الحمية الغذائية للكافتيريا تعوق التعبير عن شدة الحواس ومعرفة نتائج التحفيز (2014)

تأليف المادة عن الدراسة

Psychol الجبهة. 2014. 5: 852.

نشرت على الانترنت 2014 أغسطس 27. دوى:  10.3389 / fpsyg.2014.00852

PMCID: PMC4146395

معلومات المؤلف ► تلاحظ المادة ► حقوق النشر ومعلومات الترخيص ►

ملخص

توضح مجموعة من البيانات الحيوانية والإنسانية أن الاستهلاك المفرط للأغذية المستساغة يؤدي إلى استجابات عصبية في دماغ الدماغ. وقد تبين أن الاستهلاك غير المقيد للطعام المستساغ يزيد من القيمة المعززة للغذاء ويضعف التحكم المثبط ؛ ومع ذلك ، ما إذا كان يؤثر على التمثيل الحسي للحلول المستساغة لم يتم اختباره رسميا. سعت هذه التجارب لتحديد ما إذا كان التعرض لحمية الكافتيريا التي تتكون من الأطعمة الغنية بالدهون المرتفعة يؤثر على قدرة الفئران على التعرف على الإشارات المرتبطة بالأغذية والخصائص الحسية للأطعمة المبتلعة. وجدنا أن الفئران التي تغذت على حمية الكافيتريا لأسابيع 2 كانت تعاني من ضعف في التحكم في استجابة بافلوفان وفقا للقيمة الحافزة لنتائج مستساغة المرتبطة الإشارات السمعية بعد انخفاض قيمة الشبع الحسي. التشبع الحسي هو أحد الآليات التي يؤدي اتباع نظام غذائي يحتوي على الأطعمة المختلفة إلى زيادة الابتلاع نسبة إلى صنف واحد غير متوفر. وبالتالي ، فإن اختيار استهلاك كميات أكبر من مجموعة من الأطعمة قد يسهم في انتشار السمنة الحالي. لاحظنا أن الفئران التي غذيت بنظام غذائي كافيتريا لأسابيع 2 أظهرت اختلالًا في مستوى الحواس بعد استهلاك محلول عالي السعرات الحرارية. كان العجز في التعبير عن الشبع الحسي المحدد أيضا 1 الأسبوع التالي لسحب الأطعمة الكافتيريا. وهكذا ، فإن التعرض للأنظمة الغذائية المسببة للسمنة قد يؤثر على الدوائر العصبية المعنية بالتحكم بدوافع السلوك.

: الكلمات المفتاحية السمنة ، الشبع الحسي ، تخفيض قيمة ، قيمة الحافز ، تكييف بافلوفان

مقدمة

يعتبر الوصول إلى الأطعمة الغنية بالطعام والسعرات الحرارية عاملاً رئيسًا في زيادة معدلات السمنة في جميع أنحاء العالم (Caballero ، 2007). إن تناول الطعام ضروري للبقاء على قيد الحياة وهو مدعوم بالحاجة الفيزيولوجية الأساسية لاستهلاك الطاقة. ومع ذلك ، غالباً ما يتم تجاوز متطلباتنا الأساسية للمغذيات والطاقة للحفاظ على التوازن الفيزيولوجي من خلال مصدر وفير من مصادر الطعام والمشروبات المتاحة بسهولة. يُقترَح الاستهلاك الذي يتجاوز الاحتياجات الأساسية من التوحيد القياسي ، والذي يعتمد فقط على الخصائص المجزية للأطعمة المستساغة ، ليكون مساهماً رئيسياً في انتشار السمنة في جميع أنحاء العالم (برثود ، 2004).

توضح مجموعة من البيانات الحيوانية والإنسانية أن الاستهلاك المفرط للأطعمة المستساغة يؤدي إلى تغيرات في حساسية دارات الثواب في الدماغ. يتم حفظ مسارات المكافأة هذه على نطاق واسع عبر الأنواع وقد ارتبطت بقدرة الاستجابة المتغيرة على المكافأة (على سبيل المثال ، الطعام) في السمنة. أظهرت الدراسات تضاؤل ​​الاستجابة لأداء السلوكيات المحفزة للأغذية ومكافأة التحفيز الذاتي داخل الجمجمة في الجرذان السمينة (Volkow و Wise ، 2005; la Fleur et al.، 2007; Pickering وآخرون ، 2009; جونسون وكيني ، 2010تقليل حساسية المكافأة (مقاسة بتقديرات الدوافع والسرور المستمدة من الانخراط في السلوكيات المجزية) لدى البشر البدينين (Davis وآخرون ، 2004).

إن التغذية القائمة على المكافأة ، أو تناول الطعام من أجل المتعة ، يمكن أن تكون مدفوعة من خلال تعلم أن بعض الأطعمة شديدة الاستساغة مرتبطة بإشارات منفصلة. تُظهر الدراسات التي تستخدم التصوير الدماغي الوظيفي في المواد السمينة أن الأطعمة المستساغة والمنبهات المرتبطة بالأغذية تزيد من النشاط في المناطق القشرية المرتبطة بالتحكم في التحفيز والتغذية القائمة على المكافأة ، بما في ذلك القشرة الأمامية الأمامية (OFC) ، و insula ، و amygdala ، و hypothalamus ، و striatum ، و midbrain region. بما في ذلك المنطقة tegmental بطني (VTA; وانغ وآخرون ، 2001; Stice et al.، 2008; مارتن وآخرون ، 2010).

لقد تم اقتراح أن الحساسية تجاه الإشارات التنبؤية لمكافأة الطعام تزداد في السمنة (Stice et al.، 2008), وقد تعدل الخصائص الترابطية للعناوين المرتبطة بالأغذية ، مما يثير الرغبة الشديدة في تناول أطعمة معينة ، مما يؤدي إلى الإفراط في الاستهلاك (Meule et al.، 2012; Jastreboff et al.، 2013; Meule et al.، 2014). إن تخفيض القيمة الحافزة لغذاء معين مرتبط باستجابة فعالة أو حافز مشروط (CS) بسبب انخفاض قيمة الليثيوم ، أو التغذية المسبقة للشبع يقلل من أداء ردود معينة (ديكنسون وآخرون ، 1996; Balleine و Dickinson، 1998; Reichelt et al.، 2011, 2013). في الآونة الأخيرة ، تبين أن الفئران التي تتناول محلول السكروز أو محلول عالي الدسم / عالي السكر لإثبات وجود عوائق في خفض قيمة النتائج في إعداد فعال (Kendig et al.، 2013; Furlong وآخرون ، 2014) ، مما يشير إلى أن استهلاك الأطعمة عالية الطاقة يمكن أن يحفز الاختلافات في سلوك الآلات الموجهة للمكافأة. وقد لوحظ أيضًا هذا التحكم المدفوع القيمة في الاستجابة في إعداد Pavlovian ، حيث ستقل الفئران سلوكيات البحث عن الطعام (تتبع الهدف أو نهج المجلة) المرتبطة بعرض CS الذي تم تخفيض قيمة الحافز غير المشروط المرتبط به (الولايات المتحدة) بشكل منفصل (Pickens et al.، 2003, 2005; Ostlund و Balleine ، 2007; Johnson et al.، 2009; Lelos وآخرون ، 2011). تشير هذه النتائج إلى أن القيمة التحفيزية لنتائج مستساغة يمكن أن تتحكم في أداء سلوكيات البحث عن الطعام وإذا كانت هذه الارتباطات غير مؤذية ، فقد تشجع الإشارات على الاستجابة بغض النظر عما إذا كان الطعام ذا قيمة ، مما يستدعي الإفراط في الأكل. فكرة أخرى هي أن السمنة قد تعزز مقاومة الشبع (مورغان ، 1974; Capaldi et al.، 1981) ، حيث سيستمر الحيوان المخصب في أداء استجابة فعالة للحصول على المكافأة الغذائية حتى عندما تكون القيمة الحافزة للغذاء منخفضة. يحمل هذا المفهوم العديد من أوجه التشابه مع الاستجابة المعتادة ، حيث يمكن استحضار سلوك جيد الممارسة من خلال وجود حافز وحيد.ديكنسون وآخرون ، 1995; Killcross و Coutureau، 2003).

بالإضافة إلى الإشارات المرتبطة بالأغذية التي تعزز الاستهلاك ، تبين أيضًا أن تنوع الأطعمة في الوجبات الغذائية يؤثر على الاستهلاك. تظهر الدراسات الحيوانية والإنسانية أن استهلاك الغذاء يزداد عندما يكون هناك تنوع أكبر في الوجبة أو النظام الغذائي ، وأن التنوع الغذائي المرتبط بزيادة وزن الجسم والسمنة. إن عرض مجموعة كبيرة من الأطعمة يثير الإفراط في الأكل ، والمعروف باسم "تأثير البوفيه" (Rolls et al.، 1981; رولز ، 1984). يؤدي هذا الإفراط في الأكل دوراً هاماً في اختيار الغذاء وإنهاء الوجبة ، وقد يشكل أحد الآليات التي تساهم في السمنة. هذا التحسين في استهلاك الغذاء عند تقديمه مع مجموعة متنوعة من الأطعمة المتاحة قد يكون له ميزة تطورية ، ويحتمل أن يمنع نقص التغذية (رولز ، 1981). تييتكلم عن التأثير المتنوع هو استهلاك الاكتئاب عندما يكون النظام الغذائي دون تغيير. من المحتمل أن يكون هذا الاكتئاب بسبب الشبع الحسي المحدد ، والذي تم تعريفه على أنه انخفاض في اللذة الطيبة للغذاء بعد تناوله (Snoek et al.، 2004). هذا الانخفاض في استساغة الطعام المستهلك يحول التفضيل تجاه الأطعمة الأخرى ، مما أدى إلى استهلاكها (رولز ، 1981). بعد الشبع على واحد من فئران الطعام ، والفئران ، والرئيسيات أيضا اختيار تناول طعام بديل (Rolls et al.، 1989; ديكنسون وآخرون ، 1996; Balleine و Dickinson، 1998; Ahn و Phillips ، 1999; Reichelt et al.، 2011, 2013; Ahn و Phillips ، 2012).

الحيوانات تزداد وزنا بسرعة عند تزويدها بمجموعة متنوعة من الأطعمة (حمية الكافتيريا) مقارنة بنظام غذائي واحد فقط من الطعام (Rolls et al.، 1981) تشير إلى أن تنوع الطعام قد لا يؤثر فقط على كتلة الجسم كعامل لزيادة الاستهلاك ولكن قد يؤثر أيضًا على الشبع الحسي. وبالتالي ، قد يؤثر نظام غذائي عالي التنوع على تخفيض قيمة أحد الأطعمة المرتبطة بـ CS ، ويقيد أيضًا التحكم السلوكي على أساس القيمة الحافزة.

وقد تم استكشاف آثار متنوعة من المواد الغذائية على الشبع محددة الحسية ، لا سيما في النماذج الحيوانية. سعىنا في هذه الدراسة إلى تحديد تأثير نموذج القوارض للسمنة الناجمة عن النظام الغذائي الذي يستخدم نظامًا غذائيًا يعكس نظامًا غذائيًا حديثًا من نوع "obesogenic" (هانسن وآخرون ، 2004; مارتير وآخرون ، 2013) على الجمعيات نتيجة CS والتعبير عن الشبع محددة.

المواد والطرق

تجربة 1A - تأثير تقدير العائد على نهج بافلوفيا

المواد

كانت المواضيع 32 ذكورية ساذجة ذكور Sprague – Dawley الفئران التي تم الحصول عليها من مركز الموارد الحيوانية (بيرث ، أستراليا ، أستراليا). كانت الجرذان في عمر 10 أسابيع لدى وصوله ووزنت 6-230 g. تم وضعهم في مجموعات من أربعة في أقفاص بلاستيكية (270 سم بعرض × 36 سم × 26 سم) تقع في غرفة التحكم بدرجة الحرارة والرطوبة (متوسط ​​درجة الحرارة 62 ± 20 ° C ، الرطوبة 2 ± 50٪) على 5 h ضوء: 12 h دورة داكنة (أضواء على 12: 07). تم إجراء الاختبار خلال مرحلة الضوء من الدورة ، بين 00: 08 و 00: 13. أثناء الاختبار ، كانت الجرذان مقيدة بالمياه (00 h access per day بين 2: 13 و 00: 15). كان الطعام متاحًا على مدار الاختبار. في حالة النظام الغذائي السيطرة كان هذا المعيار مختبر تشاو وفي حالة النظام الغذائي الكافتيريا كان هذا مختبر مختبري مع مجموعة من الأطعمة التي يؤكلها الناس (انظر أدناه). خلال التدريب السلوكي ، تم تقييد الوصول إلى المياه داخل أقفاص المنازل إلى 00 h في اليوم التالي لجلسات التدريب. تمت الموافقة على جميع الإجراءات التجريبية من قبل لجنة رعاية الحيوان والأخلاق في جامعة نيو ساوث ويلز ، وكانت متوافقة مع إرشادات المعاهد الوطنية للصحة لرعاية واستخدام الحيوانات المختبرية (3 المنقحة).

نظام خاص للتغذية

تم التعامل مع الجرذان يوميا ويسمح للتأقلم مع السكن لمدة أسبوع واحد. وكان مختبر تشاو والمياه القياسية ad lib. بعد هذا التأقلم ، تم توزيع الفئران عشوائيا إما على طعام المعمل القياسي (مجموعة Chow) أو حمية غذائية عالية الكافتيريا (كافتيريا المجموعة).N = 16 لكل مجموعة). وقدمت تشاو القياسية 11 kJ / g و 12٪ من الطاقة كالدهون و 23٪ من البروتينات و 65٪ مثل الكربوهيدرات (Gordon's Specialty Stockfeeds، NSW، Australia). تألفت حمية الكافيتريا من مختبرات الطعام مع 4 أغذية متوفرة تجاريا. أعطيت الفئران اختيار موحد من الأطعمة كل يوم والتي تفضل الدراسات السابقة من عرض المختبر لدينا بشكل جيد على قدم المساواة. كل يوم الأطعمة تتألف من مادتي لذيذا (مثل ، الفطائر ، سيم سيمز) واثنين من العناصر الحلوة (على سبيل المثال ، ملفات تعريف الارتباط ، والكعك ، والبسكويت). يوفر هذا النظام الغذائي معدل 13.8 kJ / g ، و 33٪ من الطاقة كالدهون ، و 11٪ من البروتين ، و 56٪ ككربوهيدرات ، بالإضافة إلى تلك التي يوفرها المعمل القياسي. الفئران التي تستهلك هذا النظام الغذائي الكافتريا تحصل على ما يقرب من أربعة أضعاف الطاقة ولها كتلة دهنية 2.5times أكبر من الفئران السيطرة على تغذية مختبر قياسي (مارتير وآخرون ، 2013). تم تقديم حمية الكافتيريا داخل أقفاص المنزل يوميًا ، في 13: 00 h؛ كانت الأطعمة الكافتيريا متاحة libitum الإعلانية وتغيرت يوميًا للسماح بقياسات استهلاك الطاقة ومنع التلف. المياه كانت متاحة libitum الإعلانية. تم قياس مدخول الطاقة ووزن الجسم مرة واحدة في الأسبوع. في أيام قياس الاستهلاك ، كانت الأطعمة متناسقة عبر الأسابيع ، تلقت الفئران فطيرة اللحم البقري (8.55 kJ / g ، Coles ، أستراليا) ، Dim Sims (7.9 kJ / g ، Coles ، أستراليا) ، لفة المربى (14.9 kJ / g ، Coles ، أستراليا ) ، كعك اللامينجتون (13.8 kJ / g ، Coles ، أستراليا) بالإضافة إلى المعيار المعيزى (11 kJ / g) .كانت الكمية المستهلكة هى الفرق بين وزن الطعام المخصص للقفص وما تبقى من 24 h فيما بعد. تم حساب مدخول الطاقة لكل قفص باستخدام محتوى الطاقة المعروف (kJ / g) ومحتوى المغذيات الكبيرة (نسبة البروتين ، الكربوهيدرات ، والدهون) لكل طعام. تم تقسيم هذا بين عدد الفئران في القفص (N = 4) للحصول على متوسط ​​استهلاك الطاقة لكل فأر. تعرضت الفئران لحمية الكافتيريا لمدة أسابيع 2 قبل التدريب نهج مشروط بافلوفيان.

جهاز

تلقى الفئران التدريب بافلوفان في أربعة غرف (30 سم واسعة ، 21 سم عالية ، وعمق 24 سم) تقع في صناديق الصوت المخففة (ميد أسوشيتس ، سانت ألبانز ، VT ، رتبت في مجموعة اثنين من قبل اثنين في غرفة التي بقيت مظلمة طوال التجربة ، كل غرفة تتكون من ثلاثة جدران وسقف ، مع الباب بمثابة الجدار الرابع ، وقد تم صنع السقف ، والباب والجدار الخلفي من البرسبيكس النظيف والجدران اليمنى واليسرى مصنوعة من الفولاذ المقاوم للصدأ. تتكون كل غرفة من قضبان من الصلب غير القابل للصدأ (قطر 4.8 ، ومتباعد بفارق 16 mm) ، وتم إضاءة كل حجرة بواسطة مصباح منزل 3W يقع في المركز العلوي لجدار واحد وتم تركيب مكبر الصوت في هذا الجدار. تم تزويد الغرف بمجلة مجوفة مزودة بمضخمين معدنيين للسماح بتسليم الحلول بشكل منفصل عبر المضخات ، وكانت الحلول المستخدمة هي 10٪ (w / v) سكروز بنكهة 0.05٪ (w / v) cherry Kool Aid ، و 10٪ ( ث / ت) مالتودكسترين النكهة مع 0.05 ٪ (ث / ت ) العنب كوول المعونة.

سمحت كاميرا الأشعة تحت الحمراء الموجودة في مربع الصوت المخففة بتسجيل السلوك على قرص الفيديو الرقمي لتسجيله لاحقًا لسلوك دخول المجلة. قام الكمبيوتر المجهز ببرنامج MED-PC (الإصدار الرابع ؛ Med Associates Inc.) بالتحكم في العروض التحفيزية والنتائج. تتألف المنبهات من نغمة 2 kHz 78 dB نقية وضوضاء بيضاء ديسيبل 75 يتم قياسها بواسطة مقياس مستوى الصوت (Dick Smith Electronics ، أستراليا).

إجراء

تكييف بافلوفيان. تم تدريب الفئران لاستهلاك الحلول من المجلة خلال جلسة 30 دقيقة ، مكررة خلال أيام 2. تم تنفيذ التدريب بافلوفان خلال أيام 12 (جلسة واحدة في اليوم) خلالها اثنين من المحفزات السمعية للتمييز (CS): الضوضاء أو النغمة البيضاء - قدمت 10 مرات كل في ترتيب عشوائي كل جلسة ل 15 s. تمت تتبع كل CS (ضوضاء أو نغمة ؛ متوازنة عبر الفئران) بشكل مستمر من خلال تقديم أحد الحلول ، على سبيل المثال ، نغمة تليها 0.1 مل من سكروز الكرز [1] (O1) والضوضاء تليها 0.1 مل من مالتوديكسترين بنكهة العنب [النتيجة 2 (O2)] كما هو موضح في الشكل Figure1A1A. تم فصل كل عرض محفز عن طريق فاصل inter-trial متغير (ITI ؛ يعني 90 s) و PreCS (15 s).

الشكل 1   

تصميم وجدول زمني للدراسات. (ا) تخفيض قيمة نتيجة جديلة و (B) التشبع الحسي ، مما يدل على النتائج [سكروز الكرز ، مالتوديكسترين العنب ، أو أي مكافأة (Ø)].

تخفيض قيمة العملة. تألف تخفيض قيمة العملة في السماح للجرذان بالشرب لإشباع أحد الحلول (O1 أو O2). تم وضع الفئران في أقفاص بلاستيكية فردية (عرض 30 سم ، 25 سم ، 45 سم العميق) مع سقف شبكي سلكي وأرضية مغطاة بنشارة الخشب. تم تقديم جرذان إما مع 50 مل من مالتودكسترين العنب أو محلول سكروز الكرز في قنينة أنبوب القياس مع صنبور شراب كروي. تم تخفيض قيمة نصف الفئران بنتيجة O1 ، النصف الآخر مع O2. لذلك ، تم تخفيض قيمة كل فأر مع نتيجة مرتبطة وغير مرتبطة بكل تلميح سمعي. تم إرجاع الفئران إلى أقفاصها المنزلية لـ 2 h وتم اختبارها بعد ذلك.

الاختبار. تم قياس نشاط المجلة عن طريق إدخال الرأس في المجلة المعطلة خلال عروض CS السمعية غير المقوية. كانت هناك ثلاث عروض عشوائية للضوضاء البيضاء والنغمة ، كل عرض تقديمي هو 15 s في كل مرة ويفصل كل عرض تقديمي من خلال فترة خالية من التحفيز متغيرة ITI (متوسط ​​= 90 s) و 15 s PreCS. وسجل اثنان من المراقبين ، "أعمى" فيما يتعلق بتكليف مجموعات ، مقدار الوقت الذي يقضيه كل الفأر في دخول المجلة خلال كل عرض CS. العلاقة بين درجاتهم كانت عالية r = 0.82.

تجربة 1B - الجسيمات الخصوصية في كافيتريا يموت الجرذان

الموضوعات والجهاز

تم اختبار الفئران من التجربة 1A للاستهلاك في أقفاص بلاستيكية فردية (عرض 30 سم ، 25 سم ، 45 سم العميق) مع سقف شبكة سلكية ونشارة مغطاة بالأرضية 1 أسبوع بعد الانتهاء من التجربة 1A. تم استخدام اثنين من حلول مستساغة كما هو موضح في التجربة 1A. 10٪ (w / v) سكروز بنكهة 0.05٪ (w / v) الكرز Kool Aid و 10٪ (w / v) maltodextrin بنكهة 0.05٪ (w / v) Kool Aid تذاب في ماء الصنبور. تمت مطابقة هذه الحلول لمحتوى الطاقة (1680 kJ لكل 100 مل) وتم توضيحها سابقًا بأنها مفضلة ومميزة على حد سواء (Reichelt et al.، 2013). تم تقديم الفئران مع 50 مل من المحاليل في قنينة أنبوبية من البلاستيك تحتوي على فوهة للشرب.

إجراء

كما هو مبين في الشكل Figure1B1B تم التعرف على الفئران مع الحلول في غرف الاختبار الفردية خلال فترة يوم 2. استلمت الفئران زجاجة كروية تحتوي على 50 مل لكل محلول على حدة في جلسة 20 دقيقة عبر أيام 2. تلقت الفئران اختبارين في أيام متتالية. وضعت الجرذان في غرف الاختبار وسمح لها باستهلاك حل واحد لـ 20 min. كان هذا الحل هو سكروز بنكهة الكرز لنصف الفئران ومالتودكسترين بنكهة العنب للباقي. ثم أعيدوا إلى قفصهم المنزلي لـ 2 h. ثم تم إرجاع الفئران إلى غرف الاختبار الفردية ل 10 دقيقة وقدمت مع قنينتين. واحد يحتوي على الحل الذي قد شربت الفئران 2 ح سابقا وزجاجة الثانية التي تحتوي على الحل الآخر. سجلت الأحجام المستهلكة كما مل. في يوم 1 تعرض الفئران لمحلول (على سبيل المثال ، السكروز الكرز) ثم اختبارها مع كل من الحلول المقدمة في وقت واحد (السكروز الكرز و maltodextrin العنب). في يوم 2 ، تعرضت الفئران للحل البديل (maltodextrin العنب) ، ثم اختبرت مع كلا الحلول في وقت واحد. وبالتالي ، يمكن إجراء مقارنة داخل الموضوع بطريقة متوازنة تمامًا.

تجربة 2 - التعبير عن النضج الخاص بالأمراض المحددة التالية حجم التعرض المسبق المحدود

المواد

كانت الموضوعات 24 ساذجة الذكور البالغين الفئران Sprague-Dawley التي تم الحصول عليها من مركز الموارد الحيوانية (بيرث ، أستراليا الغربية). وزنهم بين 435 - 510 g وتم إيواؤهم بالطريقة التي سبق وصفها مع libitum الإعلانية الوصول إلى الماء والطعام القياسي.

جهاز

كانت أقفاص الاستهلاك الفردية مماثلة لتلك التي تم وصفها في التجربة 1. كان الحلان المستخدمان في هذه التجربة هما 10٪ (w / v) سكروز و 14٪ (w / v) vanilla Sustagen (Nestle) الذائبة في ماء الصنبور. تم استخدام هذه الحلول في تجارب 2 و 3 لتقييم مدى موثوقية التأثيرات الملحوظة مع محلول السكروز المنكهة ونكهة العنب المالتوديكسترين. تمت مطابقة الحلول لمحتوى الطاقة من 1680 kJ لكل 100 ml ؛ وأشارت الدراسات الرائدة إلى أن الحلول كانت مفضلة ومميزة على حد سواء.

إجراء

تم التعرف على الفئران بهذه الحلول في دراسة تجريبية لليوم 2 ، حيث تعرضت الفئران لمحل واحد (على سبيل المثال ، السكروز) في اليوم الأول ، والحل الآخر (على سبيل المثال ، الفانيليا سوستين) في اليوم الثاني. بعد أسبوع واحد حصلوا على اختبار واحد من الشبع الحسي. سمح للجرذان باستهلاك كمية محدودة من النتائج خلال مرحلة ما قبل التعرض من أجل تقييم ما إذا كان الحجم الأصغر الذي تستهلكه الكافيتريا الغذائية التي غذيت الجرذان قادراً على إحداث الشبع الحسي. تم تقديم الفئران بـ 10 ml من أي من الحلين خلال فترة ما قبل التعرض لـ 20 min. تم إرجاع الفئران إلى أقفاصهم المنزلية ل 120 دقيقة. في الاختبار ، تم تقديم الفئران مع اثنين من اختبار اختيار زجاجة كما هو موضح سابقا.

تجربة 3 - SENSORY-SPECIFIC SATIETY IN CAFETERIA DIET WATDRAWN RATS

الموضوعات والنظام الغذائي

بالغ ذكور sprague – Dawley الجرذان (N = 24) ، تم الحصول عليها من مركز الموارد الحيوانية (بيرث ، أستراليا الغربية) ، واستخدمت كموضوعات وإيوائها كما هو موضح أعلاه. نصف الفئران (N تم الاحتفاظ بـ 12 على حمية الكافيتريا التي تم وصفها سابقًا خلال الأسابيع 10 ، وتم تغذية الكمية المتبقية من الطعام القياسي. بعد أسابيع 10 تم سحب حمية الكافتيريا من الفئران واستبدالها بالتجربة القياسية لأسبوع 1 قبل الاختبار.

جهاز

كان الحلان المستخدمان في هذه التجربة هما 10٪ (w / v) سكروز و 14٪ (w / v) vanilla Sustagen (Nestle) الذائبة في ماء الصنبور (كـ Experiment 2). تم تقديم الفئران مع 50 مل من المحاليل في قنينة أنبوبية من البلاستيك تحتوي على فوهة للشرب. تم اختبار الفئران للاستهلاك في أقفاص بلاستيكية وأسلاك فردية تم وصفها سابقًا.

إجراء

كانت الفئران مألوفة بالفعل مع هذه الحلول من دراسة تجريبية لاختبار ما إذا كان استهلاك الحلين قابلاً للمقارنة عبر مجموعات النظام الغذائي خلال فترة يوم 2 حيث تعرضت الفئران لمحل واحد (مثل السكروز) في اليوم الأول ، والآخر الحل (على سبيل المثال ، الفانيليا Sustagen) في اليوم الثاني ، لذلك تمت مطابقة كلتا المجموعتين في تاريخهم لاستهلاك كل من حلول الاختبار. تم اختبار الجرذان بعد مرور أسبوع بسبب الشبع المحدد خلال فترة يوم 2 كما هو موضح في التجربة 1B.

تحليل احصائي

يتم التعبير عن النتائج على أنها تعني ± SEM. تم تحليل البيانات باستخدام IBM SPSS Statistics 22 و GraphPad Prism 6. تم تحليل البيانات باستخدام التحليل المتكرر لتحليل التباين (ANOVA) ، تحليل التباين (ANCOVA) ، أو مستقل tاختبار عند الاقتضاء. وظيفة أجريت اختبارات حيث لوحظت تفاعلات كبيرة ، والتي تسيطر عليها تصحيح Bonferroni. الحرجة F تم اختياره للحفاظ على معدل الخطأ 1 من النوع في أقل من 0.05.

النتائج

تجربة 1A - تأثير تقدير العائد على السيطرة على PAVLOVIAN REPPONDING

وزن الجسم

كانت الجرذان التي تعرضت لحمية الكافيتريا لأيام 14 تحتوي على أوزان أجسام أعلى بكثير من الحيوانات التي تغذى على الشو (الشكل Figure2A2A). وقد تأكد هذا من خلال إجراءات متكررة ANOVA مع بين العوامل الموضوعية للنظام الغذائي (الكافتيريا ، تشاو) وضمن عامل موضوع التعرض الغذائي (أيام). هذا كشف عن تأثير رئيسي مهم من التعرض للحمية ، F(4,120) = 1003.9 ، p <0.001 ، ليس هناك تأثير رئيسي للنظام الغذائي ، F(1,30) = 2.0 ، p = 0.165 ، وتفاعل كبير بين التعرض لنظام غذائي × النظام الغذائي ، F(4,120) = 21.9 ، p <0.001. أظهر فحص التأثيرات الرئيسية البسيطة أن جميع الفئران زادت في الوزن عبر التعرض للكافيتريا ووجبات الطعام ، (F> 141.1 ، p <0.001). ومع ذلك ، فإن الفئران التي تغذت على حمية الكافتيريا كانت أكبر بكثير في كتلة الجسم بعد 14 يومًا من التعرض. F(1,30) = 13.2 ، p = 0.001.

الشكل 2   

(A) وزن الجسم من الكافتيريا (N = 16) و تشاو (N = 16) الفئران النظام الغذائي. (B) إجمالي مدخول الطاقة عبر 24 h (kJ / rat). (C) تناول المغذيات الزائدة على 24 h (البروتين والكربوهيدرات والدهون) كطاقة (kJ / rat). البيانات المقدمة كمتوسط ​​(± SEM). *p < ...

استهلاك الطاقة

كانت الفئران تغذي حمية الكافيتريا المستهلكة ، في المتوسط ​​، 2.5 أضعاف الطاقة (مثل كيلوجول) من الفئران التي تغذت على الطعام ، كما هو موضح في الشكل Figure2B2B. التدابير المتكررة ANOVA بين العوامل الموضوعية من النظام الغذائي (الكافتيريا ، تشاو) وداخل عامل الموضوع من التعرض الغذائي (الأسبوع) كشفت عن وجود تأثير رئيسي كبير من النظام الغذائي ، F(1,3) = 433.4 ، p <0.001 ، ليس هناك تأثير رئيسي مهم للتعرض للنظام الغذائي ، F(2,6) = 3.5 ، p = 0.097 ، ولا يوجد تفاعل هام للتعرض مع النظام الغذائي x ، F <1. كما هو موضح في الشكل Figure2C2Cفالفئران التي تغذت على حمية الكافتيريا استهلكت طاقة أكثر بكثير (kJ) كبروتين ، (t = 8.4، df = 6، p <0.001) ، كربوهيدرات ، (t = 8.0، df = 6، p <0.001) ، والدهون (t = 21.7، df = 6، p <0.001) ، من الفئران التي تتغذى على الطعام.

قادة الإيمان

كما هو موضح في الشكل Figure3A3Aوقد تعلمت كل من حمية الكافيتريا والفئران التي تغذت على طعام الكانو عن العلاقات بين الولايات المتحدة والولايات المتحدة ، كما هو موضح في النسبة المئوية للوقت المستغرق في إجراء استجابات المجلة خلال العروض التقديمية لـ 15 CS في اليوم الأخير من التدريب بالنسبة إلى PreCS. تم تأكيد ذلك من قبل ANOVA مع عوامل داخل الموضوع من CS (الضجيج ، لهجة) ، وبين العوامل من موضوع النظام الغذائي (الكافتيريا ، تشاو) ، والتي كشفت عن وجود تأثير رئيسي كبير من CS [F(1,27) = 8.5 ، p <0.01] والنظام الغذائي [F(1,27) = 13.4 ، p <0.01] ، مما يشير إلى أن فئران الطعام أمضت نسبة أكبر من الوقت في المجلة أثناء عروض CS ، وأن هذه الفئران استجابت للضوضاء أكثر من النغمة. لم تكن هناك تفاعلات ذات دلالة إحصائية ثنائية الاتجاه بين نظام CS × الغذائي (F <1). استجابت الفئران التي تتغذى على الطعام والكافتيريا بشكل متساوٍ خلال فترات PreCS (متوسط ​​النسبة المئوية لاستجابات مجلة PreCS: chow = 8.1 (± 2.2) ، الكافتيريا = 10 (± 3.6) ، عينات مستقلة t-اختبار t <1. علاوة على ذلك ، لم يكن هناك فرق بين الاستجابة لـ CS استنادًا إلى اقتران النتائج المرتبط به ، والذي أكده ANOVA مما يدل على عدم وجود تأثير رئيسي مهم للموازنة [F(1,25) = 1.8 ، p = 0.197]. لم تكن هناك تفاعلات مهمة (F<4.03).

الشكل 3   

(A) مجلة تستجيب في الدورة التدريبية النهائية. (B) مجلة الرد (Mean CS1-3) في الاختبار و (C) يعني مجلة تستجيب في الاختبار عبر جميع الفئران الغذائية csfor تشاو (N = 14) والفئران الغذائية الكافتيريا (N = 15). البيانات المقدمة كمتوسط ​​(± SEM). ...

تخفيض قيمة العملة

تم استبعاد ثلاثة فئران من التحليل الإحصائي (اثنان من تشاو وواحد من حالة الحمية الكافيتريا) بسبب عدم استهلاك الحل خلال تخفيض قيمة النتائج أو الفشل في جعل ردود المجلة خلال اختبار الانقراض. استهلكت الفئران التي يتم تغذيتها من تشاو حجمًا كبيرًا بشكل كبير من النتائج التي تم تخفيض قيمتها أثناء التعرض الأولي [يعني (± SEM): Cafeteria = 8.93 ml (0.79 ml) ، Chow = 14.1 ml (0.85 ml) ؛ عينات مستقلة t-اختبار t = 4.44، df = 27، p <0.001].

اختبار

تم تقسيم جلسة الاختبار إلى ثلاث نقاط زمنية ، يتكون كل منها من عرض تقديمي CS المرتبط بالنتيجة التي تم تخفيض قيمتها و CS المرتبط بالنتيجة غير الخاضعة للقيمة. كما هو موضح في الشكل Figure3B3Bاستجابت الفئران المغذّية عمومًا بشكل أكبر إلى CS المرتبط بالحصيلة غير الخاضعة للقيمة ، في حين استجابت الكافيتريا الفئران بشكل أكبر إلى CS المرتبط بالحصيلة المُخفّضة خلال عروض 2 CS الأولى (النقطة الزمنية 1 التي تتضمن CS المرتبطة بالتخفيض والانخفاض انخفاض قيمة). تحليل المجلة التي تستجيب عبر النقاط الزمنية الثلاث (CS المرتبطة بالقيمة المنخفضة القيمة أو غير الخاضعة للقيمة) من خلال الإجراءات المتكررة ANCOVA والتي تدخل ضمن عناصر عوامل تخفيض قيمة العملة (قيمة منخفضة ، غير محددة القيمة) ونقطة زمنية (1 – 3) ، بين عامل الموضوع من النظام الغذائي (حمية الكافتيريا ، تشاو) ، ومتغير حجم استهلاكها خلال تخفيض قيمة النتائج (الاستهلاك) وكشف التأثير الرئيسي الكبير للنقطة الزمنية [F(2,44) = 4.287 ، p <0.001] وتخفيض قيمة العملة [F(1,22) = 6.3 ، p <0.05] ، ولكن ليس هناك تأثير رئيسي مهم للنظام الغذائي [F(1,22) = 2.73 ، p = 0.113] أو الاستهلاك [F(1,22) = 1.16 ، p = 0.29]. لوحظت تفاعلات كبيرة بين تخفيض القيمة × النظام الغذائيF(1,22) = 8.66 ، p <0.01] ، الوقت × تخفيض قيمة العملة [F(1,22) = 3.97 ، p <0.05] ، الوقت × تخفيض قيمة العملة × الاستهلاك [F(2,44) = 3.86 ، p <0.05] والوقت × تخفيض قيمة العملة × النظام الغذائي [F(2,44) = 3.29 ، p <0.05] ، لم تكن هناك تفاعلات أخرى مهمة (ماكس ف = 3.37). تم استخدام التأثيرات الرئيسية البسيطة لكسر انخفاض قيمة التفاعل × النظام الغذائي. كما هو موضح في الشكل Figure3C3C، لم يلاحظ أي تأثير كبير لخفض قيمة في الكافيتريا حمية تغذية الفئران (F <1) ، ومع ذلك ، لوحظ تأثير كبير لخفض قيمة العملة في الفئران التي تتغذى على نظام غذائي تشاوF(1,26) = 8.662 ، p <0.01].

تجربة 1B - SENSORY-SPECIFIC SATIETY في كافيتريا DET EXPOSED RATS

وزن الجسم

واصلت الجرذان المعينة إلى الكافيتريا وحمية الطعام في التعرض للنظام الغذائي المخصص طوال التدريب والاختبار. في الاختبار ، كانت الجرذان في مجموعة حمية الكافتيريا أثقل بشكل ملحوظ من الفئران التي تغذت على الدجاج (متوسط ​​(± SEM): كافتيريا = 530 g (13.5 g) ، chow = 457.9 g (7.8 g) ، t = 4.6، df = 30، p <0.001].

اختبار SENSORY-SPECIFIC SESTIETY

تعود

كما هو مبين في الشكل Figure4A4Aاستهلكت الفئران التي تغذت على الفحم كمية أكبر من الكافيتريا التي غذيت بالفئران ، لكن كلا المجموعتين شربتا كميات مماثلة من كلا المحلين. تم تأكيد هذه الملاحظات بتدابير متكررة ANOVA من خلال العوامل الموضوعية للمحلول (سكروز الكرز ، مالتودكسترين العنب) وبين عامل الغذاء الرئيسي (الكافتيريا ، تشاو) ، الذي أظهر تأثيرًا رئيسيًا مهمًا للحمية [F(1,30) = 13.6 ، p <0.001 ، ولكن ليس هناك تأثير رئيسي مهم للحل (F <1) أو المحلول × تفاعل النظام الغذائي (F <1).

الشكل 4   

استهلاك حلول العينات خلال (أ) التآلف مع المحلين ، (ب) التعرض المسبق للحلول قبل الاختبار ، (ج) اختبار الشدة الحسي المحدد مما يدل على متوسط ​​الحجم المستهلك في ما قبل التعرض وما هو غير مسبق الحلول المكشوفة خلال ...

قبل التعرض

استهلكت الجرذان كميات متشابهة من كل محلول ، واستهلكت الفئران التي تغذت على الفحم كمية أكبر من الكافيتريات التي غذيت بالفئران كما هو موضح في الفئران. الشكل Figure4B4B. هذه الملاحظة أكدت من قبل ANOVA من خلال العوامل الموضوعية للحل (السكروز الكرز ، مالتودكسترين العنب) وبين عامل الغذاء الرئيسي (الكافتيريا ، تشاو) ، والتي كشفت عن تأثير رئيسي مهم للحل [F(1,30) = 6.2 ، p <0.05] ، والذي كان ناتجًا عن تناول كميات أكبر من سكروز الكرز من مالتوديكسترين العنب ، وهو تأثير رئيسي مهم للنظام الغذائي [F(1,30) = 102.6 ، p <0.001] ، ولا يوجد نظام غذائي ذو محلول مهم × تفاعل (F <1).

اختبار اختيار زجاجة اثنين

لقد استهلكت الفئران التي تغذت على الشور كمية أكبر من المحاليل غير المسبوقة ، مما يشير إلى الشبع الحسي ، بينما تستهلك فئران الحمية الكافيتريات أحجامًا متشابهة لكل من المحاليل المسبقة وغير المكشوفة مسبقًا ، مما يشير إلى غياب الحواس المحددة الشبع ، كما هو موضح في الشكل Figure4C4C. وقد تأكدت هذه الملاحظة من خلال إجراءات متكررة ANCOVA مع عناصر التعرض في الموضوع (مسبقة التعرض ، غير مسبقة التعرض) ، بين عامل الموضوع من النظام الغذائي (الكافتيريا ، تشاو) والمتغير الحجم المستهلك المستهلك خلال فترة ما قبل التعرض ، والتي كشفت تأثير رئيسي مهم من التعرض [F(1,29) = 4.598 ، p <0.05] ، لا يوجد تأثير رئيسي مهم للنظام الغذائي [F(1,29) = 3.233 ، p = 0.083] ، لا يوجد تأثير كبير لحجم ما قبل التعرض [F(1,29) = 1.468 ، p = 0.235]. لوحظ وجود تفاعل معنوي كبير في النظام الغذائيF(1,29) = 11.777 ، p <0.01] ، ولكن لا يوجد تفاعل كبير بين التعرض والحجم المستهلك أثناء التعرض المسبق (F <1). أشار تحليل التأثيرات الرئيسية البسيطة للتعرض للمحلول × تفاعل النظام الغذائي إلى عدم وجود تأثير للتعرض في حمية الكافتيريا التي تغذي الفئران (F <1) ، ولكن له تأثير كبير للتعرض في الفئران التي تتغذى على الطعام [F(1,29) = 40.107 ، p <0.001]. وهكذا ، عالجت الفئران التي تتغذى على حمية الكافتيريا المحاليل المعرضة مسبقًا وغير المعرضة مسبقًا على أنها مكافئة ، مما يدل على ضعف الشبع الحسي.

كان التفضيل بين المحلين المستهلكين في الاختبار مكافئًا ، مشار إليهما بأحجام متماثلة مستهلكة [Chow diet - Means (± SEM): سكر الكرز = 11.4 ml (0.78 ml) ، grape maltodextrin = 10.3 ml (0.89 ml). نظام غذائي كافتيريا - يعني (± SEM): الكرز السكروز = 6.6 مل (0.97 مل) ، العنب maltodextrin = 5.6 مل (0.58 مل)]. هذه الملاحظة أكدت بالتدابير المتكررة ANOVA في داخل عامل موضوع الحل (سكروز الكرز ، مالتودكسترين العنب) وبين عامل الغذاء الرئيسي (الكافتيريا ، تشاو) ، مع عدم وجود تأثير رئيسي مهم للحل [F(1,30) = 1.569 ، p = 0.22] ، أحد التأثيرات الرئيسية المهمة للحمية [F(1,30) = 31.2 ، p <0.001] ، ولا يوجد محلول مهم × تفاعل غذائي (F <1).

تجربة 2 - التعبير عن النضج الخاص بالأمراض المحددة التالية حجم التعرض المسبق المحدود

قبل التعرض

تستهلك الفئران كميات متساوية من كل محلول [متوسط ​​(± SEM) = السكروز 9.41 مل (0.36 مل) ، الفانيلا 9.16 مل (0.37 مل) ، عينات مستقلة t-اختبار: t <1].

اختبار اختيار زجاجة اثنين

لقد استهلكت الفئران التي تغذت على الشور كمية أكبر من المحلول غير المكشوف مسبقًا ، مما يدل على شبع سليم محدد للحواس [وسائل (± SEM): محلول معروض مسبقًا = 3.87 مل (0.69 مل) ، محلول غير مكشوف = 10ml (0.78 مل) ، العينات المقترنة t-اختبار: t = 4.95، df = 23، p <0.001]. وهكذا ، أظهرت الفئران التي تعرضت مسبقًا لحجم محدود يصل إلى 10 مل شبعًا سليمًا خاصًا بالحواس. لذلك يمكن اقتراح أن حجمًا أصغر من المحلول أثناء التعرض المسبق كان كافياً لإنتاج شبع حسي محدد عند الاختبار في الفئران التي تتغذى على الطعام.

تجربة 3 - SENSORY-SPECIFIC SATIETY IN CAFETERIA DIET WATDRAWN RATS

وزن الجسم

في الاختبار ، كانت الجرذان سحبت من حمية الكافتيريا لا تزال أثقل بكثير من الفئران تغذية فقط تشاو [يعني (± SEM): Ex-Cafeteria = 696.7 g (11 g) ، chow = 582.3 g (10.9 g) ، t = 7.419، df = 22، p <0.001].

قبل التعرض

استهلكت الجرذان كميات متشابهة من كل محلول ، واستهلكت الفئران التي تغذت على الفحم كمية أكبر من الفئران التي كانت تغذي في السابق الكافيتريا بالعلف (متوسط ​​(± SEM) كافتيريا سابقة = سكروز 16 مل (0.83 مل) ، وفانيلا 16.08 (1.4 ml) ، Chow = السكروز 21.08 مل (1.05 مل) ، الفانيلا 18.42 مل (1.07 مل) ، وقد أكدت هذه الملاحظة من قبل ANOVA في إطار عناصر من حل الحل (السكروز والفانيليا) وبين العوامل عامل من النظام الغذائي (كافتيريا السابقين ، تشاو) ، والتي كشفت لا التأثير الرئيسي المهم للحل [F(1,22) = 1.4 ، p = 0.257] ، أحد التأثيرات الرئيسية المهمة للحمية [F(1,22) = 11.1 ، p <0.01] ، ولا يوجد محلول مهم × تفاعل النظام الغذائي [F(1 ، 22) = 1.0 ، p = 0.497].

اختبار اختيار زجاجة اثنين

استهلكت الجرذان فقط التي سبق لها التغذية من قبل كمية أكبر من المحلول غير المكشوف ، مما يشير إلى شبع محدد حسي ، في حين أن الفئران التي سحبت من حمية الكافيتريا وتغذية تشاو استهلكت أحجامًا متشابهة لكل من المحاليل المسبقة وغير المعرضة مسبقا ، مما يدل على عدم وجود شبع حسي معين ، كما هو موضح في الشكل Figure55. تم تأكيد هذه الملاحظة من قبل ANCOVA من خلال عوامل التعرض للموضوع (مسبقة التعرض ، غير مسبقة التعرض) ، بين عامل الموضوع من النظام الغذائي (الكافتيريا السابقة ، تشاو) ومتغير مشترك لحجم ما قبل التعرض المستهلك (قبل التعرض) التي كشفت عن أي تأثير رئيسي كبير من التعرض (F <1) ، تأثير رئيسي مهم للنظام الغذائي [F(1,21) = 3.56 ، p <0.05] ، وتعرض كبير × تفاعل غذائي [F(1,21) = 13.97 ، p = 0.001]. لم يكن هناك تأثير رئيسي لحجم ما قبل التعرض كمتغير مشترك [F (1,21) = 3.56 ، p = 0.073] أو التعرض للتفاعلات السابقة للتعرض (F <1). أشار تحليل الآثار الرئيسية البسيطة إلى عدم وجود تأثير للتعرض في الكافتيريا التي تتغذى على الفئران (F <1) ، ومع ذلك ، كان هناك تأثير كبير للتعرض في الفئران التي تتغذى على الطعام [F(1,21) = 32.564 ، p <0.001]. وهكذا ، فإن الفئران التي كانت تتبع نظامًا غذائيًا كافيتريا لا تزال تظهر ضعفًا في الشبع الحسي لمدة أسبوع بعد الانسحاب من حمية الكافتيريا ، مما يدل على التأثير المطول لنظام الكافتيريا.

الشكل 5   

اختيار اثنين من اختيار زجاجة من الشبع الحسي المحدد التالية قبل التعرض لحلول مستساغة في الفئران 1 بعد أسبوع من سحب حمية الكافتيريا (N = 12) والفئران السيطرة على الطعام تشاو (N = 12). البيانات المقدمة كمتوسط ​​(± SEM). ***p <0.001. بونفيروني ...

بالإضافة إلى ذلك ، لم يكن هناك أي تفضيل بين المحلين المختلفين المستهلكين في الاختبار. أكد أنوفا (ANOVA) ، من خلال العوامل الموضوعية للحل (السكروز والفانيليا) وبين عامل المادة الغذائية (الكافتيريا السابقة ، تشاو) ، أنه لم يكن هناك تأثير رئيسي مهم للحل [F(1,22) = 1.6 ، p = 0.22] ، النظام الغذائي [F(1,22) = 3.6 ، p = 0.072] ، ولا يوجد حل هام × تفاعل النظام الغذائي (F <1).

مناقشة

Tتظهر نتائج التجارب الحالية أن الفئران التي تغذت على حمية الكافيتريا ، التي تحتوي على الأطعمة التي يتناولها الناس ، كانت تعاني من ضعف في كل من التوجيهات ذات القيمة المرغوبة للاستجابات الغذائية المطلوبة من خلال الإشارات المرتبطة بالحلول المستساغة والتعبير عن الشبع الحسي. وعلاوة على ذلك ، كان هذا الانخفاض في التعبير عن الشبع الحسي النوعي بين الفئران التي تغذت على حمية الكافتيريا حاضرا أيضا عندما تمت إزالة هذا الحمية واستبدالها بطبق تشوي للأسبوع 1. أخيراً ، لا يبدو أن هذا الانحطاط يرجع إلى الاختلافات بين الكميات المستهلكة من المحلول الذي سبق التعرض له ، حيث أظهرت الجرذان المغذّية تشبعًا حسيًا معينًا بشكل مستقل عن الكميات المستهلكة من المحلول المعروض مسبقًا ، كما هو موضح في تحليل التباين.

تربط دراسات التصوير العصبي بين البشر والرئيسيات غير البشرية الـ OFC بالمعاملة الملتهبة ومواءمة الأكل مع قيمة الطعام. (Kringelbach et al.، 2003; Kringelbach ، 2005). وعلاوة على ذلك ، أشارت دراسات الرئيسيات إلى أن استهلاك الطعام للشبع يقلل من الاستجابة العصبية في OFC ، ويتم استرجاع هذه الاستجابة عند تقديم طعام جديد (Rolls et al.، 1990). وبالتالي ، فقد تم توريط OFC كمنطقة عصبية رئيسية في تقييم الجوانب الممتعة للأطعمة المستساغة وفي ترميز الصفات الحسية لهذه القيم. في ضوء الملاحظة القائلة بأن الشبع الحسي يضعف في الفئران التي تغذت على حمية الكافتيريا ، والدليل على أن OFC هي منطقة حرجة تشارك في دمج تحديث المعلومات المستندة إلى القيمة حول العظة التنبؤية للمكافأة (Delamater ، 2007; Ostlund و Balleine ، 2007; كلارك وآخرون ، 2012), نحن نقترح أن أنظمة تشفير النتائج والقيمة تعطلت بعد التعرض للأطعمة المستساغة في حمية الكافيتريا. من الآثار المترتبة على هذا الاقتراح هو أن تقديم الطعام الجديد إلى الفئران التي تغذت على الكافتيريا سوف يفشل في استعادة الاستجابات العصبية في OFC وأن هذا قد يعطل اختيار طعام مختلف في حالة الشبع الحسي النوعي وتحديث القيمة الحافزة لنتائج غذائية لتوجيه الاستجابة مشروطة.

وردت الفئران التي تغذت على حمية الكافتيريا على اثنين من الاشارات التنبؤية لمكافأة مستساغة منفصلة خلال التدريب. ومع ذلك ، بعد تخفيض قيمة إحدى هذه النتائج عن طريق الشبع المحدد ، فإن الكافتيريا التي تغذي الجرذان لم تعد تعديل المجلة وفقًا للقيمة الحافزة للنتيجة. تشير نتائجنا إلى أن الجرذان كانت حساسة لتخفيض قيمة العملة ، ولكن الفئران الغذائية في الكافيتريا لم تكن عند إجراء التحليل في جميع التجارب. ومع ذلك ، تجدر الإشارة إلى أن حجم تأثير تخفيض قيمة العملة تغيرت عبر المحاكمات. وهذا يشير إلى أن استهلاك حمية الكافتيريا السمنة قد يؤثر على مناطق الدماغ التي تشارك في تكوين ارتباطات نتيجة التحفيز والقيمة الحافزة ، مثل اللوزة القاعدية الجانبية (BLA) والمخطط و OFC ، كما هو موضح سابقًا. جونسون وآخرون. (2009) ذكرت أن BLA يلعب دورا حاسما في أداء تخفيض قيمة العملة بعد تكييف معزز متعددة Pavlovian. ومع ذلك، جونسون وآخرون. (2009) استغل نفور الطعم بدلاً من الشبع المحدد لتعديل قيمة النتائج الشهية ، وأظهر أيضًا أن آفات BLA بعد التدريب عطّلت التعبير عن السلوكيات المتحكمة ذات القيمة المحفزة. وبالمثل، بالين وآخرون. (2011) و Ostlund و Balleine (2007) وجدت أن أضرت آفات OFC تأثيرات المنبهات Pavlovian خلال نقل بافلوفيين المسبب للنتائج. Tتأثير المؤثرات ذات الصلة بالنتائج على الاختيار ينطوي على دائرة أكبر بما في ذلك OFC ، المخطط ، واللوزة. على وجه الخصوص ، فقد تبين أن النواة المركزية للاللوزة هي ضرورية لمقاربة مشروطة للعشائر المقاسة بسلوكيات تتبع الإشارة. (Gallagher et al.، 1990; باركنسون وآخرون ، 2000)؛ بالإضافة إلى ذلك ، يتم تعطيل الشبع الحسي المحدد من خلال تعطيل مؤقت من النواة المركزية للاللوزة (Ahn و Phillips ، 2002). لذلك ، قد تشير ملاحظتنا للخلل في الحواس محددة الشدة وجمعيات جديلة النتيجة إلى أن النظام الغذائي الكافتيريا أثرت أيضا على وظيفة اللوزة الدماغية المركزية.

إن الفشل في الكشف عن تأثير للنتائج المنخفضة القيمة على استجابات نهج المجلة التي تم استنباطها من قبل شريكها في CS هو متسق مع دراسات تصوير الأعصاب البشرية التي تبين التنشيط التفاضلي للدوائر العصبية للمكافأة (خاصة نظام الدوبامين ذو الميزوكورتيكولمبيك) عن طريق الإشارات المرتبطة بالأغذية في الأشخاص البدناء. (Stoeckel et al.، 2008, 2009; Jastreboff et al.، 2013). وقد أظهرت دراسات تخفيض قيمة العملة السابقة في الفئران أن BLA لها دور أساسي في الحفاظ على تمثيل النتائج المحسوسة التفصيلية ، مما يسمح بدمج المعلومات الجديدة حول قيمة النتائج في الهياكل الترابطية القائمة (Ostlund و Balleine ، 2007). وعلاوة على ذلك ، مناطق المخطط ، ولا سيما ventrolateral (Lelos وآخرون ، 2011) ، ظهارة الظهرية ، وطبقية جانبية (Corbit و Janak ، 2010) ، وقد تورطت في خفض قيمة نتائج بافلوفان ، كما هو جوهر NAc وقشرة (Corbit et al.، 2001). ومع ذلك ، فإن آفات OFC و BLA ليس لها أي آثار يمكن كشفها على تكوين أو استخدام مرن للجمعيات المغذية للنكهة الحسية في مهمة خفض قيمة (Scarlet et al.، 2012) ، أو اختبارات الاستهلاك بعد تخفيض قيمة العملة (Corbit et al.، 2001; Corbit و Janak ، 2010; Lelos وآخرون ، 2011). Similarly ، وقد ثبت أن جوهر NAc وقذيفة لتكون ضرورية للسيطرة على Pavlovian مشروطة الاستجابة التالية بعد تخفيض قيمة العملة عن طريق الغثيان الناجم عن LiCl (سينغ وآخرون ، 2010). تيوتشير البيانات hese أن NA core و shell هما جزء من دارة ضرورية لاستخدام المعلومات المستحثة حول النتائج المتوقعة لتوجيه السلوك ، خاصة فيما يتعلق بمناطق مثل OFC و BLA التي تصل إلى NAc.

هذه هي الدراسة الأولى التي تثبت ضعف في التعبير عن الشبع الحسي في الفئران التي تغذت على حمية الكافتيريا ، والتي قد تدعم سلوكيات تناول الطعام غير المؤذية في السمنة. أظهرت الدراسات التي تفحص ما إذا كانت السمنة تؤثر على الشبع الحسي في الناس نتائج مختلطة. تاي وآخرون. (2012) وجدت أن الأشخاص الذين لديهم مؤشر كتلة جسم أكبر وكتلة الدهون أظهروا انخفاض الشبع الحسي في خط الأساس. أظهرت هذه الدراسة أيضًا أن الأشخاص الذين يستهلكون بانتظام نفس الأطعمة الثلاثة الكثيرة الخفيفة في استهلاك الطاقة أظهروا انخفاضًا في الشبع الحسي مع مرور الوقت ، لذلك أصبح تناول هذه الأطعمة الخفيفة أقل تأثرًا بالأطعمة المستهلكة سابقًا. وعلى النقيض من ذلك ، أدى الحد من تنوع الأطعمة الخفيفة المتاحة إلى انخفاض معدلات المتعة لأطعمة الوجبات الخفيفة وانخفاض تناولها في كل من الوزن الطبيعي والمشاركين البالغين الذين يعانون من زيادة الوزن ، مما يدل على وجود شبع طويل الحواس على المدى الطويل (Raynor وآخرون ، 2006). على النقيض من ذلك ، أظهرت دراسة سابقة مع المشاركين بالسمنة والوزن الطبيعي عدم وجود فروق في الحساسية تجاه الشبع الحسي.Snoek et al.، 2004).

في هذه الدراسة ، لاحظنا أن الفئران الغذائية في الكافيتريا تستهلك كميات متساوية من الحلول المسبقة وغير المكشوفة مسبقا. هذه ملاحظة مثيرة للاهتمام ، حيث أن فشل الكافيتريا في تغذية الفئران لاستهلاك المزيد من الحل الجديد يمكن أن يفسر على أنه حماية ضد الإفراط في الأكل وبالتالي زيادة الوزن على المدى الطويل. قد يؤدي استهلاك نظام غذائي متنوع من الأطعمة المستساغة التي يبدو أنها تعطل تعبير الشبع الحسي المحدد إلى قابلية منخفضة لتأثير الصنف. يشير هذا إلى أن حمية الكافيتريا التي تغذي الجرذان قد تفشل في "إبطال" الاستجابات المتضمنة عندما يُتاح لها الوصول إلى مجموعة متنوعة من الأطعمة المستساغة والمستساغة. هذا على النقيض من الأدبيات التي تصف "تأثير البوفيه" حيث يشجع التنوع الغذائي على الاستهلاك عن طريق التحول إلى تناول الأطعمة الجديدة (رولز ، 1981). تشير بياناتنا إلى أن الحميات الغذائية عالية التنوع قد تفرز الشبع الحسي المحدد وتشجع الاستهلاك بشكل عام.

في التجارب الحالية ، أكلت الفئران الحمية الكافيتريا تستهلك أقل من الحلول المستساغة من الفئران التي تغذى عليها تشاو. قد يرجع الانخفاض في تناول المحاليل المستساغة إلى وجود كميات أكبر من الرطوبة في حمية الكافيتريا ، وبالتالي قد يتم تقليل التأثير الفيزيولوجي لتقييد المياه ، أو إلى انخفاض قيمة المتعة التي تتراكم في المحاليل بعد التعرض المستمر لنظام غذائي مرتاح للغاية لنظام غذائي مختبر تشاو. وهناك بديل آخر هو أن انخفاض الاستهلاك في الكافيتريا التي غذيت بالفئران كان بسبب الشبع الأيضي ، وأن انخفاض الكمية المستهلكة في الاختبار يعكس ذلك على عكس اختلال الشبع المحدد. ومع ذلك ، فإن تحليلنا استأثر بالحجم المستهلك خلال فترة ما قبل التعرض كعامل مشترك ، مما يشير إلى أن التعبير عن الشبع المحدد لم يتأثر بالحجم المستهلك. علاوة على ذلك ، على الرغم من أننا أثبتنا أن حجم التعرض المسبق المحدود من 10 ml كان كافياً لاستحضار شبع محدد حسي في الجرذان المغذية ، لم نختبر أحجامًا أصغر ، حيث استهلكت فئران حمية الكافيتريا بين 5-7 ml أثناء التعرض الأولي. بالإضافة إلى ذلك ، اتباع الكافتيريا السابقة لسحب الحمية الغذائية استهلكت الجرذان كميات متساوية بشكل عام من المحاليل في الاختبار ، ومع ذلك ظهرت اختلالًا واضحًا في الشبع الحسي ، مما يوحي بأن هذه الملاحظة لم تكن بسبب الشبع الأيضي.

تشير هذه البيانات إلى أن الكافيتريا التي تغذى على الجرذان قد تفشل في الاحتفاظ بالمعلومات قصيرة المدى فيما يتعلق بالأطعمة المستساغة التي استهلكت مؤخرًا (هندرسون وآخرون ، 2013) ، وبالتالي تفشل في إظهار الشبع الحسي. وارتبط العجز في الذاكرة والخلل في الحصين بالسمنة الناجمة عن النظام الغذائي (Greenwood و Winocur ، 1990; Baybutt وآخرون ، 2002; Davidson وآخرون ، 2005; Granholm et al.، 2008; Kanoski و Davidson ، 2010, 2011; Darling et al.، 2013) ، وهذه قد تسهم في الاستهلاك المفرط. في هذا النموذج ، تحدث حلقة مفرغة من السمنة والعجز في عمليات الترتيب الأعلى المعتمدة على الحصين - بما في ذلك الذاكرة العرضية (أي ، تذكر ما تناولناه) وحساسيتنا تجاه الإشارات الداخلية للجوع والشبع (Davidson وآخرون ، 2007; فرانسيس وستيفنسون ، 2011). تييؤدي إلى ضعف في منع استرجاع الذاكرة من النتائج ما بعد الحصانة الشهية من استهلاك الطاقة من قبل العظة البيئية ذات الصلة بالأغذية ، مما يزيد من احتمال أن هذه الإشارات سوف تثير المزيد من السلوكيات الشهيةr (Davidson وآخرون ، 2005). ومع ذلك ، فقد ثبت أن آفات الحصين لا تؤثر على الشبع الحسي ، أو القيمة الحافزة التي تسيطر عليها استجابة مفيدة في الفئران (Reichelt et al.، 2011).

تصف نظرية التعويد ظهور مؤثرات حسية تؤثر على العوامل المرتبطة بسلوك الطعام ، حيث تتغير الاستجابة للأطعمة والمحفزات المرتبطة بالأغذية والتي تتكرر مرارًا أثناء تناول الوجبة (ابشتاين وآخرون ، 1992, 2009; Raynor و Epstein ، 2001). عندما يأكل الناس نفس الطعام خلال الوجبة يصبحون معتمدين على الخواص المحفزة للغذاء ويقلل استهلاكهم. وبالتالي ، عندما يتم تقديمها مع مجموعة من الأطعمة أثناء الوجبات ، فإن الكمية المستهلكة تزداد ، على الأرجح لأن التعود هو حافز محدد ولأن التنوع قد يؤدي إلى تأثيرات التشوه (Raynor و Epstein ، 2001). Eقد يؤدي التغلب على حمية الكافيتريا التي تحتوي على مجموعة متنوعة من الأطعمة التي يتم تغييرها يوميًا إلى تغيير التعود إلى هذه الأطعمة وبالتالي دعم العجز الملحوظ في التعبير عن الشبع الحسي.

يقترح الدوبامين أن يلعب دورًا في السلوكيات المحفزة ، والنتائج التي توصل إليها آهن وفيليبس (1999) أشار إلى أن أن حلف شمال الأطلسي وPFC الدوبامين ه FFL UX قد تشكل إشارة مهمة ترميز بروز حافز النسبي من الأطعمة، وبالتالي تكون بمثابة المحدد لنمط من السلوكيات التي لوحظت في الشبع الحسية محددة. تيهوس ، قد تكون ملاحظتنا من الشبع ضعف الحسية محددة في نموذج جرذان السمنة الغذائية مظهرا سلوكا من خلل وظيفي في نظام الدوبامين ميزوكورتوليمبيك. قد يكون لتأثير السمنة الناجمة عن النظام الغذائي تأثيرات على مناطق متعددة من الدماغ ، مما قد يؤثر على مستويات المواد الأفيونية (Woolley وآخرون ، 2007a,b) و / أو انتقال الدوبامين (Ahn و Phillips ، 1999, 2002; جونسون وكيني ، 2010; كيني وآخرون ، 2013).

الخلاصة

تظهر نتائجنا الحالية أن التعرض للأنظمة الغذائية "الكافيتريات" المسببة للسمنة يعطل كلا من التعبير عن ارتباطات الشبع الحسية ونتائج التحفيز. هذه الملاحظات مهمة في فهم الكيفية التي قد تؤثر بها السمنة على معالجة النتائج الحياتية والمحفزات المرتبطة بها ، وكذلك على كيفية قيام الجمعيات غير المؤهلة بالسيطرة على سلوك البحث عن الطعام في غياب المتطلبات الفسيولوجية والمتزامنة. يجب أن توسع الدراسات المستقبلية من ملاحظاتنا الحالية ، مما يقلل من حجم ما قبل التعرض واستقصاء الطبيعة الدائمة لعجز الشدة الحسية النوعية التي لاحظناها بعد انسحاب نظام 1 الأسبوعي ، وكذلك ما إذا كان تأثير خفض قيمة العملة يستمر بعد انسحاب النظام الغذائي.

بيان تضارب المصالح

يعلن المؤلفون أن البحث أجري في غياب أي علاقات تجارية أو مالية يمكن تفسيرها على أنها تضارب مصالح محتمل.

شكر وتقدير

تم دعم هذا العمل من خلال منحة مشروع NHMRC 1023073 التي تم منحها إلى Margaret J. Morris و RF Westbrook. إيمي C. Reichelt هي الحائزة على جائزة البحث الأكاديمي المبكر لمجلس البحوث الأسترالي (رقم المشروع DE140101071). يود المؤلفون أن يشكروا الآنسة جيسيكا بيلارز على مساعدتها في التقييم السلوكي.

المراجع

  • Ahn S.، Phillips AG (1999). يرتبط الدوباميني بالشبع الحسي في قشرة الفص الجبهي الإنسي والنواة المتكئة للفئران. J. نيوروسكي. 19 RC29. [مجلات]
  • Ahn S.، Phillips AG (2002). التحوير بواسطة النواة الوعائية المركزية و basolateral من الارتباطات الدوبامينية من التغذية للشبع في نواة الفئران المتكئة والقشرة الأمامية الفص الجبهي. J. نيوروسكي. 22 10958 – 10965 [مجلات]
  • Ahn S.، Phillips AG (2012). تؤدي دورات متكررة من تناول الطعام المقيد والتغذية الشراهة إلى تعطيل الشبع الحسي في الفئران. Behav. الدماغ الدقة. 231 279 – 285 10.1016 / j.bbr.2012.02.017 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Balline BW، Dickinson A. (1998). العمل الفعال الموجه للأهداف: التعلم الطارئ والحافز وطبقاتها القشرية. الجهاز العصبي 37 407–419 10.1016/S0028-3908(98)00033-1 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Balline BW، Leung BK، Ostlund SB (2011). القشرة الأمامية المدارية ، والقيمة المتوقعة ، والاختيار. آن. نيويورك أكاد. الخيال العلمي. 1239 43 – 50 10.1111 / j.1749-6632.2011.06270.x [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Baybutt RC، Rosales C.، Brady H.، Molteni A. (2002). يحمي زيت السمك الغذائي ضد التهاب الرئة والكبد والتليف في الجرذان المعالجة بمونوكروتالين. علم السموم 175 1–13 10.1016/S0300-483X(02)00063-X [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Berthoud HR (2004). العقل مقابل الأيض في السيطرة على تناول الطعام وتوازن الطاقة. الفيزيولوجيا. Behav. 81 781 – 793 10.1016 / j.physbeh.2004.04.034 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Caballero B. (2007). الوباء العالمي للسمنة: نظرة عامة. Epidemiol. القس 29 1 – 5 10.1093 / epirev / mxm012 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Capaldi ED، Davidson TL، Myers DE (1981). مقاومة التشبع: تعزيز آثار الطعام والأكل تحت الإشعاع. تعلم. MOTIV. 12 171–195 10.1016/0023-9690(81)90017-5 [الصليب المرجع]
  • Clark AM، Bouret S.، Young AM، Richmond BJ (2012). تقاطع المكافأة والذاكرة في قشرة رينال القرد. J. نيوروسكي. 32 6869 – 6877 10.1523 / JNEUROSCI.0887-12.2012 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Corbit LH، Janak PH (2010). المخطوطة الظهرية الخلفي أمر بالغ الأهمية لكل من التعلم مكافأة انتقائية وعلم بافلوفان. يورو. J. نيوروسكي. 31 1312 – 1321 10.1111 / j.1460-9568.2010.07153.x [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Corbit LH، Muir JL، Balleine BW (2001). دور النواة المتكئة في تكييف الأدوات: دليل على الانفصال الوظيفي بين قلب المتكئين والقشرة. J. نيوروسكي. 21 3251 – 3260 10.1016 / j.nlm.2009.11.002 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Darling JN، Ross AP، Bartness TJ، Parent MB (2013). توقع آثار نظام غذائي عالي الطاقة على الكبد الدهني والذاكرة المعتمدة على الحصين في ذكور الجرذان. • السمنة . (سيلفر سبرينغ) 21 910 – 917 10.1002 / oby.20167 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Davidson TL، Kanoski SE، Schier LA، Clegg DJ، Benoit SC (2007). دور محتمل للحصين في تناول الطاقة وتنظيم وزن الجسم. داء. أوبان. Pharmacol. 7 613 – 616 10.1016 / j.coph.2007.10.008 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Davidson TL، Kanoski SE، Walls EK، Jarrard LE (2005). تثبيط الذاكرة وتنظيم الطاقة. الفيزيولوجيا. Behav. 86 731 – 746 10.1016 / j.physbeh.2005.09.004 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Davis C.، Levitan RD، Muglia P.، Bewell C.، Kennedy JL (2004). عيوب صنع القرار والإفراط في الأكل: نموذج خطر للسمنة. الإجسام سمنة. احتياط 12 929 – 935 10.1038 / oby.2004.113 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Delamater AR (2007). دور القشرة الأمامية في الترميز الحسي للجمعيات في البافلوفي والتأثيث الفعال. آن. نيويورك أكاد. الخيال العلمي. 1121 152 – 173 10.1196 / annals.1401.030 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Dickinson A.، Balleine B.، Watt A.، Gonzalez F.، Boakes RA (1995). تحكم تحفيزي بعد تدريب موسع للأدوات. أنيم. تعلم. Behav. 23 197 – 206 10.3758 / BF03199935 [الصليب المرجع]
  • Dickinson A.، Campos J.، Varga ZI، Balleine B. (1996). تكييف ثنائي الاتجاه فعال. QJ Exp. Psychol. ب 49 289 – 306 [مجلات]
  • Epstein LH، Rodefer JS، Wisniewski L.، Caggiula AR (1992). التعود و dishabituation من استجابة اللعاب البشري. الفيزيولوجيا. Behav. 51 945–950 10.1016/0031-9384(92)90075-D [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Epstein LH، Temple JL، Roemmich JN، Bouton ME (2009). التعويد كعامل محدد لتناول الطعام البشري. Psychol. القس 116 384 – 407 10.1037 / a0015074 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Francis HM، Stevenson RJ (2011). ويرتبط ارتفاع نسبة الدهون المشبعة ومعدل السكر المكرر مع انخفاض الذاكرة المعتمدة على الحصين والحساسية للإشارات البينية. Behav. Neurosci. 125 943 – 955 10.1037 / a0025998 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Furlong TM، Jayaweera HK، Balleine BW، Corbit LH (2014). إن الاستهلاك الشبيه بشراهة من طعام مستساغ يسرع من السيطرة المعتادة على السلوك ويعتمد على تفعيل المخطط الظهاري الوحشي. J. نيوروسكي. 34 5012 – 5022 10.1523 / JNEUROSCI.3707-13.2014 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Gallagher M.، Graham PW، Holland PC (1990). النواة المركزية اللوزة المخية و تكييف بافلوفيان المبتكر: الآفات تعوق صف واحد من السلوك المشروط. J. نيوروسكي. 10 1906 – 1911 [مجلات]
  • Granholm AC، Bimonte-Nelson HA، Moore AB، Nelson ME، Freeman LR، Sambamurti K. (2008). آثار الدهون المشبعة واتباع نظام غذائي عالي الكوليسترول في الذاكرة وشكل قرن آمون في الفئران في منتصف العمر. J. الزهايمر ديس. 14 133 – 145 [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Greenwood CE، Winocur G. (1990). التعلم والضعف في الذاكرة في الفئران تغذي نظام غذائي عالي الدهون المشبعة. Behav. بيور العصبي. 53 74–87 10.1016/0163-1047(90)90831-P [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Hansen MJ، Jovanovska V.، Morris MJ (2004). الاستجابات التكيفية في الوريد العصبي الوطائي Y في مواجهة إطعام عالي الدهون لفترات طويلة في الفئران. J. Neurochem. 88 909 – 916 10.1046 / j.1471-4159.2003.02217.x [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Henderson YO، Smith GP، Parent MB (2013). الخلايا العصبية قرن آمون تمنع بداية وجبة. الحصين 23 100 – 107 10.1002 / hipo.22062 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Jastreboff AM، Sinha R.، Lacadie C.، Small DM، Sherwin RS، Potenza MN (2013). الارتباطات العصبية من الرغبة الشديدة في الغذاء والغذاء الناجمة عن السمنة في السمنة: الارتباط مع مستويات الانسولين. رعاية مرضى السكري 36 394 – 402 10.2337 / dc12-1112 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Johnson AW، Gallagher M.، Holland PC (2009). اللوزة القاعدية الوعائية أمر بالغ الأهمية للتعبير عن آثار تخفيض قيمة معززة pavlovian والأدوات محددة محددة. J. نيوروسكي. 29 696 – 704 10.1523 / JNEUROSCI.3758-08.2009 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Johnson PM، Kenny PJ (2010). مستقبلات الدوبامين D2 في ضعف المكافأة مثل الإدمان والأكل القهري في الجرذان البدينين. نات. Neurosci. 13 635 – 641 10.1038 / nn.2519 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Kanoski SE، Davidson TL (2010). أنماط مختلفة من ضعف الذاكرة ترافق الصيانة على المدى القصير والطويل الأجل على نظام غذائي عالي الطاقة. ج. إكسب. Psychol. أنيم. Behav. معالجة 36 313 – 319 10.1037 / a0017228 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Kanoski SE، Davidson TL (2011). استهلاك النظام الغذائي الغربي والضعف الادراكي: وصلات إلى ضعف الحصين والسمنة. الفيزيولوجيا. Behav. 103 59 – 68 10.1016 / j.physbeh.2010.12.003 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Kendig MD، Boakes RA، Rooney KB، Corbit LH (2013). يؤدي تقييد الوصول المزمع إلى محلول السكروز 10٪ في الفئران المراهقين والصغار البالغين إلى إعاقة الذاكرة المكانية ويغير الحساسية لخفض قيمة النتائج. الفيزيولوجيا. Behav. 120 164 – 172 10.1016 / j.physbeh.2013.08.012 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Kenny PJ، Voren G.، Johnson PM (2013). مستقبلات الدوبامين D2 وانتقال العدوى الشريانية في الإدمان والسمنة. داء. أوبان. Neurobiol. 23 535 – 538 10.1016 / j.conb.2013.04.012 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Killcross S.، Coutureau E. (2003). تنسيق الإجراءات والعادات في قشرة الفص الجبهي الإنسي. Cereb. قشرة 13 400 – 408 10.1093 / cercor / 13.4.400 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Kringelbach ML (2005). القشرة المخاطية البشرية الأمامية: ربط المكافأة بالتجربة السليمة. نات. القس Neurosci. 6 691 – 702 10.1038 / nrn1747 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Kringelbach ML، O'doherty J.، Rolls ET، Andrews C. (2003). ويرتبط تنشيط القشرة الأمامية للمضاد البشري بحافز غذائي سائل بسعادته الذاتية. Cereb. قشرة 13 1064 – 1071 10.1093 / cercor / 13.10.1064 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • la Fleur SE، Vanderschuren LJ، Luijendijk MC، Kloeze BM، Tiesjema B.، Adan RA (2007). تفاعل متبادل بين السلوك الدافع الغذائي والسمنة الناجمة عن النظام الغذائي. كثافة العمليات. ج. (وند) 31 1286 – 1294 10.1038 / sj.ijo.0803570 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Lelos MJ، Harrison DJ، Dunnett SB (2011). ضعف حساسية لتعلم نتائج التحفيز من بافلوفان بعد آفة excitotoxic من neostriatum ventrolateral. Behav. الدماغ الدقة. 225 522 – 528 10.1016 / j.bbr.2011.08.017 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Martin LE، Holsen LM، Chambers RJ، Bruce AS، Brooks WM، Zarcone JR، et al. (2010). الآليات العصبية المرتبطة بدافع الغذاء لدى البالغين السمنة والبدينة. • السمنة . (سيلفر سبرينغ) 18 254 – 260 10.1038 / oby.2009.220 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Martire SI، Holmes N.، Westbrook RF، Morris MJ (2013). أنماط التغذية المتغيرة في الفئران المعرضة لنظام غذائي كافتيريا مستساغ: تناول وجبات خفيفة متزايدة وآثارها على تطوير السمنة. بلوس ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Meule A.، Lutz A.، Vogele C.، Kubler A. (2012). تظهر النساء اللائي يعانين من أعراض الإدمان الغذائي المرتفع تفاعلات متسارعة ، ولكن لا يوجد أي سيطرة مثبطة للضعف ، وذلك استجابة لصور من إشارات غذائية عالية السعرات الحرارية. تأكل. Behav. 13 423 – 428 10.1016 / j.eatbeh.2012.08.001 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Meule A.، Lutz AP، Vogele C.، Kubler A. (2014). ردود الفعل الاندفاعية لعشائر الطعام تتوق إلى شغف الطعام اللاحق. تأكل. Behav. 15 99 – 105 10.1016 / j.eatbeh.2013.10.023 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • مورغان MJ (1974). المقاومة للشبع. أنيم. Behav. 22 449–466 10.1016/S0003-3472(74)80044-8 [الصليب المرجع]
  • Ostlund SB، Balleine BW (2007). تتوسط القشرة اللمفية القوقعة ترميز النتائج في Pavlovian ولكن ليس تكييفًا فعالًا. J. نيوروسكي. 27 4819 – 4825 10.1523 / JNEUROSCI.5443-06.2007 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Parkinson JA، Robbins TW، Everitt BJ (2000). الأدوار القابلة للفصل من اللوزة المخاطية المركزية و basolateral في التعلم العاطفي appetitive. يورو. J. نيوروسكي. 12 405 – 413 10.1046 / j.1460-9568.2000.00960.x [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Pickens CL، Saddoris MP، Gallagher M.، Holland PC (2005). تؤثّر الآفات المرافقة للمقابلة الأمامية على استخدام جمعيات النتيجة في مهمة تخفيض قيمة العملة. Behav. Neurosci. 119 317 – 322 10.1037 / 0735-7044.119.1.317 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Pickens CL، Saddoris MP، Setlow B.، Gallagher M.، Holland PC، Schoenbaum G. (2003). أدوار مختلفة للقشرة الأمامية المدارية واللوزة الحمضية basolateral في مهمة خفض تقييم reinforcer. J. نيوروسكي. 23 11078 – 11084 [مجلات]
  • Pickering C.، Alsio J.، Hulting AL، Schioth HB (2009). إن الانسحاب من الحمية الخالية من الدهون العالية التي تحتوي على نسبة عالية من السكر يحفز الرغبة فقط في الحيوانات المعرضة للسمنة. علم الادوية النفسية (بيرل) 204 431–443 10.1007/s00213-009-1474-y [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Raynor HA، Epstein LH (2001). التنوع الغذائي وتنظيم الطاقة والسمنة. Psychol. الثور. 127 325 – 341 10.1037 / 0033-2909.127.3.325 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Raynor HA، Niemeier HM، Wing RR (2006). تأثير الحد من تنوع الأطعمة الخفيفة على الشبع والرضا على المدى الطويل في علاج السمنة. تأكل. Behav. 7 1 – 14 10.1016 / j.eatbeh.2005.05.005 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Reichelt AC، Killcross S.، Wilkinson LS، Humby T.، Good MA (2013). التعبير الجيني للطفرة FTDP-17 tauV337M في الدماغ ينأى بمكونات الوظيفة التنفيذية في الفئران. Neurobiol. تعلم. م. 104 73 – 81 10.1016 / j.nlm.2013.05.005 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Reichelt AC، Lin TE، Harrison JJ، Honey RC، Good MA (2011). الدور التفاضلي للحصين في نتائج الاستجابات والنتائج في سياق السياق: دليل من إجراءات شافية انتقائية. Neurobiol. تعلم. م. 96 248 – 253 10.1016 / j.nlm.2011.05.001 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Rolls BJ، Rowe EA، Rolls ET، Kingston B.، Megson A.، Gunary R. (1981). التنوع في الوجبة يحسن تناول الطعام في الإنسان. الفيزيولوجيا. Behav. 26 215–221 10.1016/0031-9384(81)90014-7 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Rolls ET (1981). الآليات العصبية المركزية المتعلقة بالتغذية والشهية. ر. ميد. الثور. 37 131 – 134 [مجلات]
  • Rolls ET (1984). الفيزيولوجيا العصبية للتغذية. كثافة العمليات. ج. 8 (ملحق 1) و 139 – 150 [مجلات]
  • Rolls ET، Sienkiewicz ZJ، Yaxley S. (1989). يقوم الجوع بتنظيم الاستجابات للمنبهات الذوقية للخلايا العصبية المنفردة في القشرة المدارية الجانبية الأمامية للقشرة المكاكية. يورو. J. نيوروسكي. 1 53–60 10.1111/j.1460-9568.1989.tb00774.x [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Rolls ET، Yaxley S.، Sienkiewicz ZJ (1990). استجابات انتقائية من الخلايا العصبية واحدة في القشرة الأمامية المدارية الوحشية للقرد المكاك. J. نيوروفيزيول. 64 1055 – 1066 10.1523 / JNEUROSCI.0430-05.2005 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Scarlet J.، Delamater AR، Campese V.، Fein M.، Wheeler DS (2012). التداخل التفاضلي للقشرة اللولبية الجانبية وقشرة الدماغ الأمامية في تكوين الارتباطات الحسية المحددة في تفضيلات النكهة المشروطة ونماذج نهج المجلة. يورو. J. نيوروسكي. 35 1799 – 1809 10.1111 / j.1460-9568.2012.08113.x [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Singh T.، Mcdannald MA، Haney RZ، Cerri DH، Schoenbaum G. (2010). Nucleus accumbens core و shell ضروريان لتخفيف آثار التخفيض على استجابة pavlovian الشرطية. أمامي. Integr. Neurosci. 4: 126 10.3389 / fnint.2010.00126 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Snoek HM، Huntjens L.، Van Gemert LJ، De Graaf C.، Weenen H. (2004). الشبع الحسي في النساء البدينات والوزن الطبيعي. صباحا. جى كلين نوتر. 80 823 – 831 [مجلات]
  • Stice E.، Spoor S.، Bohon C.، Veldhuizen MG، Small DM (2008). علاقة المكافأة من تناول الطعام والمتناول الغذائي المتوقع للبدانة: دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. جي أبنورم. Psychol. 117 924 – 935 10.1037 / a0013600 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Stoeckel LE، Kim J.، Weller RE، Cox JE، Cook EW، 3rd، Horwitz B. (2009). الاتصال الفعال لشبكة مكافأة في النساء البدينات. الدماغ الدقة. الثور. 79 388 – 395 10.1016 / j.brainresbull.2009.05.016 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Stoeckel LE، Weller RE، Cook EW، 3rd، Twieg DB، Knowlton RC، Cox JE (2008). تفعيل نظام المكافأة على نطاق واسع في النساء البدينات ردا على صور الأطعمة ذات السعرات الحرارية العالية. Neuroimage 41 636 – 647 10.1016 / j.neuroimage.2008.02.031 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Tey SL، Brown RC، Grey AR، Chisholm AW، Delahunty CM (2012). الاستهلاك على المدى الطويل من الأطعمة الخفيفة كثيفة الطاقة العالية على الشبع الحسي ومقدار معين. صباحا. جى كلين نوتر. 95 1038 – 1047 10.3945 / ajcn.111.030882 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Volkow ND، Wise RA (2005). كيف يساعدنا إدمان المخدرات على فهم السمنة؟ نات. Neurosci. 8 555 – 560 10.1038 / nn1452 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Wang GJ، Volkow ND، Logan J.، Pappas NR، Wong CT، Zhu W.، et al. (2001). دماغين دماغ و السمنة. مبضع 357 354–357 10.1016/S0140-6736(00)03643-6 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Woolley JD، Lee BS، Kim B.، Fields HL (2007a). التأثير المضاد للنواة الداخلية المتكئة mu و kappa ناهضات الأفيون على الشبع الحسي النوعي. علم الأعصاب 146 1445 – 1452 10.1016 / j.neuroscience.2007.03.012 [مجلات] [الصليب المرجع]
  • Woolley JD، Lee BS، Taha SA، Fields HL (2007b). النواة المتكئة إشارات الأفيونية شروط تفضيلات النكهة على المدى القصير. علم الأعصاب 146 19 – 30 10.1016 / j.neuroscience.2007.01.005 [مجلات] [الصليب المرجع]