الدماغ الدقة. 2006 December 18؛ 1126(1): 56-65. نشرت على الانترنت 2006 سبتمبر 15. دوى: 10.1016 / j.brainres.2006.08.050
ملخص
وركزت البيولوجيا العصبية للسلوك الجنسي الأنثوي إلى حد كبير على آليات عمل الهرمونات على الخلايا العصبية وكيف تترجم هذه الآثار إلى عرض أنماط الحركات الجماعية. على نفس القدر من الأهمية ، على الرغم من أنها أقل دراستها ، هناك بعض عواقب الانخراط في السلوك الجنسي ، بما في ذلك الخصائص المجزية للتفاعلات الجنسية وكيف تغير التجربة الجنسية الكفاءة الجماعية. يلخص هذا الاستعراض آثار التجربة الجنسية على عمليات المكافأة والتزاوج لدى الهامستر السوريات. تشمل الارتباطات العصبية لهذه التفاعلات الجنسية التغيرات الخلوية طويلة المدى في انتقال الدوبامين ومسارات إشارات ما بعد المشبك المتعلقة باللدونة العصبية (على سبيل المثال ، تكوين العمود الفقري شجيري). مجتمعة ، تشير هذه الدراسات إلى أن التجربة الجنسية تعزز الخواص المعززة للسلوك الجنسي ، والتي لها نتيجة متزامنة تتمثل في زيادة الكفاءة التعاونية بطريقة يمكن أن تزيد من نجاح الإنجاب.
1.المقدمة
"لماذا تتزاوج الحيوانات؟" هو سؤال بسيط يقع في قلب البيولوجيا العصبية للسلوك الجنسي للإناث. لا يوجد سؤال سلوكي له إجابة بسيطة ، حيث أن هناك أسباب وعواقب تقريبية وقريبة من السلوك التي تثير تساؤلاتهم الخاصة ولديهم أجوبتهم العصبية الخاصة. ولعل الإجابة الأكثر شيوعًا على هذا السؤال هي "إنتاج ذرية". قد يكون هذا الجواب في سياق النتيجة البعيدة للسلوك ، ولكن مع ذلك ، فإن مثل هذه الإجابة غير صحيحة بلا شك [2]. أغمو2] تشير إلى بيانات من السويديين تشير إلى أن فقط حوالي 0.1 ٪ من (المفترض) copulations من جنسين مختلفين تنتج الأطفال. حتى بين الأنواع مثل الفئران ، التي قد تؤدي فيها نسبة عالية من التزاوج إلى ذرية ، فإن مثل هذه العلاقة لا تعني أن الحمل متوقع نتيجة الجماع.
إجابة واحدة على سؤال لماذا الحيوانات تتزاوج هو رؤية مباشرة للسلوك الجنسي للإناث كاستجابة "انعكاسية" لتقويم الأعضاء التناسلية المترافقة مع المنبهات من ذكر مختص بالإنجاب. استندت مثل هذه التحقيقات في علم الأعصاب الخاص بالسلوك الجنسي للإناث على الملاحظة التي مفادها أن سلسلة من التعرض لهرمونات المبيض شكلت حالة فسيولوجية ضرورية للإناث للاستجابة جنسياً إلى ذكر متصاعد [70]. للقوارض ، وتليها عدة أيام من التعرض استراديول من قبل زيادة عابرة من البروجسترون الذي ينسق التبويض والاستجابة الجنسية في الإناث ركوب الدراجات بشكل طبيعي [22]. وكان المنطق التالي هو أن تحديد مناطق الدماغ التي تحتوي على مستقبلات لاستراديول وبروجستيرون من شأنه أن يوفر نقاطًا مركزية لتوضيح التفاصيل حول المسارات العصبية التي تنظم السلوك الجنسي للإناث [70]. وعلاوة على ذلك ، فإن إجراءات هرمونات الستيرويد هذه على الخلايا العصبية ستقدم نظرة ثاقبة للآليات الخلوية والجزيئية التي تتوسط في التعبير عن الاستجابة الجنسية للإناث [71]. ليس هناك شك في أن هذا النهج البرنامجي لدراسة السلوك الجنسي للإناث كان ناجحًا إلى حد كبير ، كما أن تفاصيل هذا البيولوجيا العصبية من حيث الدارات ، والكيمياء العصبية ، والتعبير الجيني راسخة بشكل جيد [على سبيل المثال ، 6,71].
ومع ذلك ، هناك جانب آخر ينظم بيولوجيا الأعصاب للسلوك الجنسي الذي يهتم بالعواقب الفورية وطويلة الأجل للتفاعلات الجنسية ، أي التحكم التحفيزي للسلوك الجنسي والتأثيرات التجريبية على اللدونة العصبية التي يقوم عليها هذا النظام. تمت مراجعة هذه البيولوجيا العصبية للذكور ، خاصة ذكور الجرذان [2]. الهدف من هذا العرض هو دراسة مثل هذه التغييرات البلاستيكية في الإناث ، مع التركيز على عملنا مع الهامستر السوري الأنثوي. من هذا العمل ، من الواضح أنه على الرغم من أن النتائج البعيدة للسلوك الجنسي قد تكون نحو التكاثر ، فإن المبرر الداني هو تنشيط الأنظمة التحفيزية ، والتي في الواقع ، تقود السلوك.
2. آثار التجربة على أنماط السلوك الجنسي للإناث
نوعان يقدمان تباينًا لطيفًا حول كيفية مساهمة البيئة الاجتماعية في أنماط السلوك الجنسي هما الفئران النرويجية والهامستر السوري. كلا النوعين يعيشون في نظم الجحر. داخل تلك الجحور ، للفئران هياكل اجتماعية معقدة تتكون من أجيال متعددة من الذكور والإناث [3] ، في حين أن الهامستر البالغ (ذكورا وإناثا) يعيش بشكل منفصل في الجحر الفرديالصورة [26].
النظام الاجتماعي للفئران يفسح المجال للذكور والإناث المتعددين في آن واحد [51]. على الرغم من هذا النظام الفوضوي الظاهر ، فإن الجرذان الإناث قادرة على التحكم في نمط التفاعلات الجنسية مع الذكور الفردية بما في ذلك تحديد أي من الذكور سوف يساهم في القذف خلال عملية التزاوج المتعددة للذكور [51]. وبالتالي ، فإن الجرذان الإناث المشاركات النشطة في التزاوج وتوفر وسيلة فعالة للسيطرة على نمط التفاعلات الجنسية ، بما في ذلك اختيار ماتي.
يوفر عنصر التماس السلوك الجنسي للإناث لدى الفئران أوضح دليل على الطريقة التي يمكن بها للإناث التحكم في التفاعلات الجنسية المستمرة مع الذكور. عندما تقترب فئران ذكور من أنثى شجاع ، ستستجيب الأنثى بنمط حركي قاسي ستقفز في مكانه (أي قفز) أو تدفع نفسها (على سبيل المثال ، رمية) بعيدًا عن الذكر [20,49]. تمنع هذه الإغراءات ، بالاقتران مع الجري من الذكور ، الذكور من تركيب الأنثى إلى أن تتوقف وتسمح باتصال جماعي [49]. من المثير للاهتمام أن الإناث ستسمح للذكور بالتركيب مرة أخرى في وقت لاحق بعد تثبيت بدون انحناء مما لو كانت الأنثى قد تلقت تعويضاً [20,50]. ويطلق على هذا التنظيم لسلوك الذكور من قبل الفئران "السرعة" وله آثار واضحة على البروستات والخصوبة [20,21]. يُفترض أن سلوك التزاوج السريع في الفئران الأنثوية يكون تحت سيطرة النواة التي تعالج الدوبامين [4,28,29,32,33,58,84]. على السطح ، يشير النمط المعقد للوتيرة من قبل جرذان الإناث إلى سلوك يمكن تعديله بالتجربة. البيانات المحدودة المتاحة ، ومع ذلك ، تشير إلى خلاف ذلك [19] والنتيجة السائدة20] هو أن "الوتيرة هي مكوّن مستقر وولد للاستجابة الجنسية في الجرذ الأنثوي" (ص 482).
ونظراً لوجودها الانفرادي ، فإن الهامستر الأنثوي له نمط تزاوج مختلف تمامًا ، وقد استمدت معلوماته من الدراسات المختبرية [على سبيل المثال ، 46] ، بدلاً من الملاحظات الطبيعية. الأنثى (وكذلك الذكور) الهامستر إدراج انسداد في النفق الرئيسي مما يؤدي إلى نظام الجحر [26]. تقوم أنثى الهامستر بنشاط بتجنيد الذكور إلى الجحر من خلال فتح ذلك الانسداد ووضع درب رائحة مهبلية تؤدي إلى مدخل الجحر تحسبًا لظهور شذوذها السلوكي [46]. من غير المعروف ما إذا كان هناك اختيار ماتي من الهامستر الإناث للذكور أو كيف يمكن تحقيق هذا الاختيار ميت في البرية. حالما يتم احتجاز الذكر في الجحر ، يقيم الذكر والأنثى معًا حتى تصل الأنثى إلى حالة الستيرويد ويبدأ التزاوج [46]. بعد التزاوج يُطرد الذكر من جحر الأنثى.46].
يتناقض الجمود في الموقف الجنسي للهامستر عند الإناث مع التبادل الفعال مع الذكور أثناء السلوك الجنسي في الجرذان الإناث. تفترض الهامستر الأنثوي بسرعة موقفًا جامدًا مصاحبًا للقوس ، وهو وضع يمكن الحفاظ عليه لأعلى من 95٪ من اختبار 10 min [15]. في حين أن الأنثى تحتفظ بهذا المنصب ، فإن الذكر سوف يتصاعد و / أو يتصاعد مع التداخل على ما يبدو على وتيرته الخاصة. كان الاستنتاج الظاهر على ما يبدو من هذه الملاحظات هو أن الهامستر الأنثوي ، على عكس الجرذان الإناث ، لا يفي بالتفاعلات الجنسية للذكور.
على الرغم من ظهور الجمود ، إلا أن الهامستر الأنثوي يكون في الواقع مشاركًا نشطًا في تفاعلات التزاوج مع الذكور [46]. نوبل62] لاحظت لأول مرة أن الهامستر الإناث جعل حركات العجان النشطة ردا على التحفيز اللمس عن طريق المهبل من الهامستر الذكور ، مع الإناث تحرك عجان لها في اتجاه التحفيز. تحرك الأنثى مهبلها في اتجاه نقطة الاتصال لمضارب الذكر لتسهيل إدخال الذبابة بواسطة الذكر [62]. في الواقع ، تطبيق مخدر موضعي لعجان الهامستر الأنثوي يقلل بشكل كبير من قدرة الهامستر الذكور على تحقيق إدخال القضيب.63].
باختصار ، تختلف الجرذان الإناث والهامستر في الطريقة التي يتطلعون إلى تنظيم الجماع. يكمن الفرق بين الجرذان الإناث والهامستر في قدرة هذه الحيوانات على تنظيم تصاعد الذكور. يمكن للفئران الإناث تحديد ما إذا كان الذكر سيصعد أم لا. الهامستر الأنثوي لا تتحكم في تواتر قيام الرجال بالتحكم ، ولكن يمكن أن تؤثر على ما إذا كان الذكر سيخترق بنجاح في محاولة تصاعد معينة. على هذا النحو ، يمكن ملاحظة السرعة في الفئران بسهولة ، في حين أنه من الصعب جدا تحديد الحركات العجانية في الهامستر الأنثوي أثناء التزاوج. كحل ، اتخذنا نهجا غير مباشر لقياس دور الهامستر الإناث في تنظيم الانغماس من قبل الذكور. لقد أدركنا أنه إذا تم تحديد عدد الحوامل التي يتلقاها الهمستر من قبل الذكر ، إلا أن ذروتها في التوغل تكون محدودة بسبب سلوك الأنثى ، عندها تكون النسبة المئوية للحوامل التي تشمل التداخل (في الأدبيات التي يطلق عليها "معدل الضربة") هي في الواقع مقياس يعتمد بشدة على سلوك الأنثى.
لاختبار هذا الاقتراح ، درسنا الهامستر الإناث التي كانت ساذجة جنسيا أو الإناث التي تلقت سابقا 6 الأسبوعية ، التفاعلات الجنسية الدقيقة 10 مع الذكور [8]. ثم ندع كل امرأة تتزاوج مع الهامستر الذكر الساذج جنسيا وسجلت سلوك الاستنساخ. كان للذكور الذين يعيشون مع إناث من ذوي الخبرة الجنسية معدل إصابة أعلى (نسبة أكبر من التجمعات مع التداخل) مقارنة بالذكور الساذجين الذين تم اختبارهم مع الإناث الساذجة (التين 1). وعلاوة على ذلك ، لوحظ نفس الفرق في معدل ضربات القلب ما إذا كانت الإناث قد خضعن لاختبار 1 أو 6 بعد اختبار آخر اختبار جنسي ، مما يشير إلى استجابة مستفادة مستمدة.
أشارت تجربة إضافية إلى أن الدوبامين يتسبب في آثار التجربة الجنسية للأنثى على أداء الذكور في المشاركة.8]. تم حقن مادة الدوبامين العصبية ، 6-hydroxydopamine ، في الدماغ الأمامي القاعدي ، بما في ذلك النواة المتكئة ، من الهامستر الإناث قبل تلقي التجربة الجنسية. لم تظهر الذكور الساذجين الذين تم اختبارهم مع هؤلاء الإناث معدل الإصابة المرتفع المميز للتزاوج مع الإناث ذوي الخبرة (الشكل 2). كان تأثير السم العصبي الدوبامين على التفاعلات الجنسية محددًا للزيادة في معدل الإصابة المرتبط بالتجربة الجنسية ، حيث لم يكن هناك تأثير لهذه الآفات على سلوك أزواج الذكور والإناث غير المتمرسين.
3. التجربة الجنسية لها عواقب مجزية في الإناث
التفاعلات الجنسية المتكررة مع الذكور تنتج أيضًا عواقب سلوكية طويلة الأجل للإناث في سياق المكافأة. تفضيل المكان المشروط14] كان منهجًا مفيدًا للكشف عن مكونات التعزيز للسلوك الجنسي. في هذا النموذج ، ترتبط التفاعلات الجنسية المتكررة مع الذكور بحجرة واحدة من غرفة متعددة الأجزاء. في المناسبات المتطابقة ، يتم وضع الأنثى بمفردها في مقصورة مماثلة ولكن مميزة. قبل وبعد إجراء هذه التجارب على الشرط ، تُمنح الأنثى الفرصة لاستكشاف الجهاز (في حالة عدم وجود ذكر) لتحديد المقدار النسبي للوقت الذي تقضيه الأنثى في المقصورة المرتبطة بالتزاوج. يُعرَّف التزاوج مع الذكور من الناحية العملية بأنه مُعزز إذا كانت الأنثى تقضي وقتًا أطول بكثير في المقصورة المرتبطة بالتزاوج بعد تجارب السلوك الجنسي أكثر من السابق.
النتيجة الواضحة (رغم أنها غير مفاجئة) لهذه الدراسات في الجرذان الإناث [مثال: 65,69] والهامستر [56] هو أن التفاعلات الجنسية تعزز. متطلبات التحفيز لهذا الشرط تحدث لم تكن واضحة. لا الفئران ولا الهامستر هو العرض البسيط للوردوروس أثناء اختبارات التزاوج الكافية لإحداث تفضيل المكان المكيف. كما لوحظ ، لدى الفئران معدل اتصال جنسي مع الذكر المتصاعد والذي له عواقب الغدد الصم العصبية المتعلقة بالسرطان والخصوبة. يُعد السماح الفئران الإناث بالسرعة عند الفاصل الزمني المفضل أمرًا ضروريًا لاكتساب تفضيل المكان المشروط ، لأن التفاعلات الجنسية التي لا تسير فيها الأنثى لا تؤدي إلى تكييف [25,27,34,67,68]. النمط الزمني هنا مهم ، ولكن ليس بالضرورة التحكم في السرعة ، لأن تنظيم السرعة عن طريق إزالة وإدخال ذكر في الفترة المفضلة لدى الأنثى سيؤدي أيضًا إلى تكييف تفضيل المكان [34].
الهامستر الأنثوي ليس له شرط زمني للتزاوج42] ، على الرغم من أنها تظهر أيضًا تفضيل المكان المشروط للتزاوج [56]. إحدى الطرق التي تم من خلالها اختبار أهمية الاتصال الجنسي من قبل الذكر لتكييف تفضيل المكان في الهامستر الأنثوي كان لمقارنة فعالية التفاعلات الجنسية الطبيعية مع التفاعلات الجنسية التي تم منع التداخل داخل المهبل من قبل الذكور من خلال إرخاء المهبل الأنثوي [39]. هنا ، كان تكييف تفضيل المكان واضحا بغض النظر عما إذا كان أو لم يكن تلقي الإناث المهبل خلال التحفيز الجنسي تجارب تكييف السلوك. يبدو أن هذه النتيجة التجريبية تنتهك الملاحظة القائلة بأن انسداد المهبل المماثل يمنع الارتفاع في الدوبامين المتراكم أثناء التفاعلات الجنسية مع الذكر [40]. ومع ذلك ، كانت الإناث ساذجة جنسيا في تلك الدراسة microdialysis. يبدو أن العديد من الخصائص الحسية المتراكمة أثناء التجربة الجنسية ، على سبيل المثال أثناء تجارب التكييف لنموذج تفضيل المكان [39] ، يوسع المنبهات الحسية التي تسهم في المكافأة الجنسية من الدور المحدود للتحفيز المهبلي في الإناث الساذجة جنسياً [40].
كان هناك القليل من التحقيق من أنظمة الناقل العصبي التي تتوسط تكييف تفضيل المكان للتفاعلات الجنسية. في إحدى الدراسات ، كان استعداء النقل العصبي الأفيوني عن طريق علاج الفئران الأنثوية بالنيالوكسون قبل التفاعلات الجنسية قد أدى إلى القضاء على تكييف تفضيلات المكان [68]. وعلى العكس ، فقد أسفرت العديد من الدراسات التي استخدمت مضادات مستقبلات الدوبامين عن نتائج مختلطة. علاج الهامستر الأنثوي بمضادات مستقبلات الدوبامين D2 [57] منعت اكتساب تفضيل مكان مشروط للتفاعلات الجنسية (التين 3). دراسة مماثلة في الفئران لم تسفر عن أي تأثير30].
4. الناقل العصبي واللدونة الخلوية بعد تجربة جنسية في الإناث
هناك تقليد غني بالبحث في آليات إشارات الدوبامين من حيث صلتها بمكونات السلوكيات المحفزة وإساءة استعمال المخدرات [على سبيل المثال ، 60]. بالاقتراض من هذا الأدب ، اكتشفنا إمكانية أن تؤثر التجربة الجنسية على انتقال العصبي الدوبامين في المسار الوسيط وأن اللدونة في هذا النظام هي الأساس للعواقب السلوكية للتجربة الجنسية ، على سبيل المثال ، التغيرات في الكفاءة والمكافأة الجماعية. داخل نظام الدوبامين ميزوليمبيك هناك دليل على التنشيط خلال التفاعلات الجنسية للإناث ، وكذلك الآثار طويلة المدى على اللدونة الهيكلية والكيميائية العصبية. أوضحت تجارب التحليل الجزئي الأولي أن مستويات الدوبامين خارج الخلية في النواة المتكئة من الإناث كانت مرتفعة أثناء التزاوج [55,58]. بالنسبة للإناث الجرذان ، كان إطلاق الدوبامين حساسًا بشكل خاص للتفاعلات التزاوجية مع الذكور [4,33,58] ، وبالنسبة ل (على الأقل من الناحية الجنسية الساذجة) الهامستر الأنثوي ، تعتمد ارتفاعات الدوبامين على التحفيز المهبلي المستقبَل أثناء التزاوج40]. في تجربة متابعة ، اتبعنا مقاربة مختلفة قليلاً ، حيث تقاس هذه المرة قياس الدوبامين خارج الخلية في النواة أثناء التزاوج في الهامستر الأنثوي الساذج جنسيًا أو في الإناث اللاتي لديهن خبرة جنسية قبل اختبار التحليل الجزئي [38]. أنتجت تجربة جنسية زيادة مبالغ فيها في الدوبامين خارج الخلية التي استمرت طوال التفاعل الجنسي مع الذكور ، مقارنة مع مستويات الدوبامين في الإناث ساذجة جنسيا (الشكل 4). ربما تعكس استجابة الدوبامين المتزايدة عند الإناث ذوات الخبرة الجنسية مجموعة المخصب من المحفزات المرتبطة بالتزاوج والتي أصبحت الهامستر الإناث تستجيب لها نتيجة لتلك التجربة.
إن الارتفاع في إفراز الدوبامين في الهامستر الأنثوي ذو الخبرة يعيد إلى الأذهان آثار التعرض المتكرر للحيوانات على تعاطي المخدرات [75]. في هذه الأدبيات ، يطلق على المستوى المرتفع من الدوبامين استجابة لجرعة ثابتة من المخدرات "التوعية" [75]. يصاحب التوعية الدوائية مجموعة متنوعة من الاستجابات الخلوية التي يُعتقد أنها تعزز الفعالية التشابكية وتدفق المعلومات من خلال المسار المتوسط الانسيابي [74].
نقطة دخول واحدة إلى الآلية التي من خلالها يمكن أن تغير التجربة السلوكية اللدونة العصبية هي على مستوى نقاط التشابك العصبي. لقد تم اتباع نهج غير مباشر في هذا السؤال من خلال قياس التغيرات التغصنية في الخلايا العصبية المهاجمة (بما في ذلك النواة المتكئة) استجابةً لإدارة الدواء أو بعد تجربة سلوكية. إن الإدارة المتكرّرة لمجموعة متنوعة من المواد التي تُسيء معاملتها وذات ملامح دوائية مختلفة ستزيد من طول شجيري و / أو كثافة العمود الفقري في الفروع شجيري الطرفية من الخلايا العصبية الشوكي المتوسطة [13,23,44,45,64,76,77,78]. توجد أمثلة أقل بكثير للتجربة السلوكية التي تنتج تأثيرات قابلة للمقارنة على التشعبات ، على الرغم من تحريض شهية الملح [79] ، السلوك الجنسي الذكري [24] والسلوك الجنسي للإناث [59] سوف يغير مورفولوجيا التغصنات في الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة من المتكئة نواة.
تجربة جنسية في الهامستر الأنثوي كان لها تأثير تفاضلي على كثافة العمود الفقري الشجيري [59] اعتمادا على المنطقة فحصها (التين 5). في هذه التجربة ، أعطيت الهامستر الإناث نموذجنا الأساسي لأسابيع 6 من التجربة الجنسية أو بقيت ساذجة جنسيا [38]. على 7th الأسبوع ، أعطيت جميع الإناث استراديول وهرمون بروجسترون نظام وضحى عن 4 hr بعد حقن البروجسترون. تمت معالجة العقول لتلطيخ جولجي وشرائح 240 ميكرومتر تحليلها. تم حساب العمود الفقري من فروع شجيرية متماثلة من الخلايا العصبية الهرمية في قشرة الفص الجبهي الإنسي ، والخلايا العصبية الشوكية المتوسطة من النواة المتكئة (الصدفة والنواة مجتمعة) ، أو الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة من المذنبات الظهرية. داخل الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة من النواة المتكئة ، كانت كثافة العمود الفقري التغصنية (طبيعية إلى 10 ofm من طول شجيري) أعلى في الخبرة الجنسية ، من الإناث الساذجة. تم العثور على العكس في التشعبات قمي من الخلايا العصبية طبقة V من القشرة الجبهية. لم تكن هناك اختلافات في مجموعة في كثافة العمود الفقري في الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة caudate. نحن نفسر هذه الاختلافات في كثافة العمود الفقري كما تعكس اللدونة في النقل العصبي الاستثاري على الخلايا العصبية المستجيبة للدوبامين [37].
إذا أخذنا اللدونة في العمود الفقري شجيري كعلامة الخلوية البعيدة للتجربة الجنسية ، يمكننا افتراض سلسلة من الأحداث الخلوية التي تحدثها التفاعلات الجنسية المتكررة. بمعنى آخر ، يجب أن يكون التركيز على فئتين من الاستجابات الموضحة في العلاج مع تعاطي المخدرات [36] ، أي استجابة مبالغ فيها للسلوك الجنسي وتغيير الاستجابات الخلوية في غياب السلوك الجنسي. أحداث الإشارة المقترحة موضحة في التين 6. هذا الاقتراح ليس جديدًا ولا جذريًا ، نظرًا لأن اللدونة الشجاعة الناتجة عن محفزات متنوعة مثل هورمونات الستيرويد54]، من تعاطي المخدرات [61] ، أو تقوية على المدى الطويل1] جميع إشراك الأحداث المصورة. ولأن هذه المسارات ممثلة تمثيلاً جيداً في أمثلة متنوعة من اللدونة العصبية ، يبدو من المرجح أن الفجوات في نفس الحالة سوف تكون صحيحة للتأثيرات السلوكية الجنسية على النواة المتكئة.
نهج الاكتشاف ، باستخدام الجينات الدقيقة [7] ، جنبا إلى جنب مع النهج التجريبية قد بدأت للتحقق من صحة النشاط أو تغيير البروتين في عدة نقاط في هذه المسارات الناتجة عن التجربة الجنسية. تمثل عوامل النسخ مجموعة واحدة من الأحداث الجزيئية التي يمكن أن تؤثر على البنية التغصنية مما يؤدي إلى اللدونة على المدى الطويل [5,17,52]. تم فحص كل من C-Fos و FosB staining استجابة للتجربة الجنسية والتزاوج في الهامستر السوري للإناث. بعد التفاعلات الجنسية مع الذكر ، كان تلوين c-Fos مرتفعًا في قلب النواة المتكئة ، وهو استجابة تضخمت في الإناث ذات الخبرة الجنسية (التين 7) [9]. لم يكن تلوث FosB يتأثر بشكل محتمل بالتفاعل الجنسي ، على الرغم من أن مستويات التلوين كانت أعلى في صميم النواة المتكئة في الهامستر الأنثوي ذو الخبرة الجنسية مقارنة مع الإناث الساذجة (التين 8). لم تتأثر c-Fos و FosB بالسلوك الجنسي أو بالتجربة الجنسية في قشرة النواة المتكئة أو المخطط الظهري في هذه الإناث. في تجاربنا ، تحدث التغيرات في c-Fos و FosB بشكل متوازٍ ، على المستويين الإقليمي وكدالة للتجربة ، على الرغم من أن التغييرات في هذه البروتينات في الدراسات الأخرى لا تكون دائمًا تساهمية [12].
يمكن تفعيل بروتينات Fos من خلال العديد من مسارات الإشارة ، بما في ذلك MAP kinase18]. ERK هو كيناز المصب في هذا المسار وبحثنا تنظيم ERK بعد السلوك الجنسي (التين 9). في البقع الغربية ، لم يتأثر إجمالي مستويات ERK 2 إما بالسلوك الجنسي أو الخبرة الجنسية. في المقابل ، كان PERK 2 مرتفعا في النواة المتكئة التالية للسلوك الجنسي ، ولكن فقط في الإناث مع تجربة جنسية سابقة.
يمكن أن يأتي الإدخال إلى مسار كيناز MAP من عدة مصادر ، بما في ذلك تنشيط مستقبلات الغلوتامات [1] ، مستقبلات البروتين G-coupled (على سبيل المثال ، مستقبلات الدوبامين) [83] ، مسارات إينوزيتول ثلاثي الفوسفات66] ، ومن خلال مستقبلات عامل النمو [16]. تأثيرات التجربة الجنسية على هذه المسارات قد تورطت من خلال تحاليل ميكروأري [7] ، ولكن لم يتم فحصها بشكل مباشر. إحدى الآليات التي يتم تنظيمها في الواقع عن طريق التجربة الجنسية هي اقتران مستقبلات الدوبامين إلى الأدينيلات سيكلاز [10]. تم أخذ المتجانسات من النواة المتكئة من الهامستر الأنثوي ذو الخبرة الجنسية أو عديم الخبرة. تم تحفيز هذه المتجانس مع الدوبامين وتراكم cAMP قياس (التين 10). حفز الدوبامين تراكم cAMP في جميع مجموعات العلاج ، مع زيادة التحفيز في المتجانسة من الإناث من ذوي الخبرة الجنسية. تم تحديد هذه الإجراءات من الدوبامين لتكون مستقبلات D1 بوساطة. على الرغم من أن أحد مكونات اللدونة بعد التجربة الجنسية هو قبل المشبك (أي زيادة تدفق الدوبامين أثناء التفاعلات الجنسية) ، فمن الواضح تمامًا أن هناك تعديلات بعد المشبك ليست مجرد انعكاسات لمستويات زيادة الدوبامين متشابك.
5. الملخص و الاستنتاج
إحدى فرضيات وظيفة الدوبامين mesolimbic هي أن هذا المسار حساس للخصائص المكيفة المرتبطة بالسلوكيات التي تحدث بشكل طبيعي بطريقة تحسن النتائج الوظيفية لتلك السلوكيات [80]. من هذا الإطار ، يمكننا تصور نمط من السلوك الذي يحفز فيه التحفيز المهبلي الذي تتلقاه الإناث أثناء الجماع ، النقل العصبي الدوبامين. رغم أن هذا الرد في البداية غير مشروط [55] ، مع تجربة الإناث تعلم لإنتاج حركات العجان الخفية التي تزيد من احتمال تلقي التحفيز المهبلي من الذكور المتزايدة [8]. بدوره ، هناك تنشيط أكبر للدوبامين ، والذي يتغذى إلى الأمام للحفاظ على الاستجابة السلوكية. لأن تلقي التحفيز المهبلي من خلال التداخل من الذكور المتصاعدة (القذف السابق من قبل الذكور) ضروري لتحريض الحالة الاحتقانية المصاحبة للتخصيب (وبالتالي الحمل الناجح) [42] ، هذا التنظيم السلوكي سيكون له تأثير غير مباشر لزيادة الكفاءة الجماعية مما يؤدي إلى النجاح التناسلي. الجواب على سؤال "لماذا تتزاوج الإناث؟" هو الحصول على التحفيز الذي له عواقب مجزية في شكل نشاط الدوبامين الأمامي. هذه المكونات "الممتعة" للسلوك الجنسي لها عواقب غير متوقعة (من وجهة نظر الأنثى) ، على الرغم من القدرة على التكيف بشكل كبير ، من نتائج الحمل الناجح وولادة النسل.
شكر وتقدير
نود أن نشكر عددًا من الأشخاص الذين ساهموا بشكل كبير في هذا البحث بما في ذلك الدكتورة كاثرين برادلي ، ألما هاس ، مارجريت جوبا ، د. جيس كولر ، ريتشارد راو والدكتور فال واتس. شكر خاص إلى بول ميرملستين على مشورته واهتمامه المستمر بعملنا. تستند هذه المراجعة على حديث تم تقديمه في ورشة عمل 2006 بشأن هرمونات الستيرويد ودالة الدماغ ، بريكينريدج ، Co. Co. نحن ممتنون لمؤسسة العلوم الوطنية (IBN-9412543 و IBN-9723876) والمعاهد الوطنية للصحة (DA13680) دعم هذا البحث.
مراجع حسابات
;