توسط الأفيون للسلوك الجنسي المستفاد (2012)

الاقتباس: علم الأعصاب وعلم النفس الاجتماعي العاطفي 2012 ؛ 2: 14874 - DOI: 10.3402 / snp.v2i0.14874

كيفن س هولواي ، دكتوراه*

قسم علم النفس وبرنامج علم الأعصاب والسلوك ، كلية فاسار ، بوغكيبسي ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية

ملخص

وقد تم تحديد دور الأفيونيات في وساطة السلوكيات الجنسية المتعلمة من خلال استخدام منهجيات مختلفة في التحقيقات. في هذا الاستعراض الذي يتناول العديد من الأنواع ، والتقنيات ، والتلاعبات الصيدلانية ، تصبح العديد من سمات الوساطة الأفيونية واضحة. وتشارك الأفيونية بشكل تفاضلي في سلوكيات جنسية مشروطة وغير مشروطة. يؤثر توقيت توصيل الداعم الجنسي أثناء تجارب التكيّف ، خاصةً تلك التي تستخدم المواد الذكورية ، بشكل كبير على الدور الذي تلعبه المواد الأفيونية في التعلم. قد تكون المواد الأفيونية ذات أهمية خاصة في الحفاظ على السلوكيات الجنسية الموكلة خلال فترات عدم التعزيز. يبدو أن هذا صحيح لمحاكمات الفحص والإجراءات المصممة بشكل واضح لإخماد استجابة مشروطة جنسيًا. لا يبدو أن هذه السمات الخاصة بوساطة التعلم الأفيونية تقتصر على نماذج التكييف الجنسي. هذا يشير إلى أنه ، بالنسبة لجوانب أخرى من التعلم الجنسي ، على الرغم من أن السمات المميزة تتوافق مع المبادئ السلوكية الأساسية ، فإن وساطة السلوك الجنسي المشروط باستخدام المواد الأفيونية يعتمد على عمليات مشتركة عبر أنظمة التعزيز.

: الكلمات المفتاحية الأفيونية. تكييف؛ انقراض؛ إصرار؛ النالوكسون. تعلم

(نشرت: 15 مارس 2012)

علم الأعصاب وعلم النفس الاجتماعي العاطفي 2012. © 2012 كيفن إس هولواي. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب شروط ترخيص Creative Commons Attribution-Noncommercial 3.0 Unported License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/) ، والسماح لجميع الاستخدام غير التجاري والتوزيع ، والاستنساخ في أي وسيط ، شريطة ذكر العمل الأصلي بشكل صحيح.

تم التحقيق في التعلم الجنسي في مجموعة متنوعة من النماذج الحيوانية بما في ذلك الجرذان والهامستر والفئران والجوراميس الأزرق وأسماك الشوكة والسمان والحمام وذباب الفاكهة (انظر كروفورد وهولواي ودومجان ، 1993؛ دومجان وهولواي ، 1998. كراوس، 2003؛ و Pfaus و Kippin و & Centeno ، 2001 للاستعراضات). يمكن أن يغير التعلم الجنسي الاستجابات إلى نوع محدد. الفئران الذكور تقلل محاولات الاستنساخ بعد التعرض للإناث مع المهبل المغلقة جراحيا (Kagan ، 1955. الن، 1961). الجرذان الذكور المسموح لها بالتأقلم مع اللقمة ولكن ليس قذفها قللت أيضًا محاولات الاستنساخ (Kagan ، 1955) ؛ ومع ذلك ، إذا تم السماح بعدد محدد من عمليات الإدخال (7) ، فإن الذكور يحققون القذف بعدد أقل من المداخل مقارنة بالذكور بدون هذه الحالة الطارئة (Silberberg & Adler ، 1974). سوف تجذب إناث الجرذان الذكور بشكل متكرر وتختارهم للقذف الأول إذا كانت رائحة الذكور بها رائحة (Coria-Avila، Ouimet، Pacheco، Manzo، & Pfaus، 2005؛ Coria-Avila et al.، 2008) أو تميزت بتصبغ (Coria-Avila et al.، 2008) يقترن سابقًا بفرص التزاوج التي تسيرها الأنثى. في ذكور السمان ، تكون فترات الكمون الجماعية أقصر بعد التعرض لمحفز جنسي مشروط (جوتيريز ودومجان ، 1996). ستظهر إناث السمان نوبات أطول من سلوك القرفصاء الاستقبالي في وجود الذكر بعد التعرض لمرض جنسي CS (Gutierrez & Domjan ، 1997).

وبالمثل ، يمكن تغيير الردود على CS عن طريق التعلم الجنسي. سيُظهر السمان الذكر استجابة تقارب اجتماعي لحافز تعسفي مقترن سابقًا بفرصة جنسية (مثل Domjan و O'Vary و Greene ، 1988؛ هولواي ودومجان ، 1993 أ ، 1993 ب). ستُظهر الفئران الذكور سلوكًا متغيرًا متزايد المستوى في غرفة ثنائية المستوى مرتبطة بالفرصة الجنسية (Mendelson & Pfaus ، 1989؛ فان فورث وفان ري 1996؛ فان فورث ، وولتيرينك-دونسيلار ، وفان ري ، 1994). هذه التغييرات في الاستجابة إلى CS واضحة حتى لو لم تكن CS تعسفية. على سبيل المثال ، ستؤدي التجربة مع أنثى إلى زيادة التودد المميز والنطق المرتبط بالتزاوج في ذكور الفئران التي تعرضت لاحقًا لبول أنثى فقط (وليس ذكورًا) (ديزينو ، ويتني ، ونيبي ، 1978). سوف يتعلم ذكر السمان الاقتراب من نافذة شق صغيرة للوصول البصري فقط للدجاجة بعد الجماع مع الأنثى (Balthazart، Reid، Absil، Foidart، & Ball، 1995).

التغييرات الناتجة عن التعلم الجنسي لها خصائص وظيفية مهمة. تحسن الأداء الجنسي لذكور الجرذان التي تعرضت للإشارات المكيفة جنسيًا في الأشخاص الذين يعانون من صعوبات في الجماع (Cutmore & Zamble ، 1988). في أسماك الجورامي الزرقاء ، أدى التعرض لإشارات بافلوفيان الجنسية إلى زيادة كبيرة في عدد النسل المنتج (هوليس ، فار ، دواس ، بريتون ، وفيلد ، 1997). ذكر السمان الياباني يتعرض لسياق مشروط جنسيًا يقذف المزيد من السائل المنوي والمزيد من الحيوانات المنوية على نموذج محشو (Domjan ، Blesbois ، & Williams ، 1998). أظهر Adkins Regan and MacKillop (2003) أيضًا مع ذكر السمان أن التلقيح في سياق مشروط جنسيًا سيؤدي على الأرجح إلى بيض مخصب. في حالة منافسة الحيوانات المنوية ، سمح التعرض لسائل جنسي للسمان الذكر بإنتاج المزيد من النسل (ماثيوز ، دومجان ، رامزي ، آند كروز ، 2007).

هناك مجموعة كبيرة من المؤلفات المماثلة التي تستكشف وساطة الأفيون للسلوك الجنسي غير المكتسب في الحيوانات (انظر Argiolas ، 1999. باريديس، 2009. Pfaus، 1999؛ بفوس وجورزالكا ، 1987a؛ فان فورث وولتيرينك وفان ري ، 1995 للمراجعات). بشكل عام ، وجد أن المواد الأفيونية والأدوية الأفيونية لها دور مثبط في السلوك الجنسي للذكور والإناث. أدت إدارة β-endorphin إلى تثبيط الحركات ، والدخلات ، والقذف في ذكور الجرذان (McIntosh ، Vallano ، & Barfield ، 1980) وتثبيط سلوك القعس عند الإناث (Pfaus & Gorzalka ، 1987b؛ Wiesner & Moss ، 1986). المورفين (Pfaus & Gorzalka ، 1987b) والميثادون (مورفي ، 1981) أيضًا منع الاستجابات الجنسية للذكور ، كما أدى المورفين إلى تثبيط القعس عند الإناث (Pfaus & Gorzalka ، 1987b). Endomorphin-1 ، وهو ببتيد خاص بمستقبلات أفيونية من نوع بيتا ، يتم حقنه في البطين الثالث ، ويزيد من فترات انتقال القذف وفترات الانطلاق الداخلية ، ويقل القذف (Parra-Gamez و Garcia-Hidalgo و Salazar-Juarez و Anton و Paredes 2009). في السمان الذكور ، و- ناهض المواد الأفيونية D-Ala²-التقى⁵حقن -enkephalinamide في مناطق ما قبل الجراحة والمهاد الأمامي يقلل من السلوكيات العدوانية والجنسية (Kotegawa، Abe، & Tsutsui، 1997).

في حين أن هناك ما يشير إلى أن التأثيرات المثبطة للمواد الأفيونية هي جرعة وموقع معين للإعطاء (مثل Agmo و Rojas و Vazquez ، 1992؛ باند آند هال 1990؛ ميتشل وستيوارت 1990؛ فان فورث ، وفان إمست ، وفان ري ، 1995) ، فإن الاستنتاج العام بأن المواد الأفيونية تثبط السلوك الجنسي تم تأكيده إلى حد كبير من خلال الدراسات التي أجريت على مضادات الأفيون التي يسهل تناولها الاستجابة الجنسية. تم الإبلاغ عن أن النالوكسون يحفز الجماع في ذكور الجرذان غير النشطة جنسيًا (Gessa و Paglietti و Pellegrini Quarantotti ، 1979). وعلاوة على ذلك ، انخفض زمن الانتقال لأول مرة ، وانخفض عدد التداخلات قبل القذف (McIntosh et al. ، 1980). كما أدى النالوكسون إلى تأخير ظهور الإرهاق الجنسي في ذكور الجرذان (كما ورد في Pfaus & Gorzalka ، 1987a). في ذكور الهامستر ، قلل النالتريكسون زمن الوصول إلى أول جبل وقلل من المداخل قبل القذف (مورفي ، 1981). أظهر السمان الياباني الذكوري مزيدا من السلوكيات عند إعطاء حقن مركزية من النالوكسون (Kotegawa et al.، 1997؛ Riters، Absil، & Balthazart، 1999). وتجدر الإشارة إلى أنه تم الإبلاغ في عدة حالات عن زيادة أحد جوانب السلوك الجنسي الذكوري ، وهو فترة المقاومة بعد القذف ، عن طريق حقن النالوكسون (ماكونيل ، باوم ، بادجر ، 1981؛ ساكس وفالكورت وفلاغ ، 1981). في فئران الإناث ، تم تسهيل سلوك قعس بواسطة الحقن المركزي من النالوكسون (Sirinathsinghji ، 1984؛ Sirinathsinghji و Whittington و Audsley و Fraser ، 1983) على الرغم من أنه تم الإبلاغ عن أن الحقن المحيطية لمضادات الأفيون إما غير فعالة أو قليلة الفعالية (Wiesner & Moss ، 1986).

نظرًا لأهمية التعلم في نظام السلوك الجنسي والدور الوسيط الواضح للمواد الأفيونية في السلوكيات الجنسية غير المُعلمة ، فإن الندرة النسبية للدراسات المصممة خصيصًا لاستكشاف دور المواد الأفيونية في التعلم الجنسي أمر مثير للدهشة. قد يكون أحد أسباب النقص الظاهر في البحث البرمجي المعاصر حول وساطة التعلم الجنسي بواسطة المواد الأفيونية هو أنه كان من الصعب تفسير المدى الواسع من النتائج المعروضة في الدراسات الحالية. يتمثل الهدف من هذه المراجعة في تقديم الدراسات المتاحة عن وساطة المواد الأفيونية للسلوك الجنسي المستفاد ، واستكشاف الإجراءات المستخدمة ، واقتراح تفسير متناقض لتفاوت النتائج. وقد يؤدي هذا بدوره إلى تحفيز المزيد من التحقيقات المنهجية في تقاطع هذين الوسطاء المهمين للسلوك الجنسي.

تجارب تتناول دور المواد الأفيونية في التعلم الجنسي

حاولت التحقيقات الأولية لاستكشاف وساطة المواد الأفيونية للسلوك الجنسي المستخلص تقييم قيم المكافأة المتغيرة بسبب التلاعب في نظام الأفيون. إذا كانت المواد الأفيونية تتوسط مكافأة جنسية ، فيجب أن يؤثر حصارها على اكتساب الاستجابات الجنسية. ميلر وبوم (1987) استخدمت نموذج تفضيل المكان المشروط (CPP). سُمح للذكور من الفئران بالتزاوج أثناء القذف (انظر كاماتشو ، وبورتيلو ، وكينتيرو-إنريكيز ، وباريديس ، 2009، للحصول على تفاصيل حول أهمية القذف في إجراءات CPP) مع أوقات الإناث 10 في غرفة غير مفضلة في البداية. في الأيام البديلة ، قضى الذكور نفس الوقت وحده في الغرفة الثانية المفضلة. في أعقاب هذه التجارب تكييف ، كانت إما الذكور مخصي أو تشغلها. ثم تم السماح لهم بحرية الوصول إلى أي من الغرفتين بعد naloxone المحيطية (5.0 mg / kg SC) أو الحقن بالمركبة المالحة مرتين ، مرة واحدة بعد 7 أيام بعد الجراحة ، وبمجرد 14 أيام بعد الجراحة. في تجارب الاختبار هذه لـ 15 دقيقة ، لم تكن هناك أنثى. الذكور التي تم إخصاءها ، حقنها مع النالوكسون ، أو كلاهما أظهر انخفاضًا ملحوظًا في مقدار الوقت الذي يقضيه في الغرفة غير المفضلة مبدئيًا (التي واجهت فيها الإناث) في يوم 7. في يوم 14 ، ظهر هذا التأثير مرة أخرى مع تأثير أكثر بروزًا في الموضوعات المخصّصة بحقن النالوكسون. تم تفسير هذه النتائج على أنها تشير إلى انخفاض محتمل في المكافأة المتأتية من الخصائص التحفيزية للإناث المتلقية.

في تجربة CPP مماثلة (Agmo & Berenfeld ، 1990) ، تم حقن ذكور الجرذان محيطيا إما بالماء المقطر أو النالوكسون (16 mg / kg) قبل القذف الواحد والتنسيب في غرفة غير مفضلة في البداية لـ 30 min. أجريت ثلاث تجارب معززة جنسياً ، تناوبت مع ثلاث تجارب استقبلت فيها جميع الموضوعات حقن الماء المقطر وقضت 30 دقيقة في الغرفة المفضلة مبدئيًا وحدها. مرة أخرى ، تمشيا مع تفسير أن opioids التوسط مكافأة الجنسية ، تم العثور على naloxone لمنع الحصول على CPP.

لسوء الحظ ، فإن تقريرًا تجريبيًا آخر تم نشره في نفس العام أدى إلى تعقيد تفسير هذه البيانات. استخدم Mehrara و Baum (1990) مرة أخرى نموذج CPP. في هذه الحالة ، ومع ذلك ، بدلا من التزاوج مع أنثى قبل وضع في غرفة الحزب الشيوعي النيبالي ، سمح للذكور الذكور أن يتجاذب مع الأنثى مباشرة في غرفة غير مفضلة في البداية. كانت الذكور إما مخصيصة أو سليمة واستقبلت إما الحقن المالحة أو 1 أو 5 mg / kg بحقن النالوكسون محيطياً قبل التجارب الجنسية المقوية. تم إجراء ثماني دورات تدريبية ، أربعة منها تعرض للذكور للإناث في الغرف غير المفضلة في البداية حتى 1 h لتحقيق القذف وأربعة في أيام متبادلة حيث قضى الذكور نفس القدر من الوقت وحده في الغرفة المفضلة مبدئياً . عند مقارنته بالضوابط المحقونة بالملح ، فإن لا جرعة من النالوكسون قد خففت بشكل كبير من امتلاك CPP لغرفة غير مفضلة في البداية في حالة سليمة أو مخصّصة (على الرغم من أنه تم الإبلاغ عن اتجاه للنالوكسون لخفض CPP في مخصي). ومن المثير للاهتمام ، في تجربة ثانية أن تكرار ميلر وبوم (1987) ، تم العثور على النالوكسون مرة أخرى أن يكون لها تأثير مماثل لهذه التجربة السابقة. لكن هذه المرة ، في ضوء نتائج التجربة 1 ، تم تفسير هذه البيانات الجديدة لتعكس تأثيرًا على أداء CPP واقترحت للمؤلفين أن المواد الأفيونية لا تشارك في دوائر المكافآت الأولية ولكن في المشاركين في الحوافز المشروطة .

في هذه الدراسات السابقة CPP ، تعرض الذكور إلى غرفة فارغة في أيام غير المقوى. ينطوي إجراء بديل على تعريض ذكور الفئران إلى أنثى غير متلقية في الغرفة المفضلة مبدئياً في الأيام غير المقوية. هيوز وإفيريت وهربرت1990استخدم هذا الترتيب كواحد من اختبارين للتوسط الأفيوني للتعلم الجنسي. أعطيت ذكور الجرذان ثمانية التعرضات 15-min المقواة للإناث المتقبلة في الحجرة غير المفضلة مبدئياً بالتناوب مع حالات تعرض مشابهة للإناث غير المستقبلة في الغرفة المفضلة مبدئياً. تم إدخال end-endorphin أو naloxone في منطقة ما تحت المهاد الأمامي الأمامي لمنطقة ما قبل الطور ، أو تم إعطاء naloxone محيطياً (5 mg / kg) قبل تجربة اختبار 15-min التي تمت خلالها إزالة الإناث. تم السماح للذكور بحرية الاختيار في أي غرفة لقضاء بعض الوقت طوال مدة الاختبار. لم يكن end-endorphin المشبع بالنفث ولا النالوكسون المصهور له تأثير على أداء CPP. خفضت naloxone المجموعية تعبير CPP في هذه الحالة.

الاختبار الثاني الذي استخدمه Hughes et al. (1990) كان من الدرجة الثانية إجراءات التكييف الفعال. تم تدريب ذكور الفئران لأول مرة لربط ضوء التحفيز (CS) مع الجماع إلى القذف. ثم تم تدريبهم على دفع رافعة مع تقديم CS كتعزيز. تم تقديم الأنثى في نهاية الجلسة. في البداية ، كان هذا بعد استجابة واحدة ، ولكن خلال فترة التجربة ، زاد عدد الردود اللازمة للوصول إلى أنثى إلى 100 ، ومن ثم ، تم إدخال جدول زمني ثابت وكان الذكور بنهاية التدريب إجراء ما يقرب من الردود 200 (وكسب التعرض 20 CS) قبل عرض الإناث. كان β-endorphin infusion في منطقة preoptic من الوسيط في المهاد الأمامي (mPOA) ليس له أي تأثير على السلوك الفعال. تم العثور على إدارة الطرفية من النالوكسون في 5 ملغ / كغ ، ولكن ليس 1.0 أو 2.5 ملغ / كغ ، للحد من عدد من الردود التي تم إجراؤها للوصول إلى الإناث.

استخدم Agmo و Gomez (1993) مرة أخرى إجراء CPP المقدم في Agmo و Berenfeld (1990). ومع ذلك ، في هذه الحالة ، تم صبغ النالوكسون ، في شكل methylnaloxonium ، في 5 µg / cannula في mPOA أو النواة المتكئة (NAC) من ذكور الجرذان 1 دقيقة قبل إجراءات CPP. كما كان من قبل ، سمح للذكور بالقذف مرة واحدة في منطقة احتجاز منفصلة ثم انتقلوا إلى غرفة غير مفضلة في البداية لجهاز CPP لـ 30 min. في أيام بديلة ، تم ملوحة المالحة ، لم يتم تقديم أي أنثى ، وتم وضع الذكور ل 30 دقيقة في الغرفة المفضلة مبدئيا. Naloxone يملأ في mPOA لكن ليس NCP ممنوع CPP لكن لم يؤثر على الإستجابات الجنسية الموجّهة للإناث. هذا اقترح على المؤلفين أن mPOA هو موقع مكافأة الجنسي.

كما تم تقييم الدافع الجنسي والتعلم الجنسي في ذكور الجرذان من خلال فحص مستوى السلوك المتغير التوقعي. في القفص ثنائي المستوى ، قبل إدخال الأنثى ، سيُظهر الذكور أعدادًا متزايدة من التغييرات في المستوى مع التعرض المتكرر للجماع مع أنثى ولكن ليس بعد التعرض للأنثى غير المستقبلة. في العديد من الاختبارات المتشابهة تقريبًا لتغيير المستوى الاستباقي ، وجد أن النالوكسون يمنع الزيادة في تغييرات المستوى التوقعي. في هذه الإجراءات ، تم وضع الذكور في جهاز اختبار ثنائي المستوى ، وبعد 5 دقائق ، تم إدخال أنثى متقبلة إلى الغرفة (على المستوى الذي لا يحتوي حاليًا على الذكر). كان لإعطاء النالوكسون المحيطي تأثير سواء بجرعات 1.0 أو 10.0 مجم / كجم (van Furth، Wolterink-Donselaar، & van Ree، 1994) ، في الاختبار خلال المرحلة الخفيفة من اليوم (van Furth & van Ree، 1994) وإذا تم ضخه مباشرة في المنطقة السقيفية البطنية (فان فورث وفان ري ، 1996). يتم تفسير كل هذه البيانات على أنها تشير إلى دور لأفيونات في التحفيز الجنسي. ومع ذلك ، فإن دراسة حديثة أحدثت هذا التفسير وتفسيرات أخرى لدور الأفيون في الحوافز الجنسية موضع تساؤل.

أغمو (2003b) قدمت تقنية أنيقة لتقييم الدافع الجنسي. تم وضع الفئران الذكور في ساحة اختبار كبيرة. تم لصق الغرفتين على الأطراف المقابلة والجوانب المقابلة للجدران الطويلة في ساحة الاختبار. يمكن وضع المنبهات ، مثل التقديرات الأنثوية المتلقية وغير المستقبلة ، في هذه الغرف ، وقد لوحظ سلوك الذكور الناتج. باستخدام هذا الجهاز ، Agmo (2003a) تمكنت من تقييم الدافع التحفيزي الجنسي أثناء التلاعب في نظام الأفيون. وقد عُرضت الموضوعات في وقت واحد مع أنثى متقبلة في غرفة واحدة وخصوصية جنسية من ذوي الخبرة الجنسية في الأخرى. ويذكر أنه لم يكن للمورفين المورفين (1 أو 4 أو 8 mg / kg) المحيطي (ولا 1 و 4 و 16 / kg) تأثير واضح على الدافع الجنسي المحفّز. إن عقار loperamide المستحث بشبائه الأفيوني المحيطي أثر على الاختيار في هذه الاختبارات ولكن من خلال الآليات غير الأفيونية. ولذلك ، استنتج Agmo أن المواد الأفيونية ليست مهمة للدوافع الجنسية لدى ذكور الجرذان.

في ذكر السمان الياباني ، انخفاض في قيمة المكافأة الجنسية (هولواي ودومجان ، 1993b) أو في الدافع الجنسي (هولواي ودومجان ، 1993a) أدى إلى انخفاض الاستجابة في نموذج النهج مشروط الجنسي. في هذه الإجراءات ، عادة ما يتم إعطاء السماني الذكور عرضًا موجزًا ​​(30 s – 1 min) لعرض CS ثم الدخول إلى دجاجة السمان. إذا كانت الحالة هي أن المواد الأفيونية توسط المكافأة أو التحفيز الجنسي في السمان ، فإن الحصار على مستقبلات الأفيون بواسطة النالوكسون يجب أن يؤدي إلى تغيير في الاستجابة إلى CS.

إحدى وسائل اختبار سلوك النهج الجنسي المشروط في السمان هو تقديم الذكور مع وصول بصري إلى أنثى خلف الباب مع شق ضيق جدا في ذلك مثل CS. ويتبع ذلك بعد ذلك الوصول الجماعي إلى الدجاجة. قبل الجماع مع الدجاجة ، سوف يقضي الذكر القليل من الوقت في نافذة الشق. بعد التزاوج ، يقف الذكر عند النافذة لفترات طويلة. Riters وآخرون. استخدمت (1999) هذه الطريقة لتقييم آثار النالوكسون على أداء السلوك الجنسي المشروط. لم يكن لأي من الأطراف الطرفية (جرعات متزايدة من 1.0 و 10.0 و 50.0 mg / kg) ولا الحقن المركزي للنالوكسون في البطين الثالث تأثير على أداء سلوك النهج الجنسي المشروط. استمر سمان الذكور في النظر إلى الأنثى من خلال فتحة الباب.

في دراسة متابعة ، أجرى هولواي وكورنيل وبالتازارت (2004) تسع تجارب تكييف نهج جنسي مع السمان الذكر كما هو موضح أعلاه. بعد ذلك ، نظرًا لأنه من المعروف أن التعرض البصري لدجاجة السمان مفيد (هولواي ودومجان ، 1993b) ، تم اختبار الموضوعات في تجارب الانقراض غير المقوى. وهذا هو ، تم تقييم النهج إلى شق الباب عبر ثماني محاكمات حيث لم تكن موجودة الإناث وراء الباب. خلال تجارب الانقراض هذه ، وجد أن الحقن المركزي للنالوكسون يقلل بشكل ملحوظ من الاستجابة المكيّفة للجنس في المواضيع عند مقارنته بالضوابط الملحية.

نظرًا لأن إزالة الأنثى غيرت CS بين تجارب الاستحواذ والانقراض ، فمن الممكن أن يكون الانخفاض في الاستجابة ناتجًا عن تعزيز النالوكسون لتركيز الذكور على تغيير CS. لاستبعاد هذا الاحتمال ، تم تكييف ذكور السمان على الاقتراب من كائن تحفيز تعسفي يمكن تركه في مكانه أثناء محاكمات الانقراض (انظر هولواي ودومجان ، 1993a, 1993b). حتى عندما ظل الـ CS ثابتًا عبر محاولات الاستحواذ والانقراض ، كانت الحقن المركزي لنالوكسون قد خففت بشكل صارم من المقاربة الجنسية الموكلة أثناء مرحلة الانقراض (هولواي ، Shaw ، Cornil ، و Balthazart ، 2009).

ريترس وآخرون (1999) تقرير عن تأثيرات مختلفة لحقن النالوكسون المركزية والطرفية على السلوك الجنسي غير المشروط في ذكور السمان الياباني. لاختبار تأثيرات الحقن المحيطية للنالوكسون على السلوك الجنسي المشروط ، أجريت تجربتان باستخدام كائن محفز عشوائي مثل CS. في التجربة الأولى ، تم تكييف ذكور السمان في البداية على الاقتراب من CS عن طريق إقران 30 ثانية من التعرض للمحفز مع 5 دقائق من الوصول الجماعي إلى الدجاجة. خلال مرحلة الانقراض ، تم حقن الذكور محيطيًا بالنالوكسون (30 مجم / كجم) قبل التعرض للعروض التقديمية المتتالية لـ CS وحده. سهّل النالوكسون بشكل كبير انقراض النهج المشروط الجنسي إلى CS التعسفي عند مقارنته بالضوابط المحقونة بالمحلول الملحي. في التجربة الثانية ، تم حقن ذكور السمان بنفس جرعة 30 ملجم / كجم من النالوكسون قبل كل عرض ثنائي لدجاجة السمان CS. على عكس ما يمكن توقعه إذا كان نظام المواد الأفيونية متورطًا في الدافع الجنسي أو المكافأة ، اكتسب الذكور المحقون بالنالوكسون استجابة النهج المكيف الجنسي لـ CS بنفس معدل الضوابط المحقونة بالمحلول الملحي (هولواي وجنسن ، 1997).

بعد ذلك ، تم استكشاف تأثيرات النالوكسون (30 مجم / كجم) المحيطي أثناء مرحلتي الاستحواذ والانقراض لتجربة النهج الجنسي المشروط (هولواي وميرتس ، 2003). مرة أخرى ، في تجارب التكييف التي تقترن CS التعسفي مع الجماع ، لم يكن للنالوكسون أي تأثير على تطوير نهج مشروط الاستجابة الموجهة إلى CS. خلال عروض CS المتعاقبة غير المعززة ، ومع ذلك ، استمرار حقن النالوكسون بشكل كبير وسهل إلى حد كبير انقراض الاستجابة الجنسية المكيفة.

في جميع الدراسات المذكورة أعلاه ، تم استخدام ذكور الحيوانات كمواضيع. كان هناك استكشاف محدود لدور المواد الأفيونية في التوسط في السلوك الجنسي الأنثوي المكتسب. تم تقييم CPP الجنسي في إناث الفئران المحقونة بالنالوكسون (Paredes & Martinez ، 2001). تم السماح للإناث بإيقاع التزاوج مع القذف قبل وضعها في غرفة غير مفضلة في البداية لمدة 30 دقيقة. في أيام بديلة ، أمضوا نفس القدر من الوقت في الغرفة المفضلة في البداية. قبل كل تجربة معززة ، تم حقن الإناث في محيطي مع النالوكسون (4 مجم / كجم) أو الماء المقطر. كما تم الإبلاغ عن ذكور الفئران في نموذج CPP هذا (مثل Agmo & Berenfeld ، 1990) ، منع النالوكسون الحصول على CPP الجنسي.

في وقت لاحق ، تم تكرار تجربة CPP الجنسية مع موضوعات الفئران الإناث عن كثب مع ضخ النالوكسون في mPOA ، نواة بطنية في منطقة ما تحت المهاد (VMH) ، واللوزة (Me) ، و NAC (Garcia-Horsman ، Agmo ، & Paredes ، 2008) . منع Naloxone (ضخ 5 ميكروغرام) في mPOA و VMH وأنا الحصول على CPP الجنسي.

وقد تم التحقيق أيضا في الوساطة الأفيونية للسلوك الجنسي الأنثوي المستفاد في تجربة تفضيل شريك مشروطة (Coria-Avila et al.، 2008). وكما ذكرنا من قبل ، يمكن أن تصبح الإشارات البصرية والشمية التعسفية في البداية مرتبطة بفرص التزاوج. أفادت تقارير أن الفئران الإناث يفضلون الذكور التي تميزت برائحة كانت موجودة في السابق أثناء التزاوج المزمن (Coria-Avila et al.، 2005). في تجربتين ، Coria-Avila et al. اختبر (2008) ما إذا كان من الممكن حجب هذا التفضيل بواسطة naloxone المحيطي (4 mg / kg) المحقون قبل تجارب التكييف. في تجربة 1 ، تم تقديم الإناث مع الذكور المعطر اللوز في حالات التزاوج الخطرة والرجال غير المعطرة في حالات التزاوج لم يتمكنوا من سرعتها. في التجربة 2 ، خدمت ألبينو وفئران ذكورية مصبوغة كشركاء متورطين وغير متوازيين في مجموعات متوازنة. في كلا التجربتين ، تم العثور على حقن النالوكسون خلال مرحلة الاكتساب لتعطيل تفضيل تلميحات ذات سرعة تحمل ذكورية خلال اختبار تفضيل غير المخدرات.

وتجدر الإشارة إلى أن تفضيل الشريك المشروط قد تمت دراسته أيضًا في ذكور الجرذان في شكل تفضيل القذف المشروط. ذكور الجرذان التي أعطيت حقن النالوكسون المحيطية (5 مجم / كجم) قبل 10 تجارب تكييف مع أنثى برائحة اللوز فشلت في إظهار تفضيلها للقذف مع أنثى معطرة بالمثل في اختبار اختيار مجال مفتوح لاحق مع إناث معطرة وغير معطرة (إسماعيل ، جيرارد -بيرولت ، ناكانيشي ، وفاوس ، 2009).

يمكن أن تنتج الفيرومونات الجنسية في فراش الذكور المتسخ CPP في إناث الفئران. سمح للإناث باستكشاف ساحة اختبار كبيرة تحتوي على جانب واحد من فراش متسخ وعلى الجانب الآخر تم العثور على طبق من الفراش النظيف في 10 دقائق من التجارب على 4 أيام متتالية على تفضيل قضاء الوقت على الجانب الذي يحتوي على الفراش المتسخ في وقت لاحق. تجربة اختبار غير معززة. لم يؤد تناول النالوكسون (1 و 10 مجم / كجم) المحيطي أثناء مرحلة التكييف (ولكن ليس الاختبار) إلى تعطيل اكتساب CPP الجنسي (Agustin-Pavon و Martinez-Ricos و Martinez-Garcia و Lanuza ، 2008).

مناقشة

كما أوضحت التجارب المراجعة ، تم استخدام مجموعة متنوعة من الإجراءات لتقييم دور المواد الأفيونية في السلوك الجنسي المستفاد. اعتمادا على الإجراءات المذكورة ، يمكن للمرء أن يجعل حجة أن المواد الأفيونية إما التوسط أو لا تلعب دورا في الحصول على ردود مشروطة الجنسي ، وبالتالي ، إما تشارك مع مكافأة الجنسي والدافع أم لا. حتى داخل التقنية الأكثر استخدامًا ، CPP ، هناك اختلافات تسمح بمجموعتي الاستنتاجات. ومع ذلك ، يبدو من غير المرجح أن كلا المجموعتين من الاستنتاجات صحيحة.

وتتمثل إحدى طرق تقييم هذه الإجراءات في استكشاف ما إذا كانت القواسم المشتركة موجودة في الحالات التي يتم فيها الإبلاغ بأن المواد الأفيونية تؤثر على الاستجابة الجنسية المشروطة ، وبالطبع في الحالات التي لا يبدو فيها أن المواد الأفيونية تشارك في توسط الاستجابات المستخلصة. يقدم Mehrara و Baum (1990) نقطة بداية مثيرة لأنهما يبلّغان عن نتائج تدعم كلا من دور المواد الأفيونية في التعلم الجنسي (تجربة 2) وتقترح عدم إشراك المواد الأفيونية (تجربة 1). الاختلاف الجوهري بين التجربتين هو أنه في البداية ، تم إعطاء النالوكسون قبل أن يتم إقران CS الفعال (الغرفة غير المفضلة مبدئياً) والتحفيز الجنسي غير المشروط (الولايات المتحدة) (الجماع إلى القذف). وهكذا ، وقعت أزواج CS-US تحت تأثير إدارة النالوكسون. في التجربة الثانية ، تمت عملية التزاوج CS-US قبل إعطاء naloxone ، وخلال مرحلة الاختبار ، عندما تم إعطاء naloxone ، كان CS فقط متاحًا للموضوع الذكوري. في الواقع ، كان هذا العرض التجريبي CS وحده هو الحال في ميلر وبوم (1987) أيضا ، وأبلغ عن تأثير النالوكسون. ومن المثير للاهتمام ، يمكن أن تكون الحالة أنه في معظم الحالات CPP حيث تم العثور على naloxone للتخفيف من التعلم الجنسي ، تعرض هذا الموضوع إلى CS وحدها. في الدراسات التي أجراها Agmo و Berenfeld (1990) ، Agmo و Gomez (1993) ، باريديس ومارتينيز (2001) ، و Garcia-Horsman et al. (2008) ، كانت تدار naloxone وجمعت وقعت قبل المواضيع وضعت في غرفة CS. ثم ، بالنسبة إلى 30 دقيقة ، تم تعريض الأشخاص إلى إشارات الحجرة دون التعرض مرة أخرى إلى شريك جنسي ، ولكن في حين لا يزال تحت تأثير الحصار الأفيوني بواسطة النالوكسون. ويشار بالطبع إلى عروض CS وحدها في تكييف بافلوفان على أنها تجارب انقراض. من إجراءات CPP المذكورة للتو ، فقط في تجربة 1 من مهرارا وبوم وإجراءات CPP من Agustin-Pavon et al. (2008) تم إعطاؤه النالوكسون خلال مرحلة اكتساب نموذجية مقترنة بـ CS ولم يتم الإبلاغ عن أي تأثير مهم للنالوكسون في كلتا الحالتين. كانت تأثيرات Naloxone في التجربة 2 من Mehrara و Baum و Miller و Baum بوضوح أثناء تجارب الانقراض كما يمكن القول إن آثارها في تجارب CPP الأخرى التي لوحظت للتو.

بافتراض أن النالوكسون لن يكون له أي تأثير خلال تجارب الاكتساب CS-US المزدوجة ، إلا أنه يكون له تأثير أثناء الانقراض ، كما تسمح تجارب CS-alone بشكل مماثل بحساب جميع بيانات السمان. في Riters وآخرون. (1999) ، لم يؤثر النالوكسون على أداء السلوك الجنسي المظهر. في كل من هذه التجارب ، تم تعزيز نهج ذكور السمان في نافذة CS من خلال التعرض البصري لدجاجة السمان ، والمعروف أنها تدعم سلوك نهج بافلوفيان المكيف (هولواي ودومجان ، 1993b). In Holloway and Jensen (1997) and Holloway and Meerts (2003) ، أظهرت الاختبارات المباشرة للاكتساب بعد إدارة النالوكسون أي آثار لحصار الأفيون. في جميع إجراءات الانقراض (هولواي وآخرون ، 2004. هولواي وآخرون ، 2009؛ هولواي وجنسن ، 1997؛ هولواي وميرتس ، 2003) ، ومع ذلك ، نالوكسين إما خفضت بشكل كبير استجابة مشروطة الجنسي أو الانقراض إلى حد كبير وأسهل إلى حد كبير.

إن فرضية أن الحصار الأفيوني يؤثر على السلوك الجنسي المستفاد فقط عن طريق التوسط في الانقراض يتطلب بعض التعديل لمراعاة النتائج في الصحف الأخرى. السلوك الجنسي المشروط مقاوم بشكل ملحوظ للانقراض في غياب إدارة النالوكسون (انظر Balthazart et al.، 1995). ربما تتوسط المواد الأفيونية في استمرار الاستجابة الجنسية المشروطة. في تجارب الاستحواذ التقليدية ، التي يتم خلالها متابعة CS بسرعة من قبل الولايات المتحدة الجنسية ، ليست هناك حاجة للمثابرة. الاستجابة إلى CS يتبعها بسرعة فرصة جنسية. في تجارب الانقراض ، لا تتبع الولايات المتحدة CS ، وبالتالي ، إذا كان الرد هو الاستمرار ، فيجب تنشيط آلية مثابرة. قد توفر المواد الأفيونية هذه الآلية ، وبالتالي ، فإن منع نشاطها يجب أن يعطل ليس فقط الاستجابة الجنسية المشروطة أثناء الانقراض ولكن أيضًا أثناء التعرض الطويل للـ CS متبوعًا بمكافأة جنسية وأثناء الامتدادات الجنسية الطويلة غير الأولية التي تتم مكافأتها بالاستجابة الفعالة. هذا ما تم الإبلاغ عنه ومراجعته هنا. CS في إجراء غرفة ثنائية المستوى هو سياق الغرفة نفسها. في التحقيقات الثلاثة لمستوى تغيير السلوك الاستباقي (فان فورث وفان ري ، 1994؛ فان فورث وفان ري 1996؛ van Furth، Wolterink-Donselaar، & van Ree، 1994) ، أمضى الجرذ الذكر 5 دقائق في الغرفة قبل تقديم الأنثى. الاستجابة الجنسية ، في شكل ما يبدو أنه سلوك بحث عام (انظر دومجان ، ماهوميتا ، وماثيوز في العدد الحالي الخاص لمناقشة نهج أنظمة السلوك للتعلم الجنسي) ، مطلوب للاستمرار خلال هذه الفترة الطويلة نسبيًا إذا دليل التعلم هو تطوير. منع Naloxone هذا التعلم. وبالمثل ، في الإجراء الآلي الذي يستخدمه Hughes et al. (1990) ، تم تقييم المواضيع على عدد من الردود على جدول زمني ثابت للوصول إلى الأنثى المتقبلة ، وقياس واضح من استمرار ، وخفضت naloxone عدد هذه الاستجابات.

وهكذا ، فإن جميع التجارب باستثناء تجربتين تستكشفان السلوك الجنسي الذكوري وتتفق تجربتان تستكشفان السلوك الجنسي للإناث مع توقعات التفسير بأن المواد الأفيونية توسط في استمرار الاستجابة في مواجهة التعزيز الجنسي غير المتأخر أو المتأخر. من المثير للاهتمام ، كل هذه تنطوي على تفضيل شريك. من الممكن أن تكون وساطة المواد الأفيونية من آليات غير مشروطة أو آليات مشروطة غير جنسية مسؤولة عن هذه النتائج. على سبيل المثال ، في تجربة CPP التي أجرتها Hughes et al. (1990) ، تم إنشاء CPP من خلال الفرصة المتناقضة للتزاوج ليس مع غرفة فارغة ولكن مع أنثى غير متقبلة. ربما كانت تأثيرات النالوكسون على السلوكيات غير المشروطة الموجهة إلى الأنثى غير المستقبلة كافية لتقليل القيمة النسبية للأنثى المستقبلة. لا يمكن تفسير عدم وجود CPP هنا إلا على أنه يشير إلى قدر متساوٍ من التكييف المدعوم من قبل كل من الأنثى المستقبلة وغير المستقبلة ، وليس غياب التكييف الجنسي. تم الإبلاغ عن الحالات الثلاث المتبقية من النتائج غير المتوافقة مع التفسير الحالي من نفس المختبر واستخدمت جميعها نموذج تزاوج سريع الخطى. بالنسبة للذكور ، كان هذا الوتيرة مطلوبًا ليكون محددًا تمامًا لحدوث التكييف. كان من الضروري وجود غرفة سرعة بها ثقب واحد ولكن ليس أربعة ثقوب (إسماعيل ، جيليز ، لاشابيل ، وبفاوس ، 2009). في ضوء هذا الشرط الغريب ، من الصعب تفسير استنتاج إسماعيل وآخرون. (2009) أن النالوكسون منع الحصول على تفضيل للقذف مشروط للإناث المعطرة. قد يكون أن فرصة الأنثى للهروب بشكل دوري خلال جلسات التزاوج أنتجت حالة تتطلب المثابرة. قد يكون أيضا أن النالوكسون تدخلت في معالجة الرواية ، معلومات الرائحة التعسفية (على سبيل المثال ذات الصلة انظر كيلي وآخرون ، 2002) بطرق لا تتعلق بالجنس. قضايا مماثلة تجعل تفسير هاتين التجربتين بمواضيع من الإناث في Coria-Avila et al. (2008) صعب. تعقيد الأمور أكثر ، على الرغم من الإجراءات المبتكرة (مثل Meerts & Clark ، 2009) ، بالضبط ما تجده الإناث مجزية حول التزاوج لا يزال قيد السؤال. وهذا يشمل سرعة نفسها ، مثل Meerts وكلارك (2007) تمكنت من وضع شرط CPP في الجرذان الإناث دون السماح بالتسارع. في أي حال ، هناك ما يبرر مزيد من التحقيق.

من المثير للاهتمام أن نلاحظ أن النالوكسون قد تم الإبلاغ عنه أيضًا أنه يؤثر على الانقراض ولكن ليس اكتساب الاستجابات المشروطة في سلالة القوارض التي يكون الكحول فيها شهية (كننغهام ، ديكنسون ، أوكورن ، 1995). قد تكون تأثيرات النالوكسون في إجراءات التكييف التي تستخدم الكحول كمعزز مرتبطة بالأنواع والسلالات ، ومع ذلك (Bormann & Cunningham، 1997؛ كننغهام وهندرسون وبورمان ، 1998). يسهل Naloxone أيضًا انقراض سلوك ضغط الرافعة الذي يكافأ بالطعام أو السكروز وله تأثير ضئيل على الاستجابة أثناء تجارب التكييف المكافأة (Norris و Perez-Acosta و Ortega و Papini ، 2009). تشير هذه النتائج إلى أن وساطة التعلم في حالات التكييف الجنسي من خلال المواد الأفيونية قد تكون شائعة عبر أنظمة السلوكيات الشهية الأخرى.

الفرضية المقدمة هنا ، هي أن المواد الأفيونية في التثقيف الجنسي تتوسط في استمرار الاستجابة في مواجهة التأخر أو عدم التعزيز ، لها سمات مشتركة مع التمييز الذي تم بين "الرغبة" و "الإعجاب". وقد وصفت الرغبة باعتبارها قيمة الدافع الحافز الذي عقده حافز في غياب أي عنصر hedonic. ومن ناحية أخرى ، فإن الجانب المرتبط بعرض المحفزات هو العنصر الحسي الإيجابي الذي يصاحب تسليم الثمار (Berridge ، 2004). وقد تورطت المواد الأفيونية في الوساطة التي تريد من خلال نشاطها في اللوزة المخية. أدت نتائج Microinjections من [D-Ala2 ، N-MePhe4 ، Gly-ol] -نكيففالين (DAMGO) ، ناهض مستقبلات، ، إلى اللوزة الوسطى إلى استنشاق قوي وقضم من CS تتنبأ بتسليم حبيبات السكروز. Microinjections من GABA_A ناهض موسيمول لتعطيل المنطقة أدى إلى تأثير معاكس ، وتقليل النهج ، والشم ، والقضم من CS (Mahler & Berridge ، 2009). في تجربة وثيقة الصلة ، تم إثبات نشاط المواد الأفيونية في NAC للتوسط في كل من مكونات الرغبة والإعجاب في نموذج المكافأة الحلو (Smith ، Berridge ، Aldridge ، 2011).

إذا كانت إدارة مضادات الأفيون في تجارب التكيّف الجنسي التي نوقشت هنا تعطل الدافع الحافز لـ (الرغبة) و / أو قيمة المتعة (الإعجاب) لـ CS التي تتنبأ بالفرص الجنسية أو بالتحفيز الجنسي نفسه ، فمن المؤكد أن نقصًا في الاستجابة المشروطة من المتوقع. غير أن هذا النقصان لن يقتصر على الحالات التي لا يتبع فيها CS التحفيز الجنسي أو يفصل في الوقت المناسب عن المكافأة الجنسية. ومع ذلك ، فإن هذا هو النمط الذي يتم رؤيته عبر تحقيقات وساطة المواد الأفيونية للسلوك الجنسي. ومن المثير للاهتمام ، سميث ، Berridge ، و Aldridge (2011) قدم عنصرًا زمنيًا لدراسة الوساطة الأفيونية للرغبة في المكافأة الحلوة والإعجاب بها. تم استخدام اثنين من CS ، أحدهما بعيد في الوقت المناسب لتقديم المنبه الحلو ، والآخر قريب. في نظام المكافآت الحلوة ، تأثرت الاستجابات للإشارة القريبة فقط بالتلاعب في نشاط المواد الأفيونية. هذا يتناقض بشكل حاد مع النتائج من نظام المكافأة الجنسية المقدم هنا. لم يتأثر الاقتران الزمني الوثيق لجهاز CS بمكافأة جنسية بالتلاعب بالنشاط الأفيوني (على سبيل المثال هولواي وجنسن ، 1997؛ هولواي وميرتس ، 2003؛ مهرارا وبوم ، 1990) ، في حين أن فترات المكافأة الجنسية الأطول من CS أدت إلى استجابات حساسة للحصار الأفيوني (مثل van Furth & van Ree ، 1994). على هذا النحو ، في حين أن الأدبيات المتفرقة التي تُبلغ عن الوساطة الأفيونية للسلوك الجنسي المستفاد لا يمكنها استبعاد التغييرات في الرغبة الجنسية وترغب في تشابه التغييرات التي قدمها Berridge وزملاؤه في نظام المكافآت الحلوة ، وهي ميزة ثالثة ، '' مستمرة '' المزيد يميز تماما دور المواد الأفيونية في التعلم الجنسي.

إذا كانت الفرضية القائلة بأن opioids التوسط لاستمرار الرد الجنسي مشروطة في غياب المكافأة هو الصحيح ، ثم يتبع العديد من التنبؤات. يجب أن يؤدي الاختفاء القصير بين تكرارات CS وعروض الولايات المتحدة الجنسية إلى تخفيف أي تأثيرات تحدثها مضادات الأفيون أثناء عملية الاستحواذ. وبالمثل ، ينبغي أن تزيد آثار الخصوم مع زيادة الفترة CS-US. في الإجراءات الآلية ، يجب أن ترافق التأثيرات الأكبر لإدارة مضادات الأفيون حالات طوارئ أطول وفترة أطول. عبر جميع إجراءات التكييف الجنسي الشهية ، يجب على مضادات الأفيون تسهيل الانقراض ، كما تم الإبلاغ عنها في الصحف التي تمت مراجعتها هنا. هناك حاجة إلى المزيد من التجارب البرنامجية لمعالجة هذه التنبؤات.

تضارب المصالح والتمويل

لم يتلقى المؤلف أي تمويل أو منافع من الصناعة أو أي مكان آخر لإجراء هذه المراجعة.

مراجع حسابات

Adkins-Regan، E.، & MacKillop، EA (2003). من المرجح أن تلقيح السمان الياباني (Coturnix japonica) لتخصيب البيض في سياق يتنبأ بفرص التزاوج. وقائع الجمعية الملكية لندن ب, 270، 1685 – 1689. [CROSSREF]

Agmo، A. (2003a). نقص التأثيرات الأفيونية أو الدوبامينية على حافز التحفيز الجنسي غير المشروط في ذكور الجرذان. علم الأعصاب السلوكي, 117(1) و 55 – 68. [CROSSREF]

Agmo، A. (2003b). الدافع التحفيزي الجنسي غير المشروط في الجرذ النرويجي الذكر (Rattus norvegicus). مجلة علم النفس المقارن, 117(1) و 3 – 14. [CROSSREF]

أغمو ، أ ، وبيرينفيلد ، ر. (1990). تعزيز خصائص القذف في ذكور الجرذ: دور المواد الأفيونية والدوبامين. علم الأعصاب السلوكي, 104(1) و 177 – 182. [CROSSREF]

Agmo، A.، & Gomez، M. (1993). يتم حظر التعزيز الجنسي عن طريق ضخ النالوكسون في منطقة ما قبل الجراحة الإنسي. علم الأعصاب السلوكي, 107(5) و 812 – 818. [CROSSREF]

Agmo، A.، Rojas، J.، & Vazquez، P. (1992). يمكن التوسط في التأثير المثبط للمواد الأفيونية على السلوك الجنسي للذكور من خلال مستقبلات أفيونية خارج الجهاز العصبي المركزي. علم الادوية النفسية, 107(1) و 89 – 96. [CROSSREF]

Agustin-Pavon، C.، Martinez-Ricos، J.، Martinez-Garcia، F.، & Lanuza، E. (2008). الجنس مقابل الحلويات: التأثيرات المعاكسة للأدوية الأفيونية على مكافأة السكروز والفيرومونات الجنسية. علم الأعصاب السلوكي, 122(2) و 416 – 425. [CROSSREF]

Argiolas، A. (1999). Neuropeptides والسلوك الجنسي. علم الأعصاب والمراجعات Biobehavior, 23(8) و 1127 – 1142. [CROSSREF]

Balthazart ، J. ، Reid ، J. ، Absil ، P. ، Foidart ، A. ، & Ball ، GF (1995). يتم تنشيط الجوانب الشهية وكذلك الشاملة للسلوك الجنسي الذكري في السمان بواسطة الأندروجينات والإستروجين. علم الأعصاب السلوكي, 109(3) و 485 – 501. [CROSSREF]

باند ، إل سي ، وهال ، إم (1990). حقن المورفين والدينورفين (1-13) ميكرو في منطقة ما قبل الجراحة الوسطى والنواة المتكئة: التأثيرات على السلوك الجنسي في ذكور الجرذان. أبحاث الدماغ, 524(1) و 77 – 84. [CROSSREF]

Berridge، KC (2004). مفاهيم تحفيزية في علم الأعصاب السلوكية. علم وظائف الأعضاء والسلوك, 81، 179 – 209. [CROSSREF]

بورمان ، نيو مكسيكو ، وكننغهام ، سي إل (1997). آثار النالوكسون على التعبير والحصول على تكييف مكان الإيثانول في الفئران. الصيدلة الكيمياء الحيوية والسلوك, 58(4) و 975 – 982. [CROSSREF]

كاماتشو ، إف جي ، بورتيلو ، دبليو ، كوينتيرو-إنريكيز ، أو. ، وباريديس ، آر جي (2009). تم تقييم قيمة المكافأة من المداخل والمورفين في ذكور الجرذان عن طريق المكان المفضل المفضل. علم وظائف الأعضاء والسلوك, 98(5) و 602 – 607. [CROSSREF]

Coria-Avila، GA، Ouimet، AJ، Pacheco، P.، Manzo، J.، & Pfaus، JG (2005). تفضيل الشريك المشروط الشمي في الجرذ الأنثوي. علم الأعصاب السلوكي, 119(3) و 716 – 725. [CROSSREF]

Coria-Avila و GA و Solomon و CE و Vargas و EB و Lemme و I. و Ryan و R. و Menard و S. و et al. (2008). الأساس الكيميائي العصبي لتفضيل الشريك الشرطي في الجرذ الأنثوي: XNUMX. الاختلال بالنالوكسون. علم الأعصاب السلوكي, 122(2) و 385 – 395. [CROSSREF]

كروفورد ، إل إل ، هولواي ، كانساس ، ودومجان ، إم (1993). طبيعة التعزيز الجنسي. مجلة التحليل التجريبي للسلوك, 60(1) و 55 – 66. [CROSSREF]

كننغهام ، سي إل ، ديكنسون ، إس دي ، وأوكورن ، مارك ألماني (1995). يسهل النالوكسون الانقراض ولكنه لا يؤثر على اكتساب أو التعبير عن تفضيل المكان المشروط الناجم عن الإيثانول. علم الادوية النفسية التجريبية والسريرية, 3(4) و 330 – 343. [CROSSREF]

كننغهام ، سي إل ، هندرسون ، سي إم ، وبورمان ، نيو مكسيكو (1998). انقراض تفضيل المكان المشروط الناجم عن الإيثانول ونفور المكان المشروط: تأثيرات النالوكسون. علم الادوية النفسية, 139(1 – 2) و 62 – 70. [CROSSREF]

Cutmore، TR، & Zamble، E. (1988). إجراء بافلوفيان لتحسين الأداء الجنسي لذكور الجرذان غير المتكاثرة. أرشيف السلوك الجنسي, 17(4) و 371 – 380. [CROSSREF]

ديزينو ، جي ، ويتني ، جي ، ونيبي ، ج. (1978). النطق بالموجات فوق الصوتية من قبل ذكور الفئران لفرمون الجنس الأنثوي: المحددات التجريبية. علم الأحياء السلوكي, 22، 104 – 113. [CROSSREF]

دومجان ، إم ، بليسبوا ، إي ، ويليامز ، ج. (1998). الأهمية التكيفية للتكييف الجنسي: سيطرة بافلوفيان على إطلاق الحيوانات المنوية. علوم النفسية, 9، 411 – 415. [CROSSREF]

دومجان ، إم ، وهولواي ، كانساس (1998). التعلم الجنسي. في G. Greenberg ، و M. Haraway (محرران) ، علم النفس المقارن: كتيب (pp. 602 – 613). نيويورك: جارلاند برس.

دومجان ، م ، أوفاري ، د. ، وغرين ، ب. (1988). تكييف السلوك الجنسي الشهية والشهية في ذكر السمان الياباني. مجلة التحليل التجريبي للسلوك, 50(3) و 505 – 519. [CROSSREF]

Garcia-Horsman، SP، Agmo، A.، & Paredes، RG (2008). تسريب النالوكسون في منطقة ما قبل الجراحة الإنسي ، والنواة البطنية للوسط في منطقة ما تحت المهاد ، وتفضيل مكان مكيف اللوزة الناجم عن سلوك التزاوج السريع. الهرمونات والسلوك, 54(5) و 709 – 716. [CROSSREF]

جيسا ، جي إل ، باجليتي ، إي ، وبيليجريني كوارانتوتي ، بي (1979). تحريض السلوك الجماعي في الفئران غير النشطة جنسياً بواسطة النالوكسون. علوم, 204(4389) و 203 – 205. [CROSSREF]

جوتيريز ، جي ، ودومجان ، إم (1996). التعلم والمنافسة الجنسية بين الذكور والإناث في السمان الياباني (Coturnix japonica). مجلة علم النفس المقارن, 110(2) و 170 – 175. [CROSSREF]

جوتيريز ، جي ، ودومجان ، م. (1997). الاختلافات في السلوك الجنسي المشروط للذكور والإناث السمان الياباني (Coturnix japonica). مجلة علم النفس المقارن, 111(2) و 135 – 142. [CROSSREF]

هوليس ، كوالالمبور ، فار ، فل ، دوماس ، إم جي ، بريتون ، جي بي ، آند فيلد ، جي (1997). يوفر التكييف الكلاسيكي ميزة الأبوة للغرامات الزرقاء الإقليمية (Trichogaster trichopterus). مجلة علم النفس المقارن, 111، 219 – 225. [CROSSREF]

هولواي ، كانساس ، كورنيل ، كاليفورنيا ، وبالتازارت ، ج. (2004). آثار الإدارة المركزية للنالوكسون أثناء انقراض الاستجابات الجنسية الشهية. بحوث الدماغ السلوكية, 153(2) و 567 – 572. [CROSSREF]

هولواي ، كانساس ، ودومجان ، إم (1993 أ). تكييف النهج الجنسي: اختبارات تخفيض قيمة المنبهات غير المشروطة باستخدام التلاعب بالهرمونات. مجلة علم النفس التجريبي: عمليات سلوك الحيوان, 19(1) و 47 – 55. [CROSSREF]

هولواي ، كانساس ، ودومجان ، م. (1993 ب). تكييف النهج الجنسي: عوامل التحفيز غير المشروطة. مجلة علم النفس التجريبي: عمليات سلوك الحيوان, 19(1) و 38 – 46. [CROSSREF]

هولواي ، كانساس ، وجينسن ، سي جيه (1997 ، نوفمبر). Naloxone يسهل انقراض السلوك نهج مشروط pavlovian الجنسي. جلسة الملصقات التي قدمت في اجتماعات 1997 لجمعية الصحة النفسية ، فيلادلفيا ، بنسلفانيا.

هولواي ، كانساس ، وميرتس ، س. (2003 ، فبراير). آثار النالوكسون على انقراض السلوك الجنسي المشروط: اختبارات التعلم المعتمد على الدولة. ورقة مقدمة في اجتماع المؤتمر الشتوي حول تعلم وسلوك الحيوان ، وينتر بارك ، CO.

هولواي ، كانساس ، شو ، جي إل ، كورنيل ، كاليفورنيا ، وبالتازارت ، ج. (2009 ، يونيو). حقن النالوكسون المركزية تقلل من استجابة النهج المشروط الجنسي لمحفز عشوائي. جلسة الملصقات التي قدمت في الاجتماع السنوي لجمعية علم الغدد الصماء السلوكية العصبية ، شرق لانسينغ ، MI.

هيوز ، AM ، Everitt ، BJ ، & Herbert ، J. (1990). التأثيرات المقارنة لحقن منطقة ما قبل الجراحة من الببتيدات الأفيونية والآفات والإخصاء على السلوك الجنسي في ذكور الجرذان: دراسات حول السلوك الفعال وتفضيل المكان المشروط وتفضيل الشريك. علم الادوية النفسية, 102، 243 – 56. [CROSSREF]

إسماعيل ، إن ، جيليز ، إتش ، لاشابيل ، آي ، وفاوس ، جي جي (2009). تساهم شروط السرعة في تفضيل القذف المشروط لأنثى مألوفة في الجرذ الذكر. علم وظائف الأعضاء والسلوك, 96(2) و 201 – 208. [CROSSREF]

إسماعيل ، ن. ، جيرارد بيرياولت ، ف. ، ناكانيشي ، س. ، وفاوس ، جيه جي (2009). النالوكسون ، وليس الفلوبينثيكسول ، يعطل تطور تفضيل القذف المشروط في ذكور الجرذ. علم الأعصاب السلوكي, 123(5) و 992 – 999. [CROSSREF]

Kagan، J. (1955). قيمة المكافأة التفاضلية للسلوك الجنسي الكامل غير الكامل. مجلة علم النفس المقارن والفسيولوجي, 48، 59 – 64. [CROSSREF]

Kelley، AE، Bakshi، VP، Haber، SN، Steininger، TL، Will، MJ، & Zhang، M. (2002). تعديل المواد الأفيونية لمتعة الذوق داخل المخطط البطني. علم وظائف الأعضاء والسلوك, 76(3) و 365 – 377. [CROSSREF]

Kotegawa ، T. ، Abe ، T. ، & Tsutsui ، K. (1997). الدور التثبيطي للببتيدات الأفيونية في تنظيم السلوكيات العدوانية والجنسية في ذكور السمان الياباني. مجلة علم الحيوان التجريبي, 277(2) و 146 – 154. [CROSSREF]

كراوس ، م. (2003). الآليات السلوكية وعلم الأعصاب الاستجابة الجنسية مشروطة. المجلة الدولية لعلم الأعصاب, 56، 1 – 34. [CROSSREF]

Mahler ، SV ، & Berridge ، KC (2009). أي إشارة إلى "تريد؟" يعزز تنشيط اللوزة المركزية للأفيون ويركز على إبراز الحافز على إشارة المكافأة المحتملة. مجلة العلوم العصبية, 29(20) و 6500 – 6513. [CROSSREF]

ماثيوز ، آر إن ، دومجان ، إم ، رامزي ، إم ، آند كروز ، دي (2007). آثار التعلم على منافسة الحيوانات المنوية واللياقة الإنجابية. علوم النفسية, 18(9) و 758 – 762. [CROSSREF]

ماكونيل ، إس كي ، باوم ، إم جي ، وبادجر ، تي إم (1981). عدم وجود ارتباط بين التغيرات التي يسببها النالوكسون في السلوك الجنسي ومصل LH في ذكور الجرذان. الهرمونات والسلوك, 15(1) و 16 – 35. [CROSSREF]

McIntosh ، TK ، Vallano ، ML ، & Barfield ، RJ (1980). آثار المورفين وبيتا إندورفين ونالوكسون على مستويات الكاتيكولامين والسلوك الجنسي في ذكور الجرذان. الصيدلة الكيمياء الحيوية والسلوك, 13(3) و 435 – 441. [CROSSREF]

Meerts، SH، & Clark، AS (2007). تظهر إناث الفئران مكانًا مفضلاً مشروطًا للتزاوج غير السريع. الهرمونات والسلوك, 51(1) و 89 – 94. [CROSSREF]

Meerts ، SH ، & Clark ، AS (2009). تحفيز المهبل الاصطناعي لعنق الرحم يؤدي إلى تفضيل مكان مشروط في إناث الجرذان. الهرمونات والسلوك, 55(1) و 128 – 132. [CROSSREF]

مهرارا ، بي جيه ، وبوم ، إم جي (1990). النالوكسون يعطل التعبير ولكن ليس اكتساب ذكور الجرذان لاستجابة تفضيل مكان مشروط لأنثى شبق. علم الادوية النفسية, 101(1) و 118 – 125. [CROSSREF]

Mendelson، SD، & Pfaus، JG (1989). البحث على المستوى: اختبار جديد للدافع الجنسي في ذكور الجرذ. علم وظائف الأعضاء والسلوك, 39، 67 – 71. [CROSSREF]

ميلر ، RL ، & Baum ، MJ (1987). يمنع النالوكسون التزاوج وتفضيل المكان المشروط للأنثى الشبقية في ذكور الجرذان بعد فترة وجيزة من الإخصاء. الصيدلة الكيمياء الحيوية والسلوك, 26(4) و 781 – 789. [CROSSREF]

ميتشل ، جي بي ، وستيوارت ، ج. (1990). تسهيل السلوكيات الجنسية في ذكور الجرذان المرتبطة بحقن المواد الأفيونية داخل VTA. الصيدلة الكيمياء الحيوية والسلوك, 35(3) و 643 – 650. [CROSSREF]

Murphy، MR (1981). الميثادون يقلل من الأداء الجنسي والدوافع الجنسية في الهامستر الذهبي السوري الذكور. الصيدلة الكيمياء الحيوية والسلوك, 14(4) و 561 – 567. [CROSSREF]

نوريس ، جي إن ، بيريز أكوستا ، إيه إم ، أورتيجا ، لوس أنجلوس ، وبابيني ، إم آر (2009). يسهل النالوكسون انقراض الشهية ويزيل الهروب من الإحباط. الصيدلة الكيمياء الحيوية والسلوك, 94(1) و 81 – 87. [CROSSREF]

باريديس ، RG (2009). تقييم البيولوجيا العصبية للمكافأة الجنسية. مجلة ايلار, 50(شنومكس)، شنومكس-شنومكس.

باريديس ، آر جي ، ومارتينيز ، آي (2001). تضع كتل النالوكسون تكييفًا جيدًا بعد التزاوج السريع في إناث الجرذان. علم الأعصاب السلوكي, 115(6) و 1363 – 1367. [CROSSREF]

Parra-Gamez، L.، Garcia-Hidalgo، AA، Salazar-Juarez، A.، Anton، B.، & Paredes، RG (2009). Endomorphin-1 ، تأثيرات على السلوك الجنسي للذكور. علم وظائف الأعضاء والسلوك, 97(1) و 98 – 101. [CROSSREF]

Pfaus، JG (1999). بيولوجيا الأعصاب للسلوك الجنسي. الآراء الحالية في علم الأعصاب, 9(6) و 751 – 758. [CROSSREF]

Pfaus، JG، & Gorzalka، BB (1987a). المواد الأفيونية والسلوك الجنسي. علم الأعصاب والمراجعات Biobehavior, 11(1) و 1 – 34. [CROSSREF]

Pfaus، JG، & Gorzalka، BB (1987b). يؤثر التنشيط الانتقائي للمستقبلات الأفيونية بشكل مختلف على سلوك القعس في إناث الجرذان. الببتيدات , 8(2) و 309 – 317. [CROSSREF]

Pfaus، JG، Kippin، TE، & Centeno، S. (2001). التكييف والسلوك الجنسي: مراجعة. الهرمونات والسلوك, 40(2) و 291 – 321. [CROSSREF]

Riters، LV، Absil، P.، & Balthazart، J. (1999). آثار النالوكسون على اكتساب والتعبير عن السلوك الجنسي الشهي والواجب في ذكور السمان الياباني. علم وظائف الأعضاء والسلوك, 66(5) و 763 – 773. [CROSSREF]

Sachs، BD، Valcourt، RJ، & Flagg، HC (1981). السلوك الجماعي وردود الفعل الجنسية لذكور الجرذان المعالجة بالنالوكسون. الصيدلة الكيمياء الحيوية والسلوك, 14(2) و 251 – 253. [CROSSREF]

Silberberg، A.، & Adler، N. (1974). تعديل التسلسل الجماعي للفأر الذكر بجدول التعزيز. علوم, 185، 374 – 376. [CROSSREF]

Sirinathsinghji، DJ (1984). تعديل سلوك قرح الفئران بواسطة النالوكسون ، بيتا إندورفين ومضادها في الرمادي الأوسط الوسطي: ممكن الوساطة عبر GnRH. Neuroendocrinology, 39(3) و 222 – 230. [CROSSREF]

Sirinathsinghji ، DJ ، Whittington ، PE ، Audsley ، A. ، & Fraser ، HM (1983). ينظم بيتا إندورفين القعس في إناث الجرذان عن طريق تعديل إطلاق LH-RH. الطبيعة, 301(5895) و 62 – 64. [CROSSREF]

سميث ، كانساس ، بيريدج ، كيه سي ، وألدريدج ، جي دبليو (2011). فك الارتباط عن اللذة التحفيزية وإشارات التعلم في دوائر المكافأة في الدماغ. وقائع أكاديمي العلوم الوطنية, 108(27) ، E255 – E264. [CROSSREF]

فان فورث ، دبليو آر ، فان إمست ، إم جي ، وفان ري ، جي إم (1995). المسكنات الأفيونية والسلوك الجنسي للذكور الجرذان: تدخل منطقة ما قبل الجراحة الإنسي. علم الأعصاب السلوكي, 109(1) و 123 – 134. [CROSSREF]

فان فورث ، دبليو آر ، وفان ري ، جي إم (1994). المواد الأفيونية الذاتية المنشأ والتحفيز والأداء الجنسي خلال مرحلة الضوء من الدورة النهارية. أبحاث الدماغ, 636(1) و 175 – 179. [CROSSREF]

فان فورث ، دبليو آر ، وفان ري ، جي إم (1996). الدافع الجنسي: إشراك المواد الأفيونية الذاتية في منطقة السقيفة البطنية. أبحاث الدماغ, 72920-28.

فان فورث ، WR ، Wolterink-Donselaar ، IG ، & van Ree ، JM (1994). تشارك المواد الأفيونية الذاتية المنشأ بشكل مختلف في الجوانب الشهية والواسعة للسلوك الجنسي للذكور الجرذان. المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء, 226606-613.

فان فورث ، WR ، Wolterink-Donselaar ، IG ، & van Ree ، JM (1995). تنظيم السلوك الجنسي الذكوري: تدخل المواد الأفيونية للدماغ والدوبامين. مراجعات أبحاث الدماغ, 21، 162 – 184. [CROSSREF]

Whalen، RE (1961). آثار تصاعد دون التداخل والتدخل دون القذف على السلوك الجنسي والتعلم المتاهة. مجلة علم النفس المقارن والفسيولوجي, 54، 409 – 415. [CROSSREF]

Wiesner ، JB ، & Moss ، RL (1986). قمع السلوك الاستقبالي والاستباقي في الفئران التي تم استئصال المبيض ، والاستروجين والبروجسترون معدة بواسطة بيتا إندورفين داخل البطيني: دراسات حول الخصوصية السلوكية. Neuroendocrinology, 43(1) و 57 – 62. [CROSSREF]

*كيفن س هولواي قسم علم النفس
كلية فاسار
124 Raymond Avenue
Poughkeepsie ، NY12604 ، الولايات المتحدة الأمريكية
البريد الإلكتروني [البريد الإلكتروني محمي]