البيولوجيا العصبية لمراهقة: التغيرات في بنية الدماغ ، الديناميات الوظيفية ، والاتجاهات السلوكية (2011)

1.المقدمة

المراهقة هي الفترة التي يراقب فيها الأفراد التغيرات الجسدية في أجسامهم ، ويختبرون اهتمامات ورغبات جديدة ، ويجدون أنفسهم بمزيد من الحرية والاستقلال والمسؤولية. على الرغم من أن تعريف المراهقة يعتبر متغيرًا بشكل عام ، إلا أنه يُنظر إليه عمومًا مع بداية سن البلوغ وينتهي عند تناول الأدوار الاجتماعية للبالغين (داهل ، 2004; الرمح ، 2000). إن فترة البلوغ - التي تشمل زيادة النمو ، والتغيرات في تكوين الجسم ، وتطوير الغدد التناسلية والأعضاء والخصائص الجنسية الثانوية ، وتغيرات القلب والأوعية الدموية والجهاز التنفسي - تحدث عادة من عمر 10 إلى 17 في الفتيات و 12 إلى 18 في الأولاد (Falkner and Tanner، 1986). حيث يحدث هذا المراهق يخضع لمجموعة متنوعة من التحولات المعرفية والسلوكية والنفسية والاجتماعية. إن التغيرات المختلفة في مرحلة المراهقة لا تبدأ جميعها وتنتهي معاً ، وبالتالي فإن اللغز المتعلق بتغيير دماغ المراهقين المتصاحب للسلوك يمثل تحديًا. إن دراسة المراهقة تشبه إطلاق النار على هدف متحرك ، حيث يقوم الباحثون بتعيين مجموعات "مراهقة" من أعمار ومستويات مختلفة من التطور. علاوة على ذلك ، من منتصف 19^th من خلال شنومكس^th القرن ، وقد لوحظ متوسط ​​سن المبكر من menarche في العالم الغربي (Falkner and Tanner، 1986; Tanner ، 1990). العملية التعليمية أكثر طولاً والأفراد يميلون إلى الانتظار لفترة أطول قبل بدء حياتهم المهنية ، والزواج ، وإنجاب الأطفال (داهل ، 2004). وبالتالي ، فإن طول فترة المراهقة ليست ثابتة (وهي تطول) ، وبينما ترتبط الفترة بالعديد من العمليات التنموية البيولوجية ، يتم تعريفها جزئيًا وفقًا للمعايير النفسية الاجتماعية والسلوكية. مع وضع هذه التحذيرات في الاعتبار ، فإن الأدبيات التي تم استعراضها هنا قد حددت في المقام الأول فترة المراهقة في البشر كالعقد الثاني للحياة ، في القرود كعمر سنتين إلى أربع سنوات ، وفي القوارض من الأسبوع الرابع إلى الأسبوع السادس أو السابع.

على الرغم من أوجه الغموض في التعريف ، فمن المعروف جيداً أنه خلال هذه الفترة ، تحدث انتقالات رئيسية ، بما في ذلك مجموعة متنوعة من التغيرات السلوكية المميزة التي نراها عبر الأنواع. هناك سلوك اجتماعي متزايد (Csikszentmihalyi et al.، 1977) ، والجدة والبحث عن الإحساس (أدرياني وآخرون ، 1998; ستانسفيلد وكيرستين ، 2006; ستانسفيلد وآخرون ، 2004) ، الاتجاهات نحو أخذ المخاطر (الرمح ، 2000; شتاينبرغ ، 2008)، عدم الاستقرار العاطفي (شتاينبرغ ، 2005) ، والاندفاع (Adriani و Laviola ، 2003; Chambers et al.، 2003; Fairbanks et al.، 2001; Vaidya وآخرون ، 2004). تصبح العلاقات بين الأقران مهيمنة ، وهناك ميول أكبر للبحث عن تجارب ممتعة ومثيرة (نيلسون وآخرون ، 2005). قد تكون زيادة الجدة والإحساس بالتكيف معًا تطوريًا ، لأن هذه السلوكيات يمكن أن تحسن فرص المراهقين المستقلين بشكل متزايد في العثور على الطعام ورفيقه (الرمح ، 2010). في المجتمع الحديث ، ومع ذلك ، يمكن ربط هذه الميزات مع الأخذ بالمخاطر غير الضرورية. لذلك ، تعتبر المراهقة فترة من الضعف السلوكي: فالمراهقين أكثر عرضة لتجربة التبغ والمخدرات والكحول ؛ دفع بتهور الانخراط في الجنس غير المحمي ولديها نزاعات شخصية (ارنيت ، 1992; ارنيت ، 1999; Chambers et al.، 2003; الرمح ، 2000). من المرجح أن تحدث عمليات أخذ المراهقين للمخاطر في مجموعات (مثل حوادث المركبات) ، عندما يُنظر إلى سلوكيات معينة مقبولة لدى أقرانها (مثل الجنس غير المحمي واستخدام المخدرات) (شتاينبرغ ، 2008) ، وفي المواقف العاطفية المشحونة (Figner et al.، 2009). وهكذا ، في حين أن المراهقين قد نجوا من المشاكل الصحية المحتملة في مرحلة الطفولة المبكرة ، فإن معدلات المراضة والوفيات هي ضعف عدد الأطفال قبل سن البلوغ (داهل ، 2004).

بالإضافة إلى المخاطر المضافة عادي نمو المراهقين ، وهو أيضًا الوقت الذي تظهر فيه أعراض مجموعة متنوعة من الأمراض العقلية في كثير من الأحيان ، بما في ذلك اضطرابات المزاج واضطرابات الأكل والاضطرابات الذهانية مثل الشيزوفرينيا (Paus et al.، 2008; الصنوبر ، 2002; Sisk و Zehr ، 2005; Volkmar ، 1996). خلال هذه الفترة هناك مجموعة واسعة من التغييرات العصبية الحيوية التي تدفع كل شيء من سلسلة من الإشارات الهرمونية التي تبدأ سن البلوغ (Sisk و Zehr ، 2005) ، لزيادة القدرة المعرفية والتغييرات التحفيزية (Doremus-Fitzwater et al.، 2009; لونا وآخرون ، 2004). إن فهم كيفية تطور الدماغ بدقة خلال فترة المراهقة ، وربط هذه التغييرات بكل من الميول السلوكية العادية والظروف المرضية ، أمر بالغ الأهمية للصحة العامة. نراجع هنا بعض التغيرات السلوكية والنمائية العصبية في مرحلة المراهقة ونناقش العديد من النماذج التي تربط بينها ، بما في ذلك فرضيتنا الخاصة لتقليل كفاءة المعالجة.

2. سلوك المراهقين

أظهرت الدراسات التي أجريت على القوارض والبشر أن المراهقين يبديون "خيارًا اندفاعيًا" أكبر ، ويعرفون على أنه تفضيل للمكافآت الأصغر التي تحدث في وقت أقرب على المكافآت المتأخرة الأكبر ، وفقًا لمهام التخفيض المتأخر (Adriani و Laviola ، 2003; شتاينبرغ وآخرون ، 2009). من الجدير بالملاحظة أن المراهقين الأصغر سنًا فقط في هذا النوع من البشر يظهرون هذا الاختلاف. مع خصم تأخير يصل إلى مستويات البالغين حسب العمر 16 – 17 (شتاينبرغ وآخرون ، 2009). ويحصل المراهقون أيضًا على درجات أعلى في مقياس الإحساس عن البالغين ، حيث يظهر الذكور مستويات أعلى من الإناث (زوكرمان وآخرون ، 1978). البحث عن الإحساس هو "الحاجة إلى إحساسات وخبرات متنوعة ومبتكرة ومعقدة ..." (زوكرمان وآخرون ، 1979 ، P. 10) ، والتي قد تحدث بشكل مستقل ، أو مع الاندفاع. البحث عن الإحساس يكون أكبر خلال فترة المراهقة المبكرة إلى المتوسطة ، ثم بعد ذلك ، في حين أن التحكم في الانفعالات يبدو أنه يتحسن باطراد خلال سنوات المراهقة ، مما يشير إلى أنها تخضع لعوامل بيولوجية مختلفة (شتاينبرغ وآخرون ، 2008). تماشيًا مع دليل بشري حول زيادة الإحساس بالمراهق ، يفضل القوارض المراهقون الجدة (أدرياني وآخرون ، 1998; دوغلاس وآخرون ، 2003; ستانسفيلد وآخرون ، 2004) ، عرض أكبر الحركة الناجم عن الجدة (ستانسفيلد وكيرستين ، 2006; Sturman وآخرون ، 2010) ، وقضاء المزيد من الوقت في استكشاف الأسلحة المفتوحة في متاهة زائد مرتفعة من البالغين (أدرياني وآخرون ، 2004; Macrì وآخرون ، 2002).

يمكن توقع اتجاهات المراهقين للبحث عن تجارب جديدة ، حتى لو كان ذلك معرضًا لخطر الأذى الجسدي أو الاجتماعي ، إذا كانت قدرتهم على تقييم المخاطر أو حساب احتمالية النتائج غير متطورة. القدرات الادراكية تستمر في التطور في هذا الوقت (لونا وآخرون ، 2004; الرمح ، 2000). وفقا لبياجت ، فإن فترة التشغيل الرسمية ، التي ترتبط بمزيد من التفكير المجرد ، تصل إلى مرحلة النضج الكامل خلال فترة المراهقة (شوستر وأشبورن ، 1992) ، وقد تكون أقل تطورا في بعض الأفراد. كذلك ، فإن استمرار المثلية الأنانية ، التي يختبر فيها المراهقون "جمهورًا خياليًا" إلى جانب "الحكاية الشخصية" للمشاعر الفريدة ، قد يجعلهم يعتقدون أنهم استثنائيون ويعطونهم حسًا بالضعف (ارنيت ، 1992; Elkind ، 1967). ومع ذلك ، تظهر التحسينات الإدراكية البسيطة فقط من منتصف المراهقة فصاعدًا (لونا وآخرون ، 2004; الرمح ، 2000) ، وحتى الأطفال الصغار يظهرون فهمًا ضمنيًا دقيقًا للاحتمالية (Acredolo et al.، 1989). علاوة على ذلك ، هناك القليل من الأدلة على أن المراهقين يعتبرون أنفسهم بالفعل غير معرضين للخطر أو يقللون من شأنهم. في الواقع ، غالبًا ما يبالغون في تقدير المخاطر ، مثل احتمال أن يصبحوا حاملاً في غضون عام أو الذهاب إلى السجن أو موت الشباب (de Bruin et al.، 2007). وأخيرًا ، يجب أن يفسر أي تفسير معرفي للمخاطرة التي يواجهها المراهق حقيقة أن الأطفال يأخذون مخاطر أقل ، ومع ذلك فإنهم أقل تطوراً في المعرفة من المراهقين.

بدلا من ذلك ، يمكن أن الفوارق السلوكية للمراهقين تتعلق الاختلافات في الاستراتيجيات المعرفية. وتقول إحدى الفرضيات ، التي تدعى "نظرية التتبع غير الواضحة" ، أنه بعيدا عن افتقارها للقدرة المعرفية ، يقوم المراهقون بمعالجة تفاصيل المخاطر / المزايا للاختيارات بشكل أكثر وضوحا من البالغين. من المفارقات أن المراهقين قد يتصرفون بطريقة عقلانية أكثر من البالغين من خلال حوسبة القيم المتوقعة لخيارات مختلفة بشكل أكثر وضوحًا ، لكن هذا قد يؤدي إلى زيادة المخاطرة (الأنهار وآخرون ، 2008). بالنسبة الى ريفرز وزملائه (2008)، من خلال التطوير ، نتقدم من القيام بـ "حرفي" أكثر حرفية إلى إرشادي "ضبابي" على مستوى الجوهر ، والذي يعكس جوهر أو خلاصة بدون تفاصيل. هذا يفترض أن يحسن كفاءة اتخاذ القرار ويميل إلى تحيزنا بعيداً عن الخيارات الخطرة حيث أننا نميل إلى تجنب النتائج السلبية المحتملة دون تقييم الاحتمالات الفعلية المعنية. على سبيل المثال ، على عكس المراهقين ، يفضل الكبار الخيارات التي تربط اليقين بزيادة المكاسب أو تقليل الخسائر عن البدائل الاحتمالية ذات القيم المتوقعة المتطابقة (الأنهار وآخرون ، 2008). بشكل عام ، الفكرة القائلة بأن خيارات المراهقين يمكن أن تعكس الاختلافات في الإستراتيجية المعرفية - ولكن ليس أوجه القصور في التنبؤ بالنتائج - هي فكرة مثيرة للاهتمام. قد تستفيد دراسات التصوير العصبي والفيزيولوجي المستقبلية لعملية صنع المراهقين من النظر في إمكانية أن الاختلافات في النموذج الدقيق للنشاط العصبي ، حتى داخل نفس مناطق الدماغ ، إلى جانب مستوى التكامل بين المناطق المختلفة ، يمكن أن تسهل أنماط بديلة من المداولات المعرفية.

قد يكون التهور الأكبر لدى المراهقين سببه اختلافات في كيفية مواجهة المخاطر والمكافآت. أحد التفسيرات هو أن المراهقين من البشر يعانون من تأثير سلبي أكثر ومزاج مكتئب ، وقد يشعرون بمتعة أقل من محفزات القيمة الحافزة المنخفضة أو المعتدلة. لذلك ، يسعى المراهقون للحصول على محفزات لحدوث قدر أكبر من المتعة لإرضاء نقص في تجربة المكافأة لديهم (انظر الرمح ، 2000). ويدعم هذا من خلال الدراسات التي تظهر اختلافات في القيمة hedonic للحلول السكروز للبالغين مقابل المراهقين. وبمجرد تجاوز تركيزات السكروز نقطة حرجة ، تنخفض القيمة hedonic بحدة. لكن مثل هذه الانخفاضات أقل وضوحا أو غير موجودة في الأطفال والمراهقين (دي جراف و زاندسترا ، 1999; Vaidya وآخرون ، 2004). التفسير البديل هو أن المراهقين لديهم حساسية أكبر للخصائص المعززة للمحفزات الممتعة. إمّا الاحتمال متّسق مع النماذج الحيوانيّة التي يستهلك المراهقون حلّ السكروز أكثر (Vaidya وآخرون ، 2004) ، تفضل الغرف السابقة المرتبطة بالتفاعل الاجتماعي (دوغلاس وآخرون ، 2004) ، وتظهر أدلة على قيمة حافز أعلى للعقاقير مثل النيكوتين والكحول والأمفيتامين والكوكايين من البالغين (Badanich وآخرون ، 2006; Brenhouse and Andersen، 2008; Shram وآخرون ، 2006; الرمح و Varlinskaya ، 2010; Vastola et al.، 2002). هذا لا ينظر دائما ، ومع ذلك ، (فرانتز وآخرون ، 2007; ماثيوز وماكورميك ، 2007; Shram وآخرون ، 2008) ، ويمكن أيضًا أن يكون التفضيل المتزايد للمراهقين للمخدرات مرتبطًا بتقليل الحساسية تجاه التأثيرات الجانبية المكبوتة والانسحاب (Little et al.، 1996; Moy et al.، 1998; Schramm-Sapyta et al.، 2007; Schramm-Sapyta et al.، 2009). وبالمثل ، قد يقوم المراهقون بأداء سلوكيات أكثر خطورة إذا كان تقييمهم للعواقب المحتملة المحتملة أقل تحفيزًا أو بروزًا (أو إذا كان الإثارة في اتخاذ المخاطر بحد ذاتها يجعل مثل هذا السلوك أكثر احتمالا).

عامل آخر يمكن أن يفسر بعض الاختلافات السلوكية للمراهقين هو تأثير العواطف (التكافؤ ، والمشاعر ، والإثارة ، والحالات العاطفية المحددة) على السلوك. قد تنشأ التفاوتات السلوكية إذا كان المراهقون يعانون من العواطف بشكل مختلف ، أو إذا كانت العواطف تؤثر بشكل مختلف على عملية صنع القرار خلال هذه الفترة من الشدة العاطفية والتقلبات المتزايدة (ارنيت ، 1999; Buchanan وآخرون ، 1992). غالبًا ما يُنظر إلى العاطفة على أنها تشوه اتخاذ القرار العقلاني. في حين أن هذا قد يكون صحيحًا في بعض الحالات (خاصة عندما يكون المحتوى العاطفي غير مرتبط أو غير ذي صلة بسياق القرار) ، فقد درس العمل الأخير كيف يمكن للمشاعر أن تحسّن بعض القرارات. على سبيل المثال ، تنص فرضية العلامة الجسدية على أنه في الحالات الغامضة ، يمكن للعمليات العاطفية توجيه السلوك بشكل مفيد (داماسيو ، 1994). تم تصميم مهمة Iowa للمقامرة لاختبار اتخاذ القرار في ظل ظروف عدم اليقين (Bechara وآخرون ، 1994). يجد الأفراد المصابون بآفات من PFC أو ventumedial PFC ، صعوبة في تفضيل استراتيجية تجنب المخاطر المفيدة ، مما يوحي بأن أوجه القصور في دمج المعلومات العاطفية يمكن أن تؤدي إلى قرارات سيئة (Bechara وآخرون ، 1999; Bechara وآخرون ، 1996). قد يختلف المراهقون والبالغون في الطريقة التي يدمجون بها المعلومات العاطفية في القرارات: قد يكون المراهقون أقل مهارة في تفسير أو دمج المحتوى العاطفي ذي الصلة ، أو أقل فعالية في تشكيل مثل هذه الجمعيات. كوفمان وآخرون. (2010) الأطفال والمراهقين والبالغين الذين تم اختبارهم مؤخرًا على نسخة معدلة من مهمة Iowa للمقامرة ؛ ولاحظوا أنه في الوقت الذي يحسّن فيه المراهقون والبالغون من اتخاذ القرارات مع مرور الوقت ، فإن البالغين قاموا بذلك بسرعة أكبر. أوضحت دراسة أخرى أنه فقط في منتصف إلى أواخر مرحلة المراهقة ، كان الأشخاص يحسنون أداء مهمتهم للمقامرة ، وتزامن هذا التحسن مع ظهور الارتباطات الفسيولوجية للإثارة (Crone and van der Molen، 2007). تشير هذه النتائج إلى أن المراهقين قد يكونون أقل فعالية في تكوين أو تفسير نوع المعلومات العاطفية ذات الصلة اللازمة لتجنب القرارات الخطرة.

وفقًا ريفرز وزملائه (2008) تؤدي الاختلافات في المعالجة الفعالة الفعالة إلى جعل المراهقين أكثر عرضة للتأثيرات الضارة المحتملة للإثارة عند اتخاذ القرار. في حالات الاستثارة الشديدة ، قد يؤدي خفض التثبيط السلوكي إلى التحول من "منطقي" إلى وضع "رد الفعل" أو اندفاعي. كما يزعمون أن ميل المراهقين إلى إجراء معالجة تحليلية حرفية أكثر يجعل هذا الأمر أكثر ترجيحًا ، في حين أن القيم والتحيزات في معالجة "gist" للبالغين الأكثر أبسط تكون أكثر صعوبة في حالة الاستثارة (الأنهار وآخرون ، 2008). كما جادل آخرون بأن سلوك المراهقين قد يكون حساسًا بشكل خاص لظروف الإثارة العاطفية العالية (داهل ، 2001; الرمح ، 2010). دراسة حديثة من قبل Figner وزملائه (2009) اختبرت هذه الفرضية بشكل مباشر باستخدام مهمة قياس المخاطر في ظل ظروف عاطفية مختلفة. قام المراهقون والبالغون بمهمة بطاقة كولومبيا ، حيث تم فحص مستوى المخاطر المسموح بها في ظروف استثارة أكبر / أقل وبينما كانت هناك عوامل مختلفة يمكن استخدامها لاتخاذ قرارات أكثر استنارة (مثل حجم المكاسب / الخسائر واحتمالاتها ). لم يتعرض المراهقون لمخاطر أكثر من البالغين إلا في حالة الاستثارة العالية ، وفي هذا السياق ، كان المراهقون أقل تأثراً بحجم ومقدار الخسارة / الاحتمال ، مما يشير إلى استخدام مبسط للمعلومات من قبل المراهقين في ظروف الإثارة المتزايدة (Figner et al.، 2009).

تشير هذه الدراسات مجتمعةً إلى أنه على الرغم من أن المراهقين غالباً ما يتصرفون ويتصرفون مثل البالغين ، إلا أنه في بعض السياقات توجد اختلافات في إستراتيجيتهم المعرفية و / أو في استجابتهم للمخاطر والمكافأة ، خاصة في ظل ظروف الإثارة العاطفية المتزايدة. هذه التغيرات السلوكية تعكس على الأرجح التطور الكبير لشبكات الدماغ - بما في ذلك الهياكل في PFC ، العقد القاعدية ، وأنظمة الأعصاب (مثل الدوبامين) - التي تعتبر بالغة الأهمية للسلوك المحفّز (الجدول 1).

  

الجدول 1

الاختلافات السلوكية للمراهقين والنماء العصبي الهيكلي

3. النماء العصبي البنيوي للمراهقين

يخضع دماغ المراهق لتغيرات دراماتيكية في مورفولوجيا الجسيم. وقد أظهرت دراسات التصوير البنيوية البشرية أنه في جميع أنحاء القشرة الدماغية هناك فقدان للمادة الرمادية خلال فترة المراهقة ، مع انخفاضات في المادة الرمادية في أجزاء من الفص الصدغي و PFC الجانبي الخلفي يحدث في أواخر مرحلة المراهقة (Gogtay وآخرون ، 2004; سويل وآخرون ، 2003; سويل وآخرون ، 2001; سويل وآخرون ، 2002). تظهر أيضًا التخفيضات في المادة الرمادية في المخطط وفي التراكيب التحت تحتية الأخرى (سويل وآخرون ، 1999; سويل وآخرون ، 2002). قد تكون مرتبطة هذه التغييرات إلى التقليم ضخمة من نقاط الاشتباك العصبي لوحظ خلال هذه الفترة من الدراسات على الحيوانات (Rakic ​​وآخرون ، 1986; Rakic ​​وآخرون ، 1994) ، على الرغم من أن البعض يشك في هذا الصدد حيث تشكل البلوكات المشبكية فقط نسبة صغيرة من الحجم القشري (Paus et al.، 2008). وقد أظهر التصوير البشري أيضًا أن المادة البيضاء تزداد خلال فترة المراهقة في مسالك ليفية قشرية أو دون القشرية (Asato et al.، 2010; بينيس وآخرون ، 1994; Paus et al.، 2001; Paus et al.، 1999) ، ناتجة عن زيادة الميالين ، عيار محور عصبي ، أو كليهما (Paus ، 2010). تحدث تغييرات في أنماط الاتصال أيضا خلال فترة المراهقة. على سبيل المثال ، لوحظ وجود نمو محوري ونمو في الدوائر التي تربط اللوزة المخية بأهداف قشرية (Cunningham et al.، 2002) ، وتلاحظ زيادة مقاييس المادة البيضاء بين PFC والمخطط والمناطق الأخرى (Asato et al.، 2010; Giedd ، 2004; Gogtay وآخرون ، 2004; Liston وآخرون ، 2006; Paus et al.، 2001; سويل وآخرون ، 1999).

على مقياس دقيق ، أظهرت دراسات الفئران والرئيسيات اختلافات عديدة في أنظمة الناقل العصبي للمراهقين. يميل المراهقون إلى الإفراط في التعبير عن مستقبلات الدوبامين ، الأدرينالية ، السيروتونينية و endocannabinoid في العديد من المناطق ، يليها التقليم إلى مستويات البالغين (Lidow و Rakic ​​، 1992; Rodriguez de Fonseca et al.، 1993). يعبرون عن مستقبلات الدوبامين D1 و D2 بمستويات أعلى في الأهداف تحت القشرية مثل المخطط الظهري والنواة المتكئة ، على الرغم من أن البعض لم يجد تعبيرًا منخفضًا للبالغين في هذه المنطقة الأخيرة (جيلبارد وآخرون ، 1989; Tarazi و Baldessarini ، 2000; Tarazi وآخرون ، 1999; Teicher وآخرون ، 1995). خلال فترة المراهقة ، هناك أيضا تغيرات في إنتاج الدوبامين ودورانه ، فضلا عن أدلة على التغيرات في آثار المصب للارتباط المستقبلي - الأليف (Badanich وآخرون ، 2006; Cao et al.، 2007; Coulter et al.، 1996; Laviola et al.، 2001; Tarazi وآخرون ، 1998). وظيفيا ، هناك أدلة من فئران تخدير أن النشاط العفوي للخلايا العصبية الدوبامين الدماغ المتوسط ​​ذروته خلال فترة المراهقة ومن ثم ينقص (McCutcheon و Marinelli ، 2009). قد تكمن التغيرات التنموية في دارات الدوبامين متوسطة النشاط والنشاط في بعض الاختلافات في السلوك المتحرك بشكل عام ، بالإضافة إلى المخاطر والضعف المعرفي بشكل خاص. لاحظت عدة دراسات انخفاض التأثير النفسي الحركي للأدوية المنشطة في حيوانات المراهقين ولكن آثار تعزيز محسنة أو مشابهةأدرياني وآخرون ، 1998; Adriani و Laviola ، 2000; Badanich وآخرون ، 2006; بولانوس وآخرون ، 1998; فرانتز وآخرون ، 2007; Laviola et al.، 1999; ماثيوز وماكورميك ، 2007; الرمح والفرامل ، 1983). وعلى النقيض من ذلك ، فإن المراهقين أكثر حساسية لآثار مضادات الذهان من مضادات الذهان (على سبيل المثال ، هالوبيريدول) ، والتي هي مناهضات لمستقبلات الدوبامين (الرمح والفرامل ، 1983; Spear et al.، 1980; Teicher وآخرون ، 1993). اقترح البعض أن هذا النمط ، إلى جانب زيادة الاستكشاف والبحث عن الجدة ، يشير إلى أن نظام الدوبامين للمراهقين يقترب من "السقف الوظيفي" عند خط الأساس (Chambers et al.، 2003).

تشير العديد من الأدلة إلى أن توازن النقل العصبي الاستثاري الكبير والمثبط يختلف اختلافًا كبيرًا بين المراهقين مقارنة بالبالغين. مستويات GABA ، وهو الناقل العصبي الرئيسي المثبط في الدماغ ، تزداد خطيًا خلال مرحلة المراهقة في الدماغ الأمامي للفئران (Hedner et al.، 1984). يتغير التعبير عن مستقبلات النمضة الغلوتامات التنشيطية على العصبونات السريعة الارتعاش (التي يُعتقد أنها بُنيونات مبطنة) بشكل كبير في الـ PFC للمراهقين. في هذا الوقت ، لا تظهر الغالبية العظمى من interneurons ذات سرعة الوميض السريع أي تيارات متشابكة بوساطة مستقبلات NMDA (وانج وغاو ، 2009). بالإضافة إلى ذلك ، التأثير التحويلي لتحولات مستقبلات الدوبامين الملزمة خلال فترة المراهقة (O'Donnell and Tseng ، 2010). في هذا الوقت فقط ، يزيد تنشيط مستقبلات الدوبامين D2 من نشاط interneuron (Tseng و O'Donnell، 2007). علاوة على ذلك ، يتغير التفاعل التآزري بين تنشيط مستقبلات الدوبامين D1 ومستقبل NMDA خلال فترة المراهقة ، مما يسمح بإزالة استقطاب الهضاب مما قد يسهل اللدونة المشبكية المعتمدة على السياق (O'Donnell and Tseng ، 2010; وانج وأودونيل ، 2001). تشير هذه التغييرات في إشارات الدوبامين ، الغلوتامات ، و GABA للمراهق إلى اختلافات أساسية في النشاط العصبي في دماغ المراهقين. كل هذه الأنظمة ضرورية للعمليات المعرفية والعاطفية. يتورط ضعفهم في العديد من الأمراض النفسية التي تتراوح بين اضطرابات المزاج والإدمان على الفصام.

4. النماء العصبي الوظيفي للمراهقين

أظهرت دراسات التصوير العصبي اختلافات في النشاط الوظيفي للمراهقين البشريين في العديد من مناطق الدماغ الأمامي. تلاحظ هذه الاختلافات في المقام الأول في مناطق الدماغ التي ترمز إلى الدلالة الانفعالية (على سبيل المثال اللوزة) التي تدمج المعلومات الحسية والعاطفية لحساب توقعات القيمة (على سبيل المثال القشرة الأمامية المدارية) ، وتلعب أدوارًا مختلفة في التحفيز ، واختيار العمل ، وتعلم الارتباط (على سبيل المثال المخطط). بالمقارنة مع البالغين ، لدى المراهقين استجابة دموية منخفضة في القشرة الجانبية المائلة الجانبية وزيادة النشاط في المخطط الفقري إلى المكافآت (Ernst et al.، 2005; Galvan et al.، 2006). وجد آخرون نشاطًا منخفضًا في المخطط البطني الأيمن ولحق اللوزة الممتدة خلال فترة انتظار المكافأة ، مع عدم وجود فروق ملحوظة في النشاط المرتبط بالعمر بعد الحصول على نتائج (Bjork et al.، 2004). في مهمة صنع القرار ، قلل المراهقون الحُقن الأمامية اليمنى وتركوا تنشيط PFC المحيطي / السطحي المحيطي مقارنة بالبالغين أثناء الخيارات الخطرة (Eshel et al.، 2007). كما قام المراهقون بتفعيل المخطط البطني والقشرة الأمامية للموت أكثر قوة من البالغين عندما أخذوا مخاطر أكبر خلال لعبة القيادة Stoplight - وهو تأثير مدفوع بضغط الأنداد الضمني (شين وآخرون ، 2011).

لاحظت العديد من الدراسات عدم نضج أنظمة التحكم المعرفية للمراهقين ، إلى جانب الأداء السلوكي الأضعف (لونا وآخرون ، 2010). على سبيل المثال ، أثناء المهام التي تتطلب تثبيط استجابة ما بعد الوفاة (حيث يتحسن الأداء مع التقدم في السن) ، زاد المراهقون من نشاط مركبات الكربون الهيدروفلورية في بعض المناطق الفرعية وانخفض النشاط في مناطق أخرى (Bunge et al.، 2002; Rubia وآخرون ، 2000; Tamm et al.، 2002). خلال مهمة التحكم المعرفي antisaccade ، تم تقليل نشاط المخطط البطني للمراهقين (ولكن ليس بالغًا) أثناء عرض تلميح يشير إلى أن المكافأة كانت متوفرة خلال تجربة معينة ، ولكن تم تنشيطها أكثر من نظيرتها الكبار خلال فترة انتظار المكافأة (Geier وآخرون ، 2009). وبالتالي ، فإن المراهقين ينشطون بشكل عام الهياكل المعرفية والعاطفية المشابهة عند البالغين ، على الرغم من أنها غالباً ذات مقادير مختلفة أو أنماط مكانية وزمنية ، أو مستويات ترابط وظيفي (هوانج وآخرون ، 2010).

قد يلعب نضج التوصيلية داخل الأقاليم وبين الأقاليم والتنسيق العصبوني دوراً مركزياً في تطوير السلوك لدى المراهقين. هناك علاقة مباشرة بين مقاييس المادة البيضاء في المقدمة ، والتي تزداد خلال فترة المراهقة وأداء التحكم المثبط (Liston وآخرون ، 2006). يرتبط تطوير المادة البيضاء أيضًا بشكل مباشر بتحسين وظيفي محسّن لمناطق المادة الرمادية ، مما يشير إلى نشاط شبكة أكثر توزيعًا من خلال التطوير (ستيفنز وآخرون ، 2009). وقد تم تأكيد ذلك من خلال دراسة تفيد بأن استخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي للحالة الساكنة إلى جانب التحليلات البيانية ، قد لاحظ حدوث تحول من الربط الأكبر مع العقد القريبة نظريًا إلى الشبكات التي كانت أكثر تكاملاً على نطاق واسع عبر جميع العقد في مرحلة البلوغ بغض النظر عن المسافة (Fair et al.، 2009). وبالمثل ، فإن الزيادات المرتبطة بالعمر في الدمج الوظيفي للمناطق الأمامية والجدارية تدعم تحسين أداء التحكم المثبط من الأعلى إلى الأسفل في مهمة antisaccade (هوانج وآخرون ، 2010). تطوير المادة البيضاء ، التقليم السريع للمشابك (التي هي إلى حد كبير وصلات مثيرة) ، والتغيرات التنموية في نشاط interneuron المحلي قد يساعدان معا على تنسيق وظيفي أكثر شمولا بين مناطق الدماغ من خلال التطوير. كما تم عرض نشاط أقل توزيعًا على نطاق واسع في المراهقين في مهمة رقابة إدراكية أخرى (Velanova et al.، 2008). في نفس الوقت ، تنخفض الإشارة الوظيفية المنتشرة غير المرتبطة بأداء المهام من خلال التطوير (Durston وآخرون ، 2006). وبالتالي ، فإن نمط البالغين من استخدام شبكات أكثر توزيعًا يتطابق مع انخفاض النشاط غير ذي الصلة بالمهمة ، مما يشير إلى زيادة الكفاءة في نمط ومدى المعالجة القشرية.

وقد وجدت الدراسات الفيزيولوجية الكهربية أيضا دليلا على زيادة تطوير الاستجابات العصبية وزيادة النشاط المنسق المحلي البعيد المدى خلال فترة المراهقة. على سبيل المثال ، التباين السلبي للطرز ، وهو جهد سلبي مرتبط بأحداث الجهد خلال إعداد الاستجابة ، لا يتطور إلا في مرحلة الطفولة المتأخرة ويستمر في أن يصبح أكبر خلال فترة المراهقة (بندر وآخرون ، 2005; سيغالوفيتش وديفيز ، 2004). يُعتقد أن هذا يعكس الاختلافات المرتبطة بالعمر في توزيع معالجة PFC من الاهتمام والتحكم في المحركات التنفيذية (Segalowitz et al.، 2010). آخر التغير الكهربية المرتبطة بالعمر هو تطوير ذروة موجبة قوية (P300) تقريبا 300 مللي بعد حضوره إلى التحفيز. لا يظهر نمط P300 الناضج حتى عمر 13 تقريبًا (سيغالوفيتش وديفيز ، 2004). وأخيراً ، فإن السلبية ذات الصلة بالأخطاء هي جهد سلبي مرتكز على القشرة الحزامية الأمامية أثناء اختبارات الأخطاء للمهام المختلفة. على الرغم من وجود بعض التباين في عمر مظهره ، يبدو أنه يصل في منتصف فترة المراهقة (سيغالوفيتش وديفيز ، 2004). هذه النتائج توفر أدلة إضافية لاستمرار نضوج المعالجة القشرية قبل الجبهية خلال مرحلة المراهقة. كما وجد سيغالويتز وزملاؤه أن نسبة الإشارة إلى الضوضاء في الإشارات الكهربائية للأطفال والمراهقين كانت في كثير من الأحيان أقل من نسبة البالغين. يمكن أن يكون هذا بسبب عدم النضج الوظيفي أو عدم الاستقرار الفردي داخل مناطق الدماغ التي تنتج هذه الإشارات (Segalowitz et al.، 2010). وقد يعكس أيضًا انخفاض التنسيق العصبي للمراهقين داخل وبين مناطق الدماغ. هذا التفسير متناسق مع العمل المنجز من قبل أولهاس وزملاؤه (2009b)، حيث تم تسجيل تخطيط كهربية الدماغ (EEGs) في الأطفال والمراهقين والبالغين خلال مهمة التعرف على الوجه. ولاحظوا انخفاض قوة توتا (4-7 Hz) وغاما (30-50 Hz) في التذبذب لدى المراهقين مقارنة بالبالغين. بالإضافة إلى ذلك ، كان هناك التزامن الطوري طويل المدى أكبر في ثيتا ، بيتا (13-30 Hz) ، وأشرطة غاما ، إلى جانب تحسين أداء المهام لدى البالغين. ترجع تذبذب EEG إلى التقلبات في استثارة الخلايا العصبية ويُعتقد أنها تعمل على ضبط توقيت إنتاج السنبلة (فرايز ، 2005). تسهل مقاييس التزامن في نطاقات تردد محددة التواصل بين المجموعات العصبية ، وقد تكون مهمة للعديد من العمليات الإدراكية والإدراكية (Uhlhaas وآخرون ، 2009a). وبالتالي ، فإن هذه النتائج دليل على تعزيز المعالجة المحلية المنسقة وتحسين التواصل بين الأقاليم من مرحلة المراهقة إلى مرحلة البلوغ (Uhlhaas وآخرون ، 2009b).

هناك طريقة أخرى مفيدة لفحص تغيرات النشاط العصبي خلال فترة المراهقة في الجسم الحي التسجيل الكهربائي الكهربية من صفائف القطب المزروع في الحيوانات المتوقفة التي تتصرف. هذه التقنية تمكن الشخص من تسجيل نشاط الخلايا العصبية الفردية بالإضافة إلى إمكانات المجال على نطاق أوسع. لقد أجرينا مؤخرًا مثل هذه الدراسة ، التي أجرت فيها فئران المراهقين والراشدين سلوكًا بسيطًا موجهاً نحو الهدف (الشكل 1a) كما تم التقاط التسجيلات من القشرة الأمامية المدارية. في حين أن المراهقين والبالغين قاموا بنفس السلوك ، لوحظت فروق في التشفير العصبي المرتبط بالعمر ، وخاصة للمكافأة (Sturman و Moghaddam ، 2011). هذا يشير إلى أنه حتى عندما يبدو السلوك مشابها ، فإن قشرة الفص الجبهي في مرحلة المراهقة تكون في حالة مختلفة عن حالة البالغين. على وجه التحديد ، أصبحت الخلايا العصبية في القشرة الأمامية للمراهقين أكثر تحمسًا للمكافأة ، في حين كانت نسبة الخلايا العصبية المثبطة للمراهقين أصغر بكثير في ذلك الوقت وفي نقاط أخرى في المهمة (الشكل 1b). كما تثبيط عصبي أمر بالغ الأهمية للسيطرة على توقيت دقيق من المسامير والالتحام بالنشاط التذبذب متزامنة (Cardin et al.، 2009; فرايز وآخرون ، 2007; سوهال وآخرون ، 2009) ، يمكن أن يكون الحد من تثبيط الخلايا العصبية في القشرة الدماغية للمراهقين المرافقة للمهمة مرتبط بشكل مباشر باختلافات الترميز العصبي على نطاق أوسع الملاحظة في هذه الدراسة ويصفها آخرون. وأخيرًا ، أظهر معظم المراهقين خلال فترة كبيرة من المهمة تقلبًا كبيرًا في توقيت إحداثيات التصالب ، مما يشير إلى انخفاض الإشارة إلى الضوضاء في قشرة الفص الجبهي في مرحلة المراهقة. لذلك ، مع تطور القشرة المخية قبل الجبهية ، يمكن لزيادة تثبيط طوري على مستوى الوحدة الواحدة دعم كفاءة أكبر للتنسيق العصبي داخل الأقاليم ومعالجتها.

  

الشكل 1

أ) رسم تخطيطي للمهمة السلوكية. قام الجرذان بسلوك فعال داخل الغرفة القياسية. بدأت كل تجربة مع بداية ضوء جديلة داخل ثقب كزة الأنف (جديلة). إذا كان الفأر مطعنًا في تلك الحفرة أثناء تشغيل الضوء (Poke) ...

5. الفرضية السلوكية العصبية

مع كل التغيرات في النمو العصبي في مرحلة المراهقة ، ما الذي يفسر الاختلافات والسلوكيات الخاصة لهذه الفترة؟ توضح الأقسام السابقة الدليل على مجموعة متنوعة من التغيرات العصبية النمائية للمراهقين والفروق والسلوكيات المرتبطة بالعمر. هنا نقدم العديد من الفرضيات أو النماذج التي تربط صراحة اختلافات المراهقين في السلوك الدافع ، التنمية الاجتماعية ، وتثبيط السلوك مع نضج الدوائر العصبية محددة (الجدول 2).

  

الجدول 2

الفرضيات السلوكية العصبية دمج التغيرات السلوكية للمراهقين مع تطور الدماغ

صقل المراهقين لشبكة معالجة المعلومات الاجتماعية هو نموذج واحد يربط التنمية الاجتماعية للمراهقين بتغيرات الدماغ (نيلسون وآخرون ، 2005). يصف هذا الإطار ثلاث عقد وظيفية مترابطة مع أسس بنيوية متميزة: عقدة الكشف (القشرة السفلية السفلية ، القشرة الصدعية السفلية والأمامية ، التلم داخل الجوف ، التلفيف المغزلي ، التلم الصدغي العلوي) ، العقدة العاطفية (اللوزة ، البطن المخطط ، الحاجز ، نواة السرير من حطام stria ، و hypothalamus ، والقشرة الأمامية الأمامية في بعض الظروف) ، والعقدة المعرفية التنظيمية (أجزاء من القشرة المخية قبل الجبهية). تحدد عقدة الكشف ما إذا كانت المنبهات تحتوي على معلومات اجتماعية ، والتي تتم معالجتها بشكل أكبر من خلال العقدة العاطفية التي تكتسب مثل هذه المحفزات ذات الأهمية العاطفية. تقوم العقدة التنظيمية المعرفية بمعالجة هذه المعلومات ، وإجراء عمليات أكثر تعقيدًا تتعلق بإدراك الحالات العقلية للآخرين ، وتثبيط الاستجابات اللاحقة ، وتوليد السلوك الموجه نحو الهدف (نيلسون وآخرون ، 2005). الافتراضات الخاصة بالمراهقين في حساسية وتفاعل هذه العقد مفترضة لتكثيف الخبرات الاجتماعية والعاطفية ، والتأثير بقوة على صنع القرار للمراهقين ، والمساهمة في ظهور أمراض نفسية خلال هذه الفترة (نيلسون وآخرون ، 2005).

نموذج العقد الثلاثي (Ernst et al.، 2006يفترض أن المسار التنموي المحدد لمناطق الدماغ التي تحتضن التجهيز الوجداني والتحكم المعرفي ، والتوازن بينهما ، قد يكمن وراء ميل المراهقين إلى المخاطرة. يعتمد هذا النموذج أيضًا على نشاط ثلاث نقاط مقابلة لمناطق معينة من الدماغ. في هذه الحالة ، تكون العقدة المسؤولة عن نهج المكافأة (المخطط الفقري) متوازنة مع عقدة تجنب العقوبة (amygdala). تؤثر عقدة التشكيل (قشرة الفص الجبهي) على التأثير النسبي لهذه القوى المضادة ، وينتج السلوك الخطير عن النهج النهائي المفضل. وفقا لهذا النموذج ، في الحالات التي تنطوي على بعض المبادلات الاحتمالية بين المنبهات الشهية والمضجرة ، تكون عقدة النهج أكثر هيمنة في المراهقين. يمكن تعديل النشاط المفرط أو فرط الحساسية لنظام مقاربة المكافأة من خلال نشاط في أجزاء من القشرة المخية قبل الجبهية ، إلا أن تخلفه في المراهقين لا يسمح بمراقبة النفس الكافية والتحكم المثبط (Ernst و Fudge ، 2009).

يفترض كيسي وزملاؤه أن الاختلافات في المسار التنموي للقشرة المخية قبل الفصام للمراهقين مقابل التراكيب تحت القشرية (مثل البنية البطنية واللوزة الدماغية) ، إلى جانب الروابط فيما بينها ، قد تفسر الميول السلوكية للمراهقين (كيسي وآخرون ، 2008; Somerville و Casey ، 2010; سومرفيل وآخرون ، 2010). خلال مهمة تتعلق باستلام قيم مكافآت مختلفة ، كان مدى نشاط المراهقين في النواة المتكئة مشابهاً لنشاط البالغين (على الرغم من أنه ذو مقادير أكبر) بينما كان نمط النشاط القطبي المسبب للمرض أكثر شبهاً بالأطفال مقارنة بالبالغين (Galvan et al.، 2006). إن النضج النسبي للأنظمة تحت القشرية وعدم النضج لقشرة الفص الجبهي ، وهو أمر حاسم للسيطرة الإدراكية ، قد يؤدي إلى زيادة ميل المراهقين نحو البحث عن الإحساس والمخاطرة. المفتاح هنا ، كما هو الحال في نموذج العقد الثلاثي ، هو مفهوم الاختلال النسبي بين الأقاليم خلال فترة المراهقة ، على النقيض من الطفولة عندما تكون هذه المناطق غير ناضجة نسبياً وبلوغها عندما تكون جميعها ناضجة (سومرفيل وآخرون ، 2010). يشبه هذا النموذج أيضًا إطار شتاينبرغ ، الذي يرجع فيه الانخفاض النسبي في أخذ المخاطر من المراهقة إلى البلوغ إلى تطوير أنظمة التحكم الإدراكي ، والاتصالات التي تسهل تكامل الإدراك والتأثير بين المناطق القشرية وتحت القشرية ، والاختلافات في الملاءمة أو حساسية (شتاينبرغ ، 2008).

الموضوع الرئيسي لهذه النماذج هو أنه في المراهقين ، توجد فروق في حساسية أو مستوى أو تأثير النشاط في المناطق القشرية وتحت القشرية داخل الشبكات التي تبقي المعالجة العاطفية والتحكم المعرفي. استنادًا إلى بياناتنا وأدلةنا الأخرى ، نفترض أن هذه الاختلافات قد تكون ناتجة عن تقليل التنسيق في الخلايا العصبية وكفاءة المعالجة لدى المراهقين والذي يتجلى كنتيجة لنقل المعلومات بشكل أقل فاعلية بين المناطق والاختلالات في الإثارة العصبية وتثبيطها في مناطق الدماغ المهمة. ، مثل القشرة الأمامية المدارية وأجزاء من العقد القاعدية. كما هو موضح سابقًا ، المختبر وقد أظهر العمل تغيرات جذرية في أنماط التعبير لمستقبلات مختلفة ، وتأثيرات تنشيط المستقبِل ، بما في ذلك استجابة الأوردة الباطمية السريعة المثبطة للدوبامين وتحفيز مستقبلات NMDA. ومن المتوقع أن تؤثر مثل هذه التغييرات على كل من توازن الإثارة والتثبيط وتنسيق المجموعات العصبية. بما أن نشاط interneuron سريع الارتعاش أمر بالغ الأهمية للتحكم في التوقيت الدقيق للنشاط العصبي و entrémentment من التذبذبات ، فإن التحولات التنموية في نشاط interneuron المراهقين واستجابتها ل neuromodulators مثل الدوبامين قد تكون محورية في بعض هذه الاختلافات في المعالجة المرتبطة بالعمر. نتيجة لذلك ، قد يكون النشاط العصبي للمراهقين أقل تنسيقاً ، وأكثر ضجيجاً ، وأكثر محلية ، وربما أيضاً أكثر حساسية للتأثيرات السلوكية للمكافآت أو الجدة أو غيرها من المحفزات البارزة. ويمكن أن يؤدي التنسيق التذبذب بين الأقاليم ، الذي يعوقه مزيدا من الميالين غير الكامل ، إلى حساب النشاط الوظيفي الأقل توزيعًا الملاحظ في دراسات التصوير. يمكن أيضًا أن يرتبط الاتجاه السابق الذكر للمراهقين بتفضيل الاختيارات الخطرة في السياقات المشحونة عاطفيًا بمزيج من التواصل البيني الأقل (مثل فشل القشرة الأمامية الجبهية لتثبيط إشارات "الانتقال" تحت القشرية بفعالية في العقد القاعدية) ، والمبالغة فيها التنشيط و / أو الحد من تثبيط العظة البارزة في سياق السلوك الدافع ، كما لاحظنا أثناء توقع المكافأة في القشرة الأمامية المدارية.

6. ملخص

كما تعلمنا المزيد عن التغييرات الدماغية والسلوكية المحددة في مرحلة المراهقة ، تم اقتراح العديد من النماذج السلوكية العصبية. ومن الأمور الأساسية في معظم هذه الفكرة هو أن المعالجة العصبية غير الناضجة في القشرة المخية قبل الجبهية وغيرها من المناطق القشرية وتحت القشرية ، إلى جانب تفاعلها ، تؤدي إلى سلوك متحيز نحو المخاطرة والمكافأة والتفاعل العاطفي خلال فترة المراهقة. كما أن العمل الأخير على تطوير الدارات العصبية المثبطة وتفاعلها المتغير مع أنظمة الجهاز العصبي خلال فترة المراهقة قد يلقي الضوء أيضًا على سبب ظهور أمراض مثل الفصام عادة في هذا الوقت. باستخدام تقنيات مثل الرنين المغناطيسي الوظيفي في البشر والتسجيلات الكهربية في الحيوانات المختبرية ، بدأنا في تحديد أكثر دقة كيف يعالج المراهقون المكافأة والجوانب الأخرى للسلوك الدوافع بشكل مختلف عن البالغين. القيام بذلك هو خطوة حاسمة نحو التحقق من نقاط الضعف القائمة على الدماغ للسلوك المراهق الطبيعي وفهم الفيزيولوجيا المرضية للأمراض النفسية التي تطورت خلال هذه الفترة.

الحواشي

مراجع حسابات