الديناميات المكانية الزمانية للأشواك التغصنية في الدماغ الحي (2014)

أشواك شجيري هي مواقع ما بعد المشبكية في كل مكان من معظم نقاط الاشتباك العصبي المثيرة في الدماغ في الثدييات ، وبالتالي قد تكون بمثابة مؤشرات هيكلية للمشابك الوظيفية. تشير الأعمال الحديثة إلى أن الترميز العصبي للذكريات قد يترافق مع تغيرات سريعة في تكوين العمود الفقري والقضاء عليه. مكنت التطورات التكنولوجية الباحثين من دراسة ديناميكيات العمود الفقري في الجسم الحي أثناء التطوير وكذلك تحت مختلف الظروف الفسيولوجية والمرضية. نحن نؤمن بأن الفهم الأفضل للأنماط الزمانية المكانية لديناميات العمود الفقري سيساعد على توضيح مبادئ تعديل الدوائر المعتمدة على الخبرة ومعالجة المعلومات في الدماغ الحي.

مقدمة

جذور العمود الفقري شجيري أجيال من علماء الأعصاب منذ وصفها الأولي من قبل سانتياغو رامون y Cajal منذ أكثر من قرن من الزمان (Ramon y Cajal، 1888). تنبثق هذه النتوءات الدقيقة من العمود التغصني وتشبه "الأشواك الخشنة أو الأشواك القصيرة" كما وصفها كاخال بوضوح. إنها مواقع ما بعد المشبكي للغالبية العظمى (> 90 ٪) من المشابك الجلوتاماتيكية المثيرة في دماغ الثدييات ، وتحتوي على مكونات جزيئية أساسية للإشارة واللدونة بعد المشبكي. لذلك ، قد تكون العمود الفقري ودينامياتها الهيكلية بمثابة مؤشرات للتوصيل التشابكي وتعديلاته (سيجال ، 2005; تادا وشينغ ، 2006; هارمس ودونافسكي ، 2007).

معظم الدراسات المبكرة على العمود الفقري الشجيري فحص الأنسجة العصبية الثابتة مع المجهر الضوئي أو الإلكترون (لوند وآخرون ، 1977; Woolley وآخرون ، 1990; هاريس وكاتر ، 1994; Hering و Sheng ، 2001; Lippman and Dunaevsky، 2005). على الرغم من أنها قدمت معلومات أساسية حول مورفولوجيا العمود الفقري وتوزيعها ، إلا أن هذه الفحوصات الثابتة لن تلتقط سوى "لقطات" ثابتة للأشواك. ثورة إدخال تقنيات وضع العلامات الفلورية والمجهر متعدد الفوتون ثورة في هذا المجال. في 2002 ، العمل الرائد من مختبرين (Grutzendler et al.، 2002; Trachtenberg et al.، 2002أثبتت إمكانية تتبع نفس العمود الفقري في الدماغ الحي على مدى فترة طويلة (أي أسابيع) من الزمن. من حيث المبدأ ، ديناميات العمود الفقري تمثل ديناميات المشبك. على الرغم من أن العمود الفقري المستقر يمثل في الغالب جهات متشابكة ، إلا أن جزءًا صغيرًا فقط من أشواك عابرة تمثل اتصالات مشبكية قصيرة العمر ، والباقي منها يمثل تزامن synaptogenesis (Trachtenberg et al.، 2002; كنوت وآخرون ، 2006; Cane et al.، 2014). من هذه الدراسات التصويرية المتقطعة ، ظهرت صورة ديناميكية للأشواك: شكل أشواك ، تكبير ، تقليص ، وسحب طوال عمر الحيوان. علاوة على ذلك ، يختلف مورفولوجيتها ودينامياتها بين الأنواع العصبية ، عبر المراحل التنموية ، واستجابة لتجارب مثل التحفيز الحسي والحرمان ، والإثراء البيئي ، ونماذج التعلم المختلفة (Holtmaat و Svoboda ، 2009; فو و Zuo ، 2011).

تركز هذه المراجعة على النتائج من في الجسم الحي دراسات التصوير. في وصف ديناميكيات العمود الفقري ، نظر الباحثون بشكل رئيسي في جانبين: التغيرات الشاملة في كثافة العمود الفقري ، والموقع المحدد على طول التظليل حيث يحدث تكوين العمود الفقري والتخلص منه. في حين توفر كثافة العمود الفقري تقديرا تقريبيا للعدد الكلي للمشابك الاستثارية على الخلايا العصبية بعد المشبكية ، فإن موقع العمود الفقري يؤثر على مساهمة إشاراته الكهربائية والكيميائية التي يتم إرسالها بشكل مجازي إلى الاستجابة المتكاملة في السوما (نيفيان وآخرون ، 2007; Spruston ، 2008). إن فهم كيفية ارتباط ديناميات العمود الفقري بالخصائص التشريحية والفسيولوجية للدوائر العصبية النوعية في السياقات السلوكية المختلفة أمر حاسم لتوضيح آليات معالجة المعلومات وتخزينها في الدماغ.

ديناميكا العمود الفقري خلال التنمية

تختلف كثافة العمود الفقري بشكل كبير عبر مجموعات متنوعة من الخلايا العصبية ، مما يعكس على الأرجح تنوع مورفولوجيا الخلايا العصبية ووظيفتها (Nimchinsky et al.، 2002; Ballesteros-Yanez et al.، 2006). يحدد التوازن بين تكوين العمود الفقري والقضاء على التغير في كثافة العمود الفقري: فائض تكوين العمود الفقري على القضاء على طول جزء شجيري يزيد من كثافة العمود الفقري في ذلك ، والعكس بالعكس. في القشرة الدماغية ، في حين أن الأغصان الشجيرية مستقرة في الغالب بمرور الوقت (Trachtenberg et al.، 2002; مزراحي وكاتز ، 2003; Chow et al.، 2009; Mostany و Portera-Cailliau، 2011; شوبرت وآخرون ، 2013) ، وتشكل باستمرار أشواك والقضاء عليها. تتغير معدلات تكوين العمود الفقري والقضاء بمرور الوقت ، مما يؤدي إلى تغير غير رتيب في كثافة العمود الفقري (الشكل Figure11). على سبيل المثال ، تظهر أشواك على التشعبات القمية للطبقة العصبية الهرمية من الطبقة 2 / 3 في قشرة البرودة القلبية تدريجيًا حركيًا متناقصًا (الاستطالة وتقصير العمود الفقري) ومعدل دوران (يُعرَّف بأنه إجمالي مقدار المكاسب والخسائر في العمود الفقري) بين اليوم التالي لولادة 7 و 24 (P7-24؛ Lendvai et al.، 2000; Cruz-Martin et al.، 2010). ومع ذلك ، تزيد كثافة العمود الفقري باستمرار خلال هذه الفترة الزمنية (Cruz-Martin et al.، 2010). بعد هذه المرحلة الأولية من صافي كسب العمود الفقري ، يبدأ التخلص من العمود الفقري التفوق على التكوين ، مما يؤدي إلى انخفاض شامل في كثافة العمود الفقري (Holtmaat وآخرون ، 2005; Zuo وآخرون ، 2005b; يانغ وآخرون ، 2009). بين P28 و P42 ، يتم التخلص من 17٪ من العمود الفقري على طول التشعبات القمية للخلايا العصبية الهرمية طبقة 5 في قشرة الفأر الحنفي ، في حين يتم تكوين 5٪ فقط من الأشواك الجديدة خلال نفس الفترة الزمنية (Zuo وآخرون ، 2005a, b). الأهم من ذلك ، ليس كل الشعاعات عرضة للتخلص منها بنفس القدر: فالأشخاص ذوي الرؤوس الكبيرة أكثر استقرارًا من الرؤوس الرقيقة. نظرًا لأن حجم رأس العمود الفقري يرتبط بالقوة المشبكية ، تشير هذه الظاهرة إلى أن المشابك الأقوى أكثر ثباتًا (Holtmaat وآخرون ، 2005). وعلاوة على ذلك ، من المرجح أن يتم القضاء على العمود الفقري المنشأ حديثًاشو وآخرون ، 2009) ، والغالبية العظمى من العمود الفقري الثابت التي تشكلت قبل المراهقة تظل مدمجة في دائرة الخلايا العصبية للبالغين (Zuo وآخرون ، 2005a; يانغ وآخرون ، 2009; يو وآخرون ، 2013). وأخيراً ، في تكوين الحيوانات البالغة ، يتطور تكوين العمود الفقري وإزالته إلى التوازن ؛ كثافة العمود الفقري تبقى ثابتة تقريبا حتى بداية الشيخوخة (Zuo وآخرون ، 2005a; موستاني وآخرون ، 2013).

 

الشكل 1

إعادة عرض العمود الفقري في مراحل مختلفة من حياة الحيوان. ويلي التطور الإسفنجي السريع في مرحلة ما بعد الولادة المبكر تقليم العمود الفقري التدريجي في مرحلة المراهقة. في مرحلة البلوغ ، يصل تكوين العمود الفقري والقضاء إلى التوازن ، مع جزء صغير من العمود الفقري ...

ديناميكا العمود الفقري استجابة لتجارب الحساسية

لدى القشرة المخية القدرة المذهلة على إعادة تنظيم دائرتها استجابة للخبرات. لذلك ، فإن تأثير تجارب الحواس (أو عدمها) على ديناميكيات العمود الفقري أمر مهم جدًا لعلماء الأعصاب. وقد ثبت أن التلاعب الحسي المزمن والحاد يؤثر تأثيرا عميقا على ديناميكيات العمود الفقري ، ولكن التأثير الدقيق يعتمد على نموذج التلاعب ومدته ، وكذلك على المرحلة التنموية للحيوان. خلال فترة ما بعد الولادة المبكرة ، تلعب المدخلات الحسية أدوارًا مفيدة في تثبيت العمود الفقري ونضجه. في القشرة البصرية الفأرية ، حرمان المدخلات البصرية من الولادة من منع انخفاض حركة العمود الفقري ونضج مورفولوجيا العمود الفقري (Majewska و Sur ، 2003; Tropea وآخرون ، 2010). يحاكي الحذف الوراثي لمستقبلات بيرب تأثير الحرمان أحادي العين على حركية العمود الفقري (Djurisic et al.، 2013). في الفئران التي تعرضت للحرمان البصري في السابق ، يمكن محاكاة نضوج العمود الفقري الناجم عن الضوء جزئيا عن طريق التنشيط الدوائي لنظام GABAergic ، مما يشير إلى دور مهم للدوائر المثبطة في نضوج المشابك الاستثارية (Tropea وآخرون ، 2010). وفي وقت لاحق ، تقود التجربة الحسية إلى تقليم العمود الفقري (الذي يُعرف بأنه صافي الخسارة في العمود الفقري). التقليل أحادي الجانب لجميع الشوارب في فئران 1-month-old لـ 4 أو 14 أيام خفضت بشكل كبير من القضاء على العمود الفقري في قشرة البرميل ، ولكن ترك تكوين العمود الفقري دون إزعاج إلى حد كبير (Zuo وآخرون ، 2005b; يو وآخرون ، 2013). حاصر الحصار الصيدلاني لمستقبلات NMDA تأثير تقليم الشارب ، مما يشير إلى إشراك مسار مستقبل NMDA في القضاء على العمود الفقري على هذا النشاط (Zuo وآخرون ، 2005b).

في حين أن إزالة الشارب الكاملة تزيل المدخلات الحسية على مستوى العالم ، فإن تقليم كل شارب آخر ("تقليم رقعة الشطرنج") يُفترض أنه يزيد من أي اختلاف في مستويات النشاط وأنماط البراميل المجاورة ، وبالتالي يقدم تجربة حسية جديدة. وقد ثبت أن هذا النموذج يعزز دوران العمود الفقري ويستقر العمود الفقري المنشأ حديثًا بشكل انتقائي في فئة فرعية من الخلايا العصبية القشرية (Trachtenberg et al.، 2002; Holtmaat وآخرون ، 2006). تمت إضافة أعمدة جديدة بشكل تفضيلي إلى الخلايا العصبية الهرمية للطبقة 5 ذات الخصلات القمية المعقدة ، بدلاً من تلك التي تحتوي على خصلات بسيطة (Holtmaat وآخرون ، 2006). في الفئران المعيبة αCaMKII-T286A ، فشل تقليم رقعة الشطرنج في زيادة استقرار العمود الفقري المستمر الجديد عند الحدود بين البراميل المنجرفة والمحرومة (Wilbrecht et al.، 2010). في الآونة الأخيرة ، دراسة أنيقة تجمع بين التحفيز optogenetic و في الجسم الحي أظهر التصوير أنه هو نمط النشاط العصبي ، بدلا من الحجم ، الذي يحدد استقرار العمود الفقري شجيري (Wyatt et al.، 2012).

على غرار تشذيب لوح الشطرنج ، يزيد الحرمان الأحادي الوجيز (MD) من التباين بين المدخلات من عينين. وهكذا ، تشابه عملية تقشير رقعة الشطرنج ، تم العثور على MD لزيادة تكوين العمود الفقري على طول خصلات شجيرية قاتلة من الخلايا العصبية الهرمية 5 طبقة في منطقة مجهر من القشرة البصرية الماوس. ومع ذلك لم يلاحظ هذا التأثير في الخلايا العصبية طبقة 2 / 3 ، أو في المنطقة أحادي (Hofer وآخرون ، 2009) ، ومرة ​​أخرى تشير إلى نوع معين من الخلايا إعادة ترتيب المشبك. من المثير للاهتمام ، فشل دكتور ثانٍ في زيادة نمو العمود الفقري أكثر ، لكنه ساهم بشكل انتقائي في توسيع العمود الفقري الذي تشكل خلال MD الأولي ، مما يشير إلى أن أشواك جديدة تشكلت خلال MD الأولي لها مشابك وظيفية تم إعادة تنشيطها خلال MD الثاني (Hofer وآخرون ، 2009).

ديناميات العمود الفقري أثناء التعلم

الطبيعة الديناميكية للغاية للأشواك التغصنية تثير الفكرة السائدة التي يمكن أن تستخدمها العمود الفقري كركيزة إنشائية للتعلم والذاكرة. لقد تم اقتراح أن العمود الفقري الظاهر حديثًا (عادةً مع الرؤوس الصغيرة) يكمن في اكتساب الذاكرة ، في حين تعمل أشواك مستقرة (عادةً مع الرؤوس الكبيرة) كمواقع تخزين للذاكرة (بورن وهاريس ، 2007). في الواقع، في الجسم الحي وقد أظهرت الدراسات التصويرية أنه في القشرة المخية ، ترتبط ديناميكيات العمود الفقري ارتباطًا مباشرًا بالتعلم. في القشرة الحركية للماوس ، يبدأ تكوين العمود الفقري على الفور عندما يتعلم الحيوان مهمة جديدة. بعد هذا التكوُّن الإسفنجي السريع ، تعود كثافة العمود الفقري إلى مستوى خط الأساس من خلال القضاء على العمود الفقري المرتفع (شو وآخرون ، 2009; يو و Zuo ، 2011). في طيور الأغنية ، وجد أن معدل دوران العمود الفقري الأساسي الأعلى قبل تعلم الأغنية يرتبط بزيادة القدرة على تقليد الأغنية اللاحقة (روبرتس وآخرون ، 2010). في الفئران ، ترتبط كمية العمود الفقري المكتسبة أثناء التعلم الأولي ارتباطًا وثيقًا بالأداء الحركي لاكتساب التعلم (شو وآخرون ، 2009)؛ بقاء العمود الفقري الجديد يرتبط بالاحتفاظ بالمهارة الحركية (يانغ وآخرون ، 2009). علاوة على ذلك ، من المحتمل أن تكون المهارات الحركية المختلفة مشفرة بواسطة مجموعات فرعية مختلفة من نقاط الاشتباك العصبي في القشرة الحركية ، حيث أن تعلم مهمة حركية جديدة في الفئران التي تم تدريبها مسبقا ما زال يحفز دوران قوي في القشرة الحركية للكبار.شو وآخرون ، 2009). في الآونة الأخيرة ، وجد أيضًا أن مستوى الجلوكوكورتيكود يؤثر على ديناميكيات العمود الفقري التي يسببها التعلم الحركي. أدى تدريب الفئران في القمم الجلايكورتيكود إلى ارتفاع معدل تكوين العمود الفقري ، في حين كان من الضروري وجود قاع جلايكورتيكود بعد التدريب لتثبيت العمود الفقري خلال التدريب والاحتفاظ بالذاكرة على المدى الطويل (Liston وآخرون ، 2013). الإدمان ، الذي اعتبر تعلماً مرضياً (هايمان ، 2005) ، يتسبب في تغييرات زمنية مماثلة في ديناميكيات العمود الفقري كما يفعل التعلم الحركي. باستخدام نموذج تفضيل المكان الموكول للكوكايين ، أوضحت دراسة تصوير حديثة أن التعرض الأولي للكوكايين يعزز تكوين العمود الفقري في القشرة الأمامية ، وأن كمية العمود الفقري الثابت الجديد ترتبط بتفضيل السياق المقترن بالكوكايين (Munoz-Cuevas et al.، 2013). أكثر إثارة للاهتمام ، ديناميات العمود الفقري في مختلف المناطق القشرية قد تختلف خلال نفس المهمة. على سبيل المثال ، فإن نموذج تكييف الخوف الذي يجمع بين الإشارات السمعية وصدمات القدم قد أظهر تأثيرات معاكسة في القشرة السمعية والجبهية. في القشرة السمعية ، وجد أن زيادة تكوين العمود الفقري كان مرتبطا بتكييف الخوف المقترن ، في حين ارتبط التكيف غير المتوازن بزيادة القضاء على العمود الفقري (Moczulska et al.، 2013). في القشرة الأمامية للجبهة ، وجد أن زيادة القضاء على العمود الفقري مرتبطة بالتعلم ، في حين أن تكوين العمود الفقري كان مرتبطا بانقراض الخوف ، وأدى إلى إعادة ترميم أشواك قاتلة تشكلت أثناء الانقراض (لاي وآخرون ، 2012). وتظهر هذه الدراسات مجتمعةً ، تنوع القواعد الزمنية الكامنة وراء ديناميكيات العمود الفقري المستحثة في التعلم. يعتمد ما إذا كان العمود الفقري قد تم تشكيله أو إزالته أثناء التعلم على النموذج السلوكي بالإضافة إلى أنواع الخلايا العصبية المحددة وأنواع الخلايا المشاركة في عملية التعلم.

تجدر الإشارة إلى أن جميع الأمثلة التي نوقشت أعلاه تشير إلى الذاكرة غير التقريرية ، والتي لا تنطوي على تذكر واعية من وقت معين ، والموقع ، وتجربة عرضية (أي الذاكرة التقريرية). استكشاف في الجسم الحي ديناميكية العمود الفقري المرتبطة الذاكرة التقريرية يثبت أن يكون أكثر تحديا. من ناحية ، يتم دفن بنية الحصين ، وهي البنية الحاسمة لتشكيل الذاكرة التقريرية ، تحت القشرة وخارج نطاق المجهر القياسي ثنائي الفوتون. من ناحية أخرى ، يعتقد أن الذاكرة التقريرية مخزنة بشكل واسع في الشبكات القشرية الحديثة الكبيرة ، مما يجعل من الصعب على التصوير المستهدف. لذلك ، فإن تقدم تقنيات تصوير الدماغ العميقة (على سبيل المثال ، التنظير الدقيق ، البصريات التكيفية) مع فهم أفضل لتخصيص الذاكرة في القشرة الدماغية يحمل مفتاح التحقيق المستقبلي لديناميكيات العمود الفقري التي تكمن وراء الذاكرة التقريرية.

ديناميات العمود الفقري في الأمراض

وقد لوحظت تغييرات في كثافة العمود الفقري شجيري في مختلف الأمراض العصبية والنفسية العصبية. يظهر كل اضطراب مع تشوهاته المميزة الخاصة في ديناميكيات العمود الفقري ، مما يؤكد بشكل أكبر فكرة أن العمود الفقري هي الركائز الهيكلية لأداء الإدراك السليم. هناك إجماع متزايد على أن شذوذ العمود الفقري يرتبط بنقص سلوكي وانخفاض في الوظائف المعرفية (لرؤية التفاصيل Fiala et al.، 2002; Penzes وآخرون ، 2011).

في نماذج السكتة الدماغية ، يتبين أن نقص التروية الحاد يؤدي إلى فقدان العمود الفقري السريع ، والذي يمكن عكسه بعد إعادة ضخه إذا تم إجراء الإنقاذ في غضون فترة قصيرة من الزمن (20 - 60 min ؛ تشانغ وآخرون، 2005). بعد السكتة الدماغية ، زيادة تكوين العمود الفقري والقضاء اللاحق في المنطقة المحيطة بالاحتشاء ، ولكن ليس في الأقاليم القشرية البعيدة عن الاحتشاء أو في نصف الكرة الأرضية المقابل (براون وآخرون ، 2009; جونستون وآخرون، 2013). تصل هذه اللدونة الناتجة عن الإصابات إلى ذروتها في أسبوع ما بعد السكتة الدماغية 1. من ذلك الحين على معدل تشكيل العمود الفقري والقضاء على الانخفاض المطرد. تشير هذه الظاهرة إلى وجود فترة حرجة تكون فيها الأنسجة القشرية الحياتية الباقية على قيد الحياة أكثر قابلية للتدخل العلاجي (براون وآخرون ، 2007, 2009). في نموذج الفأر للألم المزمن ، يزيد ارتباط العصب الوركي الجزئي من تكوين العمود الفقري والقضاء عليه. وعلى غرار نموذج السكتة الدماغية ، يسبق ارتفاع معدل تكوين العمود الفقري معدل القضاء على العمود الفقري ، مما يؤدي إلى زيادة أولية في كثافة العمود الفقري يتبعها انخفاضه. يمكن إلغاء هذه الآثار من خلال حصار رباعي السموم ، مما يشير إلى أن إعادة عرض العمود الفقري بعد التقرح يعتمد على النشاط (كيم ونابيكورا ، 2011).

كما تم الإبلاغ عن ديناميكيات العمود الفقري تغيرت في النماذج الحيوانية للأمراض التنكسية. على سبيل المثال ، يتم تسريع فقدان العمود الفقري في محيط لويحات am-amyloid في القشرة الدماغية (تساي وآخرون ، 2004; Spiers آخرون ، 2005). في نموذج حيواني لمعدل تكوين العمود الفقري في مرض هنتنغتون ، لا يستمر العمود الفقري المنشأ حديثًا في الدمج في الدوائر المحلية ، مما يؤدي إلى انخفاض صافٍ في كثافة العمود الفقري (Murmu وآخرون ، 2013). في حين ترتبط الأمراض العصبية عادة بفقدان العمود الفقري الصافي ، إلا أن الاضطرابات العصبية النمائية تظهر أنواعًا مختلفة من ظواهر العمود الفقري. في نموذج الفأر لمتلازمة Fragile X ، يكون العمود الفقري أكثر عددًا ، وتظهر نسبة أعلى منها غير ناضجة عند فحص الأنسجة الثابتة للبالغين (Comery et al.، 1997; إيروين وآخرون ، 2000). في الجسم الحي وأظهرت الدراسات كذلك أن دوران العمود الفقري في الحيوانات زاد في مختلف المناطق القشرية (Cruz-Martin et al.، 2010; Pan et al.، 2010; Padmashri et al.، 2013) ، ولا يمكن لأي تظليل شارب أو تعلم حركي تغيير ديناميكيات العمود الفقري (Pan et al.، 2010; Padmashri et al.، 2013). في الفئران overexpressing MECP2 ، وهو جين متلازمة ريت ذات الصلة ، فقد وجد أن كل من مكاسب وخسائر العمود الفقري مرتفعة. ومع ذلك ، فإن أشواك جديدة أكثر عرضة للتخلص منها في الفئران من النوع البري ، مما يؤدي إلى خسارة صافية في العمود الفقري (جيانغ وآخرون ، 2013).

المساهمة في المسابقة لديناميكية العمود الفقري

يتكون الجهاز العصبي من فئتين من الخلايا: الخلايا العصبية والدبقية. إن الدور الأكثر إثارة للفضول للخلايا الدبقية هو مشاركتها في الأداء المتشابك والديناميكيات. في الآونة الأخيرة ، استكشفت بعض الدراسات المثيرة دور الإشارات الدبقية في نضوج العمود الفقري واللدونة. على سبيل المثال ، تبين أن الحصار المفروض على امتصاص الغلوتامات النجمي يسرع من القضاء على العمود الفقري القائم على التجربة أثناء نمو المراهقين (يو وآخرون ، 2013). كما تم العثور على نوع آخر من الخلايا الدبقية ، microglia ، لتكون على اتصال وثيق مع العمود الفقري شجيري. وينظم بنشاط الحركة من العمليات microglial والعمود الفقري الاتصال عن طريق تجربة الحسية وتشارك في القضاء على العمود الفقري (Tremblay et al.، 2010). بالإضافة إلى ذلك ، أدى استنزاف الخلايا الدبقية الصغيرة إلى انخفاض كبير في تكوين العمود الفقري المستحث بالتعلم الحركي ، والانتقاء الانتقائي للعامل العصبي المشتق من الدماغ (BDNF) في الخلايا الدبقية المكروية تلخيص آثار استنزاف الخلايا الدبقية الصغيرة (Parkhurst et al.، 2013).

التوعية المطلقة لديناميكية العمود الفقري

اقترح التصوير الهيكلي للعمود الفقري أن ظهور واختفاء العمود الفقري ليسا متجانسين أو عشوائيين على طول التشعبات ، بل يحدثان في "نقاط ساخنة" انتقائية مكانية. في قشرة محرك الفأر ، أشواك جديدة تتشكل خلال التدريب المتكرر مع نفس المهمة الحركية تميل إلى الكتلة. علاوة على ذلك ، غالبًا ما يرتبط إضافة العمود الفقري الثاني الجديد في المجموعة بتوسيع العمود الفقري الأول الجديد. على النقيض من ذلك ، لا تتكون العناكب التي تتكون أثناء التنفيذ الترادفي للمهام الحركية المختلفة أو أثناء إثراء المحركات (Fu et al.، 2012). تقترح هذه الملاحظات مجتمعةً أن إعادة التنشيط المتكررة للعمود الفقري الأول الجديد مطلوبة لظهور العمود الفقري الثاني الجديد. وقد لوحظ انتقائية مكانية مماثلة لديناميات العمود الفقري في نموذج تكييف الخوف: يتم استبدال العمود الفقري الذي يتم التخلص منه أثناء تكييف الخوف عادة بالعمود الفقري في المنطقة المجاورة له (داخل 2 μm) أثناء الانقراض المخيف (لاي وآخرون ، 2012). ومن المثير للاهتمام أن ديناميكيات العمود الفقري تتأثر أيضًا بديناميكيات نقاط الاشتباك العصبي المثبطة. يؤدي الحرمان أحادي العين إلى زيادة ديناميكية متناسقة من العمود الفقري والمشابك المثبطة القريبة في الخلايا العصبية الهرمية طبقة 2 / 3 (تشن وآخرون ، 2012). تدعم هذه النتائج نموذج اللدونة المركب ، الذي يفترض أن المشابك العنقودية أكثر احتمالاً للمشاركة في تشفير نفس المعلومات من المشابك الموزعة في جميع أنحاء الشجرة المتغصنة (Govindarajan وآخرون ، 2006).

الجمع بين في الجسم الحي تسجيل التصحيح خلية كاملة والتصوير العمود الفقري الكالسيوم واحدة ، وقد أظهر عمل حديث أن العمود الفقري ضبطها لتواترات الذروة المختلفة تتخللها على طول التشعبات من الخلايا العصبية الهرمية في القشرة السمعية الماوس (تشن وآخرون ، 2011). تثير هذه النتيجة سؤالًا مثيرًا للاهتمام: هل تتشابه الأشواك الجديدة المجمعة مع المدخلات ذات الخصائص المتشابهة أو المختلفة (على سبيل المثال ، أنماط النشاط ، خصائص التوليف)؟ من أجل معالجة هذه المسألة ، سيكون من الضروري اختبار عينة من العمود الفقري على مساحة واسعة من الشجرة الشجرية ، وتحديد "النقاط الساخنة" لإعادة تشكيل العمود الفقري ، والجمع بين التصوير الهيكلي للأشواك والتصوير الوظيفي في الوقت الحقيقي. لن تساعد هذه التجارب على توضيح الآليات الخلوية لإعادة تشكيل العمود الفقري الذي يعتمد على النشاط فحسب ، بل توفر أيضًا أدلة لتمثيل المعلومات وتخزينها في الخلايا العصبية.

اتجاهات المستقبل

في هذه المقالة ، قمنا بمراجعة التحقيقات الأخيرة على ديناميكيات العمود الفقري الشجيري في الدماغ الحي. على الرغم من أن هذه الدراسات قد ساهمت بشكل كبير في فهمنا لكيفية تغير ديناميكيات العمود الفقري مؤقتًا ومكانيًا ، فإن العديد من الأسئلة تبقى على مختلف الجبهات. على سبيل المثال ، هل هناك علامات جزيئية تميز العمود الفقري الثابت من أشواك العمود الفقري المشكّلة حديثًا والأشواك التي يجب إزالتها؟ هو العدد الإجمالي من العمود الفقري الحفاظ عليها من خلال آلية التماثل ، بحيث يمكن أن تحمي dendrite الطلب الأيضي من انتقال متشابك؟ هل يعكس التجميع في أشواك جديدة تغيرات في قوة التوصيلات الحالية مع محور عصبي واحد (مع الحفاظ على نفس طوبولوجيا الشبكة) ، أم هل يشير إلى إنشاء اتصالات إضافية مع محاور عصبية غير متصلة في مكان قريب؟ تجدر الإشارة إلى أن جميع الأعمال التي نوقشت أعلاه قد ركزت على الجانب بعد المشبكي ، والذي هو فقط نصف القصة. المحدد الرئيسي الآخر لتوزيع وديناميكيات العمود الفقري يكمن في جانب قبل المشبكي: هوية وهندسة المحاور قبل المشبكية وتوافر المعادلات المحورية. معرفة هذه المعلومات قبل المشبكية أمر حاسم في حل العديد من الأسئلة الناشئة عن ملاحظات ديناميات العمود الفقري. ومع ذلك ، لا يزال تحديد شريك قبل المشبكي من العمود الفقري شجيري تصويره تحديا تقنيا ، كما قد تنشأ محوار ما قبل المشابك من مجموعة كبيرة من المصادر ، وعادة ما تتداخل مع العديد من العمليات المحاوئية الأخرى. بالإضافة إلى ذلك ، لا يزال هناك الكثير الذي يجب معرفته حول تسلسل إعادة البناء الهيكلي الذي يحدث في موقع الاتصال بين المحوار المحوري والعمود الفقري ، وكيف يرتبط هذا التسلسل مع تكوين المشابك وإزالتها. التصوير المتزامن للمكورات المحورية وشظايا الشراكات في سياق التلاعب السلوكي سيوفر معلومات وفيرة لمعالجة هذه المسألة. اختبارات بأثر رجعي بأثر رجعي مثل المجهر الإلكتروني (كنوت وآخرون ، 2009) والتصوير المقطعي (Micheva و Smith ، 2007; Micheva وآخرون ، 2010) قد تكمل أيضا في الجسم الحي التصوير للتحقق من وجود نقاط الاشتباك العصبي ، والكشف عن البصمات الجزيئية للبنى المصورة.

يعتبر التسلسل الزمني وإعادة ترتيب الانتقائية المكانية للوصلات العصبية ، وكيف تساهم هذه التغييرات مجتمعة في تغيير السلوك نتيجة للتجارب ، أحد الأسئلة الأساسية في علم الأعصاب. سيساعد التقدم في تقنيات التصوير ، جنبا إلى جنب مع التطور في الفيزيولوجيا الكهربية ، وعلم الوراثة الجزيئية وعلم البصريات الضوئي ، في الكشف عن مخطط الدوائر العصبية في المستوى المجهري ، بالإضافة إلى آليات تشفير المعلومات ، والتكامل والتخزين في الدماغ.

الكاتب الاشتراكات

أدلى تشيا شيان تشن هذا الرقم. كتب Chia-Chien Chen و Ju Lu و Yi Zuo المخطوطة.

بيان تضارب المصالح

يعلن المؤلفون أن البحث أجري في غياب أي علاقات تجارية أو مالية يمكن تفسيرها على أنها تضارب مصالح محتمل.

شكر وتقدير

المراجع