الفصية المدارية تضعف المعالجة العاطفية في القردة الريصية" J Neurophysiol. 2004، 91: 1938-9. [مجلات]
208. Schultz W. توقع مكافأة المكافأة من الخلايا العصبية الدوبامين. ي Neurophysiol. 1998، 80: 1-27. [مجلات]
209. Schulz KP، Fan J، Tang CY، Newcorn JH، Buchsbaum MS، Cheung AM، Halperin JM. تثبيط الاستجابة عند المراهقين الذين تم تشخيصهم باضطراب نقص الانتباه وفرط النشاط أثناء مرحلة الطفولة: صباحا J Psychiatry. 2004، 161: 1650-7. [مجلات]
210. Schwandt ML، Barr CS، Suomi SJ، Higley JD. التباين المعتمد على العمر في السلوك بعد إعطاء الإيثانول الحاد في الذكور والإناث من قرود المكاك المستأنسة (Macaca mulatta) Clinical Clin Exp Res. 2007، 31: 228-237. [مجلات]
211. انظر RE ، Fuchs RA ، Ledford CC ، McLaughlin J. إدمان المخدرات ، والانتكاس ، واللوزة. Ann NY Acad Sci. 2003، 985: 294-307. [مجلات]
212. Seeman P، Bzowej NH، Guan HC، Bergeron C، Becker LE، Reynolds GP، Bird ED، Riederer P، Jellinger K، Watanabe S، et al. مستقبلات الدوبامين في الدماغ لدى الأطفال والبالغين المتقدمين في السن. تشابك عصبى. 1987، 1: 399-404. [مجلات]
213. Shaw P، Eckstrand K، Sharp W، Blumenthal J، Lerch JP، Greenstein D، Clasen L، Evans A، Giedd J، Rapoport JL. يتميز اضطراب نقص الانتباه / فرط النشاط عن طريق تأخير في النضج القشري. Proc Natl Acad Sci US A. 2007؛ 104: 19649 – 54. [بك المادة الحرة] [مجلات]
214. الراعي جنرال موتورز. تنظيم متشابك من الدماغ. مطبعة جامعة أكسفورد ، مطبعة جامعة أوكسفورد ؛ 1990.
215. Sinclair D، Webster MJ، Wong J، Weickert CS. التغيرات الجزيئية والتشريحية الديناميكية في مستقبلات جلايكورتيكود في التطور القشري البشري. الطب النفسي للملحمجلات]
216. Sisk CL، Foster DL. الأساس العصبي للبلوغ والمراهقة. نات نيوروسكي. 2004، 7: 1040-1047. [مجلات]
217. Slotkin TA، Seidler FJ، Ryde IT، Yanai J. Developmental neurotoxic effects of chlorpyrifos on acetylcholine and serotonin pathways in a avian model. Neurotoxicol Teratol. 2008، 30: 433-9. [بك المادة الحرة] [مجلات]
218. Somel M، Franz H، Yan Z، Lorenc A، Guo S، Giger T، Kelso J، Nickel B، Dannemann M، Bahn S، Webster MJ، Weickert CS، Lachmann M، Paabo S، Khaitovich P. Transcriptional the Newoteny in the human الدماغ. Proc Natl Acad Sci US A. 2009؛ 106: 5743 – 8. [بك المادة الحرة] [مجلات]
219. Somerville LH، Casey BJ. علم الأعصاب التطوري للسيطرة الإدراكية والنظم التحفيزية. Curr Opin Neurobiol. 2010، 20: 236-41. [بك المادة الحرة] [مجلات]
220. Sowell ER، Thompson PM، Rex D، Kornsand D، Tessner KD، Jernigan TL، Toga AW. رسم خريطة عدم تناسق نمط التبلور وتوزّع المادة الرمادية السطحية القشرية المحلية في الجسم الحي: النضج في القشور perisylvian. Cereb Cortex. 2002، 12: 17-26. [مجلات]
221. Sowell ER، Thompson PM، Tessner KD، Toga AW. استمر رسم الخرائط في نمو الدماغ والحد من كثافة المادة الرمادية في القشرة الأمامية الظهرية: العلاقات العكسية أثناء نضوج الدماغ بعد خدش. ي Neurosci. 2001، 21: 8819-29. [مجلات]
222. Sowell ER، Thompson PM، Toga AW. التغييرات في رسم الخرائط في القشرة البشرية طوال فترة الحياة. الأعصاب. 2004، 10: 372-92. [مجلات]
223. الرمح L. الدماغ في سن المراهقة والمظاهر السلوكية المرتبطة بالعمر. علم الأعصاب والمراجعات السلوكية الحيوية. 2000، 24: 417-463. [مجلات]
224. Steinberg L. عالم سلوكي ينظر إلى علم تطور دماغ المراهقين. دماغ كوجن. 2010، 72: 160-4. [بك المادة الحرة] [مجلات]
225. شتاينبرغ إل. نموذج ثنائي للأنظمة المتعلقة بمجازفة المراهقين. ديف Psychobiol. 2010، 52: 216-24. [مجلات]
226. Stevens MC، Pearlson GD، Calhoun VD. التغيرات في تفاعل الشبكات العصبية في حالة الراحة من المراهقة إلى البلوغ. هموم الدماغ ماب. 2009، 30: 2356-66. [مجلات]
227. Stinear CM، Coxon JP، Byblow WD. القشرة الحركية الأساسية ومنع الحركة: حيث يجتمع Stop يجتمع. Neurosci Biobehav Rev. 2009 ؛ 33: 662 – 73. [مجلات]
228. Supekar K، Musen M، Menon V. تطوير شبكات الدماغ الوظيفية واسعة النطاق في الأطفال. PLoS Biol. 2009، 7: e1000157. [بك المادة الحرة] [مجلات]
229. Supekar K، Uddin LQ، Prater K، Amin H، Greicius MD، Menon V. تطوير الاتصال الوظيفي والهيكلية ضمن شبكة الوضع الافتراضي في الأطفال الصغار. Neuroimage. 2010، 52: 290-301. [بك المادة الحرة] [مجلات]
230. Swann N، Tandon N، Canolty R، Ellmore TM، McEvoy LK، Dreyer S، DiSano M، Aron AR. يكشف تخطيط الدماغ داخل القحف عن دور محدد زمنياً وتكرارياً للحقن الأمامي السفلي الأيمن والقشرة الحركية الأساسية في إيقاف الاستجابات التي بدأت. ي Neurosci. 2009، 29: 12675-85. [بك المادة الحرة] [مجلات]
231. Tarazi FI، Baldessarini RJ. تطور مقارن لما بعد الولادة لمستقبلات الدوبامين D (1) ، D (2) و D (4) في الدماغ المقدم للفئران. Int J Dev Neurosci. 2000، 18: 29-37. [مجلات]
232. تاو GZ ، بيترسون BS. التطور الطبيعي للدوائر الدماغية. Neuropsychopharmacology. 35: 147-68. [بك المادة الحرة] [مجلات]
233. Teicher MH، Andersen SL، Hostetter JC، Jr. Evidence for dopamine receptor pruning between adolescence and adulthood in striatum but not nucleus accumbens. دماغ الدقة ديف دماغ الدقة. 1995، 89: 167-72. [مجلات]
234. Teicher MH، Dumont NL، Ito Y، Vaituzis C، Giedd JN، Andersen SL. يرتبط إهمال الطفولة مع انخفاض الجسم الثفني. بيول الطب النفسي. 2004، 56: 80-5. [مجلات]
235. Thomason ME، Race E، Burrows B، Whitfield-Gabrieli S، Glover GH، Gabrieli JD. تطوير سعة الذاكرة العاملة المكانية واللفظية في الدماغ البشري. J Cogn Neurosci. 2009، 21: 316-32. [بك المادة الحرة] [مجلات]
236. تود RD. يتم تنظيم التطور العصبي من قبل الناقلات العصبية الكلاسيكية: تحفيز مستقبلات الدوبامين D2 يحسن نمو الخلايا العصبية neurite. بيول الطب النفسي. 1992، 31: 794-807. [مجلات]
237. Toran-Allerand CD. اتصال الإستروجين / العصبي أثناء التطور العصبي: هو التوطين المشترك لمستقبلات الإستروجين مع العصبية ومستقبلاتها ذات الصلة بيولوجياً؟ ديف Neurosci. 1996، 18: 36-48. [مجلات]
238. Tseng KY ، Amin F ، Lewis BL ، O'Donnell P. تغيرت الاستجابة الأيضية القشرية قبل الجبهية لتنشيط القشرة المتوسطة في الحيوانات البالغة المصابة بآفة الحصين البطنية حديثي الولادة. بيول للطب النفسي. 2006 ؛ 60: 585-90. [بك المادة الحرة] [مجلات]
239. Tseng KY ، O'Donnell P. تعديل الدوبامين للعصبونات الداخلية القشرية قبل الجبهية يتغير خلال فترة المراهقة. قشرة سيريب. 2007 ؛ 17: 1235-40. [بك المادة الحرة] [مجلات]
240. Ventura R، Morrone C، Puglisi-Allegra S. Prefrontal / cumbal catecholamine system يحدد إضفاء البهارات التحفيزية على المنبهات المتعلقة بالمكافأة والنفور. Proc Natl Acad Sci US A. 2007؛ 104: 5181 – 6. [بك المادة الحرة] [مجلات]
241. Vernadakis A. التفاعلات العصبية الدبقية أثناء التطور والشيخوخة. بنك الاحتياطي الفيدرالي. 1975 ؛ 34: 89-95. [مجلات]
242. Verney C، Grzanna R، Farkas E. Distribution of dopamine-beta-hydroxylase-like immunoreactive fibers in the rat cereex cortex during ontogeny. ديف Neurosci. 1982، 5: 369-74. [مجلات]
243. Vincent SL، Pabreza L، Benes FM. النضج بعد الولادة من الخلايا العصبية GABA- immunoreactive من القشرة الفص الجبهي الإنسي. J Comp Neurol. 1995، 355: 81-92. [مجلات]
244. Viveros MP، Marco EM، Lopex-Gallardo M، Garcia-Segura LM، Wagner EJ. إطار لفروق الجنس في البيولوجيا العصبية للمراهقين: التركيز على القنب. Neurosci Bio Rev. 2010 in press. [مجلات]
245. Vizuete ML، Venero JL، Traiffort E، Vargas C، Machado A، Cano J. Expression of 5-HT7 receptor mRNA in brain rat during development postnatal development. Neurosci Lett. 1997، 227: 53-6. [مجلات]
246. Volkow ND. ماذا نعرف عن إدمان المخدرات؟ صباحا J Psychiatry. 2005، 162: 1401-2. [مجلات]
247. Voorn P، Vanderschuren LJ، Groenewegen HJ، Robbins TW، Pennartz CM. وضع تدور على الفجوة الظهرية البطنية من المخطط. اتجاهات neurosci. 2004، 27: 468-74. [مجلات]
248. Wang DD، Kriegstein AR. حجب الاستقطاب GABA المبكر مع نتائج Bumetanide في التعديلات الدائمة في الدوائر القشرية وعوائق المحفز الحفاز. Cereb Cortex. 2011 [بك المادة الحرة] [مجلات]
249. Weinberger DR. الآثار المترتبة على نمو الدماغ الطبيعي للتسبب في مرض انفصام الشخصية. القوس العام للطب النفسي. 1987، 44: 660-9. [مجلات]
250. Whitaker-Azmitia PM، Azmitia EC. التنظيم الذاتي للنمو العصبي لنمو هرمون السيروتونين: دور مستقبلات السيروتونين عالية الألفة. Neurosci Lett. 1986، 67: 307-12. [مجلات]
251. Wong DF، Wagner HN، Jr، Dannals RF، Links JM، Frost JJ، Ravert HT، Wilson AA، Rosenbaum AE، Gjedde A، Douglass KH، et al. آثار العمر على مستقبلات الدوبامين والسيروتونين تقاس بواسطة التصوير المقطعي البوزيتروني في الدماغ البشري الحي. العلوم 21. 1984، 226 (4681): 1393-6. [مجلات]
252. Woo TU، Pucak ML، Kye CH، Matus CV، Lewis DA. صقل Peripubertal من الدوائر الجوهرية والمجتمعية في قشرة الفص الجبهي القرد. علم الأعصاب. 1997، 80: 1149-58. [مجلات]
253. Yates MA، Juraska JM. يقلل التعرض لهرمون المبيض البلوغ من عدد المحاور المايلينية في سبجوم الجسم الجرذ الثفني. إكسب Neurol. 2008، 209: 284-7. [بك المادة الحرة] [مجلات]
254. Yin X، Crawford TO، Griffin JW، Tu P، Lee VM، Li C، Roder J، Trapp BD. بروتين سكري مرتبط بالمايلين هو إشارة المايلين التي تنظم عيار المحاور المايلينية. ي Neurosci. 1998، 18: 1953-62. [مجلات]
255. Zavitsanou K، Wang H، Dalton VS، Nguyen V. Cannabinoid administration Increasing 5HT1A binding receptor binding and mRNA expression in the hippocampus of adult but not adolescent rats. علم الأعصاب. 2010، 169: 315-24. [مجلات]
256. Zecevic N، Bourgeois JP، Rakic ​​P. Changes in synaptic density in motor cortex of rhesus monkey during fetal and postnatal life. دماغ الدقة ديف دماغ الدقة. 1989، 50: 11-32. [مجلات]
257. Zehr JL، Todd BJ، Schulz KM، McCarthy MM، Sisk CL. التقليم التغصني للاللوزة اللمسية خلال تطوير البلعمة للهامستر السوري الذكور. ي Neurobiol. 2006، 66: 578-90. [مجلات]
258. Zhang LI، ​​Poo MM. النشاط الكهربائي وتطوير الدوائر العصبية. نات نيوروسكي. 2001، 4 (ملحق): 1207-14. [مجلات]
259. Zhou FC، Sari Y، Zhang JK. التعبير عن بروتين نقل السيروتونين في تطوير دماغ الفئران. دماغ الدقة ديف دماغ الدقة. 2000، 119: 33-45. [مجلات]
260. Zink CF، Pagnoni G، Martin-Skurski ME، Chappelow JC، Berns GS. تعتمد الاستجابة البشرية للمكافأة المالية على الصلاحيات. الخلايا العصبية. 2004، 42: 509-17. [مجلات]
261. Zisook S، Rush AJ، Lesser I، Wisniewski SR، Trivedi M، Husain MM، Balasubramani GK، Alpert JE، Fava M. Preadult onset vss. adult start of major depressive disorder: a replication study. اكتا Psychiatr سكاند. 2007، 115: 196-205. [مجلات]
262. Zuo XN، Kelly C، Adelstein JS، Klein DF، Castellanos FX، Milham MP. شبكات الاتصال الجوهرية الموثوقة: تقييم إعادة الاختبار - الاختبار باستخدام ICA ونهج الانحدار المزدوج. Neuroimage. 2010، 49: 2163-77. [بك المادة الحرة] [مجلات]