Immaturities في تجهيز المكافأة وتأثيرها على السيطرة المثبطة في مرحلة المراهقة (2010)

Cereb اللحاء. 2010 Jul و 20 (7): 1613-29. doi: 10.1093 / cercor / bhp225. Epub 2009 Oct 29.

Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, فيلانوفا ك, لونا ب.

معلومات الكاتب

  • مختبر التنمية العصبية ، قسم الطب النفسي وعلم النفس ، مركز الأساس العصبي للإدراك ، جامعة بيتسبرغ ، بيتسبرغ ، بنسلفانيا 15213 ، الولايات المتحدة الأمريكية. [البريد الإلكتروني محمي]

ملخص

إن طبيعة عملية المكافأة غير الناضجة وتأثير المكافآت على العناصر الأساسية للسيطرة الإدراكية خلال فترة المراهقة ليست مفهومة جيداً في الوقت الحالي. هنا ، أثناء التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ، قام المراهقين الأصحاء والكبار بأداء مهمة مضادة للعدوى تم تعديلها ، حيث تم التلاعب بطوارئ المكافآت التجريبية. إن استخدام تصميم جديد سريع ومرتبط بالأحداث مكن الاختلافات التنموية في وظيفة الدماغ التي تستند إلى مراحل متميزة بشكل مؤقت لتجهيز المكافآت وتثبيط الاستجابة التي يجب تقييمها. أدت تجارب المكافآت مقارنة بالمحاولات الحيادية إلى استجابات تثبيط صحيحة أسرع عبر الأعمار وبأخطاء تثبيط أقل لدى المراهقين. خلال تجارب المكافأة ، كانت الإشارة المعتمدة على مستوى الأكسجين في الدم ضعيفة في المخطط الفقري عند المراهقين أثناء تقييم التلميح ، ثم كانت مفرطة أثناء التحضير للاستجابة ، مما يشير إلى وجود قيود خلال فترة المراهقة في تقييم المكافأة وزيادة التفاعل بتوقع مكافأة مقارنة مع البالغين. الأهم من ذلك ، لوحظ أيضًا نشاطًا مرتفعًا في القشرة الأمامية على طول تَلَكُز المَسْرح في المراهقين أثناء تحضير استجابة المجيب ، مما يشير إلى تعديل المكافأة في مناطق التحكم في المحرك التي تدعم الاستجابة المثبطة الصحيحة. بشكل جماعي ، يميز هذا العمل حالات عدم تأثر معينة في أنظمة دماغ المراهقين التي تدعم معالجة المكافأة ويصف تأثير المكافأة على التحكم المثبط. باختصار ، تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى آليات قد تكمن وراء تعرض المراهقين لسوء اتخاذ القرار وسلوك المخاطرة.

: الكلمات المفتاحية المراهقة ، antisaccade ، الرنين المغناطيسي الوظيفي ، تثبيط الاستجابة ، مكافأة

المُقدّمة

النتائج السلبية المرتبطة بالسلوكيات الخطرة أو المتهورة هي مساهم رئيسي في الزيادات الحادة (∼200٪) في معدلات المراضة والوفيات التي لوحظت خلال فترة المراهقة (ارنيت 1992; الرمح 2000; داهل 2004). يمكن تعريف أخذ المخاطر على أنها إشراك ، في كثير من الأحيان ، في سلوكيات عالية في الرغبة الشخصية أو الإثارة ، ولكنها تعرض الفرد للإصابة أو الخسارة المحتملة (على سبيل المثال ، القيادة بسرعة شديدة والانخراط في الجنس غير المحمي) (ايروين 1990). يوفر نزوع المراهقين إلى المشاركة في المخاطرة أدلة سلوكية مقنعة لعدم النضج في قدرات اتخاذ القرار. ومع ذلك ، لا يزال فهمنا للأساس العصبي للمجازفة محدودًا. على الرغم من أنه من المتوقع أن تسهم دارات وظيفية متعددة في اتخاذ المخاطر السلوكية ، فإن الأنظمة الأولية المحتملة 2 هي معالجة المكافآت والتحكم المثبط (شتاينبرغ 2004). قد يؤدي اكتشاف وتقييم المكافآت غير الناضج إلى جانب القيود المفروضة على التحكم في الاندفاع الداخلي إلى ضعف عملية اتخاذ القرار التي قد تمهد الطريق بعد ذلك للمشاركة في المخاطرة. من أجل إعلام الأساس العصبي لسلوك المخاطرة ، في هذه الورقة ، نقارن عملية المكافأة وآثارها على السيطرة المثبطة عند المراهقين مقارنة بالبالغين.

وقد حددت الأدبيات واسعة النطاق الدوائر العصبية دعم تجهيز المكافأة في البالغين الناضجة (شولتز 2000; Breiter et al. 2001; O'Doherty وآخرون. 2001; Roesch و Olson 2004; هيكوساكا وآخرون. 2006). على وجه الخصوص ، تم تحديد القشرة الأمامية المدارية (OFC) ، المخطط الظهري والباطني (VS) ، وقشرة الفص الجبهي الإنسي (PFC) كمكونات رئيسية (شولتز 2000; McClure وآخرون. 2004). الأهم من ذلك ، فقد أظهر القرار الزمني لدراسات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ذات الوحدة الواحدة والحدث المرتبط بالوحدة أن معالجة المكافأة ليست دالة أحادية بل مجموعة ديناميكية من الحسابات المترابطة. الإشارات المميزة التي تحدث قبل الإشارات ("الاستباقية") وبعد تسليم المكافأة (الإشارات "الكمالية") قد تم تحديدها (شولتز 2000; هير وآخرون. 2008). ترتبط الإشارات التوقعية بالكشف المبدئي وتحديد تكافؤ مؤشرات التنبؤ بالمكافأة ، وكذلك بتقييم القيمة المتوقعة للمكافأة المستقبلية (كنوتسون وآخرون. 2001; O'Doherty وآخرون. 2002). تشمل الإشارات المبلغ عنها تلك المتعلقة بحجم الجائزة المستلمة (دلجادو وآخرون. 2000, 2003; رولز 2000; O'Doherty وآخرون. 2001) وما إذا كانت المكافأة المستلمة مطابقة مع توقعات (إشارات "التنبؤ بالخطأ") (شولتز 2000; شولتز وآخرون. 2000).

وبالمقارنة ، فإن فهمنا لتطوير المكافأة خلال مرحلة المراهقة لا يزال محدودًا للغاية. تشير الدراسات التشريحية إلى أن مناطق المكافأة الأولية تظهر عدم نضج مستمر خلال فترة المراهقة ، بما في ذلك استمرار ترقق المادة الرمادية في العقد القاعدية و OFC (جيد وآخرون. 1996; سويل وآخرون. 1999; جوغتاي وآخرون. 2004; توجا وآخرون. 2006), التي من المرجح أن يرجع ذلك جزئيا إلى فقدان المشابك ضعيفة أو غير مستخدمة عن طريق التقليم متشابك (جوغتاي وآخرون. 2004). خلال فترة المراهقة ، يمكن أن يؤدي عدد متزايد من نقاط الاشتباك العصبي غير المحددة إلى قيود في تحديد إشارات المكافأة والتمثيل القيمي بالنسبة للبالغين. بالتوازي مع تقليم المشابك ، يزيد الميالين خطيا في جميع أنحاء التنمية (Yakovlev و Lecours 1967). يعزز الميالين من كفاءة معالجة المعلومات عن طريق زيادة سرعة ودقة نقل الخلايا العصبية البعيدة ، مما يساعد على التكامل الوظيفي لدائرة الدماغ الموزعة على نطاق واسع لظهور السلوك المعقد العالي المستوى. (غولدمان-راكيك وآخرون. 1992; لونا و سويني 2004). يمكن لبطء خطى المقارن للدماغ في مرحلة المراهقة أن يسهم في قدرة محدودة على دمج إشارات المكافأة بكفاءة مع الأنظمة الحركية الضارة اللازمة للسلوك المحفّز (Roesch و Olson 2003, 2004).

جنبا إلى جنب مع النضج المجهري المستمر ، تشير البيانات المتقاربة من النماذج البشرية والحيوانية إلى أن انتقال الدوبامين (DA) العصبي في النظم القاعية والجهازية يستمر في النضوج خلال فترة المراهقة (الرمح 2000; أندرسون 2003; Crews et al. 2007). على سبيل المثال ، مستويات D1- و D2-receptor وملزمة في مخطط الفئران أكبر خلال فترة المراهقة بالمقارنة مع سن البلوغ (سيمان وآخرون. 1987). كثافة ناقلات DA ، التي تعمل على إزالة DA من المشبك ، ذروتها خلال فترة المراهقة في المخطط (منغ وآخرون. 1999). وعلاوة على ذلك ، فإن مدخلات DA لزيادة PFC في مرحلة المراهقة (Kalsbeek وآخرون. 1988; روزنبرغ ولويس 1994, 1995; الرمح 2000), وتشير الأدلة إلى حدوث تحول نسبي من أنظمة ميزولومبيا إلى أنظمة DA خلال فترة المراهقة المبكرة (الرمح 2000). من حيث تجهيز المكافآت ، يمكن أن تسهم الزيادات في مستويات DA للمراهقين في المخطط و PFC المقترن بمزيد من ناقلات DA في زيادة الحساسية ولكنها محدودة زمنياً للمكافآت ، كما هو مقترح في نموذج اضطراب فرط النشاط (Castellanos و Tannock 2002).

ووفقًا للبيانات الهيكلية ، تشير الدراسات الأولية التنموية للرنين المغناطيسي الوظيفي إلى عدم كفاءة وظيفية في أنظمة الدماغ ذات الصلة بالمكافأة خلال فترة المراهقة (بيورك وآخرون. 2004, 2007; مايو وآخرون. 2004; ارنست وآخرون. 2005; جالفان وآخرون. 2006; جوير وآخرون. 2006; van Leijenhorst et al. 2006, 2009; إيشيل وآخرون. 2007). على الرغم من أن المراهقين قد أظهروا توظيف دائرة مكافآت مشابهة للبالغين (مايو وآخرون. 2004) ، لم يتم بعد تمييز اتجاهات الاستجابات غير الناضجة بشكل كامل في المناطق الأولية. تم العثور على أدلة على نشاط المراهق "تحت" خلال المعالجة الاستباقية في VS وكذلك أثناء اتخاذ القرار الاحتمالي في OFC و PFC البيني (بيورك وآخرون. 2004, 2007; إيشيل وآخرون. 2007), ولكن "أكثر" النشاط في VS أثناء استلام مكافأة (التكميلية) (ارنست وآخرون. 2005; جالفان وآخرون. 2006). وبالتالي ، فإن مراحل زمنية مختلفة لمعالجة المكافأة (متوقعة في مقابل إجباري) قد يكون لها مسارات تنموية متميزة ، وهو اعتبار مهم للنماذج النظرية التي تميز نظام مكافأة المراهقين على أنه واسع النشاط (تشامبرز وآخرون. 2003; ارنست وآخرون. 2006) أو hypoactive (الرمح 2000) ، بالنسبة للبالغين.

بالتوازي مع النضج المستمر لمعالجة المكافآت ، تستمر التحسينات في التحكم المثبط خلال فترة المراهقة (باوس وآخرون. 1990; ليفين وآخرون. 1991; Ridderinkhof et al. 1999; Ridderinkhof and van der Molen 1997; وليامز وآخرون. 1999; Bunge et al. 2002; لونا وآخرون. 2004; ليستون وآخرون. 2006). يشير تثبيط الاستجابة الطوعي إلى القدرة المعرفية على إيقاف الاستجابة البؤرية لصالح الإجراء الملائم للهدف وهو مكون أساسي في صنع القرار (كورتيس وديسبوزيتو 2003; لونا وآخرون. 2004; Ridderinkhof، van den Wildenberg، et al. 2004; كورتيس وديسبوزيتو 2008). العمل السلوكي من مختبرنا والآخرين باستخدام مهمة antisaccade (AS) (هاليت 1978) ، حيث يجب على المشاركين أن يمنعوا الرغبة القوية في الهروب نحو هدف هامشي ظاهر بشكل مفاجئ وبدلا من النظر نحو موقع المرآة ، يشير إلى أن مستويات تثبيط الاستجابة الشبيهة بالبالغين تبدأ في الاستقرار في منتصف المراهقة إلى أواخر مرحلة المراهقة (فيشر وآخرون. 1997; مونوز وآخرون. 1998; كلاين وفويرستر 2001; لونا وآخرون. 2004). ومع ذلك ، تظهر الدوائر العصبية الداعمة لأداء مهمة AS استمرار النضج خلال مرحلة المراهقة ، بما في ذلك خفض التنشيط في مجال العين الأمامية (FEF) وزيادة الاعتماد على أنظمة الجبهي الجانبية الجانبية بالنسبة للبالغين (لونا وآخرون. 2001, 2004; فيلانوفا وآخرون. 2008). تدعم هذه البيانات عددًا من الدراسات الأخرى التي تشير إلى أن تطوير الدارات التي تدعم التحكم المثبط مطول (كيسي وآخرون. 1997; Rubia وآخرون. 2000; لونا وآخرون. 2001; أدلمان وآخرون. 2002; Bunge et al. 2002; تام وآخرون. 2002; Durston et al. 2006; مارش وآخرون. 2006; Rubia وآخرون. 2006, 2007; فيلانوفا وآخرون. 2008).

يمكن تحقيق فهم أكثر اكتمالًا للقيود الواضحة في صنع القرار لدى المراهقين وسلوكيات المخاطرة من خلال وصف نضوج معالجة المكافآت جنبًا إلى جنب مع تأثير المكافآت على التحكم المثبط. حتى الآن ، قامت مجموعة من الدراسات السلوكية فقط بالتحري عن تفاعل هذه الأنظمة باستخدام المهام المعدلة AS مع حالات الطوارئ المكافئة التجريبية من خلال التجربة (الدوقة و Lupp 1997; Blaukopf و DiGirolamo 2006; جازبيك وآخرون. 2006; هاردين وآخرون. 2007). فمن ناحية ، تبين أن إضافة حالة طوارئ للمكافأة تقلل من عدد الأخطاء المثبطة التي يولدها المراهقون والبالغين ، مما يوحي بأن المسارات الأساسية بين المناطق ذات الصلة بالمكافئات والمناطق ذات الصلة بالتحكم في حركة العين تنشأ على الأقل في مرحلة المراهقة. من ناحية أخرى ، تؤثر المكافآت بشكل مختلف على مقاييس الحلقية الأخرى (على سبيل المثال ، السرعة والكمون) عبر التطوير (جازبيك وآخرون. 2006; هاردين وآخرون. 2007). ومع ذلك ، فإن الاختلافات التطورية في الدوائر العصبية الداعمة لأداء مهمة AS المكافئة لم يتم توصيفها بعد في الأدبيات.

نحن تهدف إلى وصف الاختلافات التنموية في تجهيز المكافأة وآثار الثواب على تثبيط الاستجابة لدى المراهقين الأصحاء والبالغين. نلاحظ أن دراسة التفاعل بين أنظمة نموذج 2 هذه يجب اعتبارها خطوة أولية نحو تحديد ظاهرة أكثر تعقيدًا في اتخاذ المخاطر. بشكل حاسم ، نحن نستخدم مجموعة جديدة من الأساليب ، بما في ذلك حافز نقدي - نموذج متدفق AS قدم في تصميم الرنين المغناطيسي الوظيفي السريع ، المرتبط بالأحداث ، مع تجارب "اصطياد" جزئية (Ollinger و Shulman و Corbetta 2001) يتيح لنا فصل نشاط (BOLD) المعتمد على مستوى الأكسجين المرتبط بمكونات معالجة المكافئ ووصفها بشكل منفصل لتكون مميزة (شولتز 2000). وتشمل هذه المكونات تحديد هوية المكافأة (شولتز 2000) ، متوقعًا الاستجابة لمكافأة (Bjork et al. 2004) ، والاستجابة / التعليقات (ارنست وآخرون. 2006) ، كل منها يمكن أن يكون لها مسارات تنموية مختلفة. هذا النهج فريد بشكل خاص من حيث أننا ندرس مكونات 2 للمعالجة الاستباقية - تقييم الجدل الأولي والاستعداد / الاستجابة في وقت لاحق. وعلاوة على ذلك ، كنا نهدف في وقت واحد إلى توصيف تأثيرات حالات الطوارئ المكافئة على مناطق التحكم الموزعة للعينين المحركة (على سبيل المثال ، حقول العين القشرية المفترضة) المعروفة بأنها مهمة لأداء المهام AS (Munoz و Everling 2004).

تماشيًا مع التقارير السلوكية السابقة ، توقعنا أن البالغين والمراهقين قد يولدون أخطاء تثبيط أقل في المكافأة مقارنة مع تجارب AS المحايدة (جازبيك وآخرون. 2006; هاردين وآخرون. 2007). أثناء التجارب مقابل التجارب المحايدية ، افترضنا أن كلا المجموعتين العمريتين سيظهران نشاطًا متزايدًا في مناطق الدماغ لدعم الكشف عن الثواب (على سبيل المثال ، VS) وتمثيل القيمة (مثل VS و OFC). علاوة على ذلك ، افترضنا أن الأداء الصحيح AS في التجارب المكافئة سيتم دعمه من خلال زيادة النشاط في دوائر التحكم في حركة العين ، وتحديدًا المناطق القريبة من التوليفة العليا للمركزية (SPS ؛ homolog homolog of FEF) ، والذي يعرف لدعم الأداء الصحيح لـ AS. وقد ثبت أن النشاط المعزز في الخلايا العصبية تثبيت FEF خلال الفترة التحضيرية للمحاكمات AS يكون حاسما في القدرة على منع الاستجابات الخاطئة (كونولي وآخرون. 2002; كورتيس وديسبوزيتو 2003; Munoz و Everling 2004). نظرًا لوجود أدلة على الأداء دون المستوى الأمثل وعدم الكفاءة في معالجة المكافآت في مرحلة المراهقة ، فقد افترضنا أن المراهقين سيظهرون تأثيرًا أكثر وضوحًا لتضمين المكافأة في مناطق حركة العين والأداء السلوكي. أخيرًا ، استنادًا إلى النتائج السابقة ، افترضنا أيضًا أن المراهقين سيظهرون نقصًا في النشاط أثناء انتظار المكافأة (بيورك وآخرون. 2004, 2007; إيشيل وآخرون. 2007) وفرط النشاط أثناء المعالجة التكميلية (ارنست وآخرون. 2005; جالفان وآخرون. 2006).

مواد وطرق

المشاركون

تم تجنيد ثمانية وثلاثون شخصًا أصحاء (من المراهقين 22 و 16 adults) في البداية لهذه الدراسة. تم استبعاد بيانات التصوير من المراهقين 4 من التحليلات بسبب الحركة الرأسية المفرطة في الماسح الضوئي. المواد 34 المتبقية (المراهقون 18 [عمر 13 - 17 سنوات ، M = 15.3 {± 1.5} و 8 إناث] و [16 young adults] [age 18 – 30 years، M = 21.7 {± 2.9} ، 10 إناث]) استوفيت معايير الاشتمال التالية: كان لدى الجميع حدة بصرية بعيدة لا تقل عن 20 / 40 (مصححة أو غير مصححة) وتاريخ طبي لم يكشف عن أي مرض عصبي أو إصابات دماغية أو مرض نفسي كبير في الموضوع أو أقارب الدرجة الأولى التي تحددها المقابلة. تم اختيار النطاقات العمرية لكل مجموعة استنادًا إلى العمل السابق الذي يشير إلى مستويات أداء سلوكي تفاضلي في مهمة AS (لونا وآخرون. 2004; Scherf وآخرون. 2006). قدم المشاركون و / أو أولياء أمورهم القانونيون الموافقة أو الموافقة المسبقة عن علم قبل المشاركة في هذه الدراسة. تمتثل الإجراءات التجريبية لهذه الدراسة لمدونة أخلاقيات الرابطة الطبية العالمية (إعلان 1964 لهلسنكي) ومجلس المراجعة المؤسسية في جامعة بيتسبرغ. تم دفع الموضوعات لمشاركتهم في الدراسة.

مكافأة كمهمة

في كل تجربة AS ، تم تقديم الموضوعات مبدئيًا مع 1ne من 2 إشارات تحفيزية (1.5 s) (التين 1). سجلت حلقة من فاتورة الدولار الأخضر ($) ، كل منها يتردد تقريبًا 1 ° من الزاوية البصرية ، التي تحيط بمركبة تثبيت بيضاء مركزية ، أن هذا الموضوع سيفوز بالمال إذا قاموا بإجراء التجربة القادمة بشكل صحيح. أوضحت حلقة من الحجم المعياري بالألوان الزاهية (#) أن لا نقود كانت على المحك في تلك التجربة. لم يتم إخبار الأشخاص بالضبط كم من المال يمكن كسبه في كل تجربة لمنعهم من الاحتفاظ بأعداد جارية لأدائهم وإشراك أنظمة الذاكرة العاملة. ومع ذلك ، فقد تم إخبار المشاركين قبل المهمة بأنهم قد يكسبون وحدة إضافية من 25 على أدائهم وأنه لن يتم استحقاق أي دين (أي لا يمكن أن يكون هناك مدينون بالمال). بعد ذلك ، اختفت حلقة الحافز ، وتغير تقاطع التثبيت المركزي من الأبيض إلى الأحمر (1.5 s) ، مشيرًا إلى الموضوع أنه يجب أن يبدأ الاستعداد لتثبيط الاستجابة. وأخيرًا ، ظهر المنبه المحيطي (النقطة الصفراء) (75 m) في موقع أفقي غير متوقع (درجة زاوية ± 3 و 6 و 9 °). تم توجيه الموضوعات بعدم النظر إلى الحافز عند ظهوره ولكن بدلاً من توجيه أعينهم إلى موقع المرآة خلال هذا الوقت (1475 مللي ثانية).

الرقم 1. 

تصوير الحافز النقدي كمهمة. وأشارت حلقة من علامات الفاتورة بالدولار الأمريكي إلى أن هذا الموضوع يمكن أن يكسب المال إذا قاموا بشكل صحيح بالمحاكمة القادمة (شرط مكافأة). وأشارت حلقة من علامات الجنيه الأزرق إلى عدم وجود مال ...

لتقدير استجابة الدورة الدموية بشكل فريد أثناء كل مرحلة من مراحل التجربة ، شمل تصميمنا التجريبي تقريبًا تجارب اصطياد جزئية 30٪ ، تم إدخالها بشكل عشوائي ، مع فترات متقطعة بين الأعشاش (Ollinger و Corbetta و Shulman 2001; Ollinger و Shulman و Corbetta 2001). وقد أكد تضمين هذه العناصر أن هناك عددًا كافيًا من المعادلات الخطية المستقلة لتقدير استجابة BOLD المرتبطة بالتأرجح ، وإعداد الاستجابة ، وحقبة استجابة الدوران أثناء إجراء التفكيك بشكل منفصل. هذا منهج معتمد كميًا لتقدير المكونات داخل التجربة (Ollinger و Corbetta و Shulman 2001; Ollinger و Shulman و Corbetta 2001; Goghari و MacDonald 2008) ، وقد ذكرت سابقا في الأدب (شولمان وآخرون. 1999; كوربيتا وآخرون. 2000; ويلر وآخرون. 2005; براون وآخرون. 2006). قلل معدل تجربة الصيد 30٪ من توقع الأفراد لتجربة جزئية ، مع الحفاظ على تكرار كافٍ للتجارب "الكاملة" للسماح بالتقدير المناسب لاستجابة BOLD. تم تقديم شكلين مختلفين للتجربة خلال كل فترة تشغيل وتألفت من التجربة التي انتهت بعد 1) فترة إعداد الاستجابة (التثبيت الأحمر) (أي لم يتم عرض جديلة طرفيه للاستجابة الحركية) أو 2) صور جديلة الحافز (دوائر "$" أو "#") (على سبيل المثال ، لم يتم عرض التثبيت الأحمر والجديلة الطرفية). من المهم أن نلاحظ أن المواضيع لم تكن تعرف التجارب التي ستكون عبارة عن تجارب جزئية للقبض والتي كانت عبارة عن تجارب كاملة حتى انتهاء التجارب الجزئية لأن مكونات التجربة الجزئية الأولية (جديلة ، التثبيت التحضيري) قدمت بالضبط كما في التجارب الكاملة. قبل التصوير ، قيل للموضوعات أن بعض التجارب ستكون غير مكتملة وأن عليهم ببساطة الاستمرار في التجربة القادمة كما هو محدد. توترت فترة التثبيت بين الفترات الفاصلة بين 1.5 ، 3 ، أو 4.5 s (موزعة بشكل موحد) وتألفت من الموضوعات ببساطة تثبيت صليب أبيض مركزي على خلفية سوداء. في كل دورة ، تم تقديم 14 لتجارب كاملة المكافأة ، و 6 محاكمات جزئية للمكافئة (3 لكل متغير) ، و 14 محاولات كاملة محايد ، وتم تقديم تجارب 6 catch محايد جزئيًا (3 لكل متغير) بترتيب عشوائي. كل تشغيل كان 5 دقيقة 9 s في المدة. تم تقديم أربع عمليات لكل جلسة تجريبية ، لإجمالي 56 لمحاكمات المكافأة والمحاكمات المحايدة الكاملة لـ 56.

تتبع العين

تم اختبار المواد أولاً في مختبرنا السلوكي في غضون أسبوع 1 قبل المسح للتأكد من فهمها وتمكنها من أداء المهمة كما هو موضح. في بيئة المسح بالرنين المغناطيسي ، تم الحصول على حركات العين مع نظام تتبع العين البصري بعيد المدى (نموذج 504LRO ؛ مختبرات العلوم التطبيقية ، بيدفورد ، MA) التي سجلت موضع العين بواسطة انعكاس قرني - قرصي تم الحصول عليه بواسطة مرآة مثبتة على لفائف الرأس مع دقة 0.5 ° للزاوية البصرية. تم استخدام مراقبة الفيديو في وقت واحد لضمان الامتثال المهمة. في بداية الجلسة التجريبية وبين عمليات التشغيل عند الضرورة ، تم تنفيذ إجراء معايرة نقطة 9. تم عرض Stimuli باستخدام E-Prime (Psychology Software Tools، Inc.، Pittsburgh، PA) ، على شاشة مسطحة موضوعة خلف المغناطيس. عرض الموضوعات على الشاشة باستخدام مرآة مثبتة على ملف رأس راديوي قياسي للترددات الراديوية. تم تسجيل بيانات العين خارج الخط باستخدام برنامج ILAB (Gitelman 2002) ومجموعة تسجيل داخلية في MATLAB (MathWorks، Inc.) تعمل على كمبيوتر Dell Dimension 8300. تضمنت المتغيرات ذات الأهمية اختطارات AS الصحيحة والصحيحة ومعدل الاستجابة AS الصحيح (1 مطروحًا منه عدد مرات الإخفاق المثبطة / العدد الإجمالي للمحاولات القابلة للتسجيل) في تجارب مكافئة ومحايدة. كانت الاستجابة الصحيحة في مهمة AS واحدة حيث كانت حركة العين الأولى خلال فترة استجابة الساكييد مع سرعة أكبر من أو تساوي 30 ° / ثانية (Gitelman 2002) باتجاه موقع المرآة للإشارة الطرفية وتمتد إلى ما بعد منطقة التثبيت المركزية بزاوية 2.5 درجة / بصرية. كانت حركات العين في تجارب الصيد الجزئي نادرة نظرًا لأنه لم يتم إخطار الأشخاص أبدًا بموقع معين ولم يتم تسجيلهم. حدثت أخطاء AS (يشار إليها أيضًا باسم أخطاء prosaccade) عندما تم توجيه المرسل الأول خلال فترة استجابة saccade نحو التحفيز المحيطي الذي ظهر فجأة وتجاوز منطقة التثبيت المركزية للزاوية 2.5 درجة / البصرية. استُبعدت التجارب التي لم تتولد فيها حركات العين (أقل من 1٪ من التجارب) من التحليلات الإضافية.

اكتساب fMRI وتجهيزها

تم جمع بيانات التصوير باستخدام ماسح 3.0-T Siemens Allegra في مركز أبحاث تصوير الدماغ ، جامعة بيتسبرغ ، بيتسبيرج ، بنسلفانيا. تم إجراء تتابع تصوير متحد صدى متدرج صدى حساس للتباين البارد (T2 *) (كوونج وآخرون. 1992; أوغاوا وآخرون. 1992). وكانت معلمات الاقتناء تكرار الوقت ، TR = 1.5 s ؛ time echo = 25 ms؛ flip angle = 70 °؛ طلقة واحدة؛ ممتلئ k-الفراغ؛ مصفوفة اكتساب 64 × 64 مع مجال الرؤية = 20 × 20 سم. تم جمع تسعة وعشرين شريحة محورية سميكة 4-mm مع عدم وجود فجوة ، الانحياز إلى الصفين الأمامي والخلفي (خط AC-PC) ، وتوليد 3.125 × 3.125 × 4 مم voxels ، والتي تغطي القشرة بأكملها ومعظم المخيخ. تم تجهيز مغنطيسية حجم 3D تم إعداد تسلسل نبض التدرج السريع الصدى (MP-RAGE) مع شرائح 192 (سمك شريحة 1-mm) تم استخدامه للحصول على صور هيكلية في المستوى السهمي.

تم أولاً معالجة الصور الوظيفية باستخدام مكتبة برامج FMRIB (سميث وآخرون. 2004). تم إجراء تصحيح توقيت الشريحة من أجل ضبط شراء الشريحة المشذرة. تم حساب تقديرات الحركة الرأسية الدورية والترجمة ، وتم تصحيح الصور عن طريق محاذاة كل مجلد في السلسلة الزمنية إلى الحجم الذي تم الحصول عليه في منتصف عملية الاستحواذ. بالنسبة لكل موضوع ، تم حساب متوسط ​​الحركة والحركات الدورانية عبر الصور واستخدامها لحساب مقاييس إجمالي حركة محور الجذر. تم استبعاد الموضوعات التي نقلت أكثر من 1 ملم (متعدية) أو 1 ° (بالتناوب) من التحليلات التالية. تم استبعاد أربعة مراهقين على أساس هذه المعايير.

تم تسجيل الصور الهيكلية (MP-RAGE) في الصور الوظيفية وتحويلها إلى نفس الأبعاد باستخدام أداة FLIRT المتوفرة في FSL (جينكنسون وسميث 2001). تم إجراء عملية استخراج المخ باستخدام أداة استخلاص الدماغ في FSL (سميث 2002). تم تنعيم الصور الوظيفية مع 5-mm بعرض كامل بنصف النغمة القصوى وتعرض للترشيح الزمني العالي (sigma = 37.5 s) لإزالة انجراف ماسح ضوئي منخفض التردد. وأخيرًا ، تم قياس شدة الإشارة لكل تشغيل إلى متوسط ​​100 ، وتمت عملية التسلسل المتعدد.

تحليل الصور العصبية الوظيفية (كوكس 1996) تم استخدامها لفرض deconvolution الفردية وكذلك التحليلات الإحصائية المجموعة. اتبعت أساليب Deconvolution الخطوات المحددة في جناح (2002). باختصار ، كان نموذجنا يتألف من 6 متعاكسين متعامدين للاهتمام (جواب الثأر ، جديلة محايدة ، إعداد المكافأة ، إعداد محايد ، استجابة رد فعل المكافأة ، استجابة ساقية محايدة ؛ "تجارب AS الصحيحة فقط"). كما قمنا أيضًا بتضمين أجهزة إعادة ضغط للمكافأة وتجارب الأخطاء المحايدة (التي تتكون من التجربة بأكملها) ، ومثبتات لخط الأساس ، واتجاهات خطية وغير خطية ، بالإضافة إلى معلمات الحركة 6 المضمنة كمنتقيات "مزعجة". تم تحديد وظيفة الاستجابة النبضية التقديرية الفريدة (IRF ، أي وظيفة الاستجابة الديناميكية الدموية) لكل تناقص في الفائدة (مكافئة وجديلة محايدة ، إعداد ، و saccade ؛ "تجارب AS الصحيحة فقط") تم تحديدها بمجموع خطي مرجح لوظائف أساس 5 الأساسي مضروبة في بيانات تحدد المربعات الصغرى - يقدر الوزن بيتا. تعكس IRF المقدرة استجابة BOLD المقدرة لنوع من الحوافز (على سبيل المثال ، جواب الثواب) بعد التحكم في الاختلافات في إشارة BOLD بسبب المتراجعين الآخرين. حددنا مدة الاستجابة المقدرة من بداية التحفيز (time = 0) إلى بداية 18-s (13 TR) ، وهي فترة كافية لاستجابة BOLD المقدرة للعودة إلى خط الأساس ، لكل حقبة منفصلة من التجربة. لم نتوصل إلى افتراضات حول شكله المحدد بعد استخدام الصفر كنقطة بداية. تم حساب العديد من إحصائيات حسن النية بما في ذلك إحصائيات F جزئية لكل regressor و t- مقارنات بين كل من أوزان بيتا المقدرة بـ 5 مع صفر. بعد فك الارتباط ، تم تحويل الصور الإحصائية إلى الفضاء Talairach (Talairach و Tournoux 1988).

التحليلات على مستوى المجموعة

المناطق ذات الأهمية التشريحية (ROIs)

ركزت تحليلاتنا على مجموعات محددة وظيفيًا تم تحديدها ضمن حدود العديد من عوائد الاستثمار الأولية التشريحية (كورتيس وكونولي 2008) تم تحديدها سابقًا على أنها تخدم في مختلف جوانب معالجة المكافآت أو التحكم في المحرك. تضمنت عوائد الاستثمار المرتبطة بالمكافأة المفترضة في هذه الدراسة VS (بما في ذلك النواة المتكئة) ، OFC ، و PFC الإنسي البطني (VMPFC). حددنا حدود العائد على الاستثمار المرتبطة بمكافأة التشريحية المستخدمة في هذه الدراسة على النحو التالي: The VS (Breiter et al. 1997; Breiter و Rosen 1999; بيورك وآخرون. 2004; فورن وآخرون. 2004اعتبرت مقيدة ظهريا بواسطة خط يمتد أفقيا من الطرف البطني من البطين الجانبي إلى الكبسولة الداخلية ، وكانت الحدود الجانبية والعلوية هي التقاطع البطني - الإنسي للمذنبات والبوتامين ، واعتُبر الحد الخلفي الصريف الأمامي. ضمت OFC التلفيف المداري والتلفيف المستقيم ، بما في ذلك BA 10 و 11 و 47 (Kringelbach و Rolls 2004). من ناحية أخرى ، كان الـ OFC يحده التلم الأمامي الجبهي وعلى السطح الإنسي بواسطة التلم المتناظر المتفوق. يشير VMPFC إلى الظهارة القشرية إلى الترقب المتأنق المتفوق على السطح الإنسي للمخ ، الأمامي والبطني (منطقة تحت الترقوة) إلى جنس الجسم الثفني ، بشكل أساسي بما في ذلك الخلفي BN 10 و 32 (كنوتسون وآخرون. 2003; بلير وآخرون. 2006). تضم VMPFC القشرة الحزامية الأمامية الحمراء.

تضمنت عوائدات ROI للتحكم في حركة العين مناطق على طول التقران العلوي والسفلي للمركب (SPCS و iPCS ، على التوالي) والتلم المجاور (paraCS) ، وكذلك القشرة الحزامية (BA 24 ، 32) ، بما في ذلك الحزامية الأمامية الظهرية والذيلية ، التلم داخل البري (IPS ) ، putamen ، و Porsolateral PFC (DLPFC ، بما في ذلك BA 9 ، 46) (سويني وآخرون. 1996; جروسبراز وآخرون. 1999; Liddle et al. 2001; لونا وآخرون. 2001; كونولي وآخرون. 2002; Munoz و Everling 2004; Ridderinkhof، Ullsperger، et al. 2004; Pierrot-Deseilligny et al. 2005; براون وآخرون. 2006; هيكوساكا وآخرون. 2006; كورتيس وكونولي 2008). غالبًا ما يتألف التَّرَكُسُ البَعْضِيُّ البَشَرِيّ من أجزاء 2 ، وهي الطبقة العليا والسفلية للمركز ، والتي يفصلها اتصال عرضي بين الجيروسكرين القبلي والوسطي (أونو وآخرون. 1990). عُرِفت الفقرة (ParcS) على أنها التلم الأمامي الأمامي للفص المركزي على طول السطح الإنسي الظهري للدماغ (أونو وآخرون. 1990). تم تعريف IPS على أنه التقر الذي يقسم الفصيص الجداري العلوي والسفلي (IPL).

أخيراً ، على الرغم من أنه ثبت في الأدبيات أنه عبر الأقاليم الوعائية المختلفة ، لا توجد فروق في وظيفة استجابة الدورة الدموية (HDR) من الطفولة حتى البلوغ (كانج وآخرون. 2003; فينجر وآخرون. 2004; براون وآخرون. 2005) ، قمنا بتضمين القشرة البصرية (BA 17 ، 18) كمنطقة تحكم إضافية لإثبات أن المراهقين يولدون دورات زمنية مكافئة للبالغين.

تحليل الدورات الزمنية

تم إدخال قيم IRF المقدرة التي تم الحصول عليها من تحليل deconvolution لكل موضوع في تحليل التباين الشامل (ANOVA) مع الوقت (0 إلى 12 TR) ، ونوع الحافز (مكافأة ، محايد) ، والفئة العمرية (مراهق ، بالغ) كعوامل ثابتة و المواضيع كعامل عشوائي. طرق التفكيك لتصميم مهمتنا ، حيث يتم تحديد مراحل مختلفة من التجربة ، تولد IRF مقدرة. يعكس IRF الاستجابة BOLD المقدرة لنوع من التحفيز (على سبيل المثال ، إشارة المكافأة) بعد التحكم في الاختلافات في إشارة BOLD بسبب الانحدارات الأخرى. يُظهر متوسط ​​IRF (يُشار إليه أيضًا باسم الدورة الزمنية المقدرة المتوسطة ، أدناه) متوسط ​​استجابة BOLD المقدرة (عبر الموضوعات) من بداية التحفيز (الوقت = 0) إلى بداية التحفيز بعد 18 ثانية. تعد مدة 18 ثانية ، وهي معلمة حددناها في نموذج التفكك لدينا ، مدة مناسبة لاستجابة الدورة الدموية النموذجية التي يثيرها حافز قصير المدة للعودة إلى خط الأساس.

تم تشغيل ANOVAs منفصلة لكل مرحلة تجريبية ، مما أدى إلى "جديلة" ، "إعداد استجابة" ، وصور جماعية "استجابة ساكيدي" (التأثير الرئيسي للصور الزمنية). تُظهر صورة "التأثير الرئيسي للوقت" المناطق التي تم تشكيلها بشكل كبير عبر الزمن (0 – 12 TR) بالنسبة إلى خط الأساس المنهار عبر الموضوعات والظروف ، وبالتالي يتم تحديد الدوائر الأساسية المعينة في دراستنا. الخرائط الإحصائية (التين 3) تم تغايرها على الصورة التشريحية من موضوع تمثيلي. بالنسبة إلى صور السطح القشري 3D (تين. 44-6) ، توقعنا بؤر من المناطق تبين التأثيرات المرتبطة بالعمر و / أو الحافز على سطح أطلس PALS البشرية باستخدام برنامج Caret (الإصدار 5.51) (فان ايسن وآخرون. 2001; فان ايسن 2002).

الرقم 3. 

تم طي خرائط تنشيط المجموعة "الأثر الرئيسي للوقت" لجذب الحوافز (حلقة من علامات الدولار أو علامات الجنيه) ، وإعداد الاستجابة (التثبيت الأحمر) ، واستجابة المتجهات (الفلاش المحيطي) ، عبر نوع الحوافز والفئة العمرية. عتبة الصورة ...
الرقم 4. 

دورات وقت العصر الحديث تظهر العمر و / أو التفاعلات الحافزة عبر الوقت. تم استخراج الدورات الزمنية من قناع كروي (قطر 9-mm) تتمحور حول إحداثيات ذروة فوكسل (انظر المواد والطرق). لأغراض التصور فقط ، مملوءة باللون الأسود ...
الرقم 5. 

إعداد الاستعداد (توقع مكافأة) الدورات الزمنية التي تبين العمر و / أو تفاعلات الحوافز عبر الوقت. تم استخراج الدورات الزمنية من قناع كروي (قطر 9-mm) تتمحور حول إحداثيات ذروة فوكسل (انظر المواد والطرق). للتصور ...
الرقم 6. 

دورات تدريبية في وقت العصر في Saccade تُظهر العمر و / أو تفاعلات الحوافز عبر الوقت. تم استخراج الدورات الزمنية من قناع كروي (قطر 9-mm) تتمحور حول إحداثيات ذروة فوكسل (انظر المواد والطرق). لأغراض التصور فقط ، ...

ضمن كل صورة "التأثير الرئيسي للوقت" ، تم تحديد العائد على الاستثمار المحدد وظيفيا (المشار إليه أيضًا باسم "العناقيد" ، أدناه) باستخدام الطرق المحددة بالفعل في الأدبيات (ويلر وآخرون. 2005; فيلانوفا وآخرون. 2008). أولا ، voxels الذروة التي تجاوزت عتبة P <0.001 (غير مصححة) تم تحديدها وفرزها حسب حجم إحصاء F. بعد ذلك ، تم توسيط قناع كروي قطره 9 مم على كل حد أقصى. قمنا بعد ذلك بتصحيح التأثير الرئيسي للصورة الزمنية لمقارنات متعددة باستخدام معايير من محاكاة مونت كارلو (http://afni.nimh.nih.gov/afni/doc/manual/AlphaSim) ، والتي أشارت إلى أن حجم الكتلة لل 17 على الأقل voxels المتجاورة كان مطلوبًا مع voxel فردي P قيمة 0.001 من أجل تحقيق قيمة على مستوى الصورة تم تصحيحها P <0.05. تم تحديد ROIs الوظيفية من خلال تضمين جميع وحدات البكسل التي تقع داخل الكرة مقاس 9 مم المتمركزة على الحد الأقصى في الصورة غير المصححة ثم استبعاد وحدات البكسل التي فشلت في تمرير التصحيحات لمقارنات متعددة. ثم استخدمنا هذه المجموعات المحددة وظيفيًا كأقنعة واستخرجنا الدورات الزمنية المقدرة من وحدات البكسل المكونة لكل موضوع وعبر كل من شروط الحوافز. بهذه الطريقة ، حرصنا على أن يتم النظر في المناطق نفسها عبر الموضوعات. تم حساب متوسط ​​الدورات الزمنية عبر الموضوعات ثم تم تحليلها باستخدام مقاييس متكررة ANOVA ؛ الفئة العمرية (بالغ ، مراهق) بمثابة عامل بين المواضيع ؛ الوقت (0-12 TR) وحالة الحافز (مكافأة ، محايدة) كانت ضمن عوامل الخاضع للاختبار. ما لم يذكر خلاف ذلك ، تم الإبلاغ عن مستويات الأهمية المصححة الكروية (Greenhouse-Geisser). أدناه ، نُبلغ عن جميع المناطق المحددة في خريطة المجموعة الشاملة "التأثير الرئيسي للوقت" ، ونقدم أرقامًا للدورات الزمنية للمناطق التي تُظهر العمر الكبير حسب الوقت ، والحوافز بالوقت ، و / أو العمر عن طريق الحافز بالتفاعلات الزمنية عبر الكل الاستجابة المقدرة (13 نقطة زمنية).

نلاحظ أنه في العديد من المناطق التي تم فحصها ، أظهر متوسط ​​الاستجابة الزمنية المقدر استجابة ثنائية الطور أو ذروة زمنية لاحقة (تحدث أكثر من 6 s بعد بداية مكون التجربة). من غير الواضح حالياً ما إذا كانت القمم اللاحقة زمنياً ذات أهمية وظيفية (على سبيل المثال ، تعكس تقلب موضوع فردي في تعيين منطقة معينة أو تأخر في الإشارة في منطقة ما) أو هي ببساطة نتيجة لتحليلات deconvolution التي لا تفترض شكل HDR ثابت . على هذا النحو ، أجرينا أيضًا تدبيرًا ثانويًا أكثر تحفظًا وأكثر تحفظًا ANOVA والذي نظر فقط في الردود المقدرة في TRs 3 – 6. تم اختيار هذه النقاط الزمنية لأنها تشمل 3-7.5 s بعد بداية التحفيز ، والتي من شأنها التقاط الذروة الأولية في استجابة الدورة الدموية النمطية ، والتي تحدث بين 4 و 6 s بعد عرض الحوافز. كما تم تحليل الدورات الزمنية من جميع العائد على الاستثمار المحدد في الآثار الرئيسية الشاملة للخريطة الزمنية لكل مرحلة تجريبية باستخدام هذا النهج. لكل من هذه التحليلات ، تم تحليل تجارب AS "الصحيحة" فقط. وأخيرا ، نلاحظ أن جدوى مقارنة الدورات الزمنية BOLD عبر الفئات العمرية التنموية في الفضاء التجسيمي المشترك قد ثبت بشكل جيد (كانج وآخرون. 2003; فينجر وآخرون. 2004; براون وآخرون. 2005).

نظرًا لفحوص التحقق من الصحة لمقرراتنا الزمنية غير الثابتة من حقبة التجربة المنفصلة ، سعينا للتحقق من أن مجموع مكونات التجربة الفردية سيؤدي إلى شكل HDR نموذجي وأن الاستجابة المجمعة تتطابق إلى حد بعيد مع الدورة الزمنية التي تم الحصول عليها عند النظر في التجربة على أنها ككل. للقيام بذلك ، قمنا أولاً بتجميع الدورات الزمنية التقديرية من كل مرحلة تجريبية فردية (جديلة + إعداد استجابة + استجابة ساكيدي) في كل voxel في الدماغ ، وتحويل دورة وقت إعداد الاستجابة للاستجابة بواسطة 1.5 لحساب بداية هذا المكون في تجربة ودورة وقت استجابة الحلق بواسطة 3 s. بعد ذلك ، تم إنشاء IRF للتجربة بأكملها (أي ، الإعداد والتأليف والاستجابة معًا) في كل voxel عن طريق إجراء تحليل deconvolution منفصل والذي قمنا بترميزه فقط في بداية كل تجربة و قدرنا الاستجابة حتى 21 s بعد بداية المحاكمة. كل من هذه الدورات الزمنية (جديلة ، إعداد استجابة (تحول الزمن) ، استجابة متناوبة (وقت التحول) ، استجابة مجموع ، استجابة كاملة للمحاكمة ثم تم حساب متوسطها عبر كل voxel تم تحديدها في قناع "تأثير الزمن الرئيسي" للكرة. رسم (تكملة تكميلية. 1-6). ثم تم تكرار هذا الإجراء لإعداد استجابة وأقنعة الكرة استجابة سكايد. أظهر فحص الصلاحية هذا أن مجموع الدورات الزمنية المكونة أدت إلى استجابة نموذجية للدورة الدموية ، وقدمت دعماً إضافياً بأن إجراءاتنا لفحص الدم كانت دقيقة. الأرقام التكميلية 1 - 6 تعرض مثالًا على مخططات من تحليل التحقق من الدورة الزمنية. تم العثور على درجة عالية من التشابه بين summed (خطوط سوداء سميكة) ودورات الوقت محاكمة كاملة (الخطوط الحمراء) وملفات تعريف HDR الكنسي.

النتائج

سلوك

مقاييس متكررة أظهرت ANOVA على معدلات الاستجابة المثبطة الصحيحة عبر الفئات العمرية وظروف التحفيز تأثيراً رئيسياً هاماً لنوع الحافز (F(1,32) = 18.9424 ، P <0.001) واتجاه للتأثير الرئيسي للفئة العمرية (F(1,32) = 3.491 ، P = 0.071) ولكن لا يوجد فئة عمرية من خلال التفاعل من نوع الحوافز. كما هو متوقع ، اتبعت جميع المواد باستمرار أخطاء prossccade مع الردود التصحيحية على الموقع المناسب ، على غرار التقارير السابقة (فيلانوفا وآخرون. 2008) ، مما يشير إلى أن تعليمات المهمة كانت مفهومة ، ولكن كان هناك فشل في تثبيط الجمجمة الانعكاسية.

بالنظر إلى فرضياتنا أن البالغين والمراهقين سيولدون أخطاء تثبيط أقل في المكافأة مقارنة بالتجارب المحايدّة ، والمقارنات المخططة لتأثير نوع الحافز على الأداء (معدل الاستجابة الصحيح والكمون) ضمن كل فئة عمرية (مكافأة مقابل محايد للمراهقين ؛ مكافأة مقابل تم إجراء محايد للبالغين أيضًا باستخدام مستويات ألفا Bonferroni المعدلة من 0.025 لكل اختبار (0.05 / 2). ولدت المراهقين عدد أكبر بشكل ملحوظ من ASs الصحيحة على مكافأة مقارنة مع المحاكمات محايدة (t(17) = 4.500 ، P <0.001) (انظر التين 2A). أظهر أداء البالغين اتجاهاً لتحسين الاستجابات على المكافأة مقارنة بالتجارب الحيادية (t(15) = 1.939 ، P = 0.072).

الرقم 2. 

النتائج السلوكية. (A) معدل الاستجابة الصحيح للمراهقين (القضبان اليسرى) والبالغين (أشرطة اليمين) للمحايدة (الشرائط غير المعبأة) والمحاكمات (القضبان المجزأة). (B) اختصارات ASs الصحيح. (C) اختفاء الأخطاء المثبطة. تشير العلامة النجمية (*) إلى ...

أظهر الكمون لبدء AS الصحيح تأثيرًا أساسيًا للحافز (F(1,32) = 22.695 ، P <0.001) ولكن ليس هناك تأثير رئيسي للفئة العمرية أو الفئة العمرية بالتفاعل الحافز. كشفت المقارنات المخططة أن كلا المجموعتين العمريتين ولدت ASs أسرع بكثير على المكافأة مقارنة بالتجارب المحايدة (المراهقون ، t(17) = 3.215 ، P = 0.005 والكبار ، t(15) = 3.498 ، P = 0.003).

لم تظهر فترات تأخر الخلايا الخاطئة (التي يشار إليها باسم "أخطاء prossccade" ، عندما ينظر الأشخاص في البداية نحو المنبه المحيطي) إلى فئة عمرية مهمة عن طريق التفاعل الحافز. أظهرت المقارنات المخططة أن المراهقين ، ولكن ليس البالغين ، ولدت استجابات أسرع بشكل ملحوظ على مكافأة مقارنة مع المحاكمات محايدة (t(17) = 2.400 ، P = 0.022). الشكل 2B,C المؤامرات latencies من ASs الصحيح وغير الصحيح ، على التوالي. يتم توفير وسائل والانحرافات المعيارية لمعدل الاستجابة الصحيحة ووقت الاستجابة للتجارب الصحيحة في الجدول 1.

الجدول 1 

النتائج السلوكية لمكافأة التجارب AS محايد

وأخيراً ، وبالنظر إلى العمر الكبير نسبياً للمراهقين الذين تم اختبارهم ، أجريت مقارنات منفصلة داخل المجموعة بين المراهقين "الأكبر سناً" و "الشباب" لفحص إمكانية أن يكون فارق العمر بين المراهقين الأكبر سناً والبالغين ليس كبيراً بما يكفي لإظهار الاختلافات. وهذا يعني أنه في حالة ما إذا كان المراهقون الأكبر سناً يبدون مختلفين بشكل كبير عن الأشخاص الأصغر سناً ، فإن البيانات من المراهقين الأكبر سناً يمكن أن تكون هي السبب في التأثيرات غير الطبيعية للعمر. استخدمنا انقسامًا متوسطًا لتقسيم مواضيع المراهقين في 18 إلى كبار السن (N = 9 أعمار 6 17-years و 3 16-years) والمجموعات الأصغر سنًا (N = 9 3 13-years olds، 1 14-year-old، 4 15-years olds، and 1 16-year-old [the oldest of 4 16-olds tested]). عينة مستقلة tتم إجراء اختبارات على بيانات معدل الاستجابة وبيانات وقت الاستجابة للمراهقين "الصغار" و "القديمة" لكل من النوعين التجريبيين. لا فروق ذات دلالة (كل P> 0.05).

الرنين المغناطيسي الوظيفي

شُغلت شبكة موزعة من مناطق الدماغ خلال كل مرحلة من مراحل التجربة في كل من البالغين والمراهقين ، بما في ذلك المناطق المتوقعة لمراقبة حركة العين (مثل حقول العين القشرية والعقد القاعدية) والمناطق ذات الصلة بالمكافأة (على سبيل المثال ، OFC و VS) (التين 3). في العديد من المواقع ، قمنا بتحديد التفاعلات العمرية و / أو الحافزة الهامة مع الوقت عبر كل الاستجابة المقدرة (النقاط الزمنية 13) أو TRs 3 – 6 (انظر المواد والطرق). هذه النتائج ، مفصولة بفترة تجريبية ، تمت مناقشتها بمزيد من التفصيل أدناه.

منطقة التحكم: القشرة البصرية الأساسية

وأكدت مجموعات محددة وظيفيا تقع في القشرة البصرية (BA 17 ، 18) خلال كل فترة تجريبية أن المراهقين يولدون HDR مماثلة مقارنة مع البالغين. أظهرت البؤر التي تم فحصها مشاركة قوية في مهمة AS ولكن لا توجد تفاعلات حول العمر أو نوع الحافز حسب الوقت (صورة تكميلية 7).

Epoch 1: Incentive Cue

المناطق ذات الصلة بالمكافآت

خلال عرض حافز الحافز ، أظهر VS (إحداثيات Talairach: 14 ، 2 ، −7) تفاعلًا مهمًا مع مرور الوقت (F(12,384) = 3.082 ، P = 0.023) عند النظر في الدورة الزمنية المقدرة بالكامل (النقاط الزمنية 13). أظهر البالغون نشاطًا أكثر إيجابية أثناء المكافآت ، في حين أظهر المراهقين استجابة سلبية. في هذه المنطقة ، أظهرت دورات مكافأة المراهقين والزمن المحايد انحرافات سلبية في وقت مبكر ، في حين أظهر الكبار استجابة ضئيلة للمكافآت تليها استجابة إيجابية أكثر قوة عبر كلا النوعين التجريبيين (التين 4). عند النظر فقط في الجانب الأولي للدورة الزمنية (TRs 3 – 6) ، لا تزال هذه المنطقة تظهر اتجاهًا (F(3,96) = 2.368 ، P = 0.076). ومع ذلك ، أظهر VS (−10 ، 2 ، −4) تفاعلًا مهمًا مع مرور الوقت (F(3,96) = 3.204 ، P = 0.027) عبر هذه الفترة الزمنية القصيرة. ضمن هذا النطاق ، على غرار الـ VS الصحيح ، أظهر المراهقين استجابات سلبية مبكرة في الدورات الزمنية للمكافآت والمحاولات الحيادية ، في حين لم يظهر البالغون أي انحرافات من خط الأساس.

مناطق التحكم بالمحرك والعوامل المثبطة

لم يُظهر أي من عوائد الاستثمار لعوامل التحكم في المحرك التي تم فحصها عمرًا مهمًا بمرور الوقت ، أو حافزًا بالزمن ، أو العمر عن طريق الحافز من خلال التفاعل الزمني عبر النقاط الزمنية التقديرية لـ 13 أثناء عرض تلميح الحافز. على الرغم من ذلك ، فقد لاحظنا XROM 3 من خلال TRs حافزًا لتفاعل الوقت على طول sPCS الصحيح (6 و 26 و 13) (F(3,96) = 2.695 ، P = 0.05) ، التلفيف الأمامي السفلي الأيمن (44 ، 11 ، 32) (F(3,96) = 4.474 ، P = 0.006) ، بالإضافة إلى precuneus الأيسر (−28 ، −64 ، 41) (F(3,96) = 2.959 ، P = 0.036). في اليسار IPL (−28 ، −52 ، 38) (BA 7 ، ظهري ووسطي إلى التلفيف supramarginal) ، لوحظ وجود عصر عن طريق الحافز عن طريق التفاعل الوقت (F(3,96) = 3.397 ، P = 0.021) (الجدول 2). في كل منطقة من هذه المناطق ، كانت إجابات مكافأة المجيب للمراهقة مماثلة لمناهج مكافأة الكبار ووقت محايد (التين 4). ومع ذلك ، أظهر المراهقين استجابات موهنة في هذه المناطق خلال تجارب محايدة.

الجدول 2 

المناطق التي لوحظت أثناء التلميح (التجارب الصحيحة فقط) التي أظهرت تأثيرات تفاعل كبيرة

الجدول 3 يوفر موقع ذروة voxels لجميع المجموعات الوظيفية لوحظ في المناطق التشريحية الأولية مما يدل على تشكيل كبير عبر الوقت خلال حقبة جديلة حافز.

الجدول 3 

الأقاليم التي تدل على تأثير رئيسي للوقت في عائد الاستثمار التشريحي ، لوحظ خلال جديلة (التجارب الصحيحة فقط).

Epoch 2: Preparation Preparation / Anticipation

المناطق ذات الصلة بالمكافآت

بعد فترة حافز الحافز ، أثناء إعداد / توقع الاستجابة ، أظهرت مجموعة واحدة في VS (11 و 8 و −7) تفاعلًا مهمًا مع مرور الوقت (F(12,384) = 2.586 ، P = 0.05) عبر النقاط الزمنية المقدرة لـ 13. كشفت دراسة الدورات الزمنية من هذه المنطقة عن استجابة مراهقة متزايدة خلال المكافأة مقارنة بالمحاكمات المحايدة (التين 5). أظهر البالغون القليل من المشاركة في هذه المنطقة مع استجابة إيجابية ضعيفة فقط خلال المحاكمات المحايدة والانحراف السلبي في وقت لاحق خلال محاكمات المكافآت في هذه المنطقة. ضمن النطاق الزمني الأكثر تقييدًا من TRS 3 – 6 ، لا تزال هذه المنطقة تظهر تفاعلًا مهمًا من حيث العمر (F(3,96) = 6.618 ، P <0.001).

مناطق التحكم بالمحرك والعوامل المثبطة

في sPCS الأيسر (−25 ، −13 ، 56) ، لوحظ وجود عمر كبير عن طريق الحافز من خلال التفاعل مع الوقت (F(12,384) = 2.889 ، P = 0.032) عبر التجربة التقديرية بالكامل. في هذه المنطقة ، كان لدى المراهقين ذروة مبكرة أعلى بالنسبة للبالغين عبر كلا النوعين من الحوافز ، بالإضافة إلى استجابة ممتدة زمنياً خلال تجارب المكافآت (التين 5). بالنظر فقط إلى TRs 3-6 ، تم تقليل العمر حسب الحافز من خلال التفاعل الزمني في هذه المنطقة إلى اتجاه (F(3,96) = 2.282 ، P = 0.084).

في مكان آخر ، عبر TRS 3 – 6 ، لاحظنا تفاعلًا قديمًا مع الزمن في التلفيف الأمامي الوسيط الأيمن (MFG) / التلفيف الأمامي العلوي (17 ، −10 ، 53) (F(3,96) = 2.915 ، P = 0.038). وقد لوحظ أيضًا العمر الهام من خلال الحوافز من خلال التفاعلات الزمنية في مجموعات 2 الأخرى على طول sPCS الأيسر ، (−25 ، −19 ، 47) (F(3,96) = 2.920 ، P = 0.038) و (−31 ، −10 ، 44) (F(3,96) = 2.909 ، P = 0.038). في كل منطقة من هذه المناطق ، ارتفعت استجابات المراهقين أثناء المكافآت والمحاولات الحيادية نسبةً إلى البالغين (التين 5). أكثر دون المستوى ، لوحظ وجود عمر كبير من خلال الحافز عن طريق التفاعل الزمني في اليسار iPCS (−28 ، −1 ، 35) (F(3,96) = 3.281 ، P = 0.024). في هذه المنطقة ، كانت استجابة مكافأة المراهقين مماثلة لمكافأة الكبار والاستجابات المحايدة ، مع بلوغ كل دورة زمنية ذروتها عند 7.5 تقريبًاالصورة. بلغت الدورة الزمنية للمراهقين المحايدين ذروة مقدارها أصغر في وقت سابق (3 s) وانخفضت نحو خط الأساس خلال هذه الفترة الزمنية (الشكل ، 5). عصر مهم بالحافز بالتفاعل الزمني (F(3,96) = 3.836 ، P = 0.012) عبر TRs تم ملاحظة 3 – 6 أيضًا في الطرف الأيسر من MFG / الحزامية الأمامية (−7 ، 29 ، 35) (الجدول 4). أظهر المراهقون استجابة عالية للمكافأة مقارنة بالمحاولات الحيادية ومكافأة الكبار والاستجابات الحيادية.

الجدول 4 

المناطق التي تمت ملاحظتها أثناء تحضير الاستجابة (التجارب الصحيحة فقط) التي أظهرت تأثيرات تفاعل كبيرة

في القشرة الجدارية الخلفية ، أظهر تجمع في precuneus الصحيح (BA 7) (8 ، −58 ، 53) التفاعل مع مرور الوقت من العمر (F(12,384) = 3.093 ، P = 0.024) عبر النقاط الزمنية المقدرة لـ 13. كما يتضح من الدورات الزمنية من هذه المنطقة (التين 5) ، المراهقين مقارنة مع البالغين كان لها نشاط أكبر استحضار لكل من أنواع التجارب التحفيزية. عبر TRS 3 - 6 ، كانت حالة الحافز الهامة بالتفاعل من وقت لآخر ما زالت موجودة في هذه المنطقة (F(3,96) = 4.143 ، P = 0.008).

الجدول 5 يوفر موقع ذروة voxels لجميع المجموعات الوظيفية لوحظ في المناطق التشريحية بداهة يدل على تشكيل كبير عبر الزمن خلال مرحلة الاستعداد استجابة.

الجدول 5 

المناطق التي توضح التأثير الرئيسي للوقت في عائد الاستثمار التشريحي ، الذي تمت ملاحظته أثناء تحضير الاستجابة (التجارب الصحيحة فقط)

Epoch 3: استجابة Saccade

المناطق ذات الصلة بالمكافآت

خلال حقبة رد الفعل الساكي ، أظهر OFC الأيسر (−25 ، 44 ، −4) تفاعلًا مع مرور الوقت (F(3,96) = 4.44 ، P = 0.006) (التين 6، اليسار). أظهرت هذه المنطقة زيادة النشاط في المقام الأول في المراهقين خلال المحاكمات محايدة. لم يلاحظ أي تنشيط كبير في الـ VS خلال فترة استجابة الساكي.

مناطق التحكم بالمحرك والعوامل المثبطة

أظهرت الحزامية الأمامية اليمنى ، BA 24 ، (2 ، 23 ، 26) حافزًا بالتفاعل الزمني (F(3,96) = 3.99 ، P = 0.010) (جدول 6). وكما هو الحال في المجموعة OFC أعلاه ، فقد أظهرت الدورات الزمنية من هذه المنطقة نشاطًا مرتفعًا في المقام الأول لدى المراهقين أثناء التجارب المحايدة. أظهرت منطقة في اليسار الحزامي الأمامي الأيسر ، BA 24 ، 32 ، (−1 ، 11 ، 35) عمرًا كبيرًا عن طريق الحافز بالتفاعل الزمني (F(12,384) = 2.860 ، P = 0.037) عبر الاستجابة المقدرة بالكامل. الدورات الزمنية من الحزامية الأمامية اليسرى (التين 6، في أسفل اليسار) أظهر ذروة أولية في البالغين خلال تجارب المكافأة واستجابة مماثلة في المراهقين خلال محاولات محايد. أظهر المراهقين استجابة سلبية أكبر أثناء تجارب المكافآت. عبر TRS 3 - 6 ، وهي مجموعة عمرية كبيرة بالتفاعل الزمني (F(3,96) = 4.474 ، P = 0.006) بقيت لهذه المنطقة.

لوحظ وجود نشاط واسع في أماكن أخرى في مناطق السيطرة الحركية الأولية في كلتا المجموعتين العمريتين خلال فترة استجابة الحشرة ، بما في ذلك sPCS ، القشرة الجدارية الخلفية ، والبوتامين (الجدول 7) التي لم تظهر تفاعلات مهمة للعمر أو الحافز (التين 6، حق).

الجدول 7 

المناطق التي توضح التأثير الرئيسي للوقت في عوائد الاستثمار التنافسية التشريحية ، والتي تمت ملاحظتها خلال استجابة السكون (التجارب الصحيحة فقط)
الجدول 6 

المناطق التي تمت ملاحظتها أثناء استجابة السكون (التجارب الصحيحة فقط) التي أظهرت تأثيرات تفاعلية كبيرة

مناقشة

استخدمنا الرنين المغناطيسي الوظيفي السريع المرتبط بالأحداث لدراسة الاختلافات التنموية في تنشيط نظام المكافآت ، وتأثيرات مكافأة المكافأة على التحكم المثبط للعين ، حيث قام المراهقون الأصحاء والكبار بأداء مهمة حافز مالي. على الرغم من تحسن الأداء السلوكي في كلا المجموعتين العمريتين على المكافأة مقارنة بالمحاكمات المحايدة ، فقد تم العثور على العديد من الاختلافات في أنماط ردود BOLD خلال عهود أو مراحل مختلفة من معالجة المكافآت. وعلى وجه الخصوص ، أظهر المراهقون ، مقارنة بالبالغين ، استجابات موهنة في الـ VS خلال حافز الحافز ، تلتها استجابة متزايدة في VS و sPCS أثناء تحضير الاستجابة (توقع المكافأة) في تجارب المكافآت. وقد يكون هذا النشاط المتزايد أثناء إعداد الاستجابة قد ساهم في تحسينات كبيرة في معدلات الاستجابة الصحيحة للمراهقين ، كما سيتم مناقشته بمزيد من التفصيل أدناه.

الاختلافات التطورية في تأثير طوارئ المكافأة على السلوك AS

مقارنة مع الحالة المحايدة ، ارتبطت التجارب التي أجريت مع حالة طوارئ المكافأة بتحسين القدرة على تثبيط (المراهقين) بشكل صحيح وتقديم استجابات أسرع (المراهقين والبالغين). تتسق هذه النتائج مع العمل السلوكي السابق الذي يوضح انخفاض معدلات الخطأ مع مكافأة الطوارئ عند البالغين والمراهقين أثناء المهام المكافئة AS (الدوقة و Lupp 1997; جازبيك وآخرون. 2005, 2006; هاردين وآخرون. 2007) ونقترح أن تكون المكونات الأساسية للدائرة التي تدعم تعديل المكافأة للتحكم المثبط على الإنترنت في مرحلة المراهقة. تشير نتائجنا أيضًا إلى أن المراهقين قد يكونون حساسين بشكل خاص لتحوير المكافأة للسيطرة المثبطة ، بالنظر إلى أن المراهقين ، وليس البالغين ، أظهروا تحسنا كبيرا في معدل الاستجابة الصحيحة. ومع ذلك ، لا يمكننا أن نكون واثقين استنادًا إلى بيانات العين وحدها أن أداء المراهقين أكثر حساسية للمكافأة نظرًا لعدم ملاحظة فئة عمرية كبيرة من خلال التفاعل الحافز. قد يكون الأمر كذلك أن البالغين كانوا يقومون بالفعل بالمهمة على مستوى عالٍ أثناء التجارب المحايدة وأنه ربما لم يكن هناك مجال للتحسين في تجارب المكافآت (أي تأثير السقف). يمكن أن يؤدي العمل المستقبلي إلى استكشاف الاختلافات في الحساسية للمكافآت من خلال زيادة صعوبة المهمة المكافأة (مثل تقصير مدة الفترة التحضيرية). علاوة على ذلك ، على الرغم من أن الأداء الأفقر للمراهقين على التجارب المحايدة يمكن أن يعزى إلى عدم النضج النسبي في السيطرة المثبطة ، فمن المحتمل أيضًا أن المراهقين لم يجدوا التجارب المحايدة "مجزية" كما فعل الكبار. وبعبارة أخرى ، قد يكون البالغون أكثر تحفيزًا على الأداء الجيد بغض النظر عن نوع الحوافز ، بينما قد يكون المراهقون قد أولىوا اهتمامًا خاصًا فقط للمحاكمات التي كانت فيها المكافأة معرضة للخطر. هناك حاجة إلى عمل مستقبلي يقارن سلوك المراهقين والبالغين في التجارب ذات الإشارات الحيادية بالإضافة إلى إشارات المكافأة والخسارة / العقوبة التي تختلف في الحجم بشكل متغاير لتوفير مزيد من المعرفة حول هذه المسألة.

قام كل من المراهقين والبالغين بتوليد رسائل صحيحة أسرع (اختفاء أقل) على المكافأة مقارنة بالتجارب الحيادية ، مما يعكس التأثير التحفيزي لمكافأة مالية محتملة على الرواسب المندفعة داخليًا (Roesch و Olson 2004; هيكوساكا وآخرون. 2006). تتوافق بيانات الكمون التي تم الإبلاغ عنها هنا مع دراسات الرئيسيات غير البشرية السابقة التي تدل على أن الذكاء للمواقع المكافئة (مقابل غير المنزلة) قد قلل من حالات التأخير ، نتيجة لزيادة مستويات النشاط العصبي المقابل في العقد القاعدية قبل استجابات حركة العين (هيكوساكا وآخرون. 2006). علاوة على ذلك ، كانت تأخرات أخطاء AS أكثر سرعة أيضًا في التجارب المجزية مقابل المحايد في المراهقين ولكنها لم تختلف في مجموعة البالغين. إن الملاحظة التي تشير إلى أن المراهقين يتمتعون بوقت استجابة أسرع خلال التجارب مقابل التجارب ذات الخطأ المحايد ، يلمحون أكثر إلى أن المراهقين قد يكونون أكثر حساسية لمخاطر المكافآت ؛ هذا التفاعل المتزايد للمكافآت قد يساهم في تعزيز الاندفاع خلال فترة المراهقة.

مجتمعة ، تشير النتائج السلوكية إلى أن حافز المكافأة يحسن السيطرة المثبطة الشاملة (أي معدل الاستجابة الصحيح) ويقلل زمن رد الفعل المتكرر في كل من المراهقين والبالغين.

مكافأة الآثار الطارئة على استجابة الدماغ في مرحلة المراهقة مقابل البالغين

على الرغم من أن المراهقين قاموا بتوظيف شبكة عصبية متشابهة إلى حد كبير مثل البالغين في جميع أنحاء المهمة ، بما في ذلك VS ، SPCS ، IPL ، والتلفيف الجبهي الأوسط ، كانت هناك اختلافات تنموية متميزة في التنشيط خلال عهود منفصلة من المهمة. وقد لوحظ نمطان رئيسيان من الاختلافات في الفئات العمرية: 1) المناطق التي أظهر فيها المراهقين تجنيدًا مختلفًا لمحاكمات المكافأة مقارنة بالراشدين ، مما يوحي بقيم عدم الحصانة في عمليات المكافأة و 2) حيث أظهر المراهقون تجنيدًا أكبر عبر الحوافز ، مما يدعم النتائج السابقة لعدم الحصانة في السيطرة المثبطة. ستتم مناقشة هذه الاختلافات بمزيد من التفصيل في الأقسام التالية:

على وجه الخصوص ، عبر عهود التجربة ، لاحظنا مجموعات ثنائية من التنشيط في SPCS بالقرب من التقاطع مع التلم الأمامي العلوي ، وهي منطقة تم اقتراحها مرارًا وتكرارًا لتكون تماثل الإنسان للقرد FEF (لونا وآخرون. 2001; كورتيس وكونولي 2008). أظهرت تسجيلات الوحدة الواحدة من الرئيسيات غير البشرية أن الخلايا العصبية FEF تنشط خلال فترة تحضير الاستجابة لتجارب AS وتزداد نحو عندما يتم إنشاء عصارة (بروس وغولدبرغ 1985; هانس وشال 1996; Munoz و Everling 2004). وبالنظر إلى أن مجموعات التنشيط بالقرب من sPCS وجدت في هذه الدراسة كانت نشطة بالفعل خلال الفترة التحضيرية ومرة ​​أخرى خلال استجابة الساكي (انظر أرقام تكميليةوأن المجموعات التي تم الإبلاغ عنها كانت مكانية بالقرب من العناقيد المحددة باستخدام نماذج مشابهة للعين الحركي (AS ، وموجهات بصرية ، ومهام الذاكرة الموجهة بالذاكرة) في دراسات سابقة من مختبرنا (لونا وآخرون. 1998, 2001; Geier وآخرون. 2007, 2009) و اخرين (Paus 1996; سويني وآخرون. 1996; براون وآخرون. 2004; كورتيس وكونولي 2008) ، فإننا نخلص بحذر إلى أن مجموعات التنبيهات التي تم الإبلاغ عنها بالقرب من التقاطع مع التلم الأمامي العلوي (BA 6) هي على الأرجح المثلية البشرية للقرد FEF.

وبالمثل ، فإن التنشيط على طول الجدار الظهري (dorsomedial) بالقرب من الجزء الظهري من الفقرة (PAR XS) قد ارتبط بشكل موثوق بحركات العين (جروسبراز وآخرون. 1999) وكثيرا ما يشار إليها باسم حقل العين التكميلي (SEF) (لونا وآخرون. 2001; براون وآخرون. 2004). يتم الإشارة إلى القشرة الموجودة على الفور إلى خط رأسي يمتد من الصريف الأمامي ، المتاخم لـ SEF المفترض ، بشكل متكرر كمنطقة حركية تكميلية (لونا وآخرون. 2001; كورتيس وديسبوزيتو 2003). في الأجزاء الباقية ، نشير إلى هذه المناطق من خلال تعيينات وظيفية مفترضة كوسيلة لتسهيل المقارنات بين نتائجنا ، والأدب التصوري للأعصاب ، وطبقة الأثرياء غير الوراثة في عظماء الرئيسيات و مكافئات الأدب.

الاختلافات التطورية في تقييم المكافأة

خلال عرض حافز الحافز (حلقة من الفواتير بالدولار أو علامات الجنيه) ، عندما تم تقييم تكافؤ جاذبية الحافز في البداية (أي عندما قرر الموضوع ما إذا كانت المحاكمة القادمة ستكون مكافأة "مكسب" أو محايدة "لا كسب "محاكمة" ، أظهر البالغين والمراهقين استجابة الفرق في VS. لقد كان VS متورطًا في دراسات التصوير الوظيفي أثناء المعالجة الاستباقية للمكافآت ، بما في ذلك الكشف المبدئي عن المكافأة والتنبؤ والتوقع (كنوتسون وكوبر 2005). أظهر المراهقون استجابة سلبية أولية كانت متطابقة تقريبًا للمكافآت والمحاولات الحيادية (التين 4) مشيرا إلى أن تكافؤ جديلة لم يتم معالجتها بشكل مختلف. على النقيض من ذلك ، أظهر الكبار نشاطًا في VS الصحيح أثناء جرة المكافأة التي أظهرت بعض التمايز من الإشارات الحيادية ، مما يشير إلى أنه تم تقييم جائز المكافأة. علاوة على ذلك ، لوحظت ذروة في وقت لاحق قرب نهاية الاستجابة المقدرة لكل من التجارب المجزية والمحاسبية في البالغين ولكن ليس لدى المراهقين.

قد تكون تغيرات إشارة BOLD الملحوظة في البالغين والمراهق VS مرتبطة بديناميات التشوير DA (Knutson و Gibbs 2007). أثبتت دراسات الرئيسيات غير البشرية أن الخلايا العصبية DA ، التي تنشأ في الدماغ المتوسط ​​وتبرز بشكل بارز للمخطط الظهري والباطني والـ PFC ، تستجيب بشكل حيوي للمكافآت والمحفزات التي تنبئ بالمكافأة (شولتز 1998) ، وعلى هذا النحو ، من المحتمل أن يكون نشطًا استجابة لعرض مداخلات الحافز في هذه الدراسة. علاوة على ذلك ، أظهرت بعض الخلايا العصبية DA أن لها عمليات طورية تليها انكسارات استجابة لمحفزات جديدة أو مكثفة (شولتز وآخرون. 1993; شولتز 2002). وهكذا ، يمكن أن تعكس ملامح الاستجابة الموهنة التي لوحظت في المراهقين أن حافز الحافز كان في البداية أكثر أهمية أو تحفيزًا للمراهقين. في البالغين ، على الرغم من أن الآليات العصبية الأساسية التي تساهم في الذروة التي تحدث في وقت لاحق غير معروفة ويجب أن يتم تفسيرها بحذر ، يمكن أن يكون أحد العوامل المساهمة المحتملة بطيئًا ، ومنطلق إطلاق الخلايا العصبية DA ، والتي يمكن أن تحدث عبر مقاييس زمنية طويلة (شولتز 2002; Knutson و Gibbs 2007). هذه الآلية ، التي يمكن أن تكون مفيدة للحفاظ على المعالجة التحفيزية خلال فترات طويلة ، قد لا تنضج بعد في مرحلة المراهقة. من المتصور أن أنماط الاستجابة المختلفة هذه في البالغين والمراهقين قد تكون مرتبطة بالتغيرات في الكثافة وأنماط التوزيع لمختلف أنواع مستقبلات DA التي تحدث مع التقدم في السن (سيمان وآخرون. 1987; منغ وآخرون. 1999; الرمح 2000).

تم تجنيد المناطق التي تعمل بالمحركات والسيطرة عليها عبر الحوافز للبالغين وللمكافآت في المراهقين استجابة لموجة الحافز (التين 4). ولكن خلال التجارب المحايدّة ، كانت استجابات المراهقين في هذه المناطق ضعيفة بشكل واضح على الرغم من أنهم قاموا باستجابات تثبيطية صحيحة (أذكر أن التجارب الصحيحة فقط تم تضمينها في تحليلات الدورات الزمنية). بالنظر إلى أن المراهقين أحدثوا أخطاء أكثر خلال التجارب المحايدّة وكان لديهم أوقات بدء أبطأ خلال التجارب المحايدة الصحيحة ، تشير هذه النتائج إلى أنه من دون المراهقين الحافزين يظهر انخفاض في توظيف المناطق المعروفة لدعم أداء AS (Everling et al. 1997; كونولي وآخرون. 2002; كورتيس وديسبوزيتو 2003). زيادة النشاط خلال تجارب المكافأة في مناطق ما قبل الجبهية بما في ذلك FEF المفترض ، المعروف لدعم تخطيط استجابة المحرك العضلي (كورتيس وديسبوزيتو 2003) ، تشير إلى أن هذه المناطق الأمامية قد تتوسط ردود فعل مثبطة سريعة وصحيحة في المراهقين. علاوة على ذلك ، كانت استجابات البالغين إلى جواب المكافأة ، لا سيما في IPL الأيسر و iPCS الأيمن ، موسعة زمنياً بالنسبة لاستجابة البالغين المحايدة ونشاط المراهقين. كل من هذه المناطق كان متورطًا في السابق في جوانب مختلفة من التحكم في حركة العين و / أو التحكم المتعمد (جيليتمان وآخرون. 1999; Cabeza و Nyberg 2000; لونا وآخرون. 2001; براون وآخرون. 2004) ، وخاصة في إعداد الاستجابة (كونولي وآخرون. 2002; كورتيس وكونولي 2008). من المرجح أن يعكس تزايد مشاركة هذه المناطق خلال مؤشرات المكافآت أن المكاسب المحتملة أكثر وضوحًا بالنسبة للفئتين العمريتين ، وهو أمر لا يثير الدهشة ، وهو ما قد يساهم على الأرجح في تأخر الاستجابة بشكل أسرع ومعدلات استجابة صحيحة أعلى. قد يكون للمكافآت تأثير نسبي أكبر على الاهتمام والأداء في المراهقين بالنسبة للبالغين نظراً لأن المراهقين يظهرون استجابات مبكرة ضعيفة في هذه المناطق خلال المحاولات الحيادية ولكن زيادة المشاركة خلال تجارب المكافآت. لا يزال المراهقون لا يؤدون مهمة AS بالإضافة إلى البالغين (فيشر وآخرون. 1997; مونوز وآخرون. 1998; كلاين وفويرستر 2001مشيرة إلى أنه من الأصعب عليهم منع الاستجابة طواعية. بسبب هذه الصعوبة الكبيرة في السيطرة الإدراكية ، قد يعتمد المراهقون على أنظمة تنفيذية قبل الجبهية لدعم الأداء المحسن بطريقة مشابهة للبالغين الذين يبرهنون على زيادة الاعتماد على أنظمة ما قبل الجبهي عندما يزداد الحمل المعرفي (كيلر وآخرون. 2001).

الاختلافات التنموية في إعداد توقعات المكافأة / الاستجابة

خلال فترة الاستعداد للإعداد / مكافأة التوقع (تقاطع الثبات الأحمر) ، عندما يتوقع المرء أن يستجيبوا لمكافأة أو بدون مكسب (محايد) ، وجدنا أن المراهقين ، ولكن ليس البالغين ، أظهروا نشاطًا قويًا في الـ VS أثناء تجارب المكافآت (التين 5 أعلى اليسار). هذه النتيجة تشير إلى فرط النشاط خلال توقع مكافأة في المراهقين مقارنة مع البالغين. نتائجنا التي تدل على وجود دالة VS نشطة نسبياً أثناء إعداد الاستجابة ولكن وظيفة غير نشطة (سالبة) في وقت سابق خلال العرض الأولي لموجز الحافز ، قد تتحدث إلى قضية مستمرة في أدبيات المكافأة فيما يتعلق بالزيادة المفرطة مقابل القصور في نظام مكافأة المراهقين. (الرمح 2000; تشامبرز وآخرون. 2003; ارنست وآخرون. 2006). فمثلا، بيورك وآخرون. (2004) وجدت أن المراهقين يعطلون VS نسبة إلى البالغين خلال فترة عندما يتوقع المشاركون الاستجابة لمكافأة ، تدعم فرضية hypofunctionality. في المقابل، ارنست وآخرون. (2005) و جالفان وآخرون. (2006) (عندما كان حجم المكافأة مرتفعًا) ، على سبيل المثال ، أظهر أن المراهقين "فوق" ينشطون هذه المنطقة استجابة لاستلام المكافأة ، مما يدعم الاختلاف الوظيفي. تشير بياناتنا إلى أن المراهق VS يمكن أن يظهر "كليهما": حدوث انخفاض أولي في النشاط استجابةً لمنبهات الحوافز ، والتي يمكن تفسيرها على أنها عدم نشاط نسبي ، متبوعةً برد فعّال واضح لمكافأة المكافأة. إن النتائج الواردة هنا تشير إلى ما يبدو أنه نتائج متناقضة في الأدبيات وتشير إلى أنه قد يكون هناك مسارات تنموية مختلفة للمراحل المختلفة مؤقتًا لعملية المكافأة الاستباقية.

على الرغم من أن الآلية الكامنة وراء نمط النشاط الذي لوحظ في المراهق VS لا يمكن تحديدها مباشرة من هذه الدراسة ، فإن زيادة إشارات DA هي عامل مساهم محتمل. تشير الأدلة المتقاربة من نماذج القوارض والرئيسيات إلى زيادة عامة في مستويات DA خلال فترة المراهقة (سيمان وآخرون. 1987; Kalsbeek وآخرون. 1988; روزنبرغ ولويس 1994, 1995; منغ وآخرون. 1999. لمراجعة انظر الرمح 2000) ، والتي ، بالاشتراك مع كوكبة مختلفة من الأنواع الفرعية لمستقبل DA (سيمان وآخرون. 1987; منغ وآخرون. 1999; الرمح 2000) والوفرة الشاملة المحتملة من نقاط الاشتباك العصبي في المخطط (سويل وآخرون. 1999) ، يمكن أن تسهم في 2 أشكال مختلفة من استجابة المكافأة المتزايدة ، النشاط السلبي استجابةً لجذع الحافز (يعكس ارتفاع المرونة من المكافأة) والاستجابات الإيجابية أثناء إعداد الإستجابة (مما يعكس توقعات متزايدة لتلقي مكافأة) (كوبر و Knutson 2008).

أظهر المراهقون أيضا زيادة في توظيف FEF المفترض مقارنة مع البالغين خلال الفترة التحضيرية للمحاكمات المحايد والمكافأة على حد سواء. هذا يشير إلى أن المراهقين يجندون FEF في البداية أكثر من البالغين في الاستعداد لأداء استجابة المثبطة الصحيحة بغض النظر عن حافز مكافأة. الأهم من ذلك ، أظهر المراهقين أيضًا استجابات مطولة زمنياً خلال تجارب المكافأة في FEF المفترض وكذلك MfG / الحزامية الأمامية (التين 5). أثبتت دراسات الرئيسيات غير البشرية أن تراكم مستويات النشاط في الخلايا العصبية "التثبيت" من FEF يساهم في تثبيط ناجح للهاوية تجاه الهدف المحيطي في مهمة AS ، ربما عن طريق تثبيط الخلايا العصبية الحركية المولدة للخلايا بشكل طبيعي.شال وآخرون. 2002; Munoz و Everling 2004). وقد أظهرت الخلايا العصبية في الحزامية الأمامية تحمل إشارات متعددة ، بما في ذلك واحدة تتعلق بتوقع وتسليم التعزيز (شال وآخرون. 2002). نفترض أن التنشيط المتزايد الذي لاحظناه في FEF المفترض قد يعكس زيادة في النشاط العصبي المرتبط بالتثبيت والذي يساهم بعد ذلك في التحسينات في أداء المراهقين (معدلات الاستجابة الصحيحة) من خلال تعزيز إعداد الاستجابة. علاوة على ذلك ، قد تسهم الإشارات الاستباقية المرتفعة في الـ VS والحزامية الأمامية خلال تجارب المكافأة في تعزيز الإشارة في FEF المفترض ، والتي بدورها يمكن أن تمارس تأثيراً أكبر من الأعلى إلى الأسفل على العصبونات ذات الصلة بالخزان في الأكسدة المذنبة والمتفوقة (دينغ و Hikosaka 2006; هيكوساكا وآخرون. 2006). ستكون هناك حاجة لدراسات الوحدة الواحدة المستقبلية لدراسة هذه الآليات المقترحة.

على أي حال ، فإن البيانات المعروضة هنا تشير إلى أن الآليات العصبية الكامنة وراء تحديد الثواب والتنبؤ موزعة على نطاق واسع (على سبيل المثال ، الحزامية ، FEF ، والعقد القاعدية) (O'Doherty وآخرون. 2004) وغير ناضجة خلال فترة المراهقة. لقد اقترح على نطاق واسع أنه خلال فترة المراهقة ، يوجد خلل معياري بين مناطق الدماغ ذات الصلة بالمكافأة والمعرفة ، والتي من المحتمل أن تعرض نقاط الضعف للمخاطرة (شتاينبرغ 2004; ارنست وآخرون. 2006; جالفان وآخرون. 2006; كيسي وآخرون. 2008). قد يكون التحكم الناضج في المكافأة في السلوك ، وظهور عملية صنع القرار المتسقة الشبيهة بالبالغين ، يعتمد على التكامل الوظيفي لمناطق الدماغ المتعددة بما في ذلك PFC (لونا وآخرون. 2004).

الاختلافات التطورية في الاستجابة / مكافأة "ردود الفعل"

خلال استجابة الساكي ، لم تظهر معظم المناطق التي تم تعيينها مجموعة كبيرة أو حافزًا من خلال التفاعلات الزمنية (الجدول 7; التين 6، حق). ومع ذلك ، فقد قام المراهقون بتوظيف منطقة في الجزء الجانبي الأيسر OFC خلال محاولات محايده لم يكن بها الكبار (التين 6، أعلى اليسار). وقد تورط OFC في العديد من جوانب تجهيز المكافأة (Kringelbach و Rolls 2004) ، بما في ذلك تمثيل الترميز لحافز التكافؤ والحجم خلال ردود الفعل مكافأة (دلجادو وآخرون. 2000, 2003). وارتبط OFC على وجه الخصوص مع معاقبة / النتائج السلبية (O'Doherty وآخرون. 2001). على الرغم من عدم إعطاء الموضوعات ردود فعل صريحة في هذه المهمة بناءً على أدائها ، فقد أظهروا دليلاً على التعليقات الجوهرية عند ارتكاب خطأ ما. وهذا يعني أن الأشخاص يتبعون قواعد بيانات غير صحيحة على نحو موثوق به مع وجود مخالب تصحيحية باتجاه الموقع المناسب ، مما يشير إلى أنهم يعرفون أنهم قد ارتكبوا خطأً (فيلانوفا وآخرون. 2008). أظهر المراهقون أيضًا استجابات متباينة في المقام الأول أثناء التجارب المحايدية في الحزامية الأمامية الظهرية الثنائية (التين 6، اليسار الأوسط والسفلي). أحد الأدوار المقترحة من الحزامية الأمامية الظهرية هو في رصد النتائج السلوكية (Ridderinkhof، Ullsperger، et al. 2004). قد يكون ذلك بالنسبة للمراهقين ، النتيجة الملموسة للتجارب المحايدّة التي تتم بشكل صحيح ، حيث المال لا يكسب أو يخسر ، هو أكثر غموضا ، وربما سلبي ، من نتائج مكافأة المجادلة ويشار إليه بتفعيل OFC والحزامية الأمامية الظهرية. العمل المستقبلي الذي يركز على التنشيط الذي تثيره ردود الفعل الصريحة للخطأ أثناء السلوك الطارئ للمكافأة قد يساعد على توضيح أدوار OFC والحزامية الأمامية الظهرية أثناء استجابة الرجفان في هذه المهمة.

استنتاجات

تشير النتائج الحالية إلى أن تعويضات الطوارئ تساهم في تثبيط الاستجابة المحسنة لدى المراهقين والبالغين كما هو موضح من خلال زيادة معدلات الاستجابات الصحيحة وانخفاض فترات التأخير في ASs الصحيحة. نحن نقدم دليلا أوليا مبدئيا عن زيادة النشاط خلال تجارب المكافأة في المراهق VS والجهد FEF خلال فترة تحضير الاستجابة التي قد تدعم التحسينات السلوكية الملاحظة. علاوة على ذلك ، نظهر أيضًا في تجربة واحدة أن المراهقين قد يظهرون استجابة سلبية في VS خلال تقييم cue للمكافأة ، ثم يفرطون نشاط VS في وقت لاحق أثناء إعداد الاستجابة مقارنةً بالبالغين ، مما يشير إلى وجود عجز مستمر في عقدة رئيسية من نظام مكافأة المراهقين أن يتم تفسيرها على أنها تعكس نظام مكافآت أقل أو أكثر من اللازم. نظرًا لأن هذه النتائج معًا لها آثار مهمة على النماذج النظرية الحالية لمخاطر المراهقين. على سبيل المثال ، نموذج ثلاثي ثلاثي مقترح حديثًا (ارنست وآخرون. 2006يفترض أن اختلال التوازن المعياري يحدث خلال فترة المراهقة بين نظام مدفوع بمكافأة مفرطة النشاط (مثل VS-mediated) ومحدود من تجنب الأذى (على سبيل المثال ، بوساطة اللوزة) والتحكم التنظيمي / التنفيذي (مثل PFC-mediated). في هذا النموذج ، يُفترض أن المراهقين ينخرطون في المخاطرة بسبب الجمع بين فرط الحساسية للمكافأة والعمليات المحدودة التي تتحكم في تأثيره على السلوك. نتائجنا تشير إلى أن المكافآت قد "تعزز" أنظمة التحكم المثبطة ولا سيما خلال مرحلة المراهقة ، وبالتالي فهي على خلاف على ما يبدو مع نموذج ثلاثي. ومع ذلك ، قد يكون تحسين السلوكيات المؤدية إلى المكافأة الفورية على حساب الأجر الطويل الأجل ، خلال فترة المراهقة. في سياق هذه التجربة المضبوطة ، يؤدي تثبيط الحيتان إلى اكتساب الهدف (أي مكافأة مالية) وبالتالي فإن النشاط المعزز في VS و FEF المفترض كان متكيفًا. في إعداد غير استباقي ، عند اتخاذ القرار بين بدائل 2 (على سبيل المثال ، القيادة بسرعة للإثارة مقابل القيادة أبطأ لتجنب وقوع حادث) ، قد يؤدي عدم الحصانة في وظيفة نظام المكافأة إلى تحييد السيطرة / اتخاذ القرار المثبط نحو عمل يؤدي إلى مكافأة قريبة (على سبيل المثال ، والقيادة بسرعة) وفضح التعرض للنتائج السلبية (شتاينبرغ وآخرون. 2009).

باختصار ، تظهر نتائجنا الاختلافات التنموية في تنشيط الدماغ في العقد الرئيسية للمكافأة ودوائر التحكم المثبطة خلال مكونات التجربة المميزة لمهمة AS المكافئة. تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى أن المحددات الرئيسية للسلوك الموجه نحو الهدف وصنع القرار والمكافأة وأنظمة التحكم الإدراكية لم تصل بعد إلى مستويات ناضجة من الوظيفة في مرحلة المراهقة ، مما قد يسهم في ظهور المخاطر في هذه الفئة العمرية.

المواد التكميلية

مواد تكميلية يمكن الاطلاع على: http://www.cercor.oxfordjournals.org/.

التمويل:

المعاهد الوطنية للصحة (RO1 MH067924 ، RO1 MH080243 إلى BL).

المواد التكميلية

[البيانات التكميلية] 

شكر وتقدير

تضارب المصالح: لا شيء أعلن.

مراجع حسابات

  1. Adleman NE، Menon V، Blasey CM، White CD، Warsofsky IS، Glover GH، Reiss AL. دراسة تنموية fMRI عن مهمة كلمة اللون Stroop. NeuroImage. 2002، 16: 61-75. [مجلات]
  2. اندرسون SL. مسارات نمو المخ: نقطة الضعف أو نافذة الفرصة؟ Neurosci Biobehav Rev. 2003 ؛ 27: 3 – 18. [مجلات]
  3. ارنيت J. السلوك المتهور في مرحلة المراهقة: منظور تنموي. Dev Rev. 1992 ؛ 12: 339 – 373.
  4. Bjork JM، Knutson B، Fong GW، Caggiano DM، Bennett SM، Hommer DW. تنشيط الدماغ الحافز - التنشيط في المراهقين: أوجه التشابه والاختلاف بين الشباب. ي Neurosci. 2004، 24: 1793-1802. [مجلات]
  5. Bjork JM، Smith AR، Danube CL، Hommer DW. الاختلافات التنموية في توظيف القشرة الخلفية المتوسطة عن طريق المكافآت الخطرة. ي Neurosci. 2007، 27: 4839-4849. [مجلات]
  6. Blair K، Marsh AA، Morton J، Vythilingam M، Jones M، Mondillo K، Pine DC، Drevets WC، Blair JR. اختيار أقل من اثنين من الشرور ، وأفضل سلعتين: تحديد الأدوار من القشرة الفصمي الأمامي البطني والظهرية الحزامية الأمامية في اختيار الكائن. ي Neurosci. 2006، 26: 11379-11386. [مجلات]
  7. Blaukopf CL، DiGirolamo GJ. التأثيرات التفاضلية للمكافأة والعقاب على حركات العين الواعية واللا واعية. إكسب الدماغ الدماغ. 2006، 174: 786-792. [مجلات]
  8. Breiter HC، Aharon I، Kahneman D، Dale A، Shizgal P. Functional imaging of neural responses to expectancy and experience of financial gains gain and loss. الخلايا العصبية. 2001، 30: 619-639. [مجلات]
  9. Breiter HC، Gollub RL، Weisskoff RM، Kennedy DN، Makris N، Berke JD، Goodman JM، Kantor HL، Gastfriend DR، Riorden JP، et al. الآثار الحادة للكوكايين على نشاط الدماغ البشري والعاطفة. الخلايا العصبية. 1997، 19: 591-611. [مجلات]
  10. Breiter HC، Rosen BR. التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي لدائرة مكافأة الدماغ في الإنسان. Ann NY Acad Sci. 1999، 877: 523-547. [مجلات]
  11. Brown MR، Desouza JF، Goltz HC، Ford K، Menon RS، Goodale MA، Everling S. Comparison of the-scccaded and visually guided باستخدام fMRI ذات الصلة بالأحداث. ي Neurophysiol. 2004، 91: 873-889. [مجلات]
  12. Brown MR، Goltz HC، Vilis T، Ford KA، Everling S. Inhibition and generation of saccades: fMRI سريعة ذات صلة بالأحداث من prosaccades، antisaccades، and nogo trials. NeuroImage. 2006، 33: 644-659. [مجلات]
  13. Brown TT، Lugar HM، Coalson RS، Miezin FM، Petersen SE، Schlaggar BL. التغييرات التنموية في تنظيم وظيفي دماغي الإنسان لتوليد الكلمات. Cereb Cortex. 2005، 15: 275-290. [مجلات]
  14. Bruce CJ، Goldberg ME. حقول عين السمكة الأمامية. I. الخلايا العصبية واحدة التفريغ قبل saccades. ي Neurophysiol. 1985، 53: 603-635. [مجلات]
  15. Bunge SA، Dudukovic NM، Thomason ME، Vaidya CJ، Gabrieli JD. مساهمات الفص الجبهي غير ناضجة في السيطرة الإدراكية عند الأطفال: أدلة من الرنين المغناطيسي الوظيفي. الخلايا العصبية. 2002، 33: 301-311. [مجلات]
  16. Cabeza R، Nyberg L. Imaging cognition II: a reviewer review of 275 PET and fMRI studies. J Cog Neurosci. 2000، 12: 1-47. [مجلات]
  17. Casey BJ، Jones RM، Hare TA. دماغ المراهق. Ann NY Acad Sci. 2008، 1124: 111-126. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  18. Casey BJ، Trainor RJ، Orendi JL، Schubert AB، Nystrom LE، Giedd JN، Astellanos FX، Haxby JV، Noll DC، Cohen JD، et al. دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي التنموي من التنشيط قبل الجبهي أثناء أداء مهمة go-no-go. J Cog Neurosci. 1997، 9: 835-847.
  19. Castellanos FX، Tannock R. Neuroscience of attention-deficit / hyperactivity disorder: the search for endophenotypes. نات ريف نيوروسكي. 2002، 3: 617-628. [مجلات]
  20. Chambers RA، Taylor JR، Petenza MN. التدوير العصبي التحفيزي للدوافع في مرحلة المراهقة: فترة حرجة من الضعف الإدمان. صباحا J Psychiatry. 2003، 160: 1041-1052. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  21. Connolly JD، Goodale MA، Menon RS، Munoz DP. دليل fMRI البشري لالارتباط العصبي من المجموعة التحضيرية. نات نيوروسكي. 2002، 5: 1345-1352. [مجلات]
  22. يساهم Cooper JC و Knutson B. Valence و prience في تنشيط numbleus accumbens. Neuroimage. 2008، 39 (1): 538-547. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  23. Corbetta M، Kincade JM، Ollinger JM، McAvoy MP، Shulman GL. يتم فصل التوجيه الطوعي عن الكشف المستهدف في القشرة الجدارية الخلفية البشرية. نات نيوروسكي. 2000، 3: 292-297. [مجلات]
  24. كوكس RW. AFNI: برنامج لتحليل وتصوير العصبية الرنين المغناطيسي الوظيفي. Comput Biomed Res. 1996، 29: 162-173. [مجلات]
  25. Crews F، He J، Hodge C. Adolescent cortical development: a critical period of vulnerability for addiction. Pharmacol Biochem Behav. 2007، 86: 189-199. [مجلات]
  26. Curtis CE، Connolly JD. إشارات إعداد Saccade في القشرية الأمامية والجدارية. ي Neurophysiol. 2008، 99: 133-145. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  27. Curtis CE، D'Esposito M. النجاح والفشل يقمع السلوك الانعكاسي. J ترس نيوروسسي. 2003 ؛ 15: 409-418. [مجلات]
  28. Curtis CE، D'Esposito M. منع الأفعال غير المرغوب فيها. في: Bargh J ، Gollwitzer P ، Moresella E ، محررون. علم نفس العمل. 2008. المجلد. 2. نيويورك: مطبعة جيلفورد.
  29. داهل ري. تطور دماغ المراهقين: فترة من نقاط الضعف والفرص. الخطاب الرئيسي. Ann NY Acad Sci. 2004، 1021: 1-22. [مجلات]
  30. Delgado MR، Locke HM، Stenger VA، Fiez JA. ردود ظاهرية مخططة على المكافأة والعقاب: آثار التلاعب التكافؤ وحجم. Cogn Affect Behav Neurosci. 2003، 3: 27-38. [مجلات]
  31. Delgado MR، Nystrom LE، Fissell C، Noll DC، Fiez JA. تتبع الاستجابات الدورة الدموية لمكافأة والعقاب في المخطط. ي Neurophysiol. 2000، 84: 3072-3077. [مجلات]
  32. Ding L، Hikosaka O. Comparation of reward modulation in the frontal eye field and caudate of the macaque. ي Neurosci. 2006، 26: 6695-6703. [مجلات]
  33. Duka T، Lupp A. آثار الحوافز على antisaccades: هي آلية الدوبامينات المعنية. Behav Pharmacol. 1997، 8: 373-382. [مجلات]
  34. Durston S، Davidson MC، Tottenham N، Galvan A، Spicer J، Fossella JA، Casey BJ. التحول من الانتشار إلى النشاط القشري البؤري مع التطور. Dev Sci. 2006، 9: 1-8. [مجلات]
  35. Ernst M، Nelson EE، Jazbec S، McClure EB، Monk CS، Leibenluft E، Blair J، Pine DS. اللوزة والنواة المتكئة في الردود على استلام وإغفال المكاسب في البالغين والمراهقين. NeuroImage. 2005، 25: 1279-1291. [مجلات]
  36. Ernst M، Pine DS، Hardin M. Triadic model of the neurobiology of motivated behaviour في adolescence. Psychol Med. 2006، 36: 299-312. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  37. Eshel N، Nelson EE، Blair RJ، Pine DS، Ernst M. Neural substrates of choice selection in adults and adults: development of ventrolateral prefrontal and front fronted cortices. Neuropsychologia. 2007، 45: 1270-1279. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  38. Everling S ، Krappmann P ، فلوهر H. إمكانات القشرية السابقة للمحترفين والمضادات في الإنسان. Electroencephalogr كلين Neurophysiol. 1997، 102: 356-362. [مجلات]
  39. Fischer B، Biscaldi M، Gezeck S. On the development of voluntary and reflexive components in human saccade generation. الدماغ الدقة. 1997، 754: 285-297. [مجلات]
  40. Galvan A، Hare TA، Parra CE، Penn J، Voss H، Glover G، Casey BJ. إن التطور السابق للمتلازمين بالنسبة لقشرة الدماغ الأمامية يمكن أن يكمن وراء سلوك المخاطرة عند المراهقين. ي Neurosci. 2006، 26: 6885-6892. [مجلات]
  41. Geier CF، Garver K، Terwilliger R، Luna B. Development of working memory maintenance. ي Neurophysiol. 2009، 101: 84-99. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  42. Geier CF، Garver KE، Luna B. Circuitry based spourial spatial memory memory. Neuroimage. 2007، 35: 904-915. [مجلات]
  43. Giedd JN، Vaituzis AC، Hamburger SD، Lange N، Rajapakse JC، Kaysen D، Vauss YC، Rapoport JL. التصوير بالرنين المغناطيسي الكمي للفص الصدغي ، اللوزة ، والحصين في النمو البشري الطبيعي: عمر 4-18 سنوات. J مقارنة Neurol. 1996، 366: 223-230. [مجلات]
  44. Gitelman DR. ILAB: برنامج لتحليل حركة العين ما بعد الفحص. Behav Res Meth Instr Comp. 2002، 34: 605-612. [مجلات]
  45. Gitelman DR، Nobre AC، Parrish TB، LaBar KS، Kim YH، Meyer JR، Mesulam MM. شبكة موزعة على نطاق واسع من أجل الاهتمام المكاني الخفي: مزيد من الخطوط التشريحية القائمة على ضوابط سلوكية ومعرفية صارمة. الدماغ. 1999، 122: 1093-1106. [مجلات]
  46. Goghari VM، MacDonald AW.، 3rd Effects of differenting the experimental design of a cognitive control paradigm on behavioral and functional production imaging measures. J Cogn Neurosci. 2008، 20: 20-35. [مجلات]
  47. Gogtay N، Giedd JN، Lusk L، Hayashi KM، Greenstein D، Vaituzis AC، Nugent TF3، Herman DH، Clasen LS، Toga AW، et al. رسم الخرائط الديناميكي للتنمية القشرية البشرية خلال الطفولة وحتى سن البلوغ المبكر. Proc Natl Acad Sci USA. 2004، 101: 8174-8179. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  48. Goldman-Rakic ​​PS، Bates JF، Chafee MV. القشرة الفصامية الأمامية والأفعال الحركية المتولدة داخليا. Curr Opin Neurobiol. 1992، 2: 830-835. [مجلات]
  49. Grosbras MH، Lobel E، Van de Moortele PF، Lebihan D، Berthoz A. Anatomical landmark for the additionalary eye fields in human كشفت مع التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. Cereb Cortex. 1999، 9: 705-711. [مجلات]
  50. Guyer AE، Nelson EE، Perez-Edgar K، Hardin MG، Roberson-Nay R، Monk CS، Bjork JM، Henderson HA، Pine DS، Fox NA، et al. تغير وظيفي مميت في المراهقين يتميز ب تثبيط سلوكي في مرحلة الطفولة المبكرة. ي Neurosci. 2006، 26: 6399-6405. [مجلات]
  51. هاليت PE. الصفد الابتدائي والثانوي للأهداف المحددة بواسطة التعليمات. الرؤية الدقة. 1978، 18: 1279-1296. [مجلات]
  52. Hanes DP، Schall JD. السيطرة العصبية لبدء الحركة الطوعية. علم. 1996، 274: 427-430. [مجلات]
  53. Hardin MG، Schroth E، Pine DS، Ernst M. تعديل التحفيز المتعلق بالتحكم المعرفي لدى المراهقين الأصحاء ، القلقين ، والاكتئاب: الاختلافات المرتبطة بالتنمية والاضطرابات النفسية. ي الطفل النفس Psyciatry. 2007، 48: 446-454. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  54. Hare TA، O'Doherty J، Camerer CF، Schultz W، Rangel A. فصل دور القشرة الأمامية المدارية والمخطط في حساب قيم الهدف وأخطاء التنبؤ. ي نيوروسسي. 2008 ؛ 28: 5623-5630. [مجلات]
  55. Hikosaka O، Nakumura K، Nakahara H. Basal ganglia orient eyes to reward. ي Neurophysiol. 2006، 95: 567-584. [مجلات]
  56. Irwin CE.، Jr المفهوم النظري لمراهقي atrisk. أدولس ميد. 1990، 1: 1-14. [مجلات]
  57. Jazbec S، Hardin MG، Schroth E، McClure E، Pine DS، Ernst M. Age-related of contingencies on a saccade task. إكسب الدماغ الدماغ. 2006، 174: 754-762. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  58. Jazbec S، McClure E، Hardin M، Pine DS، Ernst M. Cognitive control under contingencies in inciousious and depressed young: an an antaccaccade task. بيول الطب النفسي. 2005، 58: 632-639. [مجلات]
  59. Jenkinson M، Smith S. طريقة عالمية للتحسين القوي لتسجيل صور الدماغ. ميد صورة الشرج. 2001، 5: 143-156. [مجلات]
  60. Kalsbeek A، Voorn P، Buijs RM، Pool CW، Uylings HB. تطوير التعصيب الدوباميني في القشرة الفص الجبهي من الفئران. J Comp Neurol. 1988، 269: 58-72. [مجلات]
  61. Kang HC، Burgund ED، Lugar HM، Petersen SE، Schlagger BL. مقارنة بين بؤر التنشيط الوظيفي لدى الأطفال والبالغين باستخدام فضاء تجسيمي مشترك. NeuroImage. 2003، 19: 16-28. [مجلات]
  62. Keller TA، Carpenter PA، MA MA. القواعد العصبية لفهم الجملة: فحص الرنين المغناطيسي الوظيفي للمعالجة النحوية والمعجمية. Cereb Cortex. 2001، 11: 223-237. [مجلات]
  63. Klein C، Foerster F. تطوير أداء المهام prosaccade و antisaccade في المشاركين الذين تتراوح أعمارهم بين 6 إلى 26 سنوات. علم النفس الفسيولوجي. 2001، 38: 179-189. [مجلات]
  64. Knutson B، Adams CM، Fong GW، Hommer D. Anticipation of increase money reward reward selectively recruits nucleus accumbens. ي Neurosci. 2001، 21: RC159. [مجلات]
  65. Knutson B، Cooper JC. التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي لتنبؤ الثواب. Curr Opin Neurol. 2005، 18: 411-417. [مجلات]
  66. Knutson B، Fong GW، Bennett SM، Adams CM، Hommer D. A area of ​​mesial prefrontal cortex tracks monetarily collecting results: characterization with fMRI المتعلقة بالأحداث السريعة. NeuroImage. 2003، 18: 263-272. [مجلات]
  67. Knutson B، Gibbs SE. ربط النواة المتكئة بالدوبامين وأوكسجين الدم. علم الادوية النفسية (Berl) 2007 ؛ 191: 813 – 822. [مجلات]
  68. Kringelbach ML، Rolls ET. التشريح العصبي الوظيفي للقشرة الدماغية الأمامية للمرض: دليل من تصوير الأعصاب وعلم النفس العصبي. بروغ Neurobiol. 2004، 72: 341-372. [مجلات]
  69. Kwong KK، Belliveau JW، Chesler DA، Goldberg IE، Weisskoff RM، Poncelet BP، Kennedy DN، Hoppel BE، Cohen MS، Turner R، et al. التصوير بالرنين المغناطيسي الديناميكي لنشاط الدماغ البشري أثناء التحفيز الأولي للحواس. Proc Natl Acad Sci USA. 1992، 89: 5675-5679. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  70. Levin HS، Culhane KA، Hartmann J، Evankovich K، Mattson AJ. التغيرات التنموية في الأداء في اختبارات وظائف الفص الجبهي المزعومة. ديف Neuropsych. 1991، 7: 377-395.
  71. Liddle PF، Kiehl KA، Smith AM. دراسة الرنين المغناطيسي الوظيفي المتعلقة بالحدث عن تثبيط الاستجابة. هموم الدماغ ماب. 2001، 12: 100-109. [مجلات]
  72. Liston C، Watts R، Tottenham N، Davidson MC، Niogi S، Ulug AM، Casey BJ. إن البنية المجهرية للدماغ الأمامي تعدل التوظيف الفعال للسيطرة الإدراكية. Cereb Cortex. 2006، 16: 553-560. [مجلات]
  73. لونا B ، جارفر KE ، Urban TA ، Lazar NA ، سويني JA. نضوج العمليات المعرفية من مرحلة الطفولة المتأخرة إلى مرحلة البلوغ. الطفل ديف. 2004، 75: 1357-1372. [مجلات]
  74. لونا B ، سويني JA. ظهور وظيفة الدماغ التعاونية: دراسات الرنين المغناطيسي الوظيفي من تطوير تثبيط الاستجابة. Ann NY Acad Sci. 2004، 1021: 296-309. [مجلات]
  75. Luna B، Thulborn KR، Munoz DP، Merriam EP، Garver KE، Minshew NJ، Keshavan MS، Genovese CR، Eddy WF، Sweeney JA. ينضج نضج وظيفة الدماغ الموزعة على نطاق واسع التطور المعرفي. NeuroImage. 2001، 13: 786-793. [مجلات]
  76. Luna B، Thulborn KR، Strojwas MH، McCurtain BJ، Berman RA، Genovese CR، Sweeney JA. المناطق القشرية الظهرية التي تخدم الذواقة بصريًا في البشر: دراسة الرنين المغناطيسي الوظيفي. Cereb Cortex. 1998، 8: 40-47. [مجلات]
  77. Marsh R، Zhu H، Schultz RT، Quackenbush G، Royal J، Skudlarski P، Peterson BS. دراسة تطورية عن الرنين المغناطيسي الوظيفي للسيطرة الذاتية. هموم الدماغ ماب. 2006، 27: 848-863. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  78. May JC، Delgado MR، Dahl RE، Stenger VA، Ryan ND، Fiez JA، Carter CS. التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي المرتبط بالحدث المتعلق بدائرة الدماغ ذات الصلة بالمكافئات عند الأطفال والمراهقين. بيول الطب النفسي. 2004، 55: 359-366. [مجلات]
  79. McClure SM، York MK، Montague PR. الركائز العصبية لمعالجة المكافأة عند البشر: الدور الحديث للـ FMRI. الأعصاب. 2004، 10: 260-268. [مجلات]
  80. Meng SZ، Ozawa Y، Itoh M، Takashima S. تغييرات النمو والعمر المتعلقة بنقل الدوبامين ومستقبلات الدوبامين D1 و D2 في العقد القاعدية البشرية. الدماغ الدقة. 1999، 843: 136-144. [مجلات]
  81. Munoz DP، Broughton JR، Goldring JE، Armstrong IT. الأداء المرتبط بالعمر من المواضيع البشرية على مهام حركة العين ساككتيك. إكسب الدماغ الدماغ. 1998، 121: 391-400. [مجلات]
  82. Munoz DP، Everling S. Look away: the anti-squccade task and the voluntary control of eye movement. نات ريف نيوروسكي. 2004، 5: 218-228. [مجلات]
  83. O'Doherty J، Dayan P، Schultz J، Deichmann R، Friston K، Dolan RJ. أدوار الانفصام من المخطط المخطط البطني والظهر في تكييف فعال. علم. 2004، 304: 452-454. [مجلات]
  84. O'Doherty J ، Kringelbach ML ، Rolls ET ، Hornak J ، Andrews C. تمثيلات المكافأة والعقاب المجردة في القشرة الأمامية المدارية للإنسان. طبيعة الأعصاب. 2001 ؛ 4: 95-102. [مجلات]
  85. O'Doherty JP ، Diechmann R ، Critchley HD ، Dolan RJ. الاستجابات العصبية أثناء توقع مكافأة الذوق الأولية. عصبون. 2002 ؛ 33: 815-826. [مجلات]
  86. Ogawa S، Tank DW، Menon R، Ellermann JM، Kim SG، Merkle H، Ugurbil K. تغييرات الإشارة الداخلية المصاحبة للتحفيز الحسي: رسم خرائط وظيفية للدماغ باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي. Proc Natl Acad Sci USA. 1992، 89: 5951-5955. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  87. Ollinger JM، Corbetta M، Shulman GL. الفصل بين العمليات داخل تجربة في التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي المرتبط بالحدث: الجزء الثاني. NeuroImage. 2001، 13: 218-229. [مجلات]
  88. Ollinger JM، Shulman GL، Corbetta M. فصل العمليات داخل تجربة في التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي المرتبط بالحدث: الجزء الأول NeuroImage. 2001، 13: 210-217. [مجلات]
  89. Ono M، Kubik S، Abernathy CD. أطلس الدماغ المقدس. نيويورك: Thieme Medical Publishers، Inc؛ 1990.
  90. Paus T. موقع ووظيفة حقل العين الأمامي البشري: مراجعة انتقائية. Neuropsychologia. 1996، 34: 475-483. [مجلات]
  91. Paus T، Babenko V، Radil T. تطوير القدرة على الحفاظ على التحديق المركزي بتعليمات لفظية شملتها الدراسة في الأطفال 8- إلى 10-year. Int J Psychophysiol. 1990، 10: 53-61. [مجلات]
  92. Pierrot-Deseilligny CH، Muri RM، Nyffeler T، Milea D. The role of the frontors front frontal cortex in ocular motor behavior. Ann NY Acad Sci. 2005، 1039: 239-251. [مجلات]
  93. Ridderinkhof KR، Band GPH، Logan GD. دراسة السلوك التكيفي: آثار العمر والمعلومات غير ذات الصلة على القدرة على كبح أفعال الفرد. اكتا بسيتشول. 1999 ؛ 101: 315 - 337.
  94. Ridderinkhof KR، Ullsperger M، Crone EA، Nieuwenhuis S. The role of the medial frontal cortex in cognitive control. علم. 2004، 306: 443-447. [مجلات]
  95. Ridderinkhof KR، van der Molen MW. الموارد العقلية وسرعة المعالجة والتحكم المثبط: منظور تنموي. بيول سيكول. 1997، 45: 241-261. [مجلات]
  96. Ridderinkhof KR، van den Wildenberg WP، Segalowitz SJ، Carter CS. آليات الإدراك العصبي للسيطرة الإدراكية: دور القشرة الجبهية في اختيار العمل ، وتثبيط الاستجابة ، ومراقبة الأداء ، والتعلم القائم على المكافأة. دماغ كوجن. 2004، 56: 129-140. [مجلات]
  97. Roesch MR، Olson CR. تأثير المكافأة المتوقعة على النشاط العصبوني في القشرة المخية قبل الجبهية ، حقول العين الأمامية والتكميلية والقشرة الدماغية. ي Neurophysiol. 2003، 90: 1766-1789. [مجلات]
  98. Roesch MR، Olson CR. نشاط الخلايا العصبية يتعلق بقيمة المكافأة والتحفيز في القشرة الأمامية للظهر. علم. 2004، 304: 307-310. [مجلات]
  99. رولز ET. القشرة الأمامية المدارية ومكافأتها. Cereb Cortex. 2000، 10: 284-294. [مجلات]
  100. روزنبرغ DR ، لويس DA. التغييرات في تعصيب الدوبامين من القشرة قبل الجبهية القرد خلال أواخر تطور ما بعد الولادة: دراسة التيروزين هيدروكسيلا المناعية. بيول الطب النفسي. 1994، 36: 272-277. [مجلات]
  101. روزنبرغ DR ، لويس DA. النضج بعد الولادة من تعصيب الدوباميني من القشرة الأمامية والخلفية القرد الحركي: تحليل التيروزين هيدروكسيلاز المناعية. J Comp Neurol. 1995، 358: 383-400. [مجلات]
  102. Rubia K، Overmeyer S، Taylor E، Brammer M، Williams SC، Simmons A، Andrew C، Bullmore ET. واجهة أمامية وظيفية مع تقدم العمر: رسم خرائط المسارات النمائية العصبية مع fMRI. Neurosci Biobehav Rev. 2000 ؛ 24: 13 – 19. [مجلات]
  103. Rubia K، Smith AB، Taylor E، Brammer M. تطور وظيفي مرتبط بالعمر لشبكات أمامية مخيفة-مخيمية داخلية أدنى مستوى خلال تثبيط الاستجابة والحزامية الأمامية أثناء العمليات المتعلقة بالأخطاء. هموم الدماغ ماب. 2007، 28: 1163-1177. [مجلات]
  104. Rubia K، Smith AB، Woolley J، Nosarti C، Heyman I، Taylor E، Brammer M. Progressive increase of the frontostriatal brain activation from childhood to adulthood during event-related tasks of cognitive control. هموم الدماغ ماب. 2006، 27: 973-993. [مجلات]
  105. Schall JD، Stuphorn V، Brown JW. رصد ومراقبة العمل من قبل الفص الجبهي. الخلايا العصبية. 2002، 36: 309-322. [مجلات]
  106. Scherf KS، Sweeney JA، Luna B. Brain base of developmental change in visuospatial working memory. J Cog Neurosci. 2006، 18: 1045-1058. [مجلات]
  107. Schultz W. توقع مكافأة المكافأة من الخلايا العصبية الدوبامين. ي Neurophysiol. 1998، 80: 1-27. [مجلات]
  108. شولتز دبليو إشارات مكافأة متعددة في الدماغ. نات ريف نيوروسكي. 2000، 1: 199-207. [مجلات]
  109. Schultz W. الحصول على الرسمية مع الدوبامين والمكافأة. الخلايا العصبية. 2002، 36: 241-263. [مجلات]
  110. Schultz W، Apicella P، Ljungberg T. ردود الفعل من الخلايا العصبية الدوبامين القرد لمكافأة ومثيرات مشروطة خلال خطوات متتالية لتعلم مهمة استجابة مؤجلة. ي Neurosci. 1993، 13: 900-913. [مجلات]
  111. Schultz W، Tremblay L، Hollerman JR. معالجة المكافأة في القشرة الأمامية الرأسية والقشرة القاعدية. Cereb Cortex. 2000، 10: 272-284. [مجلات]
  112. Seeman P، Bzowj NH، Fuan HC، Bergeron C، Becker LE، Reynolds GP، Bird ED، Riederer P، Jellinger K، Watanabe S، et al. مستقبلات الدوبامين في الدماغ لدى الأطفال والبالغين المتقدمين في السن. تشابك عصبى. 1987، 1: 399-404. [مجلات]
  113. Shulman GL، Ollinger JM، Akbudak E، Conturo TE، Snyder AZ، Petersen SE، Corbetta M. Areas involved in encoding and application directional expectations to moving objects. ي Neurosci. 1999، 19: 9480-9496. [مجلات]
  114. سميث اس ام. سريع قوي استخراج الدماغ الآلي. هموم الدماغ ماب. 2002، 17: 143-155. [مجلات]
  115. Smith SM، Jenkinson M، Woolrich MW، Beckmann CF، Behrens TE، Johansen-Berg H، Banister PR، De Luca M، Drobnjak I، Flitney DE، et al. التقدم في تحليل صورة MR الوظيفية والهيكلية والتنفيذ مثل FSL. NeuroImage. 2004، 23: S208-S219. [مجلات]
  116. Sowell ER، Thompson PM، Holmes CJ، Jernigan TL، Toga AW. في الدليل على نضوج الدماغ في مرحلة ما بعد المراهقة في المناطق الأمامية والموجهة. نات نيوروسكي. 1999، 2: 859-861. [مجلات]
  117. الرمح ليرة لبنانية. الدماغ في سن المراهقة والمظاهر السلوكية المرتبطة بالعمر. Neurosci Behav Rev. 2000؛ 24: 417 – 463. [مجلات]
  118. شتاينبرغ ل. أخذ المخاطر في مرحلة المراهقة: ما هي التغييرات ولماذا؟ Ann NY Acad Sci. 2004، 1021: 51-58. [مجلات]
  119. Steinberg L ، Graham S ، O'Brien L ، Woolard J ، Cauffman E ، Banich M. الاختلافات العمرية في التوجه المستقبلي وخصم التأخير. ديف الطفل. 2009 ؛ 80: 28-44. [مجلات]
  120. Sweeney JA، Mintun MA، Kwee S، Wiseman MB، Brown DL، Rosenberg DR، Carl JR. دراسة التصوير المقطعي للانبعاث البوزيتروني لحركات العين المتداخلة الطوعية والذاكرة العاملة المكانية. ي Neurophysiol. 1996، 75: 454-468. [مجلات]
  121. Talairach J ، Tournoux P. Co-planar الأطلس التجسيمي للدماغ البشري. نيويورك: Thieme Medical Publishers؛ 1988.
  122. Tamm L، Menon V، Reiss AL. نضج وظيفة الدماغ المرتبطة تثبيط الاستجابة. J Am Acad Child Adolesc Psychiatry. 2002، 41: 1231-1238. [مجلات]
  123. Toga AW، Thompson PM، Sowell ER. رسم خرائط نضوج الدماغ. اتجاهات neurosci. 2006، 29: 148-159. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  124. فان ايسن دي سي. نوافذ على الدماغ: الدور الناشئ للأطالس وقواعد البيانات في علم الأعصاب. Curr Opin Neurobiol. 2002، 12: 574-579. [مجلات]
  125. Van Essen DC، Drury HA، Dickson J، Harwell J، Hanlon D، Anderson CH. مجموعة برامج متكاملة للتحليلات السطحية لقشرة الدماغ. J Am Med Inform Assoc. 2001، 8: 443-459. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  126. van Leijenhorst L، Crone EA، Bunge SA. الارتباط العصبي للفروق التنموية في تقدير المخاطر ومعالجة التغذية الراجعة. Neuropsychologia. 2006، 44: 2158-2170. [مجلات]
  127. van Leijenhorst L، Zanolie K، Van Meel CS، Westenberg PM، Rombouts SA، Crone EA. ما يحفز المراهق؟ مناطق الدماغ تتوسط حساسية المكافأة خلال فترة المراهقة. Cereb Cortex. 2009 Epub قبل الطباعة. [مجلات]
  128. فيلانوفا K ، ويلر ME ، لونا B. التغييرات نضجية في الحزامية الأمامية والتوظيف الأمامي الفصيلي دعم تطوير معالجة الخطأ والتحكم المثبط. Cereb Cortex. 2008، 18: 2505-2522. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  129. Voorn P، Vanderschuren LJ، Groenewegen HJ، Robbins TW، Pennartz CM. وضع تدور على الفجوة الظهرية البطنية من المخطط. اتجاهات neurosci. 2004، 27: 468-474. [مجلات]
  130. وارد BD. 2002. تحليل Deconvolution لبيانات السلاسل الزمنية للـ fMRI: وثائق لحزمة برامج AFNI. Available at: http://afni.nimh.nih.gov/pub/dist/doc/manual/3dDeconvolve.pdf.
  131. Wenger KK، Visscher KM، Miezin FM، Petersen SE، Schlaggar BL. مقارنة بين النشاط المستمر والعاطفي عند الأطفال والبالغين باستخدام تصميم الرنين المغناطيسي الوظيفي المختلط المختلط / المرتبط بالأحداث. NeuroImage. 2004، 22: 975-985. [مجلات]
  132. ويلر ME ، شولمان GL ، Buckner RL ، Miezin FM ، Velanova K ، Petersen SE. دليل لإعادة التنشيط الإدراكي وعمليات البحث أثناء التذكر. Cereb Cortex. 2005، 16: 949-959. [مجلات]
  133. Williams BR، Ponesse JS، Schachar RJ، Logan GD، Tannock R. Development of inhibitory control across the life span. ديف Psychol. 1999، 35: 205-213. [مجلات]
  134. Yakovlev PI، Lecours AR. دورات النسل الوراثي للنضج الإقليمي للدماغ. في: مينكوفسكي أ ، محرر. التنمية الإقليمية للدماغ في وقت مبكر من الحياة. Oxford: Blackwell Scientific؛ 1967. pp. 3 – 70.