ايلين ام هال*
فيسيول بيهاف. 2011 July 25؛ 104(1): 173-177.
نشرت على الانترنت 2011 مايو 5. دوى: 10.1016 / j.physbeh.2011.04.057
ملخص
قام بارت هوبل بتشكيل نظرة على شبكة عصبية متكاملة تتوسط كل من المكافآت الطبيعية وتعاطي المخدرات. كان رائدا في استخدام microdialysis ، وأيضا استخدام التحفيز الكهربائي بشكل فعال ، والآفات ، microinjections ، و immunohistochemistry. ووجد أن التغذية ، وإدارة المخدرات المنشطة ، والتحفيز الكهربائي للهايب الوحشي (LH) يزيد من إفراز الدوبامين (DA) في النواة المتكئة (NAc). ومع ذلك ، في حين أن DA في NAc يعزز التحفيز ، فإن DA في LH يثبط السلوكيات المحفزة. وقد تابع مختبر هال بعض تلك الأفكار. لقد اقترحنا أن السيروتونين (5-HT) في perifornicalLH يمنع السلوك الجنسي عن طريق تثبيط الخلايا العصبية orexin / hypocretin (OX / HCRT) ، والتي من شأنها أن تثير خلاف ذلك الخلايا العصبية في المسالك DA ميزوكورتوليمبيك. لقد أظهرنا أن إطلاق DA في منطقة ما قبل الطب الإنسي (MPOA) مهم جدا للسلوك الجنسي الذكوري ، وأن التستوستيرون ، الغلوتامات ، وأكسيد النيتريك (NO) والتجربة الجنسية السابقة تعزز إطلاق MPOA DA والتزاوج. يجب أن يتبع البحث المستقبلي تأكيد بارت هويبل على الأنظمة العصبية والتفاعلات بين مناطق الدماغ والنواقل العصبية.
1. بارت هوبيل البحث
بارت هوبل عملاق بين علماء الأعصاب. كان رائد التقنيات الجديدة وأنتج رؤى أصلية في عمل الدماغ. استخدامه ل microdialysis والكروماتوغرافيا السائلة عالية الأداء (HPLC) لجمع وتحليل الناقلات العصبية في مناطق مختلفة من الدماغ قدمت مفاهيم هامة حول التفاعلات بين الوطاء ونظام الدوبامين ميزوكورتكولمبيك (DA). كان الكثير من أعمالي على طول المسارات التي أنشأها.
مقالته الأولى ، نشرت في علوم، أفاد أن استهلاك الطعام مثبط ، وليس فقط التغذية ، ولكن أيضا التحفيز الذاتي الووطاني الجانبي ، وأن الوطاء البطني البؤري توسطت كلا التأثيرين [1]. ثانية علوم مدد دراسة دراسته للسلوكيات بدافع لتشمل الجماع. وأفادت أن التحفيز الكهربائي لخيال المهاد الخلفي عزز من الجماع وكذلك مكافأة التزاوج الناجم عن التزاوج.2]. لا يزال يدرس التقاء ، أصبح مهتما بدور سيروتونين (5-HT) في تنظيمه. الحقن الحاد ل p-chloroamphetamine (PCA) تثبط انحناء الجرذان الإناث نتيجة لإطلاق 5-HT. ومع ذلك ، سهلت PCA المزمنة قعس ، ونتيجة لاستنفاد 5-HT [3]. لذلك ، كان لـ 5-HT تأثير مثبط على السلوك الجنسي للإناث.
أصبح بارت هوبيلي في وقت لاحق بارعا في التحليل الصغري ، والدوبامين (DA) ، السيروتونين (5-HT) ، والأستيل كولين (ACH) جاء إلى الواجهة. تناول الطعام ، والكوكايين ، والتحفيز الذاتي الموضعي الجانبي زاد كل من DA في المسالك DA mesocorticolimbic [4, 5, 6]. علاوة على ذلك ، كانت هناك تفاعلات غير متوقعة بين مناطق الدماغ. على سبيل المثال ، كانت هناك علاقة عكسية بين تأثيرات DA في المهاد الجانبي (LH) مقابل NAc [7]. كان DA في LH سلوكًا متحمسًا ومحفوظة ، ولكن DA في NAc كان مجزيًا وشجع على السلوكيات المحفزة.
2. بحث مختبر هال
تابع مختبري بعضًا من هذه الأفكار. لقد استخدمنا microdialysis ، microinjection ، و immunohistochemistry ، جنبا إلى جنب مع اختبار السلوك ، للتحقيق في الدوائر التي تتوسط السلوك الجنسي الفئران الذكور.
2.1. تأثيرات 5-HT في LH الأمامي
استخدم لي طالب سابق دان لوران microdialysis لإظهار أن 5-HT صدر في LH الأمامي في وقت القذف [8] (نرى التين 1) ، مثلما أبلغ بارت هوبل عن إطلاق 5-HT مع التغذية9]. علاوة على ذلك ، فإن الحقن المجهري لمثبطات إعادة امتصاص 5-HT الانتقائية (SSRI) المضادة للاكتئاب في LH يثبط الجماع ، على غرار هدوء ما بعد القذف وما شابه التأثيرات الجانبية الجنسية المثبطة لـ SSRI المستخدمة في علاج الاكتئاب. وهكذا ، أظهر مختبر هوبل أن الزيادات النظامية في السلوك الجنسي الأنثوي عند النساء 5-HT10] ، ومختبر هال يقع على الأقل منطقة دماغية واحدة ، هي LH الأمامية ، حيث يزيد 5-HT المحلي من السلوك الجنسي الذكري [8]. في مقالة لاحقة ، أفادنا أن غسيل الكلى العكسي لـ 5-HT في LH الأمامي (النحيلي) أدى إلى انخفاض إصدار DA في NAc [11]. ولذلك ، فإن إطلاق 5-HT في LH في وقت القذف قد يسهم في حدوث هدوء ما بعد القذف ، على الأقل جزئيًا ، عن طريق تثبيط مسار DA Mesocorticolimbic.
التين 1
التغيرات الزمنية في السيروتونين خارج الخلية (5-HT) التي تم جمعها من تحت المهاد الجانبي للجرذان الذكور قبل وأثناء الجماع. كل نقطة بيانات هي المتوسط (EM SEM) لعينات الديليسات 6-min التي تم جمعها خلال خط الأساس (B) ، في وجود أنثى شبق (F) ، أثناء الجماع (C) ، خلال فترة ما بعد القذف (P)، وبعد إزالة الأنثى (يتم التعبير عنها كنسبة مئوية من متوسط مستويات خط الأساس). زيادة مستويات 5-HT خلال الفواصل الزمنية اللاحقة للقذف الثانية (P2) والثالثة (P3) ، مقارنة إلى خط الأساس النهائي. كان 5-HT أثناء P3 أعلى أيضًا منه في الفاصل copulatory الرابع. لم يتم تحليل العينات التي تم جمعها خلال سلسلة التجميع الثانية والثالثة ، لأن معظم الذكور قذف قبل جمع عينة كاملة من 6- دقيقة. يوضح الرسم البياني الموجز (داخلي) المتوسط (± SEM) لبيانات فترات عينة 15 التي انهارت إلى خمس مجموعات ، بناءً على الحالة السلوكية. أظهرت العينات التي تم جمعها خلال فترات ما بعد القذف مستويات 5-HT أعلى من جميع الحالات الأخرى. (الشكل من [8] باذن.)
2.2. OX / HCRT in the front (perifornical) hypothalamus
قدمنا مؤخرًا تكملة لقصة 5-HT الوحشية. مجموعة من الخلايا العصبية في LH تنتج البتيور orexin (OX ، المعروف أيضا باسم hypocretin ، HCRT). علاوة على ذلك ، تم الإبلاغ سابقًا عن 5-HT لتثبيط تلك الخلايا العصبية (12). يعرف OX / HCRT بشكل أساسي عن تحفيزه لسلوك التغذية13,14] والتحكم في دورات النوم والاستيقاظ [15, 16]. تم في وقت سابق الإبلاغ عن الخلايا العصبية المحتوية على OX / HCRT للإسقاط إلى المنطقة tegmental البطنية (VTA) [17] ، مصدر المسالك DA mesocorticolimibc. علاوة على ذلك ، أفادت التقارير أن إدارة INTA-VTA لـ OX / HCRT تزيد من إصدار DA في NAc [18]. افترض طلابي السابق جون Muschamp أن الخلايا العصبية تحت المهاد الجانبي التي تم تثبيطها بعد 5-HT ما بعد القذف قد تكون تلك الخلايا التي تحتوي على OX / HCRT. لقد أوضحنا أن التزاوج يؤدي إلى زيادة القدرة على المناعة c-Fos في الخلايا المحتوية على OX / HCRT [19]. بالإضافة إلى ذلك ، خفضت الخصية عدد الخلايا العصبية OX / HCRT - immunoreactive ، والتي استعادت في معظمها عن طريق الحقن النظامية من استراديول. OX / HCRT ذو صلة سلوكية ، كإدارة منهجية لمضاد OX / HCRT المضاعف19]. بالإضافة إلى ذلك ، أنتجت microinjection من OX / HCRT في VTA آثار تعتمد على الجرعة على إطلاق الخلية الدوبامين. زادت الجرعتان الأقلتان من إطلاق الخلايا واستجابات السكان ، على الرغم من أن أعلى جرعة أسفرت على ما يبدو عن كتلة استقطاب الخلايا العصبية من الدوبامين VTA ، والتي تم عكسها عن طريق تحفيز مستقبلات DA مع Apomorphine ناهض DA. وأخيرًا ، كشفت الكيمياء المناعية ثلاثية العلامات أن التزاوج يزيد من قوة النفاذية في الخلايا العصبية الدوبامينية في الـ VTA التي تم تركيبها على ألياف OX / HCRT. لذلك ، يبدو أن الخلايا العصبية OX / HCRT تعمل بطريقة تعتمد على الستيرويد لتنشيط مسار DA Mesocorticolimbic ، وبالتالي تعزيز السلوك الجنسي وغيرها من المكافآت الطبيعية وتسببها الأدوية.
2.3. إطلاق DA في منطقة ما قبل التقبل الإنسي (MPOA)
بالإضافة إلى نظام DH و MESocorticolimbic DA ، قام مختبري بالتحقيق في دور MPOA ، في الطرف الأمامي من الوطاء ، في السيطرة على السلوك الجنسي الذكري. آفات MPOA تعطل السلوك الجنسي الذكري في جميع أنواع الفقاريات التي تمت دراستها (تمت مراجعتها في [20]). التحفيز الكهربائي أو الكيميائي لل MPOA يعزز من الجماع و ex copula ردود الفعل التناسلية. الخلايا العصبية المحلية A14 periventricular DA تعصب MPOA ، كما تفعل الخلايا العصبية DA من عدة مواقع أخرى [21].
هناك علاقة وثيقة بين السلوك الجنسي الفئران الذكور ومستويات DA خارج الخلية في MPOA. يتم إطلاق DA في MPOA من ذكور الجرذان استجابة إلى أنثى estrous وأثناء الجماع [22] (نرى التين 2). كان وجود التستوستيرون في الآونة الأخيرة ضروريًا لكل من إفراز DA وتجميعه. أظهرت الذكور السليمة ، والسترات التي عولجت بالتستوستيرون ، والكاسترات المعالجة بالزيوت ، والتي تم تجميعها ، زيادة DA قبل عملية التكاثري ، والتي تم الحفاظ عليها أو زيادتها بشكل أكبر أثناء التزاوج.22, 23]. لم تظهر الزيادات التي تمت معالجتها بالنفط والتي لم تقابل الزيادة. كان هناك خصوصية للسلوك التشريحي والاستجابة لـ DA. علاوة على ذلك ، فإن حقيقة أن زيادة DA قبل التزاوج بدأت تشير إلى أن الزيادة لم تكن بسبب الجماع ، بل ربما كانت مرتبطة بدوافع جنسية. نتج عن نظامين ، وخمسة ، وعشرة أيام من معالجة هرمون التستوستيرون من castrates في زيادة قدرة copulatory التي ترتبط ارتباطا وثيقا مع استعادة إطلاق DA [24]. لم يعالج علاج التستوستيرون لمدة يومين التزاوج أو استجابة DA. تمكن معظم الخمائر المعالجة التي خضعت للتستوستيرون لمدة خمسة أيام من الانضغاط وإظهار استجابة DA ، حيث كان نصفهم قادرين على القذف. جميع من castrates تعامل مع هرمون التستوستيرون لمدة 10 أيام قذفها إلى القذف ، وجميع أظهر استجابة DA. كانت هناك مرة أخرى العديد من الارتباطات بين تدابير copatory ومستويات DA. لذلك ، ترتبط ارتباطا وثيقا بفقدان الجماع بعد الإخصاء وترميمه بواسطة التستوستيرون مع استجابة DA MPOA إلى أنثى estrous.
التين 2
قد يحدث تحسن جزئي في النشاط الجنسي بوساطة التستوستيرون من خلال زيادة إفراز DA في MPOA. وأظهرت الفئران الذكور السليمة زيادة في DA خارج الخلية أثناء التعرض قبل الخلوي لامرأة estrous يصعب الوصول إليها ، وجميع الذكور سليمة ثم جمعت عندما وضعت الأنثى في قفص بهم. الذكور مخصي 2 أسابيع قبل أن تظهر أي DA الافراج ردا على الأنثى ، وجمع أي. تم تجميع ثلثي قبيبات 1-week وأظهرت زيادة DA ، في حين أن الثلث المتبقي لم يتجمع ولم يظهر زيادة DA. * P <.05 ، مقارنة بخط الأساس للخصيات المعالجة بالتستوستيرون ؛ ** P <.01 ، مقارنة بخط الأساس النهائي للذكور السليمين أو الخصيات المعالجة بالمركبة لمدة أسبوع واحد والتي تمت تزاوجها ؛ + P <.05 ، مقارنة بخط الأساس النهائي للخصيات المعالجة بالمركبة التي فشلت في التزاوج. (أعيد طبعه من المرجع. [22] باذن.)
كانت مستقلبات التيستوستيرون فعالة بشكل تفاضلي في استعادة إصدار DA في castrate الطويل الأجل [25]. استراديول استعادة مستويات القاعدية الطبيعية من DA ، ولكن ليس الزيادة في الاستجابة للإناث. استدعى كاسترات استراديول المعاملة ، ولكن لا شيء أظهر نمط السلوك القذف. لا ديهدروتستوستيرون ولا مركبة نفطية الحفاظ على الجماع أو إطلاق DA أو حفز الإناث حفز. ومع ذلك ، عندما كان يعطى ديهدروتستوستيرون مع استراديول ، استعادة الجمع بين كل من الاستنساخ والقاعدة وتحفيز الإناث DA [25].
على الرغم من أن المستويات خارج الخلوية من MPOA DA تكون أقل في castrates منها في الذكور على نحو سليم في تناسل الغدد التناسلية ، تكون المستويات داخل الخلايا أعلى فعليًا من الذكور الصحيحة [26]. في الواقع ، كان هناك ارتباط سلبي بين مستويات DA في الأنسجة (المخزنة) والقدرة على التجاوب27]. وكانت الحيوانات غير المتقاربة (الديهيدروتيستوستيرون والزيت المعالج) تحتوي على مستويات أعلى من DA النسيجية مقارنة بالمجموعات التي قامت بجمع (استراديول ، استراديول + ديهدروتستوسترون- ، و كاسترات المعالجة بالتستوستيرون). لذلك ، فإن تركيب وتخزين DA في MPOA هو على الأقل بنفس القدر في castrates كما هو الحال في الذكور سليمة. نقص في castrates ليس في قدرتها على تجميع وتخزين DA ، ولكن في قدرتها على إطلاق مخازنهم الوفيرة.
2.4. دور لا في الافراج عن MPOA DA
وكانت دراسات سابقة قد ذكرت أن إطلاق DA في المخطط قد سهل بواسطة NO28, 29]. لذلك ، قمنا باختبار ما إذا كانت NO ستكون لها تأثيرات مشابهة في MPOA. في الواقع ، سلائف NO ، L- أرجينين ، وزيادة الافراج عن MPOA الأساسية DA ، وخصم NO سينسيز (NOS) L-NMMA انخفض الإصدار [30]. مثبط NOS مختلف ، L-NAME ، يثبط إطلاق DA الناجم عن الاستنشاق [31] ، تأثير تم توسطه بواسطة cGMP [32]. علاوة على ذلك ، فقد انخفض نقص المناعة العصبية NOS (nNOS) بعد الإخصاء وتمت إعادته بإدارة التستوستيرون [33]. ولذلك ، فإن إحدى الوسائل التي يسهل بها التستوستيرون تسهيل الجماع هي زيادة nNOS في MPOA ، والتي بدورها تزيد كل من إطلاق DA المنبثق من القاعدية والأنثى في الذكور السليمة والقادرات المعالجة بالتستوستيرون.
2.5. آثار التجربة الجنسية
وقد حقق مختبرنا أيضًا في آثار التجربة الجنسية. تتجاذب ذكور ذوي الخبرة مع "كفاءة أكبر". لديهم تأخر أقصر للتثبيت ، و intromit ، والقذف ، وتكون قادرة على القذف مع عدد أقل من التطعيمات والتهديدات (تتم مراجعتها في [20]). إن مجرد تعريض الفئران الذكر مرارًا وتكرارًا إلى أنثى شائكة كافيًا لتعزيز قدرته على التكاثر وزيادة القدرة المناعية لـ c-Fos في MPOA التي تم اكتشافها بواسطة قذف واحد [34]. لا يجوز للتوسط بعض الآثار الخلوية للتجربة. إن مثبط NOS L-NAME ، الذي تم إدخاله بشكل دقيق في MPOA ، منع الجماع في الذكور الساذجين جنسياً وقلص عدد التدخلات والقذف لدى الذكور ذوي الخبرة الجنسية [35]. عندما تدار في MPOA قبل كل من التعرض سبعة إلى أنثى estrous ، أنها سدت الآثار الميسرة لتلك التعرضات. علاوة على ذلك ، يتم زيادة القدرة المناعية nNOS في MPOA عن طريق التجربة الجنسية السابقة [36]. ولذلك ، فإن زيادة إنتاج NO في MPOA ، وما يترتب على ذلك من زيادة في إصدار DA ، قد تتوسط بعض الآثار المفيدة للتجربة الجنسية.
2.6. مدخلات من اللوزة الأنسية إلى MPOA
أحد المحفزات الرئيسية لاستجابة MPOA DA للإناث هو مدخلات من اللوزة الأنسية (MeA). أدلى خوان دومينغيز آفات كبيرة من التسمم الجلدي من اللوزة ، والتي ألغت الجماع في ذكور الجرذان [37]. ومع ذلك ، استقرت microinjections من Apomorphine DA ناهض في MPOA تماما الجماع في هؤلاء الذكور. اصابات اقل في جهاز الموجات الراديوية للدماغ ، ولكن لم تلغي الجماع. لم تتأثر مستويات باسكال MPOA DA ، ولكن تم حظر زيادة DA في الاستجابة للإناث [37] (نرى التين 3). لذلك ، كما هو الحال مع استعادة استراديول من الجماع في castrates [25] ، كانت مستويات DA الأساسية MPOA كافية للتزاوج غير الفعال ، ولكن هناك حاجة إلى زيادة إضافية محفزة للإناث من أجل الجماع الأمثل. في الحيوانات المخدرة ، أدى التحفيز الكيميائي للـ MeA ، باستخدام الغلوتامات بالإضافة إلى مثبط إعادة امتصاص الغلوتامات ، إلى زيادة مستويات DA خارج الخلية في MPOA ، محاكلاً تأثير الجماع [38] (نرى التين 4). ولذلك ، فإن إحدى الطرق التي يعزز فيها MeA الجماع هي زيادة إصدار DA في MPOA.
التين 3
تمنع آفات اللوزة الإنسيّة من إطلاق DA في MPOA الناتجة عن التعرض للإناث الأنثوية والتزاوج. تمثل المستويات النسبة المئوية للتغيرات من خط الأساس (BL) استجابةً للتعرض قبل التنشئة للإناث الشبقية (PRE) ، أثناء الجماع (C1 - C3) وبعد الجماع (POST). زاد DA خارج الخلوي بشكل كبير خلال المراحل السابقة للتكاثر والجماعي للاختبار للحيوانات المصابة بآفات زائفة ولكن ليس للحيوانات المصابة بآفات MeA. يتم التعبير عن القيم على أنها تعني ± SEM. * ف <.05 ؛ ** ف <.01. (أعيد طبعه من [37] باذن.)
التين 4
مستويات DA في غسيل الكلى من MPOA من الحيوانات التي تتلقى تحفيز MEA أو microinjection السيارة. تمثل المستويات٪ التغير من خط الأساس (BL) استجابة لتحفيز MeA أو microinjection ؛ العينات التي تم جمعها بعد الحقن الدقيقة في MeA هي عينات بعد الحقن 1 - 6 (P1 - P6). زادت مستويات DA خارج الخلية بشكل ملحوظ بعد حقن microAjecta للحيوانات التي تتلقى تحفيز MeA ولكن ليس بالنسبة للحيوانات المستلمة. يتم التعبير عن القيم على أنها تعني ± SEM. (* P <.05) (أعيد طباعته من [38] باذن.)
2.7. الغلوتامات في MPOA
أحد الوسطاء لإطلاق DA في MPOA هو الغلوتامات39]. يتم تحريره في MPOA أثناء الجماع ، ويزداد بنسبة 300 تقريبًا عند وقت القذف40]. الغسيل الكلوي العكسي لمثبطات إعادة امتصاص الغلوتامات زادت الغلوتامات خارج الخلوية ، كما هو متوقع ، وسهّلت التكاثر. ومع ذلك ، فإن الغسيل الكلوي العكسي للسيروتونين (5-HT) في MPOA يعيق كل من إطلاق الغلوتامات الناجم عن القذف والإطلاق [41]. لذلك ، فإن الموقع الثاني الذي قد يمنع فيه 5-HT التزاوج هو MPOA ، حيث يمكنه تقليل إطلاق الغلوتامات.
يتضمن التفسير المحتمل للتأثير التيسيري للغلوتامات على DA NO. عندما يكون L-NAME مثبط nNOS ، عندما يتم تحويله عكسيًا إلى MPOA ، فقد انخفض خط الأساس DA وحظر إصدار DA الذي أثارته الغلوتامات. لم يكن للإيزومير غير الفعال D-NAME أي تأثير. يرتبط الجلوتامات بمستقبلات NMDA لتعزيز تدفق الكالسيوم ، الذي ينشط الهيموديولين ، والذي بدوره ينشط nNOS. NO قد يمنع امتصاص DA في المحطات المجاورة ، مما يطيل من آثاره ، وقد يشجع أيضًا تسرب الحويصلات ، مما يزيد من إطلاق DA مباشرة (تمت المراجعة في [42]). لذلك ، يزيد الغلوتامات من خلال تحفيزه لـ nNOS ، إطلاق DA في MPOA ، مما يسهل بدوره التزاوج. الغلوتامات MPOA قد تساعد أيضا في الحصول على القذف.
3. ملخص
باختصار ، لقد خلق بارت هوبل "صورة كبيرة" لمناطق الدماغ التي تؤثر على الدافع لكل من المكافآت الطبيعية والمخدرات من سوء المعاملة. باستخدام التحفيز الكهربائي ، والآفات ، والإصابات الدقيقة ، و microdialysis ، و immunohistochemistry ، فضلا عن المراقبة السلوكية المنتظمة والحذرة ، قام بتخطيط مناطق الدماغ والنواقل العصبية التي تتحكم في التغذية ، والتزاوج ، والعدوان ، وتناول الدواء ، والمكافأة. تابع مختبر هال بعض هذه الأفكار ، بما في ذلك التفاعل بين LH ونظام DA Mesocorticolimbic. لقد اقترحنا أن 5-HT في LH في ولاية كاليفورنيا قد تمنع السلوك الجنسي عن طريق تثبيط الخلايا العصبية OX / HCRT ، والتي من شأنها أن تثير خلاف ذلك الخلايا العصبية DA في VTA. لقد درسنا في المقام الأول السلوك الجنسي الذكوري ، مما يدل على أن هرمون التستوستيرون والخبرة الجنسية تزيد من nNOS في MPOA ، وأن الزيادة الناتجة في أي منتج من شأنه أن يزيد كل من الإصدار DA المحفز والقاعدي. علاوة على ذلك ، يتم إطلاق الغلوتامات أيضًا في MPOA أثناء التزاوج ، خاصة في وقت القذف ، والغلوتامات ، التي تعمل عبر مستقبلات NMDA وتدفق الكالسيوم ، قد تزيد NO ، وبالتالي إطلاق DA. نحن مدينون بالكثير من نجاحنا الخاص ، ليس فقط لاستخدام بارت هويبل الرائد في تحليل الغدد الصغرى والتقنيات الأخرى ، ولكن أيضا لتأكيده على الأنظمة العصبية وتفاعلات مناطق الدماغ والنواقل العصبية.
وأخيرًا ، نحن مدينون كثيرًا لبارت هوبل في الدفاع عن الجو الدافئ والداعم والممتع والجميل والممتع في كل من العلم والحياة الشخصية. إنه لمن دواعي سروري أن أعرفه وأن نتفاعل معه وأن نتعلم منه.
شكر وتقدير
تم دعم الأبحاث الواردة هنا من قبل المعاهد الوطنية للصحة منحة MH040826 إلى EM Hull.
الحواشي
إخلاء مسؤولية الناشر: هذا ملف PDF لمخطوطة غير محررة تم قبولها للنشر. كخدمة لعملائنا نحن نقدم هذه النسخة المبكرة من المخطوطة. ستخضع المخطوطة لنسخ وتنضيد ومراجعة الدليل الناتج قبل نشره في شكله النهائي القابل للامتثال. يرجى ملاحظة أنه أثناء اكتشاف أخطاء عملية الإنتاج قد يتم اكتشافها والتي قد تؤثر على المحتوى ، وتتنافي جميع بيانات إخلاء المسؤولية القانونية التي تنطبق على المجلة.
;