السلوك الجنسي في قوارض الذكور (2007)

إلين م. هال وخوان م. دومينغيز

نبذة مختصرة.

تتشابه العوامل الهرمونية والدوائر العصبية التي تتحكم في الجماع عبر أنواع القوارض ، على الرغم من وجود اختلافات في أنماط السلوك المحددة. يساهم كل من استراديول (E) و dihydrotestosterone (DHT) في تنشيط التزاوج ، على الرغم من أن E هي أكثر أهمية بالنسبة للتزاوج و DHT ، للانعكاسات التناسلية. يعتبر التنشيط الهرموني لمنطقة ما قبل التقنية الوسطى (MPOA) أكثر فعالية ، على الرغم من أن الغرسات في اللوزة المتوسطة (MeA) يمكن أن تحفز أيضًا التثبيت في castrates. تعتبر المدخلات الكيميائية الحسية من النظم الرئيسية والشمولية التبعية هي أهم المحفزات للتزاوج في القوارض ، خاصة في الفئران البيضاء ، على الرغم من أن مساهمة الجينات الحسية تسهم أيضا. تعمل ناهضات الدوبامين على تسهيل السلوك الجنسي ، كما أن السيروتونين (5-HT) يكون مثبطًا بشكل عام ، على الرغم من أن بعض الأنواع الثانوية لمستقبلات 5-HT تسهل الانتصاب أو القذف. إن ناهضات الإندوبرينالين والأفيونات لها تأثيرات تعتمد على الجرعة ، مع جرعات منخفضة يسهل وتثبط جرعات عالية من السلوك.

كلمات البحث: الجرذان ، الفئران ، الهامستر ، خنازير غينيا ، استراديول ، ديهدروتستوستيرون ، هرمون تستوستيرون ، منطقة ما قبل البصري وسطي ، اللوزة الأنسية ، الانعكاسات التناسلية

مقدمة.

السلوكيات الإنجابية وتنظيمها العصبي والهرموني تختلف اختلافا كبيرا عبر الأنواع. بعد الكثير من البحوث ركزت على عدد قليل نسبيا من الحيوانات. نحن تصف السلوكيات من القوارض الذكور وتنظيمها العصبية ، والهرمونية ، والتجريبية. نبدأ بالفئران ، أكثر الموضوعات شيوعًا في الأبحاث المختبرية. ثم نصف سلوكيات ذكور الفئران والهامستر والخنازير الغينية ، مع ملاحظة أوجه التشابه والاختلاف بين الأنواع. السلوك الجنسي هو تفاعلية للغاية. هنا نركز على الذكر ، مع الأخذ في الاعتبار أن مساهمات الأنثى متساوية في الأهمية. بسبب الكم الهائل من الأبحاث على القوارض ، وحدود الصفحات لهذه المخطوطة ، لا يمكننا ذكر سوى جزء صغير منها. لمزيد من التفاصيل ، يرجى الرجوع إلى Hull et al. (2006) أو Hull et al. (2002).

وصف سلوكيات cop rat الذكور و reflexes copula السابق.

عادةً تبدأ فئران الذكور في لقاء جنسي بالتحقيق في وجه الإناث ومنطقة الشرج التناسلي. كلا الشريكين قد تنبعث منها إثارة متبادلة أصوات xNUMX kHz بالموجات فوق الصوتية. يقترب الذكور من مؤخرة الأنثى ويتصاعد ، ويعطي العديد من التوجهات الضحلة السريعة (50-19 Hz) مع حوضه. إذا كان يكتشف مهبل الأنثى ، فإنه يعطي دفعة أعمق ، إدخال قضيبه في مهبلها ل 23-200 msec (Beyer et al.، 300). ثم ينزل إلى الخلف بسرعة ويعتني بأعضائه التناسلية. بعد 1981 إلى 7 intromissions ، من 10 إلى 1 من الدقائق ، سينزل. يتميز القذف من خلال دفع أطول وأعمق (2-750 msec) وترجل أبطأ بكثير (Beyer et al.، 2000). ويصاحب ذلك تقلصات إيقاعية من البلبوسبيونجيوس وعضلات ischiocavernosus في قاعدة القضيب ، والعضلة الشرجية والعضلات الهيكلية (هولمز وآخرون ، 1981). بعد القذف ، يثبت نفسه ثم يستقر خلال فترة ما بعد داء الفصائل (PEI) ، والتي قد تستمر ل 1991 إلى 6 دقائق قبل استئناف التزاوج. خلال أول 10 - 50٪ من PEI ، لن يقوم الذكر بجمعها مرة أخرى ويصدر أصواتًا بالموجات فوق الصوتية knnmx kHz. خلال الأخيرة 75 ٪ ، قد يستأنف الجماع إذا قدم مع امرأة جديدة أو حافزا مؤلما أقل ما يقال. بعد القذف 22 - 25 الذكور يصلون إلى الشبع ، وعادة لن تجتمع مرة أخرى ل 7 إلى 8 أيام. تمنح التجربة الجنسية السابقة "كفاءة" أكبر في الجسد وزيادة المقاومة لتأثيرات العديد من الآفات والإخصاء والتوتر (راجع في Hull et al.، 1).

يتم الحصول على القدرة الاستنسابية بين أيام 45 و 75 من العمر (تمت مراجعتها في Meisel و Sachs و 1994). منع الإخصاء prepubertal بداية سلوك التزاوج ، وهرع خارج التستوستيرون (T) أو استراديول (E2) تطوره. تفقد ذكور الجرذان الذكور القدرة على القذف ، والتي لا يتم استعادتها من قبل T الخارجية (Chambers et al.، 1991). إن الانخفاض في مستقبلات هرمون الاستروجين (ER) (Roselli et al.، 1993) ، ولكن ليس مستقبلات الاندروجين (AR) (Chambers et al.، 1991) ، قد يكون سبب العجز في الذكور القدامى.

يمكن ملاحظة ردود الفعل copula السابق في سياقات عدة. تحدث الانتصاب العفوي أو المخدرات في قفص المنزل أو الساحة محايدة. الروائح المتطايرة من الإناث estrous الانتصاب noncommact منتصبة ، والتي قد تكون نموذجا لانتصاب نفسية المنشأ في البشر. في الفئران "الانتصاب" يمكن استئصالها عن طريق تقييد الذكر على ظهره وتراجع غمد القضيب. تنتج هذه الانتصاب من احتقان الجسم الإسفنجي ، الذي ينتج تضييق القضيب الحشوي (تتم مراجعته في Hull et al. و 2006 و Meisel و Sachs و 1994). تحدث أيضا Anteroflexions. هذه النتيجة من تقلصات عضلة ischiocavernosus وتركيب الجسم الكهفي ، مما تسبب في ارتفاع القضيب من موقفه الطبيعي للطباعة. من حين لآخر ، يحدث الانبعاث في هذا السياق. الضغط المستمر للغمد المتراجع حول قاعدة القضيب يوفر الحافز لهذه ردود الفعل التي تعمل باللمس. وأخيرًا ، تمت دراسة منعكس الإحليل في فئران الذكر والأنثى المخدرة كنموذج للنشوة الجنسية لدى البشر (McKenna et al.، 1991). هو انتزع بواسطة انتفاخ الاحليل ، تليها الإفراج. يتكون من تقلصات عضلية للعضلات العجان.

العوامل الهرمونية في تفعيل سلوك الذكور من التزاوج الجرذ.

يعتمد السلوك الجنسي الذكري في جميع أنواع الفقاريات تقريبًا على T ، التي تفرزها خلايا Leydig في الخصيتين ويتم استقلابها في الخلايا المستهدفة إما إلى E2 (بواسطة الأروماتية) أو ثنائي هيدروتستوستيرون (DHT ، بواسطة تقليل 5α). البلازما T غير قابلة للكشف في غضون 24 ساعات من الإخصاء (Krey و McGinnis 1990) ؛ ومع ذلك ، تقل القدرة التنافسية تدريجياً على مدى أيام أو أسابيع. عادةً ما يُطلب من خمسة إلى 10 يومًا من T إعادة التزاوج (McGinnis et al.، 1989). ومع ذلك ، زاد E2 التحقيق الكيماوي والتثبيت من قبل castrates داخل 35 دقيقة (الصليب وروزيلي 1999). لذلك ، يمكن أن تسهم التأثيرات الهرمونية السريعة التي تعتمد على الغشاء في الحافز الجنسي ، ولكن الآثار الجينية طويلة المدى مطلوبة لاستعادة التزاوج بشكل كامل.

الهرمون الرئيسي لتفعيل السلوك الجنسي في ذكور الجرذان هو E2 ، كما هو مقترح من قبل "فرضية العطر" (مراجعة في Hull وآخرون ، 2006). DHT ، وهو nonaromatizable ولديه تقارب أكبر للـ ARs من T ، غير فعال عندما يُدار وحده. ومع ذلك ، لا يحتفظ E2 بشكل كامل بالسلوك الجنسي لجرذان الذكور (McGinnis و Dreifuss و 1989 و Putnam et al. و 2003) أو تفضيل الشريك (Vagell و McGinnis و 1997). وبالتالي ، يسهم الاندروجين في الحافز والأداء ، كما أنه ضروري وكاف للحفاظ على الانعكاسات التناسلية الجماعية (Cooke et al. و 2003 و Manzo et al و 1999 و Meisel et al و 1984). على الرغم من أن E2 كان غير فعال في الحفاظ على ردود الفعل copula السابقين ، إلا أنها حافظت على الانبساطات المهبلية في copula (O'Hanlon ، 1981). اقترح Sachs (1983) أن E ينشط "سلسلة سلوكية" يمكن أن تثير ردود الفعل التناسلية في copula ، لكن لا يمكن أن تعزلها عن copula السابق.

آثار المخدرات تدار بشكل منتظم على السلوك الجنسي الفئران الذكور.

غالبًا ما تعمل أجهزة الإرسال في تآزري في مواقع متعددة ، ولا يُعرف موقع الإجراء غالبًا بداهة. لذلك ، يمكن أن تكون إدارة الدواء النظامية مفيدة. يلخص الجدول 1 التأثيرات على السلوك الجنسي على الفئران الجنسية للأدوية والعلاجات التي تؤثر على وظيفة الناقل العصبي في أكثر من منطقة دماغية.

الجدول 1 - آثار المخدرات تدار بشكل منتظم على السلوك الجنسي الفئران الذكور.

مناطق الدماغ التي تنظم السلوك الجنسي الفئران الذكور.

وربما تكون المدخلات الكيميائية الحسية من النظم الرئيسية والمهيئة هي أهم محفز للسلوك الجنسي لدى الذكور. استئصال البصلة البولية الثنائي ، الذي يزيل كل من المسارات الرئيسية والطارئة ، ينتج ضعفًا متغايرًا في الجماع وعدم الانتصاب ، حيث يكون الذكور الساذجين جنسياً أكثر عرضة للإصابة بالضعف (راجع في Hull et al.، 2006). تتم معالجة المعلومات من الأنظمة الشمية الرئيسية والإكسسوارات في اللوزة المتوسطة (MeA) ، جنبا إلى جنب مع المدخلات الحسية الجسدية من الأعضاء التناسلية ، مرورا من خلال الجزء parvocellular من نواة تحت الأوعية (SPFp) ، والتي هي أيضا جزء من دائرة القذف في العديد من الأنواع (تمت مراجعته في Hull et al.، 2006). إن المدخلات من MeA ، سواء مباشرة أو عبر نواة السرير من المحطة الطرفية stria (BNST) ، إلى المنطقة preoptic وسطي (MPOA) أمر بالغ الأهمية للتزاوج في ذكور الفئران (Kondo و Arai ، 1995).

يمكن القول إن MPOA هو الموقع الأكثر أهمية لتنظيم السلوك الجنسي الذكري. يتلقى مدخلات الحواس بشكل غير مباشر من جميع الأنظمة الحسية ويرسل اتصالات متبادلة مرة أخرى إلى تلك المصادر ، وبالتالي تمكين MPOA للتأثير على المدخلات التي تتلقاها (Simerly و Swanson ، 1986). كما أنه يرسل الخرج إلى نواة سلالة المهاد ، الدماغ المتوسط ​​، والدماغ التي تنظم الأنماط الذاتية والحركية الجسدية والحالات التحفيزية (Simerly و Swanson ، 1988). أبلغت العديد من الدراسات عن اختلال حاد وطويل الأمد في الجماع بعد إصابات MPOA (تمت مراجعته في Hull et al.، 2006). ومع ذلك ، استمرت ذكور الجرذان المصابة بآفات MPOA في إظهار الانتصارات بدون اتصال (Liu et al. ، 1997) والضغط على شريط للضوء الذي تم إقرانه مع إمكانية الوصول إلى أنثى (Everitt، 1990). اقترح Everitt (1990) أن MPOA مهم فقط للتزاوج ، وليس الدافع الجنسي. ومع ذلك ، أضعف آفات MPOA الدافع الجنسي في سياقات أخرى ، بما في ذلك تفضيل شريك الإناث (إدوارد و Einhorn ، 1986 ، باريديس وآخرون ، 1998) والسعي لإمرأة (باريديس وآخرون ، 1993).

وعلى العكس من ذلك ، فإن تحفيز الـ MPOA سهّل عملية التزاوج ، لكنه لم يستخرج التزاوج في الذكور المغشوشين (Rodriguez-Manzo et al.، 2000). كما زاد التحفيز أيضًا الضغط داخل الجمجمة عند الذكور المخدرين (Giuliano et al.، 1996) واستخلص المنعكس البولي التناسلي دون تحفيز الإحليل (Marson and McKenna، 1994). لا تسقط MPOA مباشرة إلى الحبل الشوكي السفلي ، حيث يتم التحكم في الانتصاب والانبعاث المنوي ؛ وبالتالي ، يجب تنشيط المجالات الأخرى التي بدورها تثير هذه الأفكار.

إن MPOA هو الموقع الأكثر فعالية للتحفيز الهرموني للتزاوج في الجرذان المخصي ؛ ومع ذلك ، T + أو E2 يزرع في MPOA لم يتم استعادة التجميع بشكل كامل ، وكان يزرع DHT غير فعالة (مراجعة في هال وآخرون ، 2006). لذلك ، تساهم كل من ER و AR في MPOA في قدرة الفئران الذكور على التكيّف. ومع ذلك ، فإن التأثيرات الهرمونية في أماكن أخرى مطلوبة للتفعيل الكامل للسلوك.

سهلت الحقن الدقيقة لـ MPOA للأبومورفين الناشط الكلاسيكي للدوبامين (DA) الجماع في الفئران السليمة والمخصية من الغدد التناسلية وزيادة ردود الفعل القائمة على اللمس (تمت مراجعتها في Dominguez & Hull ، 2005 ؛ Hull et al. ، 2006). كما أعاد أبومورفين MPOA الجماع عند الذكور المصابين بآفات كبيرة في اللوزة (Dominguez et al. ، 2001). على العكس من ذلك ، قام أحد مضادات DA بتثبيط الجماع وردود الفعل القائمة على اللمس وقلل من الدافع الجنسي دون التأثير على الوظيفة الحركية (تمت مراجعته في Dominguez and Hull ، 2005 ؛ Hull et al. ، 2006). كانت هذه التأثيرات محددة من الناحية التشريحية والسلوكية.

يتم إصدار DA في MPOA قبل وأثناء الجماع (Hull et al.، 1995؛ Sato et al.، 1995). مرة أخرى ، كان هناك خصوصية للسلوكية والتشريحية. في الآونة الأخيرة ، ولكن ليس المتزامنة ، كان T ضروريًا لزيادة DA والجمع (Hull et al.، 1995). أحد العوامل الرئيسية التي تشجع على إطلاق MPOA DA هو أكسيد النيتريك (NO) ، في كل من الظروف القاعدية والإناث المحفزة (مراجعة في Dominguez و Hull ، 2005 ؛ Hull وآخرون ، 2006). لا ينظم أي فعالية immunoreactivity (NOS-ir) بشكل إيجابي من قبل كل من T و E2 (Du و Hull و 1999 و Putnam et al. و 2005). NO مهم أيضاً لأداء copulatory ، مثل مثبط NOS (L-NAME) في تقاطع MPOA في الذكور الساذجين ، التزاوج الضعيف في الذكور ذوي الخبرة ، ومنع التيسير الناتج في الذكور المعالجة بالملح بواسطة 7 pre-exposures إلى estrous أنثى (Lagoda et al.، 2004). مطلوب إدخال من MeA لاستجابة DA للإناث ، ولكن ليس لمستويات DA القاعدية (Dominguez et al.، 2001). أدى التحفيز الكيميائي ل MeA في الزيادات في DA خارج الخلية في MPOA مماثلة لتلك التي تنتجها أنثى (Dominguez و Hull ، 2001). لا توجد أي خلايا عصبية تحتوي على DA في اللوزة المخية للذكور. ومع ذلك ، يبدو أن بعض التأثيرات من MeA إلى MPOA ، وأكثر من الـ BNST ، هي glutamatergic (Dominguez et al.، 2003). أدى الغسيل العكسي لغلوتامات في MPOA إلى زيادة إصدار DA ، وهو تأثير تم منعه بواسطة مثبط NOS (Dominguez et al.، 2004). بالإضافة إلى ذلك ، زاد الجلوتامات خارج الخلية أثناء الجماع وارتفع إلى 300٪ من المستويات القاعدية في العينة التي تم جمعها خلال دقيقتين من القذف. أدى غسيل الكلى العكسي لمثبطات امتصاص الغلوتامات إلى تسهيل عدة مقاييس للتزاوج (Dominguez et al.، 2006). وبالمثل ، زاد الغلوتامات microinjected في MPOA الضغط داخل الجمجمة (Giuliano وآخرون ، 1996) وعكس منعكس البولي التناسلي (Marson و McKenna ، 1994) في الفئران تخدير. ولذلك ، تظهر صورة متسقة ، حيث ييسر الغلوتامات ، على الأقل جزئياً من MeA و BNST ، الجماع والانعكاسات التناسلية ، سواء مباشرة أو عبر زيادات لا بوساطة في DA ، والتي تساهم أيضاً في بدء وتطور الجماع. الناقلات العصبية الأخرى في MPOA التي قد تسهل السلوك الجنسي للفئران الذكور هي norepinephrine و acetylcholine و prostaglandin E2 و hypocretin / orexin (hcrt / orxin) ، في حين قد يكون GABA و 5-HT مثبطات. قد تسهل المستويات المنخفضة من المواد الأفيونية ، وتمنع الجرعات الأعلى من الجماع (راجع في Hull et al.، 2006).

وكشفت التسجيلات الكهربية أن خلايا عصبية MPOA مختلفة تساهم في الدوافع الجنسية وأداء التكاثر (Shimura et al.، 1994). التزاوج يزيد Fos-ir في MPOA (تمت مراجعته في Hull et al.، 2006) ، مع زيادات أكبر في الذكور ذوي الخبرة الجنسية ، مقارنة بالسذاجة ، على الرغم من أن الذكور ذوي الخبرة لديهم عدد أقل من عمليات القذف السابقة على القذف (Lumley and Hull، 1999). لذلك ، قد تعزز التجربة الجنسية معالجة المحفزات ذات الصلة بالجنس.

إن المسالك DA ميزوكورتوليمبيك ، صعودا من المنطقة تيغمينتال البطني (VTA) إلى النواة المتكئة (NAc) والقشرة الجبهية قبل الجبهي ، مهم للتعزيز والسلوكيات الشهية. يتلقى مدخلات من MPOA (Simerly و Swanson ، 1988) والعديد من المصادر الأخرى. زادت آفات VTA أو NAc PIs وقللت من عدم الانتصاب ، لكنها لم تؤثر على الجماع (تمت مراجعتها في Hull et al.، 2006). على العكس ، التحفيز الكهربائي لل VTA تسهيل الجماع (Markowski وهال ، 1995). أثرت تطبيقات الأدوية على VTA أو NAc بشكل أساسي على التنشيط العام ، وليس على السلوك الجنسي على وجه التحديد (تمت مراجعته في Hull et al.، 2006). تم تنشيط التزاوج المنشط Fos-ir في NAc و VTA ، وزيادة الإستروجين المثير للأنثى عن طريق التجربة الجنسية السابقة (Lopez and Ettenberg، 2002a). تضاعف و / أو التعرض لرائحة أنثى estrous زيادة إصدار DA في NAc (تمت مراجعته في Hull et al.، 2006). عكس الغسيل الكلوي العكسي لـ 5-HT في منطقة الميلان الأمامية الجانبية (LHA) قلل DA القاعدي في NAc ومنع الارتفاع الذي حدث بخلاف ذلك مع إدخال أنثى (Lorrain et al.، 1999). لأن 5-HT يزداد في LHA في وقت القذف (Lorrain et al.، 1997) ، فإن الانخفاض الناتج في NAc DA قد يساهم في PEI.

تشتمل النواة البُطَينية (paraventricular nucleus) على منطقة ما تحت المهاد (hypothalamus) ، وهي عبارة عن انقسام خلوي ، يقوم بإفراز الأوكسيتوسين و vasopressin في الدورة الدموية من الغدة النخامية الخلفية ، وتقسيم parvocellular ، الذي يصيب العديد من مناطق الدماغ والحبل الشوكي. انخفضت آفات excitotoxic من جزء parvocellular الانتصاب دون اتصال لكنه لم يضعف الجماع (ليو وآخرون ، 1997). وقد أدت الآفات المماثلة إلى انخفاض كمية السائل المنوي المنزوع وعدد الألياف المحتوية على الأوكسيتوسين في الحبل الشوكي ، ولكن مرة أخرى لم تؤثر على الجماع (Ackerman et al.، 1997). إن الآفات التي شملت كلا التقسيمتين قد أضعفت الجماع ، وكذلك الانتصاب القائم على اللمس وعدم الاتصال (Liu et al.، 1997). قدمت Argiolas و Melis صورة أنيقة حيث يزيد DA ، و oxytocin ، و glutamate (Melis et al. ، 2004) من إنتاج NO في خلايا oxytocinergic في PVN ، والتي تطلق بعد ذلك الأوكسيتوسين في قرن آمون (Melis et al.، 1992) والنخاع الشوكي (Ackerman et al.، 1997) ، وفي أماكن أخرى ، وبالتالي زيادة الانتصاب والانبعاث المنهجي وربما تعزيز الجماع (راجع في Argiolas و Melis ، 2004). GABA وشبه الأفيون تمنع هذه العمليات. وقد أظهر هذا المختبر أيضًا أن DA (Melis et al. ، 2003) ، و glutamate ، (Melis et al. ، 2004) ، و NO (Melis et al. ، 1998) يتم إطلاقها في PVN أثناء الجماع.

عدة مناطق الدماغ إضافية تؤثر على السلوك الجنسي الفئران الذكور. صدر 5-HT في LHA في وقت القذف ، كما لوحظ أعلاه ، و microinjection من SSRI في LHA يثبط الجماع (Lorrain et al.، 1997). لذلك ، قد يكون هذا أحد المواقع التي تعمل فيها مضادات الاكتئاب SSRI لتثبيط الوظيفة الجنسية. بالإضافة إلى ذلك ، تقع الخلايا العصبية hypocretin / orexin (hcrt / orx) في LHA ويتم تنشيطها (Fos-ir) بعد الجماع ، وانخفض عدد الخلايا العصبية hcrt / orx بعد الإخصاء (Muschamp et al. ، مقدم). علاوة على ذلك ، يمنع 5-HT الخلايا العصبية hcrt / orx في LHA (Li et al.، 2002). لذلك ، هناك طريقة محتملة تمنع بها LHA 5-HT السلوك الجنسي من خلال تثبيط الخلايا العصبية hcrt / orx ، والتي من شأنها إزالة تأثيرها الميسّر على إطلاق خلايا DTA DA (Muschamp et al.، submitted).

النواة paragigantocellularis (nPGi) من النخاع هو مصدر رئيسي لتثبيط السلوك الجنسي الفئران الذكور. تسهل الآفات الجماع وتأخر الشبع الجنسي (Yells et al.، 1992). سهّلت آفات مشابهة ردود الفعل التي تعتمد على اللمس (هولمز وآخرون ، 2002 ، مارسون وآخرون ، 1992) وسمحت بعكس منعكس الإحليل دون استئصال العمود الفقري (Marson and McKenna، 1990). معظم محاور الإسقاط من nPGi إلى الحبل الشوكي القطنية العجزية تحتوي على 5-HT (Marson و McKenna، 1992). خفضت نيوموتوكسين 5-HT تثبيط تنازلي لعكس منعكس البولي التناسلي ، وتطبيق 5-HT إلى الحبل الشوكي قمع ذلك المنعكس في الفئران التي تمر عبر العمود الفقري (Marson و McKenna ، 1994). وبالتالي ، 5-HT من nPGi هو مثبط رئيسي للأعراض الانعكاسية التناسلية.

يشتمل مولد القذف في الحبل الشوكي القطني على الخلايا العصبية التي تحتوي على galanin و cholecystokinin (CCK) ، والتي أظهرت Fos-ir فقط بعد القذف (Truitt و Coolen ، 2002 ، Truitt et al. ، 2003). آفات هذه العصبونات تعرقل بشدة القذف. لذلك ، فهي لا تحمل فقط المدخلات الحسية الخاصة بالقذف إلى الدماغ ، بل تستثير أيضًا القذف (Truitt و Coolen و 2003).

وصف سلوك ذكور الفأر copulatory وردود الفعل القضيب.

أصبح الفأر شائعًا بالنسبة للدراسات السلوكية ، ويرجع ذلك إلى حد كبير إلى قدرتنا على توليد مواد محورة وراثية ، وضربات قاضية ، وضربات قاضية (انظر Burns-Cusato et al. ، 2004 ، لمراجعة ممتازة). يبدأ الفأر الذكري بمقابلة من خلال التحقيق في منطقة الشرج التناسلية للإناث ، وغالبًا ما يرفعها أو يدفعها مع أنفه. ثم يضغط الذكر على أطرافه الأمامية ضد أجنحة الإناث ويجعل الدفعات الحوضية السريعة الضحلة. عندما يدخل قضيبه المهبل الأنثوي ، يصبح دفعه المتكرر أبطأ وأعمق. بعد العديد من عمليات الانفصال ، يقذف الذكر ، حيث يمكن أن يتجمد لمدة 25 ثانية قبل فك أو سقوط الإناث. هناك اختلافات كثيرة في تزاوج الماوس. على سبيل المثال ، تراوحت أوقات استجابة القذف من 594 إلى 6943 ثانية ، وتراوحت أعداد التكرارات التي سبقت القذف من 5 إلى 142. تراوحت PEIs من 17 إلى 60 دقيقة ، على الرغم من أن إدخال أنثى رواية أدى إلى انخفاض مؤشر PEI ، حيث كان بعض الذكور ينزلون على التداخل الأول مع الأنثى الجديدة (Mosig و Dewsbury و 1976). في اختبارات التفضيل الموضعية تبين أن عمليات القذف والقذف كانت مجزية (Kudwa et al.، 2005).

وقد لوحظ أيضا ردود الفعل التي تعمل باللمس في الفئران. على عكس الفئران ، لم تظهر ذكور الفئران سليمة ردود الفعل العفوية في حين ضبط النفس مع تراجع غمد القضيب. ومع ذلك ، ضغط البطن قد أثار الانتصاب ، ولكن ليس anteroflexions (ساكس ، 1980). تساهم العضلة البصلية في الانتصاب أثناء التوغل وخاصة الكؤوس (الانتصاب المكثف الذي يحمل السائل المنوي ضد عنق الرحم الأنثوي) ، وهي مهمة لتطعيم الأنثى (Elmore and Sachs، 1988).

العوامل الهرمونية في تفعيل سلوك الذكور التزاوج الماوس.

T هي أكثر فعالية من DHT أو E2 في استعادة السلوكيات precopulatory و copulatory في الفئران المخصي ، مع حساسية إلى DHT و E2 متفاوتة على نطاق واسع بين السلالات (راجع في Burns-Cusato et al.، 2004). يمكن أن يكون لـ T أيضًا تأثيرات سريعة ، حيث سهلت التركيب خلال دقائق 60 في castrates (James و Nyby و 2002). كان الاندروجين الاصطناعية (5α-androstanediols) التي يمكن أن تُرَمَّم في E ، ولكن ليس من 5α إلى DHT ، أكثر فعالية من T في استعادة السلوك الجنسي (Ogawa et al.، 1996). سلالة واحدة ، B6D2F1 الهجين ، استرداد القدرة على الجمع حوالي ثلاثة أسابيع بعد الإخصاء دون هرمونات خارجية (McGill و Manning ، 1976). يعتمد هؤلاء الذكور "المتواصل" على E2 ؛ على الرغم من أن مصدر E2 غير واضح ، فقد يتم إنتاجه في الدماغ (Sinchak et al.، 1996).

أدوار الهرمونات في مناطق معينة من الدماغ من الفئران الذكور.

إن زرع T في MPOA تم إعادة ترميز الصوت بالموجات فوق الصوتية بالكامل ، وإعادة ترميز البول بشكل جزئي ، وكان له تأثير بسيط على تركيب أو تفضيل البول (Sipos و Nyby و 1996). ومع ذلك ، فإن الزرع الإضافي لـ T في VTA ، والتي كانت غير فعالة وحدها ، أنتجت تأثيرات تآزرية على تركيب وتفضيل البول. كان يزرع E2 في MPOA فعالة مثل T (Nyby وآخرون ، 1992).

متحولات مستقبلات الستيرويد.

ينتج تحور تأنيث الخصية (Tfm ، أو عدم الاندروجين) في الفئران ، وكذلك الحيوانات الأخرى ، عن حذف قاعدة واحدة في جين AR (راجع في Burns-Cusato et al.، 2004). تظهر ذكور Tfm ذكورية النمطية ، وهي عقيمة ، ولا تنخرط في أي سلوك جنسي إذا تم اختبارها بدون هرمونات خارجية. الخصيتين الصغيرة تفرز مستويات منخفضة من T و DHT. ومع ذلك ، إذا تم إخصاء هؤلاء الذكور وعلاجهم بالحقن اليومي من DHT أو T أو E أو E + DHT ، فإنهم يبدأون في إظهار كميات متغيرة من السلوك الجنسي ، بما في ذلك القذف العرضي (أولسن ، 1992). تظهر الفئران التي تفتقر إلى ERα (ERαKO) سلوكًا جنسيًا ضئيلًا ، حتى عند مخصيها واستبدالها بـ T (Rissman et al. و 1999 و Wersinger و Rissman و 2000a). لا يرجع ذلك إلى نقص الهرمونات ، حيث أن إفراز ERαKO يفرز أكثر من الفئران من النوع البري ، بسبب تضاؤل ​​التغذية الراجعة السلبية من نوع ER (Wersinger et al.، 1997). زاد الإخصاء لدى الذكور ERαKO واستبدالها بمستويات طبيعية من T (Wersinger et al.، 1997) أو أعلى من المستويات الطبيعية لـ DHT (Ogawa et al.، 1998) ، ولكن لم يستعيد القذف. استعادة الحقن النظامية من Apomorphine ناهض DA التزاوج وتفضيل شريك من الذكور ERαKO إلى وضعها الطبيعي (Wersinger و Rissman ، 2000b). ومع ذلك ، استعادة الآبومورفين ICV فقط يتصاعد والتدخلات (الموصوفة في بيرنز ، Cusato وآخرون ، 2004). اكتسب الذكور Pubertal يفتقر ERβ (ERβKO) القدرة على القذف في وقت لاحق من فعل WT الذكور ، ولكن كانت طبيعية أخرى (المعبد وآخرون ، 2003). لم يكن الذكور الذين يفتقرون إلى كل من الـ ERs يتجمعون على الإطلاق عندما لا يصابوا بأمراض الغدد التناسلية (Ogawa et al.، 2000). ومع ذلك ، كان الأبومورفين قادراً على تحفيز التثبيت في معظم الحيوانات والتئام النصف. أي قذف (موصوف في Burns-Cusato وآخرون ، 2004). الذكور الجينية التي تفتقر إلى كل من AR و ERα لم تقاوم ، حتى بعد الإخصاء واستبدال T. ومع ذلك ، فإن تركيبة استبدال E2 والأبومورفين المنهجي قد حفز التثبيت في بعض الحيوانات (الموصوفة في Burns-Cusato et al. ، 2004). لا يستطيع الذكور الذين يفتقرون إلى aromatase (ArKO) تصنيع E ولكن لديهم مستقبلات طبيعية. عدد أقل من ذكور ArKO المركّبين ، المنقولين ، والمنشقين ، ولديهم فترات تأخر أطول عندما يفعلون ؛ ومع ذلك ، كان حوالي ثلثهم قادرين على استنارة المثلثات عند وضعهم مع أنثى لفترة طويلة (Bakker et al.، 2002؛ Matsumoto et al.، 2003).

آثار المخدرات تدار بشكل منتظم على السلوك الجنسي الفئران الذكور.

يرجى الاطلاع على جدول 2 للحصول على ملخص لتأثيرات الدواء المجموعية على ذكور الفئران والهامستر.

أدوار مناطق الدماغ المختلفة في السلوك الجنسي الفئران الذكور.

تعتبر إشارات الحالة الكيميائية الحرجة مهمة للغاية للسلوك الجنسي لدى الفئران الذكور (راجع في Hull et al.، 2006). ومع ذلك ، قد يكون لنظام vomeronasal دور مهم ، ولكن ليس حاسما ، في التزاوج. آفات MPOA أضرت بشدة بقتال الفئران الذكور ، كما هو الحال في الأنواع الأخرى (تمت مراجعتها في Hull et al. ، 2006). كان ERαKO أقل nNOS-ir في MPOA من WT أو Tfm الفئران ؛ لذلك ، E ينظم NNOS الأشعة تحت الحمراء في الفئران (Scordalakes وآخرون ، 2002) وكذلك في الفئران.

وصف سلوك الذكور الهمستر coplec.

يختلف سلوك تزاوج الهامستر في نواحٍ عديدة عن سلوك الجرذان والفئران (تمت مراجعته في Dewsbury ، 1979). تظل أنثى الهامستر الذهبي السوري في وضع قعس باستمرار من خلال الجماع المتتالي. يتقدم التزاوج بسرعة أكبر من الجرذان ، مع فواصل بين الدخول لمدة 10 ثوانٍ فقط وزيادة PEI من 35 ثانية تقريبًا بعد القذف الأول إلى 90 ثانية تقريبًا بعد التاسع. تكون عمليات الإدخال والقذف أطول ، ~ 2.4 و 3.4 ثانية ، على التوالي. كما أن القذف لدى الهامستر أكثر من الفئران ، غالبًا 9 أو 10 ، تليها سلسلة من "المداخلات الطويلة" ، مع دفع داخل المهبل وعدم نقل الحيوانات المنوية ، قبل الشبع. كشف التحليل التفصيلي لنمط تزاوج الهامستر ، باستخدام تقنية قياس التسارع والبوليغرافيك ، أن قطارات دفع الحوض بلغ متوسطها حوالي 1 ثانية ، على الرغم من أن القطارات المرتبطة بحوامل كانت أطول من تلك التي لديها عمليات إنزال وقذف (Arteaga & Moralí ، 1997). بلغ متوسط ​​ترددات دفع الحوض 15 دفعة في الثانية ، على الرغم من أن القطارات كانت أبطأ أثناء الركوب. خلال عمليات الإدخال كانت هناك فترة بدون أي دفع ، بينما أثناء القذف ، كان الدفع بتردد أعلى (16.4 / ثانية) وأقل قوة. تميزت عمليات الإدخال الطويلة بحوالي 6 إلى 25 ثانية من الدفع البطئ داخل المهبل (1 إلى 2 في الثانية). كانت مدة إدخال القضيب أطول في القذف منها في عمليات الإدخال ، ولكنها كانت أقصر في المداخل الطويلة.

الهرمونات.

عدم وجود T خلال فترة البلوغ ضعف في الجماع بعد T استبدال في مرحلة البلوغ ، مقارنة مع castrates مع استبدال T خلال فترة البلوغ (شولتز وآخرون ، 2004). لم تعوض التجارب الجنسية المتكررة عن هذه العجوزات. إن رائحة أنثى مستقبلة تنشط Fos-ir في MPOA حتى قبل البلوغ (روميو وآخرون ، 1998) ، ولكنها لم تزيد DOPAC المستقلب DA (مقياس نشاط DA) حتى بعد البلوغ (Schultz et al.، 2003 ). لذلك ، قد يكون البلوغ فترة تنظيمية ثانية حيث تعمل الهرمونات التناسلية بشكل دائم على تغيير المعالجة العصبية في المناطق التي تنظم السلوك الجنسي (روميو وآخرون ، 2002 ، شولتز وآخرون ، 2004).

آثار المخدرات تدار بشكل منتظم في الهامستر الذكور.

يرجى الاطلاع على الجدول 2 للحصول على ملخص لتأثيرات المخدرات النظامية في الفئران والهامستر.

أدوار مناطق الدماغ المختلفة في الذكور الهامستر السلوك الجنسي.

الاستئصال البابي الشمسي الثنائي أو التجمد المجمع للأنظمة الشمولية الرئيسية والإكسسوارات ألغى بشكل دائم السلوك الجنسي (تمت مراجعته في Hull et al.، 2006). كان للتخلص من نظام الشم الشمسي تأثيرات متغيرة ، مع تأثر الذكور ذوي الخبرة (Meredith، 1986). الزيادات التي يسببها التزاوج في Fos-ir في المصابيح الشمولية الرئيسية والإكسسوارات كانت خاصة بالمحفزات الحسية الكيميائية ، بدلا من التزاوج (تمت مراجعتها في Hull et al.، 2006).

إما T أو E ، ولكن ليس DHT ، يزرع في سلوك copat استعادة MeA في الهامستر ذكر مخصي (الخشب ، 1996). وهكذا ، فإن التنشيط الهرموني في MeA يكفي للتعبير عن السلوك الجنسي في الهامستر الذكور. تنتقل الإسقاطات من MeA عبر stria terminalis والطريق البطني amygdalofugal إلى BNST ، MPOA ، ومناطق أخرى. أدى قطع طرف المحطة إلى تأخر وتباطؤ الجماع ، وأدت التخفيضات المشتركة في كلا المسارين إلى القضاء على الجماع (Lehman et al.، 1983).

كما هو الحال مع العديد من الأنواع الأخرى ، تعد MPOA حرجة بالنسبة للسلوك الجنسي لدى الذكور الهامستر. ومع ذلك ، فإن غرسات الستيرويد في ال Castrates لها تأثيرات متغيرة وليست كافية لاستعادة السلوك بشكل كامل (Wood and Newman، 1995). تنشيط إشارات Chemosensory Fos في MPOA من الهامستر الذكور (Kollack-Walker and Newman، 1997). يتم استخدام nNOS-ir محليًا مع مستقبلات الستيروئيد الغدد التناسلية في MPOA ، وانخفاض الإخصاء nNOS-ir (Hadeishi and Wood، 1996). كما هو الحال في الفئران ، ارتفعت مستويات DA خارج الخلية في MPOA من الهامستر الذكور المقدمة مع أنثى estrous ؛ تم حظر هذه الزيادة عن طريق الثنائي أو المماثل ، ولكن ليس المقابل أو الشام ، استئصال البلمبة (Triemstra et al.، 2005).

وصف سلوك ذكور خنزير غينيا.

تنخرط ذكور خنازير غينيا في العديد من السلوكيات النموذجية قبل التبويض ، بما في ذلك قضم فراء الأنثى على رأسها ورقبتها ، واستنشاق المنطقة الشرجية التناسلية ، وإصدار أصوات حلقية أثناء تحريك الأنثى أو نقل وزنها على قدميها الخلفيتين مع الاحتفاظ بقدميه الأمامية ثابتة (Thornton et al. ، 1991). ثم يقترب الذكر من الأنثى من الخلف ، ويضع صدره على ظهر الأنثى أثناء إمساكها بجانبيها ، ويبدأ في دفع الحوض ، مما يؤدي عادةً إلى دخول المهبل (Valenstein et al. ، 1954). يمكن للذكور الدخول إلى الداخل بمعدل 1 في الدقيقة تقريبًا (Thornton et al. ، 1991) ، ويمكن أن يقذف 80 ٪ في اختبار مدته 15 دقيقة (Butera & Czaja ، 1985.) على الرغم من أن الذكر الذي يقذف مع أنثى واحدة عادة ما يفعل ذلك لا يعاود الجماع في غضون الساعة التالية ، فقد يجامع مع أنثى مختلفة (Grunt & Young ، 1952).

الهرمونات.

على عكس ذكور الجرذان ، يمكن للديهدروتستوستيرون الذي يتم تناوله بشكل منهجي أن يعيد الجماع بالكامل في ذكور خنازير غينيا المخصية (بوتيرا وتشاجا ، 1985). علاوة على ذلك ، كانت غرسات DHT في MPOA كافية أيضًا لتنشيط الجماع في الخصيات (Butera and Czaja ، 1989).

ملخص والأسئلة غير المجاب عنها.

على الرغم من وجود اختلافات في عناصر التكاثر بين القوارض ، فإن العوامل الهرمونية والدوائر العصبية التي تتحكم في هذه العناصر متشابهة. تساهم كل من E و DHT في تنشيط التزاوج ، على الرغم من أن E هي أكثر أهمية بالنسبة للتزاوج و DHT ، للانعكاسات التناسلية للجرذان والفئران والهامستر. يعتبر التنشيط الهرموني لـ MPOA أكثر فعالية ، على الرغم من أن الغرسات في MeA يمكن أن تحفز أيضًا التثبيت في castrates. تعتبر المدخلات الكيميائية الحسية من النظم الرئيسية والشمولية التبعية هي أهم المحفزات للتزاوج ، خاصة في الفئران البيضاء ، على الرغم من أن المدخلات الجينية الحفازة عبر SPFp تساهم أيضا. تساعد ناهضات DA على السلوك الجنسي عند الحقن إما بشكل نظامي أو في MPOA أو PVN. تميل ناهضات 5-HT ، خصوصًا 5-HT1B ، إلى منع السلوك ، على الرغم من أن منبهات 5-HT2C تسهل الانتصاب ومحفزات 5-HT1A تسهل القذف (ما عدا في الفئران). إن مضادات النورإبينفرين والأفيونات لها تأثيرات تعتمد على الجرعة ، مع جرعات منخفضة يسهل وتثبط جرعات عالية من السلوك.

شكر وتقدير.

تم دعم إعداد هذه المخطوطة من قبل NIMH منح R01 MH 40826 و K02 MH 001714 إلى EMH.

الحواشي.

إخلاء مسؤولية الناشر: هذا ملف PDF لمخطوطة غير محررة تم قبولها للنشر. كخدمة لعملائنا ، نقدم هذه النسخة المبكرة من المخطوطة. ستخضع المخطوطة للتدقيق والتنضيد ومراجعة الدليل الناتج قبل نشرها في شكلها النهائي القابل للاستدلال عليه. يرجى ملاحظة أنه أثناء عملية الإنتاج قد يتم اكتشاف أخطاء يمكن أن تؤثر على المحتوى ، وجميع إخلاء المسؤولية القانونية التي تنطبق على المجلة مرتبطة.

المراجع.

1.Ackerman AE، Lange GM، Clemens LG. آثار الآفات في البطينات على السلوك الجنسي والانبعاثات المنوية في ذكور الجرذان. فيسيول بيهاف. 1997، 63: 49-53 [مجلات]

2.Ågmo A، Paredes R. Opioids and sexual behavior in the male rat. Pharmacol Biochem Behav. 1988، 30: 1021-1034 [مجلات]

3.Ågmo A، Picker Z. Catecholamines وبدء السلوك الجنسي في ذكور الفئران دون تجربة جنسية. Pharmacol Biochem Behav. 1990، 35: 327-334 [مجلات]

4.Ahlenius S، Larsson K. Effects of Selective D1 and D2 antagonists on male rat sexual behavior. Experentia. 1990، 46: 1026-1028.

5.Ahlenius S، Larsson K. Opposite effects of 5-methoxy-N، N-di-methyl-tryptamine and 5-hydroxytryptophan on male rat sexual behavior. Pharmacol Biochem Behav. 1991، 38: 201-205 [مجلات]

6.Ahlenius S، Larsson K. دليل على تورط مستقبلات 5-HT1B في تثبيط سلوك ذكور الجرذ الذكر من إنتاج 5-HTP. علم الأدوية النفسية. 1998، 137: 374-382 [مجلات]

7.Ahlenius S، Larsson K، Arvidsson LE. آثار انتقائية 5-HT1A ناهض على السلوك الجنسي الفئران الذكور. Pharmacol Biochem Behav. 1989، 33: 691-695 [مجلات]

8.Argiolas A. Neuropeptides والسلوك الجنسي. Neurosci Biobehav Rev. 1999 ؛ 23: 1127 – 1142. [PubMed]

9.Argiolas A، Melis MR. دور الأوكسيتوسين والنواة غير البربرية في السلوك الجنسي للثدييات الذكورية. فيسيول بيهاف. 2004، 83: 309-317 [مجلات]

10.Arteaga M، Moralí G. خصائص المحرك والاستجابات التناسلية التناسلية للذكر الهامستر. J Physiol باريس. 1997، 91: 311-316 [مجلات]

11.Arteaga M، Motte-Lara J، Velazquez-Moctezuma J. Effects of yohimbine and apomorphine on the male sexual pattern of the goldensterster (Mesocricetus auratus) Eur Neuropsychopharmacol. 2002، 12: 39-45 [مجلات]

12.Bakker J، Honda S، Harada N، Balthazart J. يتطلب تفضيل الشريك الجنسي جينة أروماتاز ​​وظيفية (cyp19) في ذكور الفئران. هورم بيهاف. 2002، 42: 158-171 [مجلات]

13.Benelli A، Bertolini A، Poggioli R، Cavazzuti E، Calza L، Giardino L، Arletti R. Nitric oxide is registered in male sexual sexual of pars. ياء J Pharmacol. 1995، 294: 505-510 [مجلات]

14.Beyer C، Contreras G، Morali G، Larsson K. Effect of castration and sex steroid treatment on the motor copulatory pattern in the rat. فيسيول بيهاف. 1981، 27: 727-730 [مجلات]

15.Bialy M، Beck J، Abramczyk P، Trzebski A، Przybylski J. Sexual behavior in male rat after after nitric oxide synthesis. فيسيول بيهاف. 1996، 60: 139-143 [مجلات]

16.Boscarino BT، Parfitt DB. إن تناول الكلوميبرامين عن طريق الفم يقلل من السلوك الجنسي لدى الهامستر السوري (Mesocricetus auratus) فيسيول بيهاف. 2002، 75: 361-366 [مجلات]

17.Burnett AL، Nelson RJ، Calvin DC، Liu JX، Demas GE، Klein SL، Kriegsfeld LJ، Dawson TM، Snyder SH. تركيب القضيب المعتمد على أكسيد النيتريك في الفئران التي تفتقر إلى أكسيد النيتريك العصبي سينسيز. مول ميد. 1996، 2: 288-296. [مقال PMC المجاني] [PubMed]

18.Burns-Cusato M، Scordalakes EM، Rissman EF. من الفئران والبيانات المفقودة: ما نعرفه (ونحتاج إلى تعلمه) عن السلوك الجنسي الذكري. فيسيول بيهاف. 2004، 83: 217-232 [مجلات]

19.Butera PC، Czaja JA. الحفاظ على الأنسجة المستهدفة والسلوك الجنسي مع ديهدروتستوستيرون في ذكور الفئران والخنازير الغينية. فيسيول بيهاف. 1985، 34: 319-321 [مجلات]

20.Butera PC، Czaja JA. آثار الغرسات داخل القحف من dihydrotestosterone في فسيولوجيا وسلوك الذكور من خنازير غينيا. هورم بيهاف. 1989، 23: 424-431 [مجلات]

21.Cantor JM، Binik YM، Pfaus JG. fluoxetine المزمنة يثبط السلوك الجنسي في الفئران الذكور: الانعكاس مع الأوكسيتوسين. علم الأدوية النفسية. 1999، 144: 355-362 [مجلات]

22.Chambers KC، Thornton JE، Roselli CE. العجز المرتبطة بالعمر في تجليد الأندروجين في الدماغ والتمثيل الغذائي والتستوستيرون والسلوك الجنسي لدى ذكور الجرذان. Neurobiol الشيخوخة. 1991، 12: 123-130 [مجلات]

23.Clark JT. يتم تشكيل الإثارة الجنسية والأداء عن طريق التفاعلات الأدرينالية - العصبية - الستيرويد. في: Bancroft J ، المحرر. علم الصيدلة من الوظيفة الجنسية والضعف: وقائع مؤتمر مؤسسة Esteve السادس ؛ الابن فيدا ، مايوركا. 9 – 12 October 1994؛ أمستردام: Excerpta Medica؛ 1995. pp. 55 – 68.

24.Clark JT، Smith ER. يقوم كلونيدين بقمع السلوك الاستنساخي وردود الانتصاب لدى ذكور الجرذان: عدم وجود تأثير للمعالجة الأولية للنالوكسون. Neuroendocrinologv. 1990، 51: 357-364.

25.Clark JT، Smith ER، Davidson JM. تعزيز الدافع الجنسي في ذكور الفئران عن طريق يوهمبين. علم. 1984، 225: 847-849 [مجلات]

26.Clark JT، Smith ER، Davidson JM. دليل على تعديل السلوك الجنسي من قبل α-adrenoceptors في ذكور الفئران. Neuroendocrinology. 1985، 41: 36-43 [مجلات]

27.Cooke BM ، Breedlove SM ، Jordan C. كل من مستقبلات هرمون الاستروجين ومستقبلات الاندروجين يساهم في التغيرات التي يسببها التستوستيرون في مورفولوجيا اللوزة اللعابية والإثارة الجنسية في ذكور الفئران. هورم بيهاف. 2003، 43: 335-346.

28.Cross E، Roselli CE. يسهِّل 17beta-estradiol سرعة التحلل الكيميائي وتصاعد الفئران الذكرية المصابة. انا J Physiol. 1999 و 276 (5 Pt 2): R1346 – 1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. وصف السلوك الجنسي في البحث عن التفاعلات الهرمونية والسلوكية. في: باير C ، محرر. مكافحة الغدد الصماء من السلوك الجنسي. الصحافة الغراب. نيويورك: 1979. pp. 3 – 32.

30.Dominguez JM، Balfour ME، Coolen LM. التنشيط الناجم عن الاستنشاق لمستقبل NMDA الذي يحتوي على الخلايا العصبية في النواة preoptic nicleus. Abst Soc Behav Neuroendocrinol Horm Behav. 2003، 44: 46.

31.Dominguez JM، Gil M، Hull EM. الغلوتامات Preoptic يسهل السلوك الجنسي للذكور. ي Neurosci. 2006، 26: 1699-1703 [مجلات]

32.Dominguez JM، Hull EM. تحفيز اللوزة الإنسيّة يحسن إطلاق الدوبامين قبل الحمل الإنسي: الآثار المترتبة على السلوك الجنسي للفئران الذكورية. الدماغ الدقة. 2001، 917: 225-229 [مجلات]

33.Dominguez JM، Hull EM. الدوبامين ، المنطقة قبلية الإنسي ، والسلوك الجنسي الذكري. فيسيول بيهاف. 2005، 86: 356-68 [مجلات]

34.Dominguez JM، Muschamp JW، Schmich JM، Hull EM. يتوسط أكسيد النيتريك إطلاق الدوبامين أثار الغلوتامات في منطقة قبل preoptic الإنسي. علم الأعصاب. 2004، 125: 203-210 [مجلات]

35.Dominguez J، Riolo JV، Xu Z، Hull EM. اللائحة عن طريق اللوزة الأنسية من الجماع وإطلاق الدوبامين preoptic الإنسي. ي Neurosci. 2001، 21: 349-355 [مجلات]

36.Du J، Hull EM. آثار هرمون تستوستيرون على سينسيز أكسيد النيتريك العصبية والتيروزين هيدروكسيلاز. الدماغ الدقة. 1999، 836: 90-98 [مجلات]

37.Edwards DA، Einhorn LC. السيطرة على القبضة والدماغ من الدوافع الجنسية. فيسيول بيهاف. 1986، 37: 329-335 [مجلات]

38.Elmore LA، Sachs BD. دور العضلات bulbospongiosus في السلوك الجنسي والخصوبة في الماوس المنزل. فيسيول بيهاف. 1988، 44: 125-129 [مجلات]

39.Everitt BJ. الدافع الجنسي: تحليل عصبي وسلوكي للآليات الكامنة وراء الاستجابات الشهوانية والاستنسابية من ذكور الجرذان. Neurosci Biobehav Rev. 1990 ؛ 14: 217 – 232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD، Meredith M. تيسير سلوك التزاوج في الهامستر الذكري بواسطة LHRH و AcLHRH5-10: التفاعل مع نظام vomeronasal. فيسيول بيهاف. 1995، 57: 213-21 [مجلات]

41.Ferrari F، Ottani A، Giuliani D. تأثير سيلدينافيل على السلوك المركزي بوساطة الدوبامين في ذكور الجرذان. علوم الحياة. 2002، 70: 1501-1508 [مجلات]

42.Frank JL، Hendricks SE، Olson CH. القذف متعددة وفلوكستين مزمن: آثار على سلوك الذكور الفئران copatory. Pharmacol Biochem Behav. 2000، 66: 337-342 [مجلات]

43.Giuliano F. السيطرة على الانتصاب القضيب من قبل نظام melanocortinergic: الأدلة التجريبية ووجهات النظر العلاجية. J أندرول. 2004، 25: 683-694 [مجلات]

44.Giuliano F، Bernabe J، Alexandre L، Niewoehner U، Haning H، Bischoff E. Pro-erectile effect of vardenafil: in vitro experiments in rabbits and in vivo comparison with sildenafil in pars. يورو أورول. 2003، 44: 731-736 [مجلات]

45.Giuliano F، Rampin O، Brown K، Courtois F، Benoit G، Jardin A. تحفيز منطقة ما قبل البصمة ميديتيكسنومكس من الوطاء في الفئران يثير زيادة في الضغط داخل القلب. Neurosci Lett. 1، 1996: 209-1 [مجلات]

46.Grunt JA، Young WC. التعديل النفسي للإرهاق بعد النشوة الجنسية (القذف) في خنزير غينيا. J Comp Physiol Psychol. 1952، 45: 508-510 [مجلات]

47.Hadeishi Y، Wood RI. سينسيز أكسيد النيتريك في دارة سلوك التزاوج في دماغ ذكور الهمستر السوري. ي Neurobiol. 1996، 30: 480-492 [مجلات]

48.Holmes GM، Chapple WD، Leipheimer RE، Sachs BD. التحليل الكهرومغناطيسي للعضلات العظمية الفئران الذكورية أثناء الجماع والانتصاب الانعكاسية. فيسيول بيهاف. 1991، 49: 1235-1246 [مجلات]

49.Holmes GM، Hermann GE، Rogers RC، Bresnahan JC، Beattie MS. تفكك تأثيرات نواة الذبابة الرقيقة أو النتوءات البطنية الرحمية البطنية على المنعكسات الاندرامية والجنسية. فيسيول بيهاف. 2002، 75: 49-55 [مجلات]

50.Hull EM، Du J، Lorrain DS، Matuszewich L. Extracellular dopamine in the medial preoptic area: implications for sexual motivation and hormonal control of copulation. ي Neurosci. 1995، 15: 7465-7471 [مجلات]

51.Hull EM، Lumley LA، Matuszewich L، Dominguez J، Moses J، Lorrain DS. أدوار أكسيد النيتريك في الوظيفة الجنسية لجرذان الذكر. الفارماكولوجيا العصبية. 1994، 33: 1499-1504 [مجلات]

52.Hull EM، Meisel RL، Sachs BD. السلوك الجنسي عند الذكور. In: Pfaff DW، Arnold AP، Etgen AM، Fahrbach SE، Rubin RT، editors. الهرمونات ، الدماغ والسلوك. الصحافة الأكاديمية 2002. pp. 3 – 137.

53.Hull EM، Wood RI، McKenna KE. علم الأعصاب السلوك الجنسي للذكور. In: Neill J، Donald Pfaff، editors. فسيولوجيا التكاثر. 3. Elsevier Press؛ 2006. pp. 1729 – 1824.

54.James PJ، Nyby JG. التستوستيرون يؤثر بسرعة على التعبير عن سلوك الاستنساخ في الفئران المنزل (Mus musculus) فيسيول Behav. 2002، 75: 287-294 [مجلات]

55.Kollack-Walker S، Newman SW. التعبير الناجم عن التزاوج من c-fos في الدماغ الهامستر السوري الذكر: دور التجربة ، الفيرومونات ، والقذف. ي Neurobiol. 1997، 32: 481-501 [مجلات]

56.Kondo Y، Arai Y. ارتباط وظيفي بين اللوزة اللمسية وساحة ما قبل البصيط في تنظيم سلوك التزاوج في الجرذ الذكر. فيسيول بيهاف. 1995، 57: 69-73 [مجلات]

57.Krey LC، McGinnis MY. الدورات الزمنية لظهور / اختفاء مجمعات مستقبلات الأندروجين النوويين في الدماغ والاضطراب الغددي بعد إعطاء هرمون التستوستيرون / الانسحاب إلى ذكور الجرذان المخصي: العلاقات مع إفراز الغدد التناسلية. J الستيرويد Biochem. 1990، 35: 403-408 [مجلات]

58.Kriegsfeld LJ، Demas GE، Huang PL، Burnett AL، Nelson RJ. شذوذات القذف لدى الفئران التي تفتقر إلى الجين لسينثاز أكسيد النيتريك البطاني (eNOS - / -) فيسيول بيهاف. 1999، 67: 561-566 [مجلات]

59.Kudwa AE، Dominguez-Salazar E، Cabrera DM، Sibley DR، Rissman EF. مستقبل دوبامين D5 ينظم السلوك الجنسي للذكور والإناث في الفئران. علم الأدوية النفسية. 2005، 180: 206-14 [مجلات]

60.Lagoda G، Muschamp JM، Vigdorchik A، Hull EM. مثبط سينثاز أكسيد النيتريك في منطقة ما قبل البصري الإنسي يمنع تثبيط التقوية والتحفيز في ذكور الجرذان. Behav Neurosci. 2004، 118: 1317-1323 [مجلات]

61.Lehman MN، Powers JB، Winans SS. تغير الآفات المنتفخة في الوراثة النمط الزمني للسلوك الاستنساني في الهامستر الذهبي الذكر. Behav Brain Res. 1983، 8: 109-128 [مجلات]

62.Leipheimer RE، Sachs BD. تنظيم GABAergic من ردود الفعل القضيب والتجمع في الفئران. فيسيول بيهاف. 1988، 42: 351-357 [مجلات]

63.Leyton M، Stewart J. Acute وتكرار التنشيط للسلوك الجنسي الذكوري عن طريق قرصة الذيل: آليات الأفيون والدوبامين. فيسيول بيهاف. 1996، 60: 77-85 [مجلات]

64.Liu YC، Salamone JD، Sachs BD. ضعف الاستجابة الجنسية بعد آفات النواة البربرية في منطقة الوطاء في ذكور الجرذان. Behav Neurosci. 1997a، 111: 1361-1367 [مجلات]

65.Liu YC، Salamone JD، Sachs BD. الآفات في منطقة ما قبل البصيلية الوسطى ونواة فراش سطوح الأجنحة: التأثيرات التفاضلية على سلوك التكاثر وعدم الانتصاب في الجرذان الذكور. ي Neurosci. 1997b، 17: 5245-5253 [مجلات]

تحدي 66.Lopez HH، Ettenberg A. Haloperidol أثناء الجماع يمنع الزيادة اللاحقة في التحفيز الجنسي الذكري. Pharmacol Biochem Behav. 2000، 67: 387-393 [مجلات]

67.Lopez HH، Ettenberg A. Dopamine antagonism تخفف من قيمة الحافز غير المشروط للإشارات النسائية الستيرويدية. Pharmacol Biochem Behav. 2001، 68: 411-416 [مجلات]

68.Lopez HH، Ettenberg A. يؤدي التعرض إلى الجرذان الإناث إلى حدوث اختلافات في تحريض c-fos بين فئران ذكورية ساذجة وذات خبرة. الدماغ الدقة. 2002a، 947: 57-66 [مجلات]

69.Lopez HH، Ettenberg A. الحوافز المنقولة جنسيا: تخفيف التأثير التحفيزي أثناء العداء لمستقبلات الدوبامين. Pharmacol Biochem Behav. 2002b، 72: 65-72 [مجلات]

70.Lorrain DS، Matuszewich L، Friedman RD، Hull EM. يتم زيادة السيروتونين خارج الخلية في منطقة الميل الوحشي خلال فترة ما بعد داء القبلية ويعوق الجماع في ذكور الفئران. ي Neurosci. 1997، 17: 9361-9366 [مجلات]

71.Lorrain DS، Riolo JV، Matuszewich L، Hull EM. يضعف السيروتونين المهدئ الجانبي النواة المتكئة الدوبامين: الآثار المترتبة على الحران الجنسي. ي Neurosci. 1999، 19: 7648-7652 [مجلات]

72.Lumley LA، Hull EM. آثار المضاد Dl وتجربة جنسية على immunoreactivity المستحثة Fos مثل الناجم في النواة preoptic وسطي. الدماغ الدقة. 1999، 829: 55-68 [مجلات]

73.Maeda N، Matsuoka N، Yamaguchi I. Septneippocampal cholinergic pathway and penile erections induced by dopaminergic and cholinergic والمنشطات. الدماغ الدقة. 1990، 537: 163-168 [مجلات]

74.Maillard CA، Edwards DA. آفات excitotoxin في المنطقة incerta / تيجمنتوم الوحشي المستمر: الآثار على السلوك الجنسي للذكور في الفئران. Behav Brain Res. 1991، 46: 143-149 [مجلات]

75.Malmnas CO. أهمية الدوبامين ، مقابل الكاتيكولامينات الأخرى ، ل L-dopa التي يسببها تسهيل السلوك الجنسي في الفئران الذكور المخصي. Pharmacol Biochem Behav. 1976، 4: 521-526 [مجلات]

76.Manzo J، Cruz MR، Hernandez ME، Pacheco P، Sachs BD. تنظيم الانتصاب دون اتصال في الفئران بواسطة المنشطات الغدد التناسلية. هورم بيهاف. 1999، 35: 264-270 [مجلات]

77.Markowski VP، Hull EM. Cholecystokinin ينظم التأثيرات الدوبامينية mesolimbic على سلوك الذكور الفئران coppat. الدماغ الدقة. 1995، 699: 266-274 [مجلات]

78.Marson L، McKenna KE. تحديد موقع جذع الدماغ للسيطرة على ردود الفعل الشوكية في العمود الفقري في ذكور الجرذان. الدماغ الدقة. 1990، 515: 303-308 [مجلات]

79.Marson L، McKenna KE. دور 5-hydroxytryptamine في تثبيط تنازلي من ردود الفعل الجنسي الشوكي. إكسب الدماغ الدماغ. 1992، 88: 313-320 [مجلات]

80.Marson L، McKenna KE. تساعد الآفات العصبية السيروتونينية على تسهيل ردود الفعل الجنسية لدى الذكور. Pharmacol Biochem Behav. 1994a، 47: 883-888 [مجلات]

81.Marson L، McKenna KE. يبدأ تحفيز الوطاء المنعكس اللاإرادي في ذكور الجرذان. الدماغ الدقة. 1994b، 638: 103-108 [مجلات]

82.Marson L، List MS، McKenna KE. الآفات من النواة paragigantocellularis يغير ردود الفعل القضيب copile. الدماغ الدقة. 1992، 592: 187-192 [مجلات]

83.Mas M، Fumero B، Perez-Rodriguez I. تحريض سلوك التزاوج من قبل apomorphine في الجرذان المغروسة جنسياً. Euro J Pharmacol. 1995، 280: 331-334.

84.Matsumoto T، Honda S، Harada N. Alteration in behaviour specific-specific behaviors in male male lack of the aromatase gene. Neuroendocrinology. 2003، 77: 416-424 [مجلات]

85.McGill TE، Manning A. Genotype and retention of the ejaculatory reflex in maged male mice. الرسوم المتحركة Behav. 1976، 24: 507-518 [مجلات]

86.McGinnis MY، Dreifuss RM. دليل على دور تفاعلات مستقبلات التستوستيرون-الاندروجين في التوسط في السلوك الجنسي الذكوري في ذكور الفئران. الغدد الصماء. 1989، 124: 618-626 [مجلات]

87.McGinnis MY، Mirth MC، Zebrowski AF، Dreifuss RM. وقت التعرض الحرجة لتنشيط الاندروجين من السلوك الجنسي لدى الذكور في الفئران. فيسيول بيهاف. 1989، 46: 159-165 [مجلات]

88.Meisel RL، Sachs BD. فيزيولوجيا السلوك الجنسي للذكور. In: Knobil E، Neill JD، editors. فسيولوجيا التكاثر. 2. الصحافة الغراب. نيويورك: 1994. pp. 3 – 106.

89.Meisel RL، O'Hanlon JK، Sachs BD. الصيانة التفاضلية لاستجابات القضيب وسلوك الاستنساخ بواسطة هرمونات الغدد التناسلية في ذكور الفئران المصابة. هورم بيهاف. 1984، 18: 56-64 [مجلات]

90.Melis MR، Stancampiano R، Argiolas A. Hippocampal oxytocin mediates apomorphine-induced penile erection and aawawning. فارم Biochem Behav. 1992، 42: 61-66.

91.Melis MR ، Succu S ، Mascia MS ، Cortis L ، Argiolas A. يزيد الدوبامين خارج الخلوي في النواة البربرية من الوطاء: الارتباط مع انتصاب القضيب والتثاؤب. Eur J Neurosci. 2003، 17: 1266-1272 [مجلات]

92.Melis MR، Succu S، Mascia MS، Cortis L، Argiolas A. زيادة الأحماض الأمينية الاستثارية خارج الخلية في النواة المجاورة لجرافة ذكور الفئران أثناء النشاط الجنسي: الدور الرئيسي لمستقبلات حامض N-methyl-d-aspartic في وظيفة الانتصاب. Eur J Neurosci. 2004، 19: 2569-2575 [مجلات]

93.Melis MR ، Succu S ، Mauri A ، Argiolas يتم زيادة إنتاج أكسيد النيتريك A. في النواة paraventricular في منطقة ما تحت المهاد من الفئران الذكور خلال الانتصاب القضيب غير الاتصال والتجمع. Eur J Neurosci. 1998، 10: 1968-1974 [مجلات]

94.Meredith M. Vomeronasal إزالة الجهاز قبل التجربة الجنسية يضعف سلوك الذكور الهمستر التزاوج. فيسيول بيهاف. 1986، 36: 737-743 [مجلات]

95.Moses J، Hull EM. يؤدي مثبط تخليق أكسيد النيتريك الذي يتم إدارته في منطقة ما قبل البصيط الإنسي إلى زيادة الانبعاثات المنوية في اختبار منعكس copula السابق. Pharmacol Biochem Behav. 1999، 63: 345-348 [مجلات]

96.Mosig DW، Dewsbury DA. دراسات على سلوك الاستنساخ لفئران البيت (Mus musculus) Behav Biol. 1976، 16: 463-473 [مجلات]

97.Nyby J، Matochik JA، Barfield RJ. تحفيز الذكورة والاستروجين داخل الجمجمة من السلوكيات الذكورية النموذجية في منزل الفئران ، Mususus المنزلية) Horm Behav. 1992، 26: 24-45 [مجلات]

98.Ogawa S، Chester AE، Hewitt SC، Walker VR، Gustafsson JA، Smithies O. Abolition of male behavior behaviors in mice lacking estrogen receptors alpha and beta (alpha beta ERKO) Proc Natl Acad Sci US A. 2000؛ 97: 14737 -14741. [مقال PMC المجاني] [PubMed]

99.Ogawa S، Robbins A، Kumar N، Pfaff DW، Sundaram K، Bardin CW. آثار هرمون التستوستيرون و 7 ألفا ميثيل-19-nortestosterone (MENT) على السلوكيات الجنسية والعدوانية في سلالتين ذريتين من الفئران الذكور. هورم بيهاف. 1996، 30: 74-84 [مجلات]

100.Ogawa S، Washburn TF، Taylor J، Lubahn DB، Korach KS، Pfaff DW. تعديل السلوكيات التي تعتمد على هرمون التستوستيرون عن طريق تمزق مستقبلات هرمون الاستروجين ألفا في فئران الذكور. الغدد الصماء. 1998، 139: 5058-5069 [مجلات]

101.O'Hanlon JK، Meisel RL، Sachs BD. يحافظ استراديول على ردود الفعل الجنسية للذكور المصابة بالفئران في كوبولا ، ولكن ليس كوبولا. Behav Neur Biol. 1981، 32: 269-273.

102.Olsen KL. التأثير الجيني على تمايز السلوك الجنسي. In: Gerall AA، Moltz H، Ward IL، editors. التمايز الجنسي ، كتيب علم الأعصاب السلوكية. جلسة مكتملة نيويورك: 1992. pp. 1 – 40.

103.Paredes RG، Highland L، Karam P. Socio-sexual behavior in male male after a Tyrol of the preial preoptic area: evidence for lower sexual motivation. الدماغ الدقة. 1993، 618: 271-276 [مجلات]

104.Paredes RG، Tzschentke T، Nakach N. Adions of the medial preoptic area / front of hypothalamus (MPOA / AH) edit partner partner in male male. الدماغ الدقة. 1998، 813: 81-83.

105.Pehek EA، Thompson JT، Hull EM. الآثار المترتبة على الإدارة داخل القراب من Apomorphine ناهض الدوبامين على ردود الفعل القضيب والتجمع في الفئران الذكور. علم الأدوية النفسية. 1989b، 99: 304-308 [مجلات]

106.Pfaus JG، Wilkins MF. إن وجود بيئة جديدة يعطل الجماع عند ذكور ذكورية ساذجة ولكن ليس من ذوي الخبرة: عكسها مع النالوكسون. فيسيول بيهاف. 1995، 57: 1045-1049 [مجلات]

107.Popova NK، Amstislavskaya TG. تورط 5-HT (1A) و 5-HT (1B) أنواع فرعية من مستقبلات هرمون السيروتونين في الإثارة الجنسية عند ذكور الفئران. Psychoneuroendocrinol. 2002، 27: 609-618.

108.Putnam SK، Sato S، Hull EM. الصيانة الهرمونية للتزاوج في القراد: الارتباط مع الدوبامين خارج الخلية في MPOA. هورم بيهاف. 2003، 44: 419-426 [مجلات]

109.Putnam SK، Sato S، Hull EM. آثار الأيضات التستوستيرون على الجماع ، ومحتوى الدوبامين preoptic الإنسي ، وأكسيد النيتريك. هورم بيهاف. 2005، 47: 513-522 [مجلات]

110.Rampin O، Jerome N، Suaudeau C. Proerectile effects of apomorphine in mice. علوم الحياة. 2003، 72: 2329-2336 [مجلات]

111.Rissman EF، Wersinger SR، Fugger HN، Foster TC. الجنس مع نماذج knockout: الدراسات السلوكية لمستقبلات هرمون الاستروجين ألفا. الدماغ الدقة. 1999، 835: 80-90 [مجلات]

يتفاعل 112.Rodriguez-Manzo G. Yohimbine مع نظام الدوباميني لعكس الشبع الجنسي: دليل إضافي لدور التحفيز الجنسي في الإرهاق الجنسي. ياء J Pharmacol. 1999، 372: 1-8 [مجلات]

113.Rodriguez-Manzo G، Fernandez-Guasti A. مشاركة النظام النورادريني المركزي في إعادة ترسيخ السلوك الاستنساخي للفئران المنهكة جنسياً بواسطة يوهيمبيني ، نالوكسون ، و 8-OH-DPAT. الدماغ ريس الثور. 1995، 38: 399-404 [مجلات]

114.Rodriguez-Manzo G، Lopez-Rubalcava C، Hen R، Fernandez-Guasti A. Participations of 5-HT (1B) receptors in the inhibitory actions of serotonin on sexual sexual sexual of mice: pharmacological analysis in 5-HT (1B ) المستقبلات خروج المغلوب. بريت J Pharmacol. 2002، 136: 1127-1134. [مقال PMC المجاني] [PubMed]

115.Rodríguez-Manzo G، Pellicer F، Larsson K، Fernandez-Guasti A. يساعد تحفيز منطقة ما قبل التقبل الوسطى على تسهيل السلوك الجنسي ولكنه لا يعكس الشبع الجنسي. Behav Neurosci. 2000، 114: 553-560 [مجلات]

116.Romeo RD، Parfitt DB، Richardson HN، Sisk CL. Pheromones الحصول على مستويات مماثلة من Fos- immunoreactivity في الهامستر السوري الباكر قبل والبالغين. هورم بيهاف. 1998، 34: 48-55 [مجلات]

117.Romeo RD، Richardson HN، Sisk CL. البلوغ ونضج الدماغ الذكور والسلوك الجنسي: إعادة صياغة إمكانات سلوكية. Neurosci Biobehav Rev. 2002 ؛ 26: 381 – 391. [PubMed]

118.Roselli CE، Thornton JE، Chambers KC. العجز المرتبطة بالعمر في مستقبلات هرمون الاستروجين في المخ والسلوك الجنسي للذكور. Behav Neurosci. 1993، 107: 202-209 [مجلات]

119.Sachs BD. ردود الفعل الجنسي من الفئران منزل الذكور في العمود الفقري. فيسيول بيهاف. 1980، 24: 489-492 [مجلات]

120.Sachs BD. القدرة والخصوبة: الأسباب الهرمونية والميكانيكية وآثار الإجراءات القضيب في الفئران. In: Balthazart J، Pröve E، Gilles R، editors. الهرمونات والسلوك في الفقاريات العليا. دار نشر شبرينغر. برلين: 1983. pp. 86 – 110.

121.Sachs BD، Bitran D. تكشف كتلة العمود الفقري عن أدوار الدماغ والحبل الشوكي في التوسط في الانتصاب الانعكاسي في الجرذان. الدماغ الدقة. 1990، 528: 99-108 [مجلات]

122.Sachs BD، Valcourt RJ، Flagg HC. السلوك الاستنساخي وردود الفعل الجنسية لدى ذكور الجرذان المعالجة بالنالوكسون. Pharmacol Biochem Behav. 1981، 14: 251-253 [مجلات]

123.Sala M، Braida D، Leone MP، Calcaterra P، Monti S، Gori E. Central effect of yohimbine on sexual behavior in the rat. فيسيول بيهاف. 1990، 47: 165-173 [مجلات]

124.Sato Y، Wada H، Horita H، Suzuki N، Shibuya A، Adachi H، Kato R، Tsukamoto T، Kumamoto Y. Dopamine release in the medial preoptic area during male copulatory behavior in rat. الدماغ الدقة. 1995، 692: 66-70 [مجلات]

125.Scaletta LL، Hull EM. الآبومورفين الجامع أو داخل الجمجمة يزيد من الجماع في ذكور الفئران الذكور طويلة الأجل. فارم Biochem Behav. 1990، 37: 471-475.

126.Schnur SL، Smith ER، Lee RL، Mas M، Davidson JM. تحليل مكون من آثار DPAT على السلوك الجنسي الفئران الذكور. فيسيول بيهاف. 1989، 45: 897-901 [مجلات]

127.Schultz KM، Richardson HN، Romeo RD، Morris JA، Lookland KJ، Sisk CL. الاستجابات الوسيطية للتبرعات الدوبامينية لفرمونات الإناث تتطور خلال فترة البلوغ في الهامستر السوري. الدماغ الدقة. 2003، 988: 139-145 [مجلات]

128.Schultz KM، Richardson HN، Zehr JL، Osetek AJ، Menard TA، Sisk CL. هرمونات الغدد التناسلية الذكورة وتقليد السلوكيات الإنجابية خلال فترة البلوغ في الهامستر السوري الذكور. هورم بيهاف. 2004، 45: 242-249 [مجلات]

129.Scordalakes EM، Shetty SJ، Rissman EF. أدوار مستقبلات هرمون الاستروجين ألفا ومستقبلات الاندروجين في تنظيم سينسيز أكسيد النيتريك العصبية. J Comp Neurol. 2002، 453: 336-344 [مجلات]

130.Shimura T، Yamamoto T، Shimokochi M. وتشارك المنطقة preoptic الإنسي في كل من الإثارة الجنسية والأداء في ذكور الفئران: إعادة تقييم نشاط الخلايا العصبية في الحيوانات تتحرك بحرية. الدماغ الدقة. 1994، 640: 215-222 [مجلات]

131.Simerly RB، Swanson LW. تنظيم المدخلات العصبية للنواة preoptic من وسطي الفئران. J Comp Neurol. 1986، 246: 312-342 [مجلات]

132.Simerly RB، Swanson LW. الإسقاطات من النواة preoptic وسطي: دراسة استطلاعية تتبع المسالك البولية Phaseolis الشائع في leucoagglutinin. J Comp Neurol. 1988، 270: 209-242 [مجلات]

133.Sinchak K، Roselli CE، Clemens LG. مستويات الستيروئيدات المصلية ونشاط الأروماتاز ​​ومستقبلات الإستروجين في المنطقة قبل الجراحة و hypothalamus و amygdala من فئران منزل الذكور B6D2F1 التي تختلف في عرض السلوك التكويني بعد الإخصاء. Behav Neurosci. 1996، 110: 593-602 [مجلات]

134.Sipos ML، Nyby JG. التحفيز الاندروجيني المتزامن للمنطقة الجزئية البطنية ومنطقة ما قبل البصسية الوسطى: التأثيرات التآزرية على السلوكيات التناسلية الذكرية النموذجية في فئران المنزل. الدماغ الدقة. 1996، 729: 29-44 [مجلات]

135.Smith ER، Lee RL، Schnur SL، Davidson JM. مضادات مستقبلات ألفا 2 والسلوك الجنسي الذكوري: I. سلوك التزاوج. فيسيول بيهاف. 1987a، 41: 7-14 [مجلات]

136.Steers WD، de Groat WC. آثار m-chlorophenylpiperazine على وظيفة القضيب والمثانة في الفئران. انا J Physiol. 1989، 257: R1441-1449 [مجلات].

137.Sugiura K، Yoshimura H، Yokoyama M. An animal model of copulatory disorder induced by social stress in male mice: effects of apomorphine and L-dopa. علم الأدوية النفسية. 1997، 133: 249-255 [مجلات]

138.Szczypka MS، Zhou QY، Palmiter RD. السلوك الجنسي المحفّز للدوبامين يعتمد على الفئران. Behav Neurosci. 1998، 112: 1229-1235 [مجلات]

139.Tallentire D، McRae G، Spedding R، Clark R، Vickery B. Modulation of sexual behavior in the rat by a strong and selective 2-adrenoceptor antagonist، delequamine، (RS-15385 – 197) Brit J Pharm. 1996، 118: 63-72.

140.Temple JL، Scordalakes EM، Bodo C، Gustafsson JA، Rissman EF. عدم وجود جينات بيتا مستقبلات الاستروجين وظيفية يعطل السلوك الجنسي الذكور البلوغ. هورم بيهاف. 2003، 44: 427-434 [مجلات]

141.Thornton JE، Irving S، Goy RW. آثار المعالجة المضادة للاندروجين قبل الولادة على الذكورة والنمذجة من الخنازير الغينية. فيسيول بيهاف. 1991، 50: 471-475 [مجلات]

142.Valenstein ES، Riss W، Young WC. الدافع الجنسي في سلالات غير متجانسة وراثيا وذات سلالات عالية من ذكور الخنازير الغينية. J Comp Physiol Psychol. 1954، 47: 162-165 [مجلات]

143.Triemstra JL، Nagatani S، Wood RI. تعد الإشارات الحسية الكيميائية ضرورية لإطلاق الدوبامين الناتج عن التزاوج في MPOA من الهامستر السوري الذكور. Neuropsychopharmacology. 2005، 30: 1436-1442 [مجلات]

144.Truitt WA، Coolen LM. التعرف على مولد القذف المحتمل في الحبل الشوكي. علم. 2002، 297: 1566-1569 [مجلات]

145.Truitt WA، Shipley MT، Veening JG، Coolen LM. تنشيط مجموعة فرعية من الخلايا العصبية spinothalamic أسفل الظهر بعد سلوك copulatory في الذكور ولكن ليس الجرذان الإناث. ي Neurosci. 2003، 23: 325-31 [مجلات]

146.Vagell ME، McGinnis MY. دور أرمتة في استعادة السلوك الإنجابي الفئران الذكور. ي Neuroendocrinol. 1997، 9: 415-421 [مجلات]

147.van Furth WR، van Ree JM. المواد الأفيونية الذاتية المنشأ والدافع الجنسي والأداء خلال مرحلة الضوء من الدورة النهارية. الدماغ الدقة. 1994، 636: 175-179 [مجلات]

148.Vega Matuszcyk J، Larsson K، Eriksson E. يقلل مثبطات إعادة امتصاص السيروتونين الانتقائية fluoxetine من الدوافع الجنسية لدى ذكور الجرذان. Pharmacol Biochem Behav. 1998، 60: 527-532 [مجلات]

149.Wersinger SR، Rissman EF. مستقبلات هرمون الاستروجين ألفا أمر ضروري لسلوك التحري الكيميائي الموجه للإناث ولكن ليس مطلوبا لهرمون الهرمونات الذي يسببه فرمون في الفئران الذكور. ي Neuroendocrinol. 2000a، 12: 103-110 [مجلات]

150.Wersinger SR، Rissman EF. ينشط الدوبامين السلوك الجنسي الذكوري بمعزل عن مستقبلات هرمون الاستروجين ألفا. ي Neurosci. 2000b، 20: 4248-4254 [مجلات]

151.Wersinger SR، Sannen K، Villalba C، Lubahn DB، Rissman EF، De Vries GJ. تتعطل السلوك الجنسي الذكوري في فئران ذكور وإناث تفتقر إلى جين ألفا مستقبلات هرمون الاستروجين الوظيفي. هورم بيهاف. 1997، 32: 176-183 [مجلات]

152.Westberry J، Meredith M. تأثير المدخلات الحسية و gonadotropin الافراج عن هرمون على دوائر السلوك التزاوج في الهامستر ذكر. الدماغ الدقة. 2003، 974: 1-16 [مجلات]

153.Witt DM، Insel TR. زيادة تعبير الفوس في الخلايا العصبية للأوكسيتوسين بعد السلوك الجنسي الذكوري. ي Neuroendocrinol. 1994، 6: 13-18 [مجلات]

154.Wood RI. Estradiol ، ولكن ليس dihydrotestosterone ، في اللوزة اللولبية يسهل الذكور سلوك الجنس الهامستر. فيسيول بيهاف. 1996، 59: 833-841 [مجلات]

155.Wood RI، Newman SW. يعد دمج الإشارات الكيميائية والهرمونية ضروريًا للتزاوج في الهامستر السوري. ي Neurosci. 1995، 15: 7261-7269 [مجلات]

156.Yamada K، Emson P، Hokfelt T. Immunohistochemical maping of the nitric oxide synthase in the hypothalamus rat and colocalization with neuropeptides. جيه كيم نيورانات. 1996، 10: 295-316 [مجلات]

157.Yells DP، Hendricks SE، Prendergast MA. آفات النواة paragigantocellularis آثار على سلوك التزاوج في ذكور الفئران. الدماغ الدقة. 1992، 596: 73-79 [مجلات]

158.Zarrindast MR، Mamanpush SM، Rashidy-Pour A. Morphine inhibits dopaminergic and cholinergic induced vegulation in the rats. الجنرال فارماكول. 1994، 25: 803-808 [مجلات]