الدماغ الدقة. 2006 Dec 18؛ 1126 (1): 56-65. Epub 2006 Sep 15.
مصدر
قسم العلوم النفسية ، جامعة بوردو ، شارع 703 الثالث ، غرب لافاييت ، IN 47907 ، الولايات المتحدة الأمريكية. [البريد الإلكتروني محمي]
ملخص
وقد ركز البيولوجيا العصبية السلوك الجنسي للإناث إلى حد كبير على آليات عمل الهرمونات على الخلايا العصبية وكيف تترجم هذه التأثيرات إلى عرض أنماط الحركة الحركية. على نفس القدر من الأهمية ، على الرغم من كونها أقل درسًا ، بعض النتائج المترتبة على الانخراط في السلوك الجنسي ، بما في ذلك الخصائص المكافئة للتفاعلات الجنسية وكيف تؤدي الخبرة الجنسية إلى تغيير كفاءة الجمع. يلخص هذا الاستعراض آثار التجربة الجنسية على عمليات المكافأة والتجمع في الهامستر السوري للإناث. Nتشمل الارتباطات العاطفية لهذه التفاعلات الجنسية التغيرات الخلوية طويلة المدى في انتقال الدوبامين ومسارات إشارات ما بعد المشبك المرتبطة باللدونة العصبية (على سبيل المثال ، تكوين العمود الفقري الشجيري). تقترح هذه الدراسات ، مجتمعةً ، أن التجربة الجنسية تعزز خواص التعزيز للسلوك الجنسي ، والتي لها النتيجة المتزامنة لزيادة كفاءة الاستنساخ بطريقة يمكن أن تزيد من النجاح الإنجابي.
1.المقدمة
"لماذا تتزاوج الحيوانات؟" هو سؤال بسيط يقع في قلب البيولوجيا العصبية للسلوك الجنسي للإناث. لا يوجد سؤال سلوكي له إجابة بسيطة ، حيث أن هناك أسباب وعواقب تقريبية وقريبة من السلوك التي تثير تساؤلاتهم الخاصة ولديهم أجوبتهم العصبية الخاصة. ولعل الإجابة الأكثر شيوعًا على هذا السؤال هي "إنتاج ذرية". قد يكون هذا الجواب في سياق النتيجة البعيدة للسلوك ، ولكن مع ذلك ، فإن مثل هذه الإجابة غير صحيحة بلا شك [2]. أغمو2] تشير إلى بيانات من السويديين تشير إلى أن فقط حوالي 0.1 ٪ من (المفترض) copulations من جنسين مختلفين تنتج الأطفال. حتى بين الأنواع مثل الفئران ، التي قد تؤدي فيها نسبة عالية من التزاوج إلى ذرية ، فإن مثل هذه العلاقة لا تعني أن الحمل متوقع نتيجة الجماع.
إجابة واحدة على سؤال لماذا الحيوانات تتزاوج هو رؤية مباشرة للسلوك الجنسي للإناث كاستجابة "انعكاسية" لتقويم الأعضاء التناسلية المترافقة مع المنبهات من ذكر مختص بالإنجاب. استندت مثل هذه التحقيقات في علم الأعصاب الخاص بالسلوك الجنسي للإناث على الملاحظة التي مفادها أن سلسلة من التعرض لهرمونات المبيض شكلت حالة فسيولوجية ضرورية للإناث للاستجابة جنسياً إلى ذكر متصاعد [70]. للقوارض ، وتليها عدة أيام من التعرض استراديول من قبل زيادة عابرة من البروجسترون الذي ينسق التبويض والاستجابة الجنسية في الإناث ركوب الدراجات بشكل طبيعي [22]. وكان المنطق التالي هو أن تحديد مناطق الدماغ التي تحتوي على مستقبلات لاستراديول وبروجستيرون من شأنه أن يوفر نقاطًا مركزية لتوضيح التفاصيل حول المسارات العصبية التي تنظم السلوك الجنسي للإناث [70]. وعلاوة على ذلك ، فإن إجراءات هرمونات الستيرويد هذه على الخلايا العصبية ستقدم نظرة ثاقبة للآليات الخلوية والجزيئية التي تتوسط في التعبير عن الاستجابة الجنسية للإناث [71]. ليس هناك شك في أن هذا النهج البرنامجي لدراسة السلوك الجنسي للإناث كان ناجحًا إلى حد كبير ، كما أن تفاصيل هذا البيولوجيا العصبية من حيث الدارات ، والكيمياء العصبية ، والتعبير الجيني راسخة بشكل جيد [على سبيل المثال ، 6,71].
ومع ذلك ، هناك جانب آخر ينظم بيولوجيا الأعصاب للسلوك الجنسي الذي يهتم بالعواقب الفورية وطويلة الأجل للتفاعلات الجنسية ، أي التحكم التحفيزي للسلوك الجنسي والتأثيرات التجريبية على اللدونة العصبية التي يقوم عليها هذا النظام. تمت مراجعة هذه البيولوجيا العصبية للذكور ، خاصة ذكور الجرذان [2]. الهدف من هذا العرض هو دراسة مثل هذه التغييرات البلاستيكية في الإناث ، مع التركيز على عملنا مع الهامستر السوري الأنثوي. من هذا العمل ، من الواضح أنه على الرغم من أن النتائج البعيدة للسلوك الجنسي قد تكون نحو التكاثر ، فإن المبرر الداني هو تنشيط الأنظمة التحفيزية ، والتي في الواقع ، تقود السلوك.
2. آثار التجربة على أنماط السلوك الجنسي للإناث
هناك نوعان يقدمان تباينًا رائعًا حول كيفية مساهمة البيئة الاجتماعية في أنماط السلوك الجنسي وهما الجرذان النرويجية والهامستر السوري. كلا النوعين يعيشون في نظم الجحور. داخل تلك الجحور ، لدى الفئران بنى اجتماعية معقدة تتكون من أجيال متعددة من الذكور والإناث [3] ، في حين أن الهامستر الكبار (الذكور والإناث على حد سواء) يعيشون بشكل منفصل في الجحور الفردية [26].
النظام الاجتماعي للفئران يفسح المجال للذكور والإناث المتعددين في آن واحد [51]. على الرغم من هذا النظام الفوضوي الظاهر ، فإن الجرذان الإناث قادرة على التحكم في نمط التفاعلات الجنسية مع الذكور الفردية بما في ذلك تحديد أي من الذكور سوف يساهم في القذف خلال عملية التزاوج المتعددة للذكور [51]. وبالتالي ، فإن الجرذان الإناث المشاركات النشطة في التزاوج وتوفر وسيلة فعالة للسيطرة على نمط التفاعلات الجنسية ، بما في ذلك اختيار ماتي.
يقدم عنصر التماس السلوك الجنسي للإناث لدى الجرذان أوضح دليل على الطريقة التي يمكن بها للإناث التحكم في التفاعلات الجنسية المستمرة مع الذكور. عندما تقترب ذكور الجرذان من أنثى أنستروية ، سترد الأنثى بنمط حركي قاسى الأرجل حيث ستقفز في مكانه (أي القفز) أو تدفع نفسها (أي الإندفاع) بعيدا عن الذكر [20,49]. هذه الإغراءات ، جنبا إلى جنب مع الركض من الذكور ، تمنع الذكور من تصاعد الأنثى حتى تتوقف وتسمح بملامسة ملزمة [49]. من المثير للاهتمام أن الإناث ستسمح للذكور بالتركيب مرة أخرى في وقت لاحق بعد تثبيت بدون انحناء مما لو كانت الأنثى قد تلقت تعويضاً [20,50]. ويطلق على هذا التنظيم لسلوك الذكور من قبل الفئران "السرعة" وله آثار واضحة على البروستات والخصوبة [20,21]. يفترض السلوك التزاوج في الفئران الإناث أن تكون تحت سيطرة النواة المتكئة الدوبامين [4,28,29,32,33,58,84]. على السطح ، يشير النمط المعقد للوتيرة من قبل جرذان الإناث إلى سلوك يمكن تعديله بالتجربة. البيانات المحدودة المتاحة ، ومع ذلك ، تشير إلى خلاف ذلك [19] والنتيجة السائدة20] هو أن "الوتيرة هي مكوّن مستقر وولد للاستجابة الجنسية في الجرذ الأنثوي" (ص 482).
ونظراً لوجودها الانفرادي ، فإن الهامستر الأنثوي له نمط تزاوج مختلف تمامًا ، وقد استمدت معلوماته من الدراسات المختبرية [على سبيل المثال ، 46] ، بدلاً من الملاحظات الطبيعية. الأنثى (وكذلك الذكور) الهامستر إدراج انسداد في النفق الرئيسي مما يؤدي إلى نظام الجحر [26]. تقوم أنثى الهامستر بنشاط بتجنيد الذكور إلى الجحر من خلال فتح ذلك الانسداد ووضع درب رائحة مهبلية تؤدي إلى مدخل الجحر تحسبًا لظهور شذوذها السلوكي [46]. من غير المعروف ما إذا كان هناك اختيار ماتي من الهامستر الإناث للذكور أو كيف يمكن تحقيق هذا الاختيار ميت في البرية. حالما يتم احتجاز الذكر في الجحر ، يقيم الذكر والأنثى معًا حتى تصل الأنثى إلى حالة الستيرويد ويبدأ التزاوج [46]. بعد التزاوج يُطرد الذكر من جحر الأنثى.46].
يتناقض الجمود في الموقف الجنسي للهامستر عند الإناث مع التبادل الفعال مع الذكور أثناء السلوك الجنسي في الجرذان الإناث. تفترض الهامستر الأنثوي بسرعة موقفًا جامدًا مصاحبًا للقوس ، وهو وضع يمكن الحفاظ عليه لأعلى من 95٪ من اختبار 10 min [15]. في حين أن الأنثى تحتفظ بهذا المنصب ، فإن الذكر سوف يتصاعد و / أو يتصاعد مع التداخل على ما يبدو على وتيرته الخاصة. كان الاستنتاج الظاهر على ما يبدو من هذه الملاحظات هو أن الهامستر الأنثوي ، على عكس الجرذان الإناث ، لا يفي بالتفاعلات الجنسية للذكور.
على الرغم من ظهور الجمود ، إلا أن الهامستر الأنثوي يكون في الواقع مشاركًا نشطًا في تفاعلات التزاوج مع الذكور [46]. نوبل62] لاحظت لأول مرة أن الهامستر الإناث جعل حركات العجان النشطة ردا على التحفيز اللمس عن طريق المهبل من الهامستر الذكور ، مع الإناث تحرك عجان لها في اتجاه التحفيز. تحرك الأنثى مهبلها في اتجاه نقطة الاتصال لمضارب الذكر لتسهيل إدخال الذبابة بواسطة الذكر [62]. في الواقع ، تطبيق مخدر موضعي لعجان الهامستر الأنثوي يقلل بشكل كبير من قدرة الهامستر الذكور على تحقيق إدخال القضيب.63].
باختصار ، تختلف الجرذان الإناث والهامستر في الطريقة التي يتطلعون إلى تنظيم الجماع. يكمن الفرق بين الجرذان الإناث والهامستر في قدرة هذه الحيوانات على تنظيم تصاعد الذكور. يمكن للفئران الإناث تحديد ما إذا كان الذكر سيصعد أم لا. الهامستر الأنثوي لا تتحكم في تواتر قيام الرجال بالتحكم ، ولكن يمكن أن تؤثر على ما إذا كان الذكر سيخترق بنجاح في محاولة تصاعد معينة. على هذا النحو ، يمكن ملاحظة السرعة في الفئران بسهولة ، في حين أنه من الصعب جدا تحديد الحركات العجانية في الهامستر الأنثوي أثناء التزاوج. كحل ، اتخذنا نهجا غير مباشر لقياس دور الهامستر الإناث في تنظيم الانغماس من قبل الذكور. لقد أدركنا أنه إذا تم تحديد عدد الحوامل التي يتلقاها الهمستر من قبل الذكر ، إلا أن ذروتها في التوغل تكون محدودة بسبب سلوك الأنثى ، عندها تكون النسبة المئوية للحوامل التي تشمل التداخل (في الأدبيات التي يطلق عليها "معدل الضربة") هي في الواقع مقياس يعتمد بشدة على سلوك الأنثى.
لاختبار هذا الاقتراح ، درسنا الهامستر الإناث التي كانت ساذجة جنسيا أو الإناث التي تلقت سابقا 6 الأسبوعية ، التفاعلات الجنسية الدقيقة 10 مع الذكور [8]. ثم ندع كل امرأة تتزاوج مع الهامستر الذكر الساذج جنسيا وسجلت سلوك الاستنساخ. كان للذكور الذين يعيشون مع إناث من ذوي الخبرة الجنسية معدل إصابة أعلى (نسبة أكبر من التجمعات مع التداخل) مقارنة بالذكور الساذجين الذين تم اختبارهم مع الإناث الساذجة (التين 1). وعلاوة على ذلك ، لوحظ نفس الفرق في معدل ضربات القلب ما إذا كانت الإناث قد خضعن لاختبار 1 أو 6 بعد اختبار آخر اختبار جنسي ، مما يشير إلى استجابة مستفادة مستمدة.
أشارت تجربة إضافية إلى أن الدوبامين يتسبب في آثار التجربة الجنسية للأنثى على أداء الذكور في المشاركة.8]. تم حقن مادة الدوبامين العصبية ، 6-hydroxydopamine ، في الدماغ الأمامي القاعدي ، بما في ذلك النواة المتكئة ، من الهامستر الإناث قبل تلقي التجربة الجنسية. لم تظهر الذكور الساذجين الذين تم اختبارهم مع هؤلاء الإناث معدل الإصابة المرتفع المميز للتزاوج مع الإناث ذوي الخبرة (الشكل 2). كان تأثير السم العصبي الدوبامين على التفاعلات الجنسية محددًا للزيادة في معدل الإصابة المرتبط بالتجربة الجنسية ، حيث لم يكن هناك تأثير لهذه الآفات على سلوك أزواج الذكور والإناث غير المتمرسين.
3. التجربة الجنسية لها عواقب مجزية في الإناث
تؤدي التفاعلات الجنسية المتكررة مع الذكور إلى عواقب سلوكية طويلة الأجل للإناث في سياق المكافأة. تفضيل المكان المشروط14كان مقاربة مفيدة للكشف عن عناصر تعزيز السلوك الجنسي. في هذا النموذج ، ترتبط التفاعلات الجنسية المتكررة مع الذكر بجزء واحد من حجرة متعددة الأجزاء. في مناسبات متطابقة يتم وضع الأنثى وحدها في حجرة مماثلة ولكنها مميزة. قبل ومتابعة تجارب التكيّف هذه ، تُتاح الفرصة للإناث لاستكشاف الجهاز (في غياب ذكر) لتحديد المقدار النسبي للوقت الذي تقضيه الإناث في الحيز المرتبط بالتبادل. يتم تعريف الجماع مع الذكر عمليًا كتعزيز إذا قضت الأنثى وقتًا أطول بكثير في الحيز المرتبط بالتزاوج بعد تجارب السلوك الجنسي أكثر من قبل التكييف.
النتيجة الواضحة (رغم أنها غير مفاجئة) لهذه الدراسات في الجرذان الإناث [مثال: 65,69] والهامستر [56] هو أن التفاعلات الجنسية تعززها. لم تكن متطلبات التحفيز لهذا التكييف تحدث بشكل واضح. بالنسبة للجرذان أو الفئران البيضاء ، يكون العرض البسيط للقرع أثناء اختبارات التزاوج كافيا للتأثير على تفضيل المكان المشروط. كما لوحظ ، لدى الفئران الإناث معدل مفضل من الاتصالات الجنسية مع الذكور المتزايدة التي لها آثار الغدد الصم العصبية ذات الصلة بالبروز والخصوبة. السماح لفئران الإناث بالسرعة في فترتها المفضلة أمر ضروري لاكتساب تفضيل المكان المشروط ، مثل التفاعلات الجنسية التي لا تقوم الإناث فيها بتوليد التكييف [25,27,34,67,68]. النمط الزمني هنا مهم ، ولكن ليس بالضرورة التحكم في السرعة ، لأن تنظيم السرعة عن طريق إزالة وإدخال ذكر في الفترة المفضلة لدى الأنثى سيؤدي أيضًا إلى تكييف تفضيل المكان [34].
الهامستر الأنثوي ليس له شرط زمني للتزاوج42] ، رغم أنها تظهر أيضًا تفضيلاً مشروطًا للتزاوج [56]. إحدى الطرق التي تم من خلالها اختبار أهمية الاتصال الجنسي من قبل الذكر لتكييف تفضيل المكان في الهامستر الأنثوي كان لمقارنة فعالية التفاعلات الجنسية الطبيعية مع التفاعلات الجنسية التي تم منع التداخل داخل المهبل من قبل الذكور من خلال إرخاء المهبل الأنثوي [39]. هنا ، كان تكييف تفضيل المكان واضحا بغض النظر عما إذا كان أو لم يكن تلقي الإناث المهبل خلال التحفيز الجنسي تجارب تكييف السلوك. يبدو أن هذه النتيجة التجريبية تنتهك الملاحظة القائلة بأن انسداد المهبل المماثل يمنع الارتفاع في الدوبامين المتراكم أثناء التفاعلات الجنسية مع الذكر [40]. ومع ذلك ، كانت الإناث ساذجة جنسيا في تلك الدراسة microdialysis. يبدو أن العديد من الخصائص الحسية المتراكمة أثناء التجربة الجنسية ، على سبيل المثال أثناء تجارب التكييف لنموذج تفضيل المكان [39] ، يوسع المنبهات الحسية التي تسهم في المكافأة الجنسية من الدور المحدود للتحفيز المهبلي في الإناث الساذجة جنسياً [40].
كان هناك القليل من التحقيق في أنظمة الناقل العصبي تتوسط تكييف تفضيل المكان للتفاعلات الجنسية. في إحدى الدراسات ، أدى استعداء الأعصاب الأفيونية عن طريق علاج الجرذان الإناث باستخدام النالوكسون قبل التفاعلات الجنسية إلى القضاء على تكييف تفضيلات المكان [68]. على العكس ، العديد من الدراسات التي تستخدم مضادات مستقبلات الدوبامين أنتجت نتائج مختلطة. جرذان الهامستر الأنثوية المعززة بمضادات مستقبلات الدوبامين دي إكس إن أوم57] منع الحصول على تفضيل مكان مشروط للتفاعلات الجنسية (التين 3). دراسة مماثلة في الفئران لم تسفر عن أي تأثير30].
4. الناقل العصبي واللدونة الخلوية بعد تجربة جنسية في الإناث
هناك تقليد غني من البحوث في آليات الإشارات الدوبامين لأنها تتعلق بمكونات السلوكيات الدوافع وتعاطي المخدرات [على سبيل المثال ، 60]. بالاستعارة من تلك الأدبيات ، اكتشفنا إمكانية أن تؤثر التجربة الجنسية على العصبية العصبية في الدوبامين في المسار المتوسطي وأن اللدونة في هذا النظام هي أساس النتائج السلوكية للتجربة الجنسية ، على سبيل المثال ، التغيرات في كفاءة الجُسَمة ومكافأتها. داخل نظام دوبامين mesolimbic هناك دليل على التنشيط أثناء التفاعلات الجنسية للأنثى ، بالإضافة إلى التأثيرات طويلة المدى على اللدونة الهيكلية والكيميائية العصبية. أظهرت التجارب الأولية للتحليل الدقيق أن مستويات الدوبامين خارج الخلية في النواة المتكئة من الإناث كانت مرتفعة أثناء التزاوج. [55,58]. بالنسبة للإناث الجرذان ، كان إطلاق الدوبامين حساسًا بشكل خاص للتفاعلات التزاوجية مع الذكور [4,33,58] ، وبالنسبة ل (على الأقل من الناحية الجنسية الساذجة) الهامستر الأنثوي ، تعتمد ارتفاعات الدوبامين على التحفيز المهبلي المستقبَل أثناء التزاوج40]. أناغ تجربة المتابعة التي اتخذناها نهجا مختلفا قليلا ، وهذه المرة قياس دوبامين خارج الخلية في النواة المتكئة أثناء التزاوج في الهامستر الإناث الساذجة جنسيا أو في الإناث التي لديها خبرة جنسية قبل اختبار microdialysis [38]. أنتجت التجربة الجنسية زيادة مبالغ فيها في الدوبامين خارج الخلية والتي استمرت طوال التفاعل الجنسي مع الذكر ، مقارنة مع مستويات الدوبامين في الإناث الساذجة جنسيا (الشكل 4). ولعل الاستجابة المتزايدة للدوبامين في الإناث ذات الخبرة الجنسية تعكس الصفات المثرية للمحفزات المرتبطة بالتزاوج والتي تستجيب لها الهامستر الأنثوي نتيجة لتلك التجربة.
إن الارتفاع في إفراز الدوبامين في الهامستر الأنثوي ذو الخبرة يعيد إلى الأذهان آثار التعرض المتكرر للحيوانات على تعاطي المخدرات [75]. في هذه الأدبيات ، يطلق على المستوى المرتفع من الدوبامين استجابة لجرعة ثابتة من المخدرات "التوعية" [75]. يرافق التحسس الدوائي مجموعة متنوعة من الاستجابات الخلوية التي يُعتقد أنها تعمل على تعزيز فعالية المشابك وتدفق المعلومات عبر المسار المتوسط [74].
Oنقطة دخول NE في الآلية التي من خلالها يمكن أن التجربة السلوكية يمكن تغيير اللدونة العصبية على مستوى نقاط الاشتباك العصبي. وقد تم اتباع نهج غير مباشر لهذا السؤال من خلال قياس التغيرات الجذرية في الخلايا العصبية المخطط (بما في ذلك النواة المتكئة) استجابة للإدارة الدوائية أو بعد التجربة السلوكية. إن الاستخدام المتكرر لمجموعة متنوعة من المواد المخدرة التي لها خصائص دوائية مختلفة سيزيد من طول التغصنات و / أو كثافة العمود الفقري في فروع التغصنات الطرفية للعصبونات الشوكية المتوسطة. [13,23,44,45,64,76,77,78]. توجد أمثلة أقل بكثير للتجربة السلوكية التي تنتج تأثيرات مماثلة على التشعبات ، على الرغم من تحريض شهية الملح [79] ، السلوك الجنسي الذكري [24] والسلوك الجنسي للإناث [59] سوف يغير مورفولوجيا التغصنات في الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة من المتكئة نواة.
تجربة جنسية في الهامستر الأنثوي كان لها تأثير تفاضلي على كثافة العمود الفقري الشجيري [59] اعتمادا على المنطقة فحصها (التين 5). في هذه التجربة ، أعطيت الهامستر الإناث نموذجنا الأساسي لأسابيع 6 من التجربة الجنسية أو بقيت ساذجة جنسيا [38]. على 7th الأسبوع ، أعطيت جميع الإناث استراديول وهرمون بروجسترون نظام وضحى عن 4 hr بعد حقن البروجسترون. تمت معالجة العقول لتلطيخ جولجي وشرائح 240 ميكرومتر تحليلها. تم حساب العمود الفقري من فروع شجيرية متماثلة من الخلايا العصبية الهرمية في قشرة الفص الجبهي الإنسي ، والخلايا العصبية الشوكية المتوسطة من النواة المتكئة (الصدفة والنواة مجتمعة) ، أو الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة من المذنبات الظهرية. داخل الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة من النواة المتكئة ، كانت كثافة العمود الفقري التغصنية (طبيعية إلى 10 ofm من طول شجيري) أعلى في الخبرة الجنسية ، من الإناث الساذجة. تم العثور على العكس في التشعبات قمي من الخلايا العصبية طبقة V من القشرة الجبهية. لم تكن هناك اختلافات في مجموعة في كثافة العمود الفقري في الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة caudate. نحن نفسر هذه الاختلافات في كثافة العمود الفقري كما تعكس اللدونة في النقل العصبي الاستثاري على الخلايا العصبية المستجيبة للدوبامين [37].
إذا أخذنا اللدونة في أشواك شجيري باعتبارها علامة خلوية بعيدة عن التجربة الجنسية ، يمكننا الافتراض سلسلة من الأحداث الخلوية التي تسببها التفاعلات الجنسية المتكررة. وبعبارة أخرى ، ينبغي أن يكون التركيز على فئتين من فئات الردود التي يتضح من خلال العلاج بأدوية الإساءة [36] ، أي استجابة مبالغ فيها للسلوك الجنسي وتغيير الاستجابات الخلوية في غياب السلوك الجنسي. يتم الإشارة إلى أحداث التشوير المقترحة في التين 6. هذا الاقتراح ليس جديدًا ولا جذريًا ، نظرًا لأن اللدونة الشجاعة الناتجة عن محفزات متنوعة مثل هورمونات الستيرويد54]، من تعاطي المخدرات [61] ، أو تقوية على المدى الطويل1] جميع إشراك الأحداث المصورة. ولأن هذه المسارات ممثلة تمثيلاً جيداً في أمثلة متنوعة من اللدونة العصبية ، يبدو من المرجح أن الفجوات في نفس الحالة سوف تكون صحيحة للتأثيرات السلوكية الجنسية على النواة المتكئة.
نهج الاكتشاف ، باستخدام الجينات الدقيقة [7] ، جنبا إلى جنب مع النهج التجريبية قد بدأت للتحقق من صحة النشاط أو تغيير البروتين في عدة نقاط في هذه المسارات الناتجة عن التجربة الجنسية. تمثل عوامل النسخ مجموعة واحدة من الأحداث الجزيئية التي يمكن أن تؤثر على البنية التغصنية مما يؤدي إلى اللدونة على المدى الطويل [5,17,52]. تم فحص كل من C-Fos و FosB staining استجابة للتجربة الجنسية والتزاوج في الهامستر السوري للإناث. بعد التفاعلات الجنسية مع الذكر ، كان تلوين c-Fos مرتفعًا في قلب النواة المتكئة ، وهو استجابة تضخمت في الإناث ذات الخبرة الجنسية (التين 7) [9]. لم يكن تلوث FosB يتأثر بشكل محتمل بالتفاعل الجنسي ، على الرغم من أن مستويات التلوين كانت أعلى في صميم النواة المتكئة في الهامستر الأنثوي ذو الخبرة الجنسية مقارنة مع الإناث الساذجة (التين 8). لم تتأثر c-Fos أو FosB بالسلوك الجنسي أو الخبرة الجنسية في قشرة النواة المتكئة أو المخطط الظهري عند هؤلاء الإناث. في تجاربنا ، تحدث تغيرات في c-Fos و FosB بالتوازي ، سواء على المستوى الإقليمي أو كدالة للخبرة ، على الرغم من أن الدراسات الأخرى في هذه البروتينات لا تعد دائماًذ [على سبيل المثال ، 12].
يمكن تفعيل بروتينات Fos من خلال العديد من مسارات الإشارة ، بما في ذلك MAP kinase18]. ERK هو كيناز المصب في هذا المسار وبحثنا تنظيم ERK بعد السلوك الجنسي (التين 9). في البقع الغربية ، لم يتأثر إجمالي مستويات ERK 2 إما بالسلوك الجنسي أو الخبرة الجنسية. في المقابل ، كان PERK 2 مرتفعا في النواة المتكئة التالية للسلوك الجنسي ، ولكن فقط في الإناث مع تجربة جنسية سابقة.
يمكن أن يأتي الإدخال إلى مسار كيناز MAP من عدة مصادر ، بما في ذلك تنشيط مستقبلات الغلوتامات [1] ، مستقبلات البروتين G-coupled (على سبيل المثال ، مستقبلات الدوبامين) [83] ، مسارات إينوزيتول ثلاثي الفوسفات66] ، ومن خلال مستقبلات عامل النمو [16]. تأثيرات التجربة الجنسية على هذه المسارات قد تورطت من خلال تحاليل ميكروأري [7] ، ولكن لم يتم فحصها بشكل مباشر. إحدى الآليات التي يتم تنظيمها في الواقع عن طريق التجربة الجنسية هي اقتران مستقبلات الدوبامين إلى الأدينيلات سيكلاز [10]. تم أخذ المتجانسات من النواة المتكئة من الهامستر الأنثوي ذو الخبرة الجنسية أو عديم الخبرة. تم تحفيز هذه المتجانس مع الدوبامين وتراكم cAMP قياس (التين 10). حفز الدوبامين تراكم المرض في جميع مجموعات العلاج ، مع زيادة التحفيز في المجانسة من الإناث من ذوي الخبرة الجنسية. تيتم تحديد إجراءات hese of dopamine لتكون مستقبل D1. على الرغم من أن أحد مكونات اللدونة بعد التجربة الجنسية هو ما قبل المشبكي (أي زيادة إفراز الدوبامين أثناء التفاعلات الجنسية) ، فمن الواضح تمامًا أن هناك تعديلات ما بعد المشبك ليست مجرد انعكاسات لمستويات الدوبامين المشبكية.
5. الملخص و الاستنتاج
إحدى فرضيات وظيفة الدوبامين الميزوليبكية هي أن هذا المسار حساس للخصائص المكيفة المرتبطة بالسلوكيات التي تحدث بشكل طبيعي بطريقة تؤدي إلى تحسين النتائج الوظيفية لهذه السلوكيات. [80]. من هذا الإطار يمكننا تصور نمط من السلوك الذي يحفز فيه التحفيز المهبلي الذي تتلقاه الإناث أثناء الجماع العصبي الدوبامين. على الرغم من أن هذه الاستجابة في البداية غير مشروطة55] ، مع تجربة الإناث تعلم لإنتاج حركات العجان الخفية التي تزيد من احتمال تلقي التحفيز المهبلي من الذكور المتزايدة [8]. في المقابل ، هناك تنشيط أكبر للدوبامين ، والذي يتغذى للأمام للحفاظ على الاستجابة السلوكية. لأن تلقي التحفيز المهبلي من خلال التداخل من الذكور المتزايدة (القذف السابق من الذكور) ضروري لتحريض الدولة البروجينية المصاحبة للإخصاب (وبالتالي الحمل الناجح) [42] ، سيكون لهذه التنظيمات السلوكية تأثيرًا غير مباشر لزيادة كفاءة الاستنساخ مما يؤدي إلى النجاح الإنجابي. الجواب على سؤال "لماذا تتزاوج الإناث؟" هو تلقي التحفيز الذي له عواقب مجزية في شكل نشاط الدوبامين الدماغ الأمامي. هذه المكونات "الممتعة" للسلوك الجنسي لديها غير متوقعة (من وجهة نظر الأنثى) ، وإن كانت متكيفة للغاية ، عواقب الحمل الناجح وولادة النسل.
شكر وتقدير
نود أن نشكر عددًا من الأشخاص الذين ساهموا بشكل كبير في هذا البحث بما في ذلك الدكتورة كاثرين برادلي ، ألما هاس ، مارجريت جوبا ، د. جيس كولر ، ريتشارد راو والدكتور فال واتس. شكر خاص إلى بول ميرملستين على مشورته واهتمامه المستمر بعملنا. تستند هذه المراجعة على حديث تم تقديمه في ورشة عمل 2006 بشأن هرمونات الستيرويد ودالة الدماغ ، بريكينريدج ، Co. Co. نحن ممتنون لمؤسسة العلوم الوطنية (IBN-9412543 و IBN-9723876) والمعاهد الوطنية للصحة (DA13680) دعم هذا البحث.
مراجع حسابات
;