ترتبط كمية الطاقة المرتفعة بالفرط في الاستجابة في مناطق الدماغ المتذبذبة والموجهة والمكافأة بينما تتوقع استلام الطعام المستساغ (2013)

Am J Clin Nutr. 2013 Jun و 97 (6): 1188-94. doi: 10.3945 / ajcn.112.055285. Epub 2013 Apr 17.

برغر ك1, Stice E.

ملخص

خلفيّة: تظهر البدانة مقارنة مع الأفراد الهزيلين استجابة أكبر ، ومهتاجية ، ومكافأة المنطقة لمنبهات الغذاء ولكن خفض استجابة منطقة المكافأة أثناء تناول الطعام. ومع ذلك ، على حد علمنا ، لم تختبر الأبحاث ما إذا كان تناول السعرات الحرارية المقاسة موضوعيا يرتبط بشكل إيجابي مع الاستجابة العصبية مستقلة عن الأنسجة الدهنية الزائدة.

الهدف: اختبرنا الفرضية القائلة بأن مدخول الطاقة المقيس بشكل موضوعي ، والذي يفسر الاحتياجات الأساسية ونسبة الدهون في الجسم ، يرتبط ارتباطًا إيجابيًا بالاستجابة العصبية لمتناول الطعام المستساغ المتوقع ، ولكن بشكل سلبي مع الاستجابة لتناول الطعام لدى المراهقين ذوي الوزن الصحي.

تصميم: المشاركين (n = 155 يعني ± عمر SD: 15.9 ± 1.1 y) أكمل مسح التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي أثناء توقع واستقبال الطعام المستساغ مقارنة مع محلول لا طعم له ، تقييم مائي ذو علامات مزدوجة من استهلاك الطاقة ، وتقييمات لاستراحة معدل الأيض وتكوين الجسم.

النتائج: ترتبط مدخول الطاقة بشكل إيجابي مع التنشيط في القشرة الحزامية البصرية الأمامية والفرعية (المعالجة البصرية والاهتمام) ، والأوبركول الجبهي (القشرة الذوقية الأولية) عند توقع الغذاء المستساغ ، وتنشيط أكبر عند توقع طعام مستساغ في منطقة تحليل حساسية أكثر حساسية . لم يكن مدخول الطاقة مرتبطًا بشكل كبير بالاستجابة العصبية أثناء تناول الطعام المستساغ.

الاستنتاجات: تشير النتائج إلى أن مدخول الطاقة المقيس بشكل موضوعي والذي يراعي الاحتياجات الأساسية والأنسجة الدهنية يرتبط ارتباطًا إيجابيًا بالنشاط في المناطق المتذبذبة والمبهجة والمكافئة عند توقع طعام مستساغ. على الرغم من أن ارتفاع مستوى الاستجابة لهذه المناطق قد يزيد من خطر الإفراط في تناول الطعام ، فإنه من غير الواضح ما إذا كان هذا هو عامل ضعف أولي أو نتيجة للتعرض المفرط السابق.

مقدمة

قدمت دراسات التصوير العصبي رؤية ثاقبة كبيرة في الاختلافات في الاستجابة العصبية للمنبهات الغذائية كدالة لحالة الوزن. على وجه التحديد ، أظهرت البدناء مقارنة مع الأفراد الهزيل استجابة أكبر في المناطق ذات الصلة بالمكافأة (المخططات ، الشفق ، اللوزة ، والقشرة المخية الأمامية) ومناطق الاهتمام (القشرة الحزامية البصرية والأمامية) لصور الطعام الشهية (1-5) ، المتوقع تناول الطعام مستساغا (6, 7) ، ورائحة الطعام (8). أظهرت البدينات مقارنة بالإنسان النحيل زيادة التنشيط في القشرة الذوقية الأولية (العوامة الأمامية والغطاء الجبهي) وفي المناطق الحسية الجسدية عن طريق الفم (التلفيف اللاحق والمعتقل الجسدي) أثناء التعرض لصور الطعام الشهي (2, 5) والمتوقع تناول الطعام مستساغا (6, 7). تتسق هذه البيانات مع نموذج مكافأة الجوائز ، الذي يفترض أن الأفراد الذين يحصلون على مكافأة أكبر من تناول الطعام معرضون لخطر الإفراط في الأكل (9). في تجاور ، أظهر البدناء مقارنة مع الأفراد النحيلين نشاطًا أقل في المناطق ذات الصلة بالمكافأة أثناء تناول الطعام المستساغ (7, 10, 11) ، وهو ما يتفق مع نظرية العجز-المكافأة ، التي تؤكد أن الأفراد قد يقومون بتناول وجبة خفيفة لتعويض العجز في المكافأة (12). تشير البيانات إلى أن النتائج تختلف تبعاً لما إذا كان قد تم فحص الاستجابة لعوامل الغذاء المتعلقة بتناول الطعام ، مما يشير إلى أنه من المهم التحقق من الاستجابة لكلتا الظاهرتين.

وقارن معظم أبحاث التصوير العصبي بشكل مباشر البدانة مقارنة بالأفراد الهزيلين ، والتي قدمت القليل من المعلومات المتعلقة بالعملية الأطلسية التي ترتكز على زيادة الوزن الأولية. في الوقت الحالي ، من غير الواضح ما إذا كانت الاختلافات المرتبطة بالسمنة في الاستجابة العصبية للمحفزات الغذائية مدفوعة بأداء الغدد الصماء العصبية المعدلة التي تنبع من الكميات الزائدة من الأنسجة الدهنية (13, 14) مقارنة مع المعتاد ، السعرات الحرارية الزائدة كما هو مقترح في نماذج علم الأمراض الموروثة المستندة إلى علم الأعصاب (9, 12, 15, 16).

لفحص تأثير استهلاك الطاقة النموذجي (EI) بشكل مباشر4 على الاستجابة العصبية للمنبهات الغذائية ، بغض النظر عن الاحتياجات الأساسية والأنسجة الدهنية ، قمنا باختبار ما إذا كانت تقديرات الماء المزدوج (DLW) لـ EI ترتبط بزيادة الاستجابة عند توقع الاستهلاك الغذائي المستساغ وتخفيض الاستجابة أثناء تناولها مع معدل الأيض الباقي (RMR) والنسبة المئوية من الدهون في الجسم في المراهقين من الوزن الصحي للرقابة. افترضنا أن EI قد تترافق مع 1) استجابة أكبر في المكافأة (على سبيل المثال ، المخطط) ، متعمدة (على سبيل المثال ، القشرة الجبهية البصرية والوعظية الوسطى) ، الذوقية (على سبيل المثال ، العوامة الأمامية والغطاء الجبهي) ، والحسية الجسدية عن طريق الفم (على سبيل المثال ، التلفيف بعد الغد والجانب الجداري) مناطق الدماغ استجابة المتوقع تناول الطعام مستساغا و 2) أقل استجابة العصبية للمناطق مكافأة خلال تناول الطعام مستساغ.

المواضيع وطرق

العينة (n = 155 ؛ 75 من الذكور المراهقين و 80 من الإناث المراهقات) يتألف من 10 ٪ من أصل إسباني ، و 1 ٪ آسيوي ، و 4 ٪ أمريكي من أصل أفريقي ، و 79 ٪ أبيض ، و 6 ٪ من الأمريكيين الهنود والمشاركين الأصليين في ألاسكا. الأفراد الذين أبلغوا عن الأكل بنهم أو السلوك التعويضي في الأشهر الثلاثة الماضية ، أو استخدام المؤثرات العقلية أو العقاقير غير المشروعة ، أو إصابة في الرأس مع فقدان الوعي ، أو اضطراب نفسي على المحور الأول في العام الماضي (بما في ذلك فقدان الشهية العصبي ، الشره المرضي العصبي ، أو اضطراب الشراهة عند تناول الطعام). قدم الآباء والمراهقون موافقة خطية مستنيرة لهذا المشروع. وصل المشاركون إلى المختبر بعد صيام ليلة وضحاها ، وأكملوا تكوين الجسم ، والقياسات البشرية ، وتقييم RMR ، وأول تقييم DLW ، وعادوا بعد أسبوعين لتقييم متابعة DLW. تم إجراء فحوصات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي في غضون أسبوع واحد من تقييمات DLW. وافق مجلس المراجعة المؤسسية لمعهد أوريغون للأبحاث على جميع الأساليب.

EI

تم استخدام DLW لتقدير EI خلال فترة 2-wk. يوفر DLW قياسًا دقيقًا للغاية للمدخول الذي يتمتع بالحصانة ضد التحيزات المرتبطة بردود الحمية الغذائية أو يوميات الحمية (17, 18). يستخدم DLW أجهزة التتبع النظائرية لتقييم إجمالي إنتاج ثاني أكسيد الكربون ، والذي يمكن استخدامه لتقدير نفقات السعرات الحرارية المعتادة بدقة (19). كانت تدار DLW على الفور بعد اختبار المرضى سلبيا للحمل (إن وجد). كانت الجرعات 1.6-2.0 g H218O (10 atom percent) / kg يقدر إجمالي مياه الجسم. تم جمع عينات البول على الفور قبل إعطاء DLW و 1 و 3 و 4-h postdosing. بعد مرور أسبوعين ، تم جمع عينات إضافية من البول 2 في نفس الوقت من اليوم مثل 3 و 4-h عينات postdosing. لا توجد عينات أول فراغ من اليوم. تم حساب نفقات الطاقة (EE) باستخدام المعادلة A6 (19) ، ونسب الفضاء التخفيف (20) ومعادلة وير المعدلة (21) كما هو موضح سابقا (22). تم حساب EI لكل يوم من مجموع EE من DLW والتغيير التقديري في مخازن طاقة الجسم من القياسات المتسلسلة لوزن الجسم التي أجريت في الأساس (T1) و 2-wk بعد الجرعة (T2). تم تقسيم هذا الرقم على عدد الأيام بين تقييم خط الأساس و 2-wk بعد أخذ الجرعات لحساب المصدر اليومي لركائز الطاقة من فقدان الوزن أو تخزين EI الزائد كزيادة الوزن (23). المعادلة المستخدمة لكل مشارك

ملف خارجي يحمل صورة ، أو رسم توضيحي ، إلخ. اسم الكائن هو ajcn9761188equ1.jpg

يعتبر 7800 kcal / kg بمثابة تقدير لكثافة طاقة الأنسجة الدهنية (24). كما تم استخدام تغيير الوزن (الوزن في T2 - الوزن في T1) في تحليلات الانحدار لتقييم الصلاحية المتزامنة من EI مع الاحتياجات القاعدية كبروكلي توازن الطاقة للرقابة.

RMR

تم قياس RMR عن طريق استخدام السعرات الحرارية غير المباشرة مع نظام القياس الاستقلابي TrueOne 2400 (ParvoMedics Inc) في أول تقييم لـ DLW. يشتمل RMR على 60-75٪ من EE اليومي ويرتبط مع الحفاظ على وظائف الجسم الفسيولوجية الرئيسية (25). لتقييم RMR ، وصل المشاركون إلى المختبر بعد صيام ليلة كاملة (المدى: 5-15 ساعة) وامتنعوا عن ممارسة الرياضة لمدة 24 ساعة قبل الاختبار. كان الاختلاف نتيجة لعدد ساعات النوم في الليلة السابقة. استراح المشاركون بهدوء في غرفة يمكن التحكم في درجة حرارتها لمدة 20 دقيقة ، وتم وضع غطاء بلاستيكي شفاف متصل بالجهاز فوق رأس المشارك. لتحديد RMR ، تم قياس تبادل الغازات الساكنة باستخدام حسابات O2 استهلاك (VO2) وشارك2 إنتاج (VCO2) التي تم الحصول عليها في فترات 10-s لـ 30 – 35 min. بقي المشاركون بلا حراك ومستيقظين ، واستخدم آخر 25-30 من القياس لقياس RMR. تم تأسيس صحة وموثوقية هذه الطريقة لتقييم RMR (26, 27).

نسبة الدهون في الجسم

تم استخدام تخطيط التحجم باستخدام إزاحة الهواء لتقدير النسبة المئوية من الدهون في الجسم باستخدام بود بود S / T (COSMED USA Inc) باستخدام الإجراءات الموصى بها على أساس المعادلات الملائمة للعمر والجنس (28). تم حساب كثافة الجسم ككتلة الجسم (تم تقييمها بالوزن المباشر) مقسومًا على حجم الجسم. أظهرت نسبة تقديرات الدهون في الجسم موثوقية الاختبار وإعادة الاختبار (r = 0.92 – 0.99) والارتباط مع قياس الامتصاص بالأشعة السينية مزدوج الطاقة وتقدير الوزن الهيدروستاتيكي لنسبة الدهون في الجسم (r = 0.98 – 0.99) (29).

التدابير السلوكية

حاصه الغذاء الجرد (30) كان يستخدم لتقييم الرغبة الشديدة في مجموعة متنوعة من الأطعمة. تم تعديل هذا المقياس ليشمل أيضًا تصنيفات حول مدى استحسان المشاركين لكل طعام (7). كانت الردود على مقياس ليكنت 5-point للتوقُّع [من 1 (لا تشتهي أبدًا) إلى 5 (دائمًا شغف)] ومقياس 4-point للإعجاب [من 1 (لم يعجبني) إلى 4 (الحب)]. أظهرت حافظة Food Craving الأصلية الاتساق الداخلي (α = 0.93) ، وموثوقية اختبار إعادة اختبار 2-wk (r = 0.86) ، والحساسية للكشف عن آثار التدخل (30). على فحص الرنين المغناطيسي الوظيفي ، تم تقييم الجوع اليوم قبل الفحص باستخدام مقياس تناظري بصري عبر 100-mm مرتكز على 0 (ليس جائعاً على الإطلاق) إلى 100 (جائع للغاية).

fMRI نموذج

وقع تقييم الرنين المغناطيسي الوظيفي في خلال أسبوع 1 من قياسات DLW و RMR. في يوم المسح ، طُلب من المشاركين تناول وجباتهم العادية ولكن للامتناع عن تناول أو شرب المشروبات التي تحتوي على الكافيين ل 5 h التي سبقت المسح. قام نموذج fMRI بتقييم الاستجابة للمتناول والمقدار المتوقع من الطعام المستساغ [انظر Stice et al (31) لمزيد من التفاصيل الإضافية]. كانت Stimuli عبارة عن صور 2 (أكواب من اللبن المخفوق والماء) التي أشارت إلى التسليم الوشيك لكل من مخفوق الشوكولاته أو الحل المذاق 0.5 mL على التوالي. تم إعداد اللبن (270 kcal ، 13.5 g fat ، و 28 g sugar / 150 mL) باستخدام 60 g vanilla ice cream ، 80 mL 2٪ milk ، و 15 mL chocolate srup. الحل الذي لا طعم له ، والذي تم تصميمه لمحاكاة الطعم الطبيعي للعاب ، يتكون من 25 mmol KCl / L و 2.5 mmol NaHCO3/ L. في 40٪ من التجارب ، لم يتم تسليم الذوق بعد جديلة للسماح بإجراء تحقيق في الاستجابة العصبية لتوقع ذوق لم يكن مرتبكًا مع الاستلام الفعلي للطعم (تجارب غير مسبوقة). كان هناك تكرار 30 من كل من استهلاك اللبن وتناول المذاق الحل وتكرار 20 لكل من جديلة اللبن المخلوط وغير المذيلة. تم تسليم الأذواق باستخدام مضخات حقنة قابلة للبرمجة. تم توصيل المحاقن المملوءة بمحلول اللبن والمذاق عن طريق الأنبوب إلى مشعب يتلاءم مع أفواه المشاركين ويقدم الطعم إلى جزء متماسك من اللسان. عرضت المنبهات البصرية مع نظام العرض الرقمي المرئي / نظام عرض الشاشة العكسي. صدرت تعليمات للمشاركين بالبلع عندما ظهر جديلة السنونو.

الحصول على التصوير ، المعالجة المسبقة ، والتحليل

تم إجراء المسح الضوئي باستخدام ماسح التصوير بالرنين المغناطيسي (MRI) من نوع أليجرا 3 Tesla فقط (شركة Siemens Medical Solutions USA Inc). تم استخدام لفائف قفص العصافير للحصول على البيانات من الدماغ بأكمله. استخدمت عمليات المسح الضوئي الوظيفية تتابعية تصوير متوازية صدى أحادية الطور لتدرج تدريجي لـ T2 (وقت الارتداد: 30 مللي ثانية ؛ وقت التكرار: 2000 مللي ؛ زاوية الانعكاس: 80 °) مع دقة in0plane 3.0 × 3.0 مم2 (64 × 64 matrix ؛ 192 × 192 mm2 مجال الرؤية). تم الحصول على اثنين وثلاثين شريحة 4-mm (اقتناء مشطوب ؛ لا تخطي) على طول المستوي الأمامي المستقل الأمامي الخلفي المستقل كما هو محدد في القسم المتوسط. تم تطبيق تصحيح الاستحواذ المحتمل لضبط موضع الشريحة وتوجيهها بالإضافة إلى إعادة إنقاص الحركة المتبقية من حيث الحجم إلى الحجم في الوقت الفعلي أثناء الحصول على البيانات بغرض تقليل التأثيرات الناتجة عن الحركة (32). لم يتحرك أي مشارك> 2 مم أو 2 درجة في أي اتجاه. تسلسل مرجح T1 لاسترداد انعكاس عالي الدقة (MP-RAGE ؛ مجال الرؤية: 256 × 256 مم2. 256 × 256 matrix؛ سمك: 1.0 ملم. رقم الشريحة: ∼160) تم الحصول عليه.

تم إعادة توجيه الصور التشريحية والوظيفية يدويًا إلى خط التجميع الأمامي المستقل الأمامي والخلفي والجمجمة باستخدام أداة استخلاص الدماغ في FSL (الإصدار 5.0 ؛ التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي لمجموعة الدماغ). ثم تم تحليل البيانات وتحليلها مسبقًا باستخدام SPM8 (قسم Wellcome Neuroscience) في MATLAB (الإصدار R2009b لنظام Mac ، و Mathworks Inc). تم إعادة تعيين الصور الوظيفية إلى الوسط وتم تطويع كل من الصور التشريحية والوظيفية للدماغ المعياري لقالب T1 المعياري في معهد مونتريال للأعصاب (MNI) (ICBM152). أدى التطبيع في حجم voxel من 3 ملم3 للصور الوظيفية وحجم voxel من 1 ملم3 للصور التشريحية عالية الدقة. تم صقل الصور الوظيفية باستخدام نواة غوسية متناحية 6-mm FWHM. إزالة مرشح تمرير 128-s عالي الضوضاء منخفضة التردد والانجراف إشارة. تم تقسيم الصور التشريحية إلى مادة رمادية وأخرى بيضاء باستخدام أداة DARTEL في SPM (33)؛ تم استخدام متوسط ​​للمادة الرمادية الناتجة كقاعدة لقناع مادة رمادي شامل قبل تحليل مستوى المجموعة.

لتحديد مناطق الدماغ التي يتم تنشيطها من خلال توقع مكافأة الطعام ، فإن الاستجابة المعتمدة على مستوى الأكسجين في الدم (BOLD) أثناء تقديم الإشارة غير المزدوجة التي تشير إلى التسليم الوشيك لمخفوق الحليب كانت متناقضة مع الاستجابة أثناء تقديم الإشارة غير المزدوجة التي تشير إلى الوشيك. تسليم محلول لا طعم له (اللبن المخفوق المتوقع> محلول لا طعم له). لتحديد المناطق التي يتم تنشيطها عن طريق تناول الطعام المستساغ ، تم استخدام تباين (تناول اللبن> تناول محلول لا طعم له). تم استخدام تباينات المستوى الفردي هذه في تحليلات الانحدار لـ EI باستخدام RMR والنسبة المئوية من دهون الجسم التي يتم التحكم فيها للحصول على أفضل تأثيرات EI التي تمثل الاحتياجات الأساسية والأنسجة الدهنية. عتبة الكتلة من P <0.001 مع k (حجم الكتلة)> 12 اعتبر مهمًا في P <0.05 مصححة لمقارنات متعددة عبر الدماغ كله. تم تحديد هذه العتبة من خلال تقدير النعومة الكامنة في البيانات الوظيفية المقنعة للمادة الرمادية باستخدام وحدة 3dFWHMx في برنامج AFNI (الإصدار 05_26_1457) وتشغيل 10,000 محاكاة مونت كارلو للضوضاء العشوائية عند 3 مم3 من خلال هذه البيانات باستخدام وحدة 3DClustSim لبرامج AFNI (34). تم تنفيذ هذه الطريقة لكل تحليل مستقل ، وتم تقريب المجموعة إلى أقرب عدد صحيح. في جميع الحالات ، كان هذا k > 12. لم يتم تخفيف النتائج المقدمة عند التحكم في مرحلة الحيض والجنس أو استخدام اليدين أو الجوع ما لم يُذكر خلاف ذلك. يتم عرض إحداثيات التوضيع التجسيمي في مساحة MNI ، ويتم تقديم الصور على متوسط ​​صورة الدماغ التشريحي للعينة. على أساس الدراسات السابقة التي أشارت إلى تورط مناطق المكافأة بوساطة الدوبامين في الاستجابة لمحفزات الطعام (3-8, 10) ، تم تحليل المنطقة أكثر حساسية من الفائدة على المخطط المخطط (المذنبة وبوثامين). تم تقييم التقديرات المتغيرة لنشاط المخططات المتوسط ​​لكل فرد مع برنامج MarsBaR (35) استجابةً للتأثيرات الرئيسية لـ (اللبن المخفوق المتوقع> محلول لا طعم له) و (تناول اللبن المخفوق> تناول محلول لا طعم له). تم استخدام هذه التقديرات المتغيرة في نماذج الانحدار التي تتحكم في RMR ونسبة الدهون في الجسم باستخدام EI. تأثير الأحجام (r) مشتقة من z القيم (z/ √N).

بالتوازي مع تحليلات الرنين المغناطيسي الوظيفي ، استخدمنا تحاليل الانحدار التي تتحكم في RMR ونسبة الدهون في الجسم لاختبار ما إذا كانت EI مرتبطة بتغير الوزن خلال فترة تقييم 2-wK DLW ، والمقاييس الذاتية المعلنة من حنين الطعام وتروقه ، و جوع. تحليل إحصائي لغير الرنين المغناطيسي الوظيفي ، بما في ذلك اختبارات على التوزيع الطبيعي للإحصاءات الوصفية (يعني ± SDs) ، وخطية العلاقات ، وتحليلات الانحدار ، وعينة مستقلة t تم إجراء الاختبارات باستخدام برنامج SPSS (لنظام Mac OS X والإصدار 19 و SPSS Inc). تم فحص جميع البيانات المقدمة لنقاط البيانات المؤثرة بشكل مفرط.

النتائج

أدت تقديرات DLW من EI إلى تناول متوسط ​​السعرات الحرارية من 2566 kcal / d (الجدول 1). كان EI يرتبط بشكل كبير إلى الرغبة الشديدة في الطعام المبلغ عنها (شبه جزئية) r = 0.19، P = 0.025) والطعام تروق (شبه جزئية) r = 0.33، P = 0.001) ولكن ليس الجوع (شبه الجزئي) r = −0.12 ، P = 0.14). أظهرت تحاليل الانحدار علاقة إيجابية بين EI وتغير الوزن خلال فترة DLW 2-wk (شبه جزئية) r = 0.85، P <0.001) ، مما يشير إلى أن الذكاء العاطفي الذي يراعي الاحتياجات الأساسية ونسبة الدهون في الجسم قد يكون بمثابة بديل لتوازن الطاقة. مقارنة بالمراهقات ، كان لدى الذكور المراهقين ذكاء عاطفي أعلى بشكل ملحوظ (P <0.001) ، RMR (P <0.001) ، وانخفاض نسبة الدهون في الجسم (P <0.001) (الجدول 1). لم تلاحظ فروق معنوية أخرى بين المراهقين من الذكور والإناث المراهقات (P= 0.09 – 0.44).

TABLE 1  

خصائص الموضوع والتدابير السلوكية (n = 155)1

EI و BOLD responsivity

بالنسبة إلى التباين المتوقع لمخفوق اللبن> محلول لا طعم له متوقع ، ارتبط EI بشكل إيجابي مع التنشيط في القشرة البصرية الجانبية العلوية الموجودة في الفص الجداري والقشرة الحزامية الأمامية (المناطق المرتبطة بالمعالجة البصرية والاهتمام) (الجدول 2, الشكل 1) ، الأوبركول الجبهي (منطقة من القشرة الذوقية الأساسية) ، والقشرة الحزامية الخلفية (يُعتقد أنها تشفر بؤرة المنبهات). وقد لوحظ أيضا التنشيط الكبير في precuneus و cuneus (التي ارتبطت مع الانتباه / الصور) ، التلفيف الصدغي الأوسط الخلفي (الذي ارتبط بالذاكرة الدلالية) ، ومناطق أخرى في العتبة الجدارية الجانبية (على سبيل المثال ، التلفيف فوق الترقوة) (الجدول 2). لم يكن EI مرتبطًا بشكل كبير باستجابة BOLD أثناء تناول اللبن المخفوق.

TABLE 2  

استجابة BOLD أثناء تناول الطعام المستساغ المتوقع كدالة في استهلاك الطاقة (n = 155)1
الشكل 1.  

استجابة تعتمد على مستوى الأكسجين في الدم أثناء تناول الطعام اللذيذ المتوقع (> المدخول المذاق المتوقع) كدالة لاستهلاك الطاقة (كيلو كالوري / د) مع معدل الأيض أثناء الراحة ونسبة الدهون في الجسم التي يتم التحكم فيها في الجانب ...

بعد تحديد متوسط ​​التقديرات المتغيرة باستخدام نهج منطقة الاهتمام الموصوف سابقًا ، أظهر النشاط المخطط استجابة لتوقع اللبن المخفوق (> توقع حل لا طعم له) علاقة صغيرة وإيجابية بـ EI (شبه جزئية) r = 0.18، P = 0.038). ومع ذلك ، أشارت تحليلات الانحدار إلى أن متوسط ​​النشاط القاتل أثناء تناول اللبن المخفوق (> المدخول الذي لا طعم له) لم يكن مرتبطًا بشكل كبير بـ EI (شبه جزئي r = 0.04، P = 0.61).

RMR و BOLD responsivity

كنا نظن أنه من الحكمة فحص ما إذا كانت RMR ترتبط مباشرة مع استجابة BOLD واختبار ما إذا كانت التأثيرات الملاحظة مدفوعة بفروق فردية في الاحتياجات الأساسية. لم يلاحظ أي علاقات ذات دلالة إحصائية بين الاستجابة RMR و BOLD أثناء تناول الحليب المخفوق أو المتوقع.

مناقشة

إن النتائج التي توصلت إليها EI التي تفسر الاحتياجات الأساسية والأنسجة الدهنية كانت مرتبطة ارتباطًا إيجابيًا بالإنتباه والاستجابة الذوقية والمكافئة عندما رددت الموضوعات المتوقّعة من تناول الطعام النتائج التي تم ملاحظتها عندما تمت مقارنة الاستجابة العصبية للأفراد البدينين والضعفاء في هذا الحدث (6, 7). على حد علمنا ، قدمت الدراسة الحالية دليلا جديدا على أن زيادة EI بدلا من الأنسجة الدهنية الزائدة قد يؤدي إلى زيادة مستوى الحساسية. على وجه التحديد ، لاحظنا نشاطًا مرتفعًا أثناء الترقب في المناطق المرتبطة بالمعالجة البصرية والاهتمام [القشرة البصرية الجانبية ، والحنجرة ، والحزامية الأمامية (36)] ، عمليات الذوقية [operrulum الجبهي (37)] ، والمنطقة التي يعتقد أنها تشفر بريق المنبهات [الحزامية الخلفية (38)]. وقد لوحظ وجود علاقة صغيرة ولكن إيجابية أيضا بين النشاط في منطقة مكافأة أو حافز (المخطط) و EI أثناء الترقب.

دعماً للنتائج الحالية ، ارتبطت الزيادة في كتلة الدهون خلال فترة 6-mo بزيادة في الاستجابة لصور الطعام المستساغة في المعالجة / الاهتمام البصري ومناطق الذوقية بالنسبة إلى خط الأساس (39). بالإضافة إلى ذلك ، أشارت البيانات السلوكية إلى أن الأفراد المعينين عشوائيا لاستهلاك الأطعمة الغنية بالطاقة لفترات 2-3-wk أظهروا استعدادًا متزايدًا للعمل (أي حافزًا لتلك الأطعمة) (40, 41). أشارت هذه النتائج إلى أن EI الزائد قد يسهم في زيادة الإحساس بالمناطق ، الذوقية ، ومكافأة المناطق إلى إشارات لتناول الطعام في المستقبل. هذا التفسير يتفق مع نظرية التحفيز-التحفيز (16) ، وهو ما يفترض أن المكافأة من المدخول والمقدار المتوقع تعمل جنبًا إلى جنب مع تطور القيمة المعززة للغذاء ، ولكن بعد تكرار ازدواج الطعام والمنبهات التي تتنبأ بهذه المكافأة ، تزداد المكافأة الاستباقية. النتائج الحالية هي أيضا وفقا لنموذج الضعف الديناميكي من السمنة (31, 42) ، مما يشير إلى أن الاستجابة المرتفعة في المناطق المتذبذبة ، والمبهجة ، والمكافئة لإشارات الطعام قد تزيد من القابلية للإصابة بهذه الإشارات ، مما يعزز مدخولًا إضافيًا بطريقة التغذية. وبسبب طبيعة المقطع العرضي للنتائج الحالية ، فمن الممكن أيضًا أن الأفراد الذين يعانون من فرط الاستجابة الفطري لهذه المناطق الدماغية عندما يتوقعون الطعام أكثر عرضة للإفراط في تناول الطعام. مثل هذا التفسير متناغم مع نظريات الثواب والنزول من السمنة (9). ولذلك ، فمن الضروري للبحث في المستقبل لاختبار ما إذا كانت الاستجابة المرتفعة الملاحظة في الدراسة الحالية تتوقع زيادة الوزن في المستقبل على المدى الطويل للمتابعة.

لاحظنا أيضًا نشاطًا مرتبطًا بالذكاء الاصطناعي في التلفيف الصدغي الخلفي الأوسط ، والذي يرتبط عادة بالذاكرة الدلالية (43, 44). ومع ذلك ، أظهرت البدناء مقارنة مع الأفراد الهزيل استجابة أكبر في هذه المنطقة عندما تظهر صور من الأطعمة الشهية (3) وفقا للنتائج الحالية. وقد تم تنشيط هذه المنطقة أيضًا في النماذج التي قيمت الاستجابة إلى الإشارات التي يُعتقد أنها تحفز الرغبة في استخدام مادة معتادة على المادة. على سبيل المثال ، بالنسبة للمدخنين الحاليين ، كانت الرغبة الشديدة في التدخين التي يتسبب فيها المبتدئون مرتبطة بنشاط التلفيف الصدغي الأوسط (45) ، وقد لوحظت نتائج مماثلة في المستخدمين الحاليين للكوكايين (46). وفقا لذلك ، لاحظنا علاقة صغيرة ولكنها مهمة مع شغف الطعام وذكرت EI. تشير النتائج الحالية إلى أن جديلة اللبن المخففة الجنيسة قد تثير ذكريات الخصائص الحسية للوجود الوشيك المرتفع الغني بالدهون والسكر العالي ، وقد تؤدي إلى زيادة نشاط الدماغ أو الرغبة الشديدة المرتبطة بالأفراد الذين لديهم مدخول مرتفع.

أبلغنا في وقت سابق أن الاستهلاك المتكرر للأيس كريم ، ولكن ليس إجمالي السعرات الحرارية ، كان مرتبطا باستجابة منخفضة لمدخول اللبن المثلج القائم على الآيس كريم في مناطق دماغية ذات علاقة بمكافئ الدوبامين في هذه العينة (47). استخدمت الدراسة الحالية مقياسًا موضوعيًا لـ EI وأظهرت أيضًا عدم وجود علاقة. نظريا ، بعد تناول متكرر لنوع معين من الطعام المستساغ ، يتحول من الإشارات الدوبامينية المتعلمة بتعلم المكافأة إلى حدوثها من تناول هذا الطعام عند الاستجابة إلى الإشارات التي تتنبأ بتوافر الغذاء المحتمل ، وهي عملية تم توثيقها في التجارب على الحيوانات (48). تقيد تقنيات التصوير الحالية والتكاليف القدرة على تقييم الاستجابة العصبية للأطعمة المتعددة. سمح الاستخدام السابق للتردد الغذائي بتحليل محدد في تناول الأطعمة المحددة ، مع التركيز على الطعام الذي يتم إدارته في الماسح الضوئي. على الرغم من أن مقياس DLW المستخدم في هذه الدراسة قد قدم قياسًا موضوعيًا ودقيقًا بدرجة أكبر لـ EI ، إلا أنه لم يقم بتقييم كثافة الطاقة أو محتوى المواد الغذائية الكبيرة المستهلكة. حتى الآن ، هناك ثغرة في الأدبيات المتعلقة بالتفاعل بين التأثيرات العصبية للاستهلاك المعتاد للأغذية ومحتوى المغذيات الكبيرة ، على الرغم من وجود اختلافات حادة في الاستجابة العصبية للأطعمة المتنوعة من خلال محتوى المغذيات الكبيرة (49).

من المهم مراعاة قيود هذه الدراسة عند تفسير النتائج. كما لوحظ ، كان تصميم المقطع العرضي أحد القيود الرئيسية لأننا لم نتمكن من تحديد ما إذا كان نمط الاستجابة العصبية يزيد من خطر الإفراط في تناول الطعام في المستقبل أو نتيجة الاستهلاك المفرط. يتم متابعة العينة الحالية طوليًا ، وسيوفر الارتباط بتغير الوزن نظرة ثاقبة لهذا السؤال ؛ ومع ذلك ، فإن التجربة التي تتلاعب في المدخول ضرورية للاستدلالات السببية الثابتة التي لا يمكن أن تكون مدفوعة بالارتباك المحتمل. يمكن أن يكون المقياس الحالي للذكاء العاطفي بمثابة وكيل لتوازن الطاقة في فترة الأسبوعين التي تم تقييمها ولكن لا يمكن حساب EI والنفقات في نفس الوقت ولا يمكن اعتباره مقياسًا مباشرًا للإفراط في تناول الطعام في جميع المشاركين. على سبيل المثال ، بالمقارنة مع المراهقات ، أظهر المراهقون ارتفاعًا في EI و RMR ولكن مشابهًا لمؤشر كتلة الجسم ودهون أقل في الجسم ، مما يشير إلى أن المراهقين يستهلكون المزيد من الطاقة. يجب أن تنظر الدراسات المستقبلية في مقاييس النشاط الموضوعية مثل مقاييس التسارع لالتقاط كفاءة الطاقة بشكل أفضل إذا تم استخدام DLW لتقدير EI. على الرغم من هذا القيد ، قدم EI مقياسًا موضوعيًا للمقبول الذي حدث في البيئة الطبيعية للمشارك على مدار فترة أسبوعين كانت محصنة من تحيزات العرض الذاتي.

في الختام ، تم الإبلاغ عن فرط الاستجابة أثناء تناول الطعام المتوقع ، وعندما تتعرض لعينات من الطعام المشبع بالسمنة مقارنة بالأفراد الهزيلات (1-8). يمد التحقيق الحالي هذه النتائج من خلال تقديم أدلة جديدة ، على حد علمنا ، بأن المقياس الموضوعي للمتناول المعتاد مرتبط بالاستجابة الفائقة للجسم عند توقع استهلاك غذائي مستساغ مستقل عن احتياجات الطاقة الأساسية ومقدار الأنسجة الدهنية. وبسبب طبيعة الدراسة المستعرضة ، فإن الأسبقية الزمنية للنتائج غير واضحة. إن تحقيق فهم أفضل لعوامل الاختلاف الفطري الفردي التي تسهم في الإفراط في تناول الطعام من شأنه أن يوفر رؤية إضافية لتطوير السمنة والحفاظ عليها ، فضلاً عن توفير معلومات هامة في تطوير برامج الوقاية من السمنة.

شكر وتقدير

نشكر مركز لويس لتصوير الأعصاب في جامعة أوريغون لمساهمتهم ومساعدتهم في التصوير لهذا التحقيق.

كانت مسؤوليات المؤلفين على النحو التالي - KSB و ES: كانت مسؤولة عن كتابة المخطوطات ومراجعتها. KSB: ساعد في جمع البيانات وأجرى تحليل البيانات ؛ و ES: كانت مسؤولة عن تصميم الدراسة وساهمت بشكل كبير في تحليل البيانات. لم يكن أي من المؤلفين لديه تضارب في المصالح.

الحواشي

4الاختصارات المستخدمة: BOLD ، يعتمد على مستوى الأكسجين في الدم ؛ DLW ، الماء ذو ​​العلامات المزدوجة ؛ EE ، نفقات الطاقة ؛ EI ، مدخول الطاقة ؛ MNI، Montreal Neurological Institute؛ RMR ، يستريح معدل الأيض.

المراجع

1. Bruce AS، Holsen LM، Chambers RJ، Martin LE، Brooks WM، Zarcone JR، Butler MG، Savage CR. يظهر الأطفال البدناء فرط النشاط لصور الطعام في شبكات الدماغ المرتبطة بالتحفيز والمكافأة والتحكم المعرفي. Int J Obes (Lond) 2010؛ 34: 1494 – 500 [مجلات]
2. Stoeckel LE، Weller RE، Cook EW، Twieg DB، Knowlton RC، Cox JE. تفعيل نظام المكافأة على نطاق واسع في النساء البدينات ردا على صور الأطعمة ذات السعرات الحرارية العالية. Neuroimage 2008 ؛ 41: 636 – 47 [مجلات]
3. Martin LE، Holsen LM، Chambers RJ، Bruce AS، Brooks WM، Zarcone JR، Savage CR. الآليات العصبية المرتبطة بدافع الغذاء لدى البالغين السمنة والبدينة. السمنة (الربيع الفضي) 2010 ؛ 18: 254 – 60 [مجلات]
4. Nummenmaa L، Hirvonen J، Hannukainen JC، Immonen H، Lindroos MM، Salminen P، Nuutila P. Dorsal striatum and its limbic connectivity mediate abnormal requatory reward processing in obesity. PLoS ONE 2012 ؛ 7: e31089. [بك المادة الحرة] [مجلات]
5. Rothemund Y، Preuschhof C، Bohner G، Bauknecht HC، Klingebiel R، Flor H، Klapp BF. التنشيط التفاضلي للمخطط الظهري بواسطة محفزات الطعام المرتفعة السعرات الحرارية لدى الأفراد البدينين. Neuroimage 2007 ؛ 37: 410 – 21 [مجلات]
6. Ng J، Stice E، Yokum S، Bohon C. An fMRI study of obesity، food reward، and perceived caloric density. هل يجعل الملصق قليل الدسم الطعام أقل جاذبية؟ الشهية 2011 ؛ 57: 65 – 72 [بك المادة الحرة] [مجلات]
7. Stice E، Spoor S، Bohon C، Veldhuizen MG، Small DM. علاقة المكافأة من تناول الطعام والمتناول الغذائي المتوقع للبدانة: دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. J Abnorm Psychol 2008 ؛ 117: 924 – 35 [بك المادة الحرة] [مجلات]
8. Bragulat V، Dzemidzic M، Bruno C، Cox CA، Talavage T، Considine RV، Kareken DA. تحقيقات الرائحة ذات الصلة بالأغذية من الدوائر مكافأة الدماغ أثناء الجوع: دراسة تجريبية الرنين المغناطيسي الوظيفي. السمنة (الربيع الفضي) 2010 ؛ 18: 1566 – 71 [مجلات]
9. Davis C، Strachan S، Berkson M. Sensitivity to reward: implications for overeating and overweight. الشهية 2004 ؛ 42: 131 – 8 [مجلات]
10. فرانك جي كيه ، رينولدز جونيور ، شوت مي ، جابي إل ، يانغ تي تي ، تريجيلاس جونيور ، أورايلي آر سي. يرتبط فقدان الشهية العصبي والسمنة باستجابة مكافأة الدماغ المعاكسة. علم الأدوية النفسية والعصبية 2012 ؛ 37: 2031–46 [بك المادة الحرة] [مجلات]
11. Green E، Jacobson A، Haase L، Murphy C. يرتبط انخفاض النواة المتكئة ونواة النواة المذنبة بطعم لطيف مع السمنة لدى كبار السن. Brain Res 2011 ؛ 1386: 109 – 17 [بك المادة الحرة] [مجلات]
12. Wang GJ، Volkow ND، Logan J، Pappas NR، Wong CT، Zhu W، Netusll N، Fowler JS. دماغين دماغ و السمنة. Lancet 2001 ؛ 357: 354 – 7 [مجلات]
13. Farooqi IS، Bullmore E، Keogh J، Gillard J، O'Rahilly S، Fletcher PC. ينظم اللبتين المناطق القاتلة وسلوك الأكل البشري. العلوم 2007 ؛ 317: 1355. [بك المادة الحرة] [مجلات]
14. Rosenbaum M، Sy M، Pavlovich K، Leibel RL، Hirsch J. Leptin يعكس التغيرات التي يسببها فقدان الوزن في استجابة النشاط العصبي الإقليمي لمحفزات الطعام البصرية. J Clin Invest 2008 ؛ 118: 2583 – 91 [بك المادة الحرة] [مجلات]
15. كيني PJ. آليات المكافأة في السمنة: رؤى جديدة واتجاهات مستقبلية. Neuron 2011 ؛ 69: 664 – 79 [بك المادة الحرة] [مجلات]
16. Robinson TE، Berridge KC. علم النفس وعلم الأعصاب من الإدمان: وجهة نظر تحفيز-التحفيز. الإدمان 2000 ؛ 95: S91 – 117 [مجلات]
17. Schutz Y، Weinsier RL، Hunter GR. تقييم النشاط البدني الحي المجاني عند البشر: نظرة عامة على التدابير الجديدة المتاحة والمقترحة حالياً. Obes Res 2001 ؛ 9: 368 – 79 [مجلات]
18. جونسون RK. الطريقة الغذائية: كيف نقيس ما يأكله الناس حقاً؟ Obes Res 2002 ؛ 10 (suppl 1): 63S – 8S [مجلات]
19. Schoeller DA و Ravussin E و Schutz Y و Acheson KJ و Baertschi P و Jequier E. إنفاق الطاقة عن طريق المياه الموصوفة بشكل مزدوج - التحقق من الصحة عند البشر والحسابات المقترحة. آم J Physiol 1986 ؛ 250: R823–30 [مجلات]
20. Racette SB، Schoeller DA، Luke AH، Shay K، Hnilicka J، Kushner RF. مسافات تخفيف نسبيًا من h-2-labeled و o-18-labeled water في البشر. Am J of Physiol 1994؛ 267: E585 – 90 [مجلات]
21. وير JB. طرق جديدة لحساب معدل الأيض مع إشارة خاصة إلى استقلاب البروتين. J Physiol 1949 ؛ 109: 1 – 9 [بك المادة الحرة] [مجلات]
22. أسود AE ، Prentice AM ، الجبان WA. استخدام الحاصلات الغذائية للتنبؤ بحصائل الجهاز التنفسي لطريقة المياه الموضّحة مزدوجة قياس استهلاك الطاقة. Hum Nutr Clin Nutr 1986؛ 40: 381 – 91 [مجلات]
23. فوربس GB. يؤثر محتوى الدهون في الجسم على استجابة تكوين الجسم للتغذية وممارسة الرياضة. : Yasumura S، Wang J، Pierson RN، editors. ، محرران. في الجسم تكوين الجسم الدراسات. New York، NY: New York Acad Sciences، 2000: 359 – 65
24. Poehlmen ET. مراجعة: ممارسة وتأثيرها على استراحة استقلاب الطاقة الأيضية في الإنسان. برنامج Med Sci Sports Exerc 1989 ؛ 21: 515 – 525 [مجلات]
25. Crouter SE، Antczak A، Hudak JR، DellaValle DM، Haas JD. دقة وموثوقية النظم الأيضية parolomedics trueone 2400 و medgraphics VO2000. Eur J Appl Physiol 2006 ؛ 98: 139 – 51 [مجلات]
26. Cooper JA، Watras AC، O'Brien MJ، Luke A، Dobratz JR، Earthman CP، Schoeller DA. تقييم صلاحية وموثوقية معدل الأيض في حالة الراحة في ستة أنظمة لتحليل الغازات. J آم ديت أسوك 2009 ؛ 109: 128–32 [بك المادة الحرة] [مجلات]
27. طرابلسي ي ، شولر DA. تقييم أدوات التقييم الغذائي ضد الماء المسمى على نحو مضاعف ، مرقم حيوي للطاقة المألوفة. Am J Physiol 2001 ؛ 281: E891 – 9 [مجلات]
28. Lohman TG. تقييم تكوين الجسم عند الأطفال. Pediatr Exerc Sci 1989 ؛ 1: 19 – 30
29. Fields DA، Goran MI، McCrory MA. تقييم تكوين الجسم عن طريق تخطيط التحجم في إزاحة الهواء عند البالغين والأطفال: مراجعة. Am J Clin Nutr 2002 ؛ 75: 453 – 67 [مجلات]
30. White MA، Whisenhunt BL، Williamson DA، Greenway FL، Netemeyer RG. تطوير والتحقق من المخزون حنين الطعام. Obes Res 2002 ؛ 10: 107 – 14 [مجلات]
31. Stice E، Yokum S، Burger KS، Epstein LH، Small DM. الشباب المعرضين لخطر السمنة تظهر زيادة تنشيط مناطق الحسية والجسم الحسي للأغذية. J Neurosci 2011 ؛ 31: 4360 – 6 [بك المادة الحرة] [مجلات]
32. Thesen S، Heid O، Mueller E. Schad LR. تصحيح الاستحواذ المتوقع لحركة الرأس مع التتبع المستند إلى الصور في الوقت الحقيقي للرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI). Magn Reson Med 2000 ؛ 44: 457 – 65 [مجلات]
33. Ashburner J. A سريع خوارزمية تسجيل صورة diffeomorphic. Neuroimage 2007 ؛ 38: 95 – 113 [مجلات]
34. كوكس RW. AFNI: برنامج لتحليل والتصور من الرنين المغناطيسي الوظيفي Neuroimages. Comput Biomed Res 1996 ؛ 29: 162 – 73 [مجلات]
35. Brett M، Anton JL، Valabregue R، Poline JB. تحليل منطقة الاهتمام باستخدام مربع أدوات MarsBar لـ SPM 99. Neuroimage 2002 ؛ 16: S497
36. Heinze HJ، Mangun GR، Burchert W، Hinrichs H، Scholz M، Münte TF، Gös A، Scherg M، Johannes S، Hundeshagen H. Combined spatial spuntial imaging imaging of brain activity during visual attentionive attention in humans. Nature 1994 ؛ 372: 315 – 41 [مجلات]
37. صغير DM ، Zald DH ، جونز- Gotman M ، Zatorre RJ ، Pardo JV ، فراي S ، Petrides م. مذاقات القشرية البشرية: مراجعة لبيانات التصوير العصبي وظيفية. Neuroreport 1999 ؛ 10: 7 – 14 [مجلات]
38. مايدوك آر جيه. القشرة وعاطفة الظهارة: رؤى جديدة من تصوير الأعصاب الوظيفي للدماغ البشري. اتجاهات Neurosci 1999 ؛ 22: 310 – 6 [مجلات]
39. Cornier MA، Melanson EL، Salzberg AK، Bechtell JL، Tregellas JR. آثار ممارسة على الاستجابة العصبية لمنبهات الغذاء. Physiol Behav 2012 ؛ 105: 1028 – 34 [بك المادة الحرة] [مجلات]
40. Clark EN، Dewey AM، Temple JL. تعتمد آثار تناول الوجبات الخفيفة اليومية على تعزيز الغذاء على مؤشر كتلة الجسم وكثافة الطاقة. Am J Clin Nutr 2010 ؛ 91: 300 – 8 [مجلات]
41. Temple JL، Bulkey AM، Badawy RL، Krause N، McCann S، Epstein LH. الآثار التفاضلية لتناول الطعام اليومي من الوجبات الخفيفة على القيمة المعززة للغذاء لدى النساء البدينات وغير البدينات. Am J Clin Nutr 2009 ؛ 90: 304 – 13 [بك المادة الحرة] [مجلات]
42. Burger KS، Stice E. Variability in responsiveness and obesity: Evidence from brain imaging studies. Curr تعاطي المخدرات Rev 2011 ؛ 4: 182 – 9 [بك المادة الحرة] [مجلات]
43. Chao LL، Haxby JV، Martin A. ركائز قائمة على أساس عصبي في القشرة الزمنية للإدراك ومعرفة الأشياء. Nat Neurosci 1999 ؛ 2: 913 – 9 [مجلات]
44. Patterson K، Nestor PJ، Rogers TT. أين تعرف ما تعرفه؟ تمثيل المعرفة الدلالية في الدماغ البشري. Nat Rev Neurosci 2007 ؛ 8: 976 – 87 [مجلات]
45. Smolka MN، Bühler M، Klein S، Zimmermann U، Mann K، Heinz A، Braus DF. ينظم شدة الاعتماد على النيكوتين نشاط الدماغ الناجم عن جديلة في المناطق المشاركة في إعداد السيارات والتصوير. Psychopharmacology (Berl) 2006 ؛ 184: 577 – 88 [مجلات]
46. Grant S، London ED، Newlin DB، Villemagne VL، Liu X، Contoreggi C، Phillips RL، Kimes AS، Margolin A. Activation of memory circuits during cue-elicited cocaine craving. Proc Natl Acad Sci USA 1996؛ 93: 12040 – 5 [بك المادة الحرة] [مجلات]
47. Burger KS، Stice E. ويرتبط استهلاك الآيس كريم بشكل متكرر مع انخفاض استجابة المخطط لتلقي اللبن المثلج القائم على الآيس كريم. Am J Clin Nutr 2012 ؛ 95: 810 – 7 [بك المادة الحرة] [مجلات]
48. Schultz W، Apicella P، Ljungberg T. ردود الفعل من الخلايا العصبية الدوبامين القرد لمكافأة ومثيرات مشروطة خلال خطوات متتالية لتعلم مهمة استجابة مؤجلة. J Neurosci 1993 ؛ 13: 900 – 13 [مجلات]
49. Grabenhorst F، Rolls ET، Parris BA، d'Souza AA. كيف يمثل الدماغ قيمة مكافأة الدهون في الفم. سيريب كورتيكس 2010 ؛ 20: 1082-91 [مجلات]