تقارير علمية 5، رقم المادة: 10041 (2015)
دوى: 10.1038 / srep10041
Abstrتحفز رقائق البطاطس التي تحتوي على الوجبات الخفيفة تناول الطعام في الجرذان المغذيات التي تتغذى بالمال ، والتي ترتبط بتعديل نظام مكافآت الدماغ وغيرها من الدارات. هنا ، نظهر أن تناول الطعام في الفئران المشبعة يتم تشغيله بنسبة الدهون / الكربوهيدرات المثلى. مثل رقائق البطاطا ، أثر خليط الدهون / الكربوهيدرات isocaloric نمط نشاط الدماغ بأكمله من الفئران ، التي تؤثر على الدوائر ذات الصلة على سبيل المثال إلى المكافأة / الإدمان ، ولكن عدد المناطق المشكّلة ومدى التعديل كان أقل مقارنة مع طعام الوجبات الخفيفة نفسها.
المُقدّمة
قد يؤدي توافر الطعام اللذيذ في متناول اليد إلى فرط مفرط شديد ، أي زيادة استهلاك الطاقة ، وبالتالي زيادة في وزن الجسم نتيجة لتغير نمط سلوك تناول الطعام1. لتحريك مدخول الطعام إلى ما هو أبعد من الشبع ، يجب إشراك العوامل التي تقضي على توازن الطاقة المتوازنة والشبع عبر مسارات إشارات مختلفة لنظام مكافأة غير متوازنة2. كما هو موضح من قبل ، فإن تناول رقائق البطاطس للوجبات الخفيفة يعدل بشدة النشاط داخل نظام مكافآت الدماغ في الجرذان المغذيات. بالإضافة إلى ذلك فإنه يؤدي إلى تنشيط مختلف بشكل ملحوظ لمناطق الدماغ التي تنظم تناول الطعام والشبع والنوم والنشاط الحركي3. أكدت الدراسات السلوكية أن مدخول الطاقة والنشاط الحركي المرتبط بالتغذية قد ارتفع عندما كانت رقائق البطاطس متوفرة3. على الرغم من أن التنظيم العصبيولوجي لتناول الطعام أكثر تعقيدًا بكثير من تنظيم إدمان المخدرات ، إلا أن بعض التداخلات المدهشة للآليات العصبية ، ونمط تنشيط الدماغ ، والعواقب السلوكية قد نوقشت بشكل مثير للجدل4,5,6,7. يتم تنشيط دارات الدماغ المعنية بشدة عن طريق تناول الطعام بعد التقييد ، ولكن أيضا من خلال تناول الأطعمة شديدة الاستساغة خاصة8,9,10. بشكل عام ، الطعام عالي الاستساغة مرتفع السعرات الحرارية و / أو غني بالدهون و / أو الكربوهيدرات. وهكذا ، تم الافتراض بأن كثافة الطاقة الغذائية قد تكون العامل الحاسم الذي يؤدي إلى تناول الطعام بعد الشبع مما يؤدي إلى زيادة الوزن ، وفي النهاية ، في السمنة.11,12.
كشفت دراسة سلوكية حديثة أن الدهون والكربوهيدرات هي المحددات الجزيئية الرئيسية لاستساغة الوجبات الخفيفة13. علاوة على ذلك ، فإن محتوى رقائق البطاطا في مجال الطاقة هو بشكل أساسي (94٪) الذي يحدده محتوى الدهون والكربوهيدرات. لذلك ، يمكن الافتراض أن محتوى الطاقة هو القوة الدافعة لفرط النمو الفطري hedonic hyperphagia في حالة رقائق البطاطس. وبالتالي ، أجرينا اختبارات التفضيل السلوكية للتحقيق في تناول الأطعمة بمحتويات مختلفة من الدهون / الكربوهيدرات وقياسات التصوير بالرنين المغناطيسي (MRI) للتحقيق في تشكيل نشاط الدماغ بأكمله في الجرذان.
النتائج والمناقشة
بالنسبة لاختبارات التفضيل ، تمت إضافة مسحوق حليب مسحوق (STD) إلى كل اختبار غذائي (1: 1) لاستبعاد تأثير الخواص الحسية (الشكل. 1a)13. وقد تبين من قبل أن ترتيب ومدة حلقات الاختبار لم يؤثر على النتيجة13. في البداية ، زاد المدخول النسبي مع زيادة الدهون ، وبالتالي محتوى الطاقة في الأطعمة التي تم اختبارها بحد أقصى في تركيبة من 35٪ fat و 45٪ carbohydrates. ومع ذلك ، أدت المحتويات المرتفعة للدهون إلى انخفاض كمية الطعام (الشكل. 1a). نظرًا لأن الدهون تحتوي على كثافة طاقة أعلى من الكربوهيدرات ، فإن هذه النتائج تشير إلى أن محتوى الطاقة ليس هو المحدد الوحيد لتناول الطعام في الجرذان غير المحرومة. من اللافت للنظر أن نسبة الدهون / الكربوهيدرات في أغذية الاختبار الأكثر جاذبية تقريبًا تتطابق تمامًا مع تركيبة رقائق البطاطس (الشكل. 1a). يبقى أن يتم التحقيق إذا كان يمكن توسيع الاستنتاج المذكور أعلاه إلى منتجات غذائية أخرى مع نسبة مماثلة من الدهون / الكربوهيدرات مثل الشوكولاته أو غيرها من الوجبات الخفيفة.
الشكل 1: (أ) نشاط الأغذية المختبرة بنسب مختلفة من الدهون / الكربوهيدرات لتحفيز كمية إضافية من الطعام أثناء تقديم الطعام على المدى القصير (دقائق 10) في اختبارات تفضيل من خيارين.
يتم عرض الاختلافات في مدخول الطاقة لكل طعام اختبار مقارنة بالإشارة (17.5٪ fat ، و 32.5٪ carbohydrates و 50٪ STD) كمساهمة نسبية من طعام الاختبار ذي الصلة إلى إجمالي كمية الاختبار والأغذية المرجعية (يعني ± SD). في الأسفل ، تظهر تركيبة الأطعمة المختبرة ويتم مقارنة التكوين الأكثر جاذبية مع تركيبة رقائق البطاطس. (ب) مدخول الطاقة والنشاط الحركي المرتبط بالتغذية خلال مراحل 7 أيام عرض الغذاء المستمر للاختبار. يظهر كلا العاملين في اعتمادهما على أطعمة الاختبار [الطعام القياسي (STD) أو خليط من 35٪ دهون و 65٪ كربوهيدرات (FCH)] في مرحلة التدريب (TP) ومرحلة المنغنيز (MnP) خلال 12 / 12 ساعة من دورات الضوء / الظلام على مدار 7 أيام. تظهر البيانات متوسط ± SD لـ 16 حيوانًا في 4 أقفاص في 7 أيام متتالية. بالإضافة إلى ذلك ، يتم سرد البيانات الإحصائية المقابلة (** p <0.01 ، *** p <0.001 ، ns = غير مهم).
لقد أظهرنا مؤخرًا أن استهلاك شرائح البطاطس في الجرذان المغذية لإضطراب الرغبة الشديدة في الإعتبار يعدل نشاط الدماغ بأكمله بشكل أساسي الذي يؤثر على دائرة المكافأة والأنظمة المتعلقة بتناول الطعام والنوم والنشاط الحركي.3. لذلك ، تناولت الدراسة الحالية تأثير نسبة الدهون / الكربوهيدرات في طعام الاختبار على هذه التشكيلات. لهذا الغرض ، تم عرض الجرذان المغذيات التي تتغذى على الزبادي على طعام اختبار يحتوي على نسبة 35٪ من الدهون ونسبة 65٪ من الكربوهيدرات (FCH) كنموذج شبه قياسي (565 مقابل 535 kcal / 100 g) لرقائق البطاطس. تلقت مجموعة مراقبة مسحوق STD بدلا من ذلك. بعد ذلك ، تم تسجيل التغيرات في نمط نشاط الدماغ بأكمله خلال مرحلة التغذية بواسطة التصوير بالرنين المغناطيسي المحسَّن بالمنغنيز (MEMRI)14,15 كما هو موضح سابقا3. وفقا لتصميم الدراسة هو موضح في الشكل. 1b، تليها مرحلة التدريب (TP) التي تقدم اختبار الأطعمة بالمال وبالمرحلة المتوسطة دون اختبار الغذاء (سبعة أيام لكل منهما). قبل قياس MEMRI ، تم إعطاء كلوريد المنغنيز على النقيض من كلوريد المنغنيز المزروع تحت الجلد عن طريق الفم لرسم خريطة نشاط الدماغ المتكامل خلال الأيام السبعة التالية. خلال هذه المرحلة المنغنيز (MnP) ، أعادت الفئران الوصول إلى طعام الاختبار المعروف بالفعل. تم توفير غذاء الكريات القياسي ومياه الصنبور في جميع مراحل الدراسة (الشكل. 1b). قارن اختبار الإعداد هذا كمية الطاقة بالإضافة إلى نمط نشاط الدماغ الكلي لكلتا المجموعتين وأسفر عن زيادة في استهلاك الطاقة بشكل كبير في مجموعة FCH أثناء TP و MnP في الضوء وكذلك في دورة الظلام اليوم مقارنة بالسيطرة (الشكل. 1b). بالإضافة إلى ذلك ، تم حساب النشاط الحركي للفئران واحدة بالقرب من موزعات الطعام. على النقيض من المقايسات الحركية الأخرى ، مثل اختبار المجال المفتوح لقياس النشاط الحركي العام والقلق ، فإن النشاط الحركي المرتبط بالتغذية ، والذي تم تقييمه في الدراسة الحالية ، يعكس سلوكًا يسعى إلى البحث عن الطعام. ومع ذلك ، كان النشاط الحركي المرتبط بالإطعام مرتفعاً قليلاً فقط عندما كانت FCH متاحة بدلاً من مسحوق STD خلال الدورة المعتمة لـ TP (متوسط النشاط الحركي [التهم] STD 205 ± 46 ، FCH 230 ، 41 ، n = 4 ، p = 0.0633 ) و MnP (متوسط النشاط الحركي [التهم] STD 155 ± 24 ، FCH 164 ، 17 ، n = 4 ، p = 0.2123) (الشكل. 1b). في المقابل ، أدى الوصول إلى رقائق البطاطا إلى نشاط حركي ذي صلة بالتغذية أعلى بكثير مقارنة مع نفس مجموعة التحكم STD خلال الدورة المظلمة3، والتي كانت مهمة في كل من TP (متوسط النشاط الحركي [التهم] STD 205 ± 46 ، ورقائق البطاطس 290 ± 52 ، n = 4 ، p <0.001) وفي MnP (متوسط النشاط الحركي [التهم] STD 155 ± 24 ، رقائق البطاطس 197 ± 29 ، ن = 4 ، ع = 0.0011). وبالتالي ، يمكن استنتاج أن نسبة الدهون / الكربوهيدرات تحدد مدى استساغة رقائق البطاطس ، ولكن سلوك التغذية يتأثر أيضًا بالمكونات الأخرى في الوجبات الخفيفة. ومع ذلك ، يظل الأمر مجرد تخمين إذا كانت هذه الاختلافات تتعلق بجوانب "الرغبة" - و "الإعجاب" في تناول الطعام16.
أظهر رصد نشاط الدماغ بأكمله من قبل MEMRI فروق ذات دلالة إحصائية في تفعيل مناطق الدماغ من خلال تناول FCH مقارنة مع الأمراض المنقولة بالاتصال الجنسي (الشكل. 2a ، ب, التين 3، العمود الأول، الجدول 1). وتمت مقارنة النتائج الحالية مع تحليلات MEMRI السابقة لتشكيل نمط نشاط الدماغ خلال تناول رقائق البطاطس مقابل الأمراض المنقولة جنسيا تحت نفس الظروف3. يتم سرد البيانات السابقة في العمود الثاني من تين. 2 و 3. على الرغم من أن FCH لها نسبة مماثلة من الدهون / الكربوهيدرات وكثافة طاقة متطابقة تقريبًا مقارنةً برقائق البطاطس ، فإن FCH نشطت عددًا أقل بكثير (33) في مناطق الدماغ بشكل مختلف تمامًا عن الأمراض المنقولة بالاتصال الجنسي من رقائق البطاطس (مناطق 78 ، التين 2). تم الكشف عن التأثيرات في المجموعات الوظيفية المتعلقة بالمكافأة والإدمان (الشكل. 3a)، تناول الطعام (الشكل. 3b)، ينام (الشكل. 3c) ، والنشاط الحركي (الشكل. 3d). الشكل 2b يعرض نظرة عامة على جميع مناطق الدماغ التي تم تنشيطها بشكل ملحوظ مقارنة تأثيرات FCH ورقائق البطاطس ، على التوالي ، مع تلك الأمراض المنقولة جنسيا. بالإضافة إلى ذلك ، يختلف التغير الكسري في التنشيط ، أي امتصاص المنغنيز الذي يعكس النشاط العصبي ، بشكل حاسم فيما يتعلق باستهلاك FCH مقابل STD مقارنةً برقائق البطاطا مقابل STD (التين 3، العمود الثالث). تعتبر النواة المتكئة هي البنية الرئيسية لنظام المكافآت17. أدى استهلاك FCH إلى زيادة تفعيل 7.8-fold بشكل ملحوظ في أحد الهياكل الفرعية الأربعة ، وهي المنطقة الفرعية الأساسية لنصف الكرة الأيسر. لم تكن الزيادة في المناطق الفرعية في الصدفة وفي المنطقة الفرعية الأساسية لنصف الكرة الأيمن مهمة (الشكل. 3a). كما أدى تناول رقائق البطاطس في ظروف مماثلة إلى أعلى تنشيط في المنطقة دون الإقليمية الأساسية اليسرى من النواة المتكئة. بالمقارنة مع FCH ، ومع ذلك ، كان مستوى التنشيط في هذه البنية التحتية أعلى من ذي قبل. وعلى النقيض من FCH ، تم أيضًا تنشيط البنية التحتية الثلاثة الأخرى بشكل كبير مقارنةً بالتحكم (الشكل. 3a). وبالتالي ، يمكن الاستنتاج أن FCH ينشط أنظمة المكافأة في الدماغ ، ولكن مع تأثير طفيف من رقائق البطاطس. هذا الاستنتاج ينعكس أيضا من خلال هياكل أخرى لنظام المكافأة / الإدمان ، والتي تم تفعيلها بشكل كبير من خلال تناول رقائق البطاطس و FCH ، مثل نواة سطوح المحطة الطرفية (النصف المخي الأيسر)17,18، subiculum الظهرية19، أو قشرة بريكميك (النصف الأيمن والأيسر)20. على النقيض من ذلك ، لم تتأثر هياكل الدماغ الأخرى بشكل كبير من تناول FCH ، على الرغم من أنها مكونات مهمة لدوائر المكافأة وتم تشكيلها بشكل واضح من خلال تناول رقائق البطاطا ، مثل الشظية البطنية ، المنطقة السطحية البطنية ، أو البوتة المذنبة (الجدول 1)3.
الشكل 2: (أ) مناطق الدماغ التي تم تنشيطها بشكل كبير (خليط من 35٪ fat / 65٪ carbohydrate (FCH) مقابل الطعام القياسي (STD) ورقائق البطاطا مقابل STD3) بواسطة تحليل morphometric مبني على voxel يتضح لثلاث شرائح معروضة في متوسط سطح الدماغ الفئران.
تتم مقارنة معطيات متوسطات مجموعة الدهون / الكربوهيدرات (FCH ، العمود الأيسر) بالتغيرات في نمط نشاط الدماغ الناجم عن رقائق البطاطس تحت نفس الظروف (راجع من Hoch وآخرون. 20133، العمود الأيمن). (ب) توزيع 3D لمناطق الدماغ التي تم تنشيطها بشكل كبير وعرضها في الرؤية المحورية والسهمية (35٪ fat / 65٪ carbohydrate food test FCH vs. STD، left left، and potato chips verss. STD، right column، review from Hoch وآخرون. 20133). ترمز الكرات الزرقاء إلى مناطق الدماغ مع مناطق دماغية ذات كريات حمراء أقل ذات نشاط أعلى بعد تناول طعام اختبار FCH أو رقائق البطاطا3، كل مقارنة مع الأمراض المنقولة جنسيا. يرمز حجم المجالات إلى مستويات الأهمية (صغير: p ≤ 0.05 ، medium: p ≤ 0.01 ، كبير: p ≤ 0.001 ، n = 16).
الشكل 3: مناطق الدماغ المخصصة للمجموعات الوظيفية (أ) "المكافأة والإدمان" ، (ب) "تناول الطعام" ، (ج) "النوم" ، و (د) "النشاط الحركي" على عرض سهمي تخطيطي للجرذ الدماغ مع تراكم المنغنيز المختلف بشكل كبير (p <0.05) في هياكل الدماغ للفئران التي تغذت على الشحوم مع وصول إضافي إلى 35 ٪ من الدهون / 65 ٪ من أغذية اختبار الكربوهيدرات (FCH ، العمود الأول) أو رقائق البطاطس للوجبات الخفيفة (تمت مراجعتها من Hoch وآخرون. 20133، العمود الثاني).
المستطيلات الحمراء ترمز إلى مناطق الدماغ التي يتم تنشيطها بشكل كبير عن طريق رقائق البطاطس للوجبات الخفيفة أو FCH ، كلاهما مقابل الطعام القياسي المسحوق (STD) ، المستطيلات الزرقاء مناطق الدماغ ذات النشاط العالي بسبب تناول مسحوق الأمراض المنقولة جنسياً مقابل رقائق البطاطس أو الوجبات الخفيفة. تشير المثلثات الملحقة بالمستطيلات إلى اليسار و / أو اليمين إلى وجود اختلافات كبيرة في نصف الكرة الأرضية. تمثل المستطيلات بدون مثلثات الهياكل المركزية للدماغ. يُظهر العمود الثالث التغيير الجزئي للوجبات الخفيفة و FCH ، على التوالي ، مقابل STD (*** p <0.001 ، ** p <0.01 ، * p <0.05 ، n = 16). جوهر Acb: المنطقة الأساسية للنواة المتكئة ؛ غلاف Acb: منطقة قذيفة من النواة المتكئة ، القوس: نواة تحت المهاد المقوسة ، BNST: نواة سرير من stria terminalis ، CgCx: القشرة الحزامية ، CPu: البطامة المذنبة (الطبقة) ، DS: subiculum الظهرية ، Gi: النواة العميقة الخلوية ، GPV: الشاحبة ، HyDM: ما تحت المهاد الظهري ، HyL: الوطاء الوحشي ، IlCx: القشرة الحوفية الحوفية ، InsCx: القشرة المعزولة ، IP: النواة بين الحواف ، LPBN: النواة الجانبية الجانبية ، LPGi: الوحشي المجاور للخلايا ، النواة الحركية: MC ، MCx1: القشرة الحركية الثانوية ، OrbCx: القشرة الحجاجية ، PCRt: النواة الشبكية المجاورة للخلية ، PnO: النواة الشبكية الجسرية الشفوية ، PrlCx: القشرة الحركية ، PTA: منطقة أمام المستقيم ، PVN: النواة المهادية المجاورة للبطين ، النواة الحاجزية الحاجزية الأمامية ، الجرف: ، Sol: السبيل الانفرادي ، Teg: نوى tegmental ، thMD: المهادي المتوسط ، VS: البطني الفرعي ، VTA: المنطقة السقيفية البطنية ، ZI: zona incerta.
جدول 1: Z-Scores من مناطق الدماغ التي تم تنشيطها بشكل ملحوظ مقارنة الفئران مع الوصول إما إلى chow القياسي فقط أو إلى خليط من الدهون والكربوهيدرات والقيم p لكل من t-statistics ، n = 16.
ويمكن استخلاص استنتاجات مماثلة من تحليل الدوائر الدماغية المرتبطة بتناول الطعام. على سبيل المثال ، يمكن ربط المهاد الظهاري الظهري ، الحاجز ، وكذلك النواة المهادية البارافينية ، التي تم تنشيطها أثناء تناول FCH ورقائق البطاطا ، بالتحكم في كمية الطعام.21,22. ولكن مرة أخرى ، فشلت FCH في تعديل هياكل أخرى لدوائر الشبع ، والتي تم إلغاء تنشيطها من قبل رقائق البطاطس ، مثل النواة الوهمية المقوسة أو السبيل الانفرادي. بالإضافة إلى ذلك ، كانت كثافة التنشيط أقل بـ FCH من رقاقات البطاطا ، والتي انعكست ، على سبيل المثال ، بواسطة تنشيط 2.3-fold بشكل ملحوظ أعلى للنواة المهادية البطينية الأمامية البينيةالشكل. 3b). تقترح هذه البيانات أن FCH تعدل هياكل الدماغ المتعلقة بتناول الأطعمة بطريقة مختلفة عن الأمراض المنقولة جنسيا ، وهو التأثير الذي قد ينعكس من خلال ارتفاع استهلاك الطاقة من خلال FCH (الشكل. 1b).
أدى تناول FCH أيضًا إلى إبطال نشاط هياكل الدماغ المرتبطة بالنوم. تم تعطيل بعض مناطق الدماغ بواسطة FCH فقط مثل zona incerta (الشكل. 3c) ، في حين أن المناطق الأخرى تم تعطيلها فقط من قبل رقائق البطاطس ، مثل النواة tegmental. على الرغم من أن ثمانية هياكل مرتبطة بالنوم تم تشكيلها من قبل FCH وأحد عشر عن طريق رقائق البطاطس ، يبدو أن تأثير كل من الأطعمة اختبار في نطاق مماثل. ولأن هذه النتيجة لم تكن متوقعة ، لم يتم قياس مدة النوم في الدراسة الحالية حتى لا يكون واضحا ، إذا كان تعديل الدوائر التي يسببها FCH لدوائر النوم يرتبط بتعديل سلوك النوم.
لم تتأثر مناطق الدماغ المسؤولة عن النشاط الحركي والحركة بشكل عام من خلال تناول FCH مقارنة بالأمراض المنقولة جنسيًا (الشكل. 3d، العمود الأول). ويتزامن ذلك مع الملاحظات السلوكية التي أفاد بها FCH فقط نشاط حركي ذي صلة بالأغذية أعلى بقليل ولكنه غير ملحوظ مقارنة بالأمراض المنقولة جنسياً (الشكل. 1b). في المقابل ، تبين أن تفعيل هياكل النظام الحركي في أدمغة الفئران مع الوصول إلى رقائق البطاطس كان مصحوبًا بنشاط حركي مرتفع مرتبط بالتغذية.3.
ليس من الواضح تمامًا ما إذا كان نمط التنشيط المرصود مرتبطًا بفرط فرط الدم hedonic hyperphagia. وعلى النقيض من المتناول الغذائي المتجانس ، الذي يتحكم فيه مستوى الطاقة في الكائن الحي ، فإن مدخول الطعام الذي يتناوله الطفل يتوسطه المكافأة التي تولدها بعض الأطعمة.23. نظرًا لأن تناول الطعام من حول المتعة ليس مرتبطًا بشكل كبير باحتياجات الطاقة ، فإنه يؤدي غالبًا إلى فرط التشنج. وقد تم تطوير النماذج التي تصف الارتباطات العصبية من hyperphagia hedonic. يشير برثود ، على سبيل المثال ، إلى أن المتناول الغذائي المتجانس يرتبط بدارات حساسة لبتين تحتوي على النواة المقوسة ونواة السبيل الانفرادي ، ولكنها تشمل أيضًا مجموعة واسعة من المناطق الأخرى بما في ذلك مواقع ما تحت المهاد ، مثل النواة غير البينية أو النواة المتكئة23,24. ومع ذلك ، قد يتم إلغاء هذا التنظيم المتجانس لتناول الطعام من خلال إشارات المكافأة مثل مكونات الإشباع والرغبة25. كان تروق الطعام مرتبطًا بإشارات mu-opioid في النواة المتكئة ، الشَّحْبِيُّ البَطْنِيّ ، النواة البُرَوية ، ونواة السبيل الانفرادي24في حين أن الرغبة في تناول الطعام تتعلق بنظام الدوبامين في المنطقة القطبية البطنية ، والنواة المتكئة ، والقشرة الأمامية الجبهية ، واللوزة ، والوطين. كما أكد كيني على مساهمة القشرة الدماغية المعزولة ، والتي من المفترض أنها تخزن المعلومات حول الخواص الغذائية للأطعمة ، وقد ترتبط أيضًا بالشغف.10. وعلى النقيض من نمط تنشيط الدماغ المرتبط بمآخذ رقائق البطاطس ، فإن عددًا قليلاً فقط من هذه المناطق المرتبطة بفرط فرط hedonic hedonic hyperphagia قد تأثر فعليًا بمتناول FCH. لذلك ، يلزم إجراء تجارب سلوكية ممتدة للتحقيق في ما إذا كان تفضيل FCH مصحوبًا فعليًا بفرط فرط.
حتى الآن ، ليس من الواضح ما هي المكونات الجزيئية لرقائق البطاطس المسؤولة عن التأثيرات القوية لتحوير الدماغ لهذا الطعام الاختبار. منذ تم استخدام منتج مملح ، ولكن غير متعمد بدون إضافة محسن للنكهة ، كان الملح ، والنكهة ، وكميات صغيرة من البروتينات موجودة إلى جانب المكونات الرئيسية من الدهون والكربوهيدرات. علاوة على ذلك ، يجب النظر في التغييرات الجزيئية التي تحدث أثناء المعالجة. وقد تبين من قبل أن طعم الملح الناجم عن التعبير الفوس في النواة المتكئة من الجرذان المحرومة بالملح. في المقابل ، لم يؤد تناول الملح في الحيوانات غير المستنفدة إلى تنشيط هذا الهيكل لنظام المكافآت.26. وعلاوة على ذلك ، فقد تم الإبلاغ عن أن تناول الملح في الطعام الصلب أدى إلى تأثير مكره في الفئران27. لذلك ، لا يبدو من المحتمل أن الملح هو المحرك الرئيسي لنظام مكافأة الدماغ في التجارب الحالية. قد يعمل اختبار التفضيلات الذي تم طرحه من قبل على إدخال مزيد من التحري عن تأثير مكونات رقائق البطاطس الأخرى على كمية الطعام.
نستنتج من بياناتنا السلوكية أن نسبة الدهون والكربوهيدرات ، ولكن ليس كثافة الطاقة المطلقة ، هي العامل الرئيسي في استساغة وتناول تناول الوجبات الخفيفة خلال اختبارات تفضيل قصيرة الأجل من خيارين في الفئران. وعلاوة على ذلك ، فإن تناول خليط FCH ، والذي هو تقريباً متساوي المستوى مع رقائق البطاطا ، قد أدى إلى الحد الأقصى من مدخول الطاقة في الجرذان المغذّيات بالمغذيات ، والذي كان مصحوبًا بتفعيل مختلف بشكل كبير لهياكل الدماغ المتعلقة بالمكافأة وتناول الطعام والنوم. وأدى تناول رقائق البطاطا في ظل نفس الظروف إلى عدد أكبر بكثير من هياكل الدماغ التي تم تنشيطها بشكل مختلف في هذه الدوائر ، وكذلك إلى تغيير جزئي واضح مقارنة بالـ STD. وهكذا ، من نهج التصوير ، يمكن الاستنتاج أن كثافة الطاقة وحدها ليست سوى محدد معتدل للخصائص المجزية من الوجبات الخفيفة. على الرغم من أن نسبة الدهون والكربوهيدرات من رقائق البطاطس تبدو جذابة للغاية ، إلا أنه يمكن الافتراض بأن المحددات الجزيئية الأخرى موجودة في طعام الوجبات الخفيفة هذا ، والتي تعدل نشاط دارات الدماغ ، وخاصة نظام المكافآت ، حتى أقوى وتؤدي إلى زيادة الغذاء البحث عن السلوك.
طرق
بيان الأخلاق
أجريت هذه الدراسة بالتوافق التام مع توصيات دليل رعاية واستخدام الحيوانات المختبرية للمعاهد الوطنية للصحة. تمت الموافقة على البروتوكول من قبل لجنة أخلاقيات التجارب على الحيوانات في جامعة فريدريش ألكسندر - ارلانغن - نورمبرغ (Regierung Mittelfranken ، رقم تصريح: 54-2532.1-28 / 12).
اختبار التفضيل
أجريت اختبارات التفضيل على النحو الموضح سابقًا ثلاث مرات في اليوم خلال الدورة الضوئية لدقائق 10 مع تكرار 20 – 36 الإجمالي لكل اختبار غذائي مقابل المرجع13. يوفر جدول الاختبار هذا نقاط بيانات كافية لتقييم تفضيل الأغذية. تم إجراء الاختبارات باستخدام فئران 8 ذكور Wistar (أقفاص 2 مع 4 لكل حيوان ، 571 ، 41 g ، تم شراؤها من نهر تشارلز ، سولزفيلد ، ألمانيا) وتم إعادة إنتاجها مع الجرذان Sprague Dawley من 10 (أقفاص 2 مع حيوانات 5 لكل منها ، الوزن الأولي 543 ± 71 g ، تم شراؤها من نهر تشارلز ، Sulzfeld ، ألمانيا) ، والتي تم تدريبها للاختبار. وبالتالي ، فإن عدد الحيوانات التي أجريت كل اختبار كان 18 وعدد الأقفاص 4 (أربعة مكررات بيولوجية). تم تكرار كل تجربة 5 – 6 مرة مع كل مجموعة حيوانات. تم الاحتفاظ بجميع الجرذان في دورة داكنة / خفيفة 12 / 12 h. تمكنت الجرذان من الوصول إلى حبيبات الكاو القياسية (Altromin 1324، Lage، Germany، 4 g / 100 g fat (F)، 52.5 g / 100 g carbohydrates (CH)، 19 g / 100 g protein (P)) بالإضافة إلى اختبار الأطعمة والاستفادة من المياه الإعلانية بالمال وبالشهرة خلال كامل الدراسة. تم اختبار الأطعمة ذات النسب المختلفة من F (زيت عباد الشمس ، تم شراؤها من السوبرماركت المحلي) و CH (maltodextrin ، dextrin 15 من نشا الذرة ، Fluka ، ألمانيا) ، الممزوج بـ 50٪ مسحوق STD لمقارنة النشاط الخاص لحث تناول الطعام . تمت إضافة STD المجفف لتقليل التأثيرات الصوتية والحسية على الاستهلاك. كإشارة مرجعية لجميع اختبارات التفضيل السلوكية ، تم استخدام خليط من 50٪ من مسحوق STD ، 17.5٪ F ، و 32.5٪ CH ، والذي يحتوي على تركيبة F / CH مشابهة جدًا مثل رقائق البطاطس 50٪ في STD واستخدم نموذج ل 50 ٪ رقائق البطاطس في الأمراض المنقولة جنسيا من قبل13. بالإضافة إلى ذلك ، قمنا باختبار الأطعمة التي تتكون من 50٪ من مسحوق STD مع إضافات الخلائط التالية من F و CH (٪ F /٪ CH): 5 / 45 و 10 / 40 و 17.5 / 32.5 و 25 / 25 و 30 / 20 و 35 / 15 و 40 / 10 و 45 / 5 و 50 / 0. وبالنظر إلى تكوين 50٪ STD ، فإن الغذاء المرجعي يحتوي على إجمالي (٪ F /٪ CH) 20 / 59 ، وأطعمة الاختبار الأخرى 7 / 71 و 12 / 66 و 20 / 59 و 27 / 51 و 32 / 46 و 37 / 41 و 42 / 36 و 47 / 31 و 52 / 26. كانت محتويات جميع المكونات الأخرى من مسحوق STD مثل البروتين (9 ٪) ، والألياف (3 ٪) ، أو المعادن (الرماد ، 3.5 ٪) ثابتة في جميع الأطعمة اختبار.
تم حساب مدخول الطاقة المعتمد على طعام الاختبار المعتمد عن طريق مضاعفة الكمية المبتلعة من طعام الاختبار مع محتوى الطاقة الخاص به. تم حساب المساهمة النسبية لطعام اختبار واحد لمجموع الغذاء الاختبار المبتل والمرجعية عن طريق تقسيم كمية الغذاء اختبار كل منها عن طريق تناول الكلي من الغذاء الاختبار والمرجعية.
تسجيل البيانات السلوكية لمدخول الطاقة والنشاط الحركي المرتبط بالتغذية
تم تسجيل البيانات السلوكية كما هو موضح سابقا3. باختصار ، تم قياس اختبار تناول الطعام على أساس يومي وتم حساب مدخول الطاقة عن طريق مضاعفة كتلة طعام الاختبار المبتلع مع محتوى الطاقة الخاص به. تم تحديد كمية النشاط الحركي المرتبط بالتغذية عبر صور كاميرا الويب التي تم التقاطها كل 10 ثانية من أعلى القفص. تم تعريف إحصاء واحد على أنه "أحد الجرذان يظهر النشاط الحركي بالقرب من موزع الطعام". للتقييم الإحصائي تم إجراء اختبارات t للفيلم (ثنائي الذيل) باستخدام القيمة المتوسطة (استهلاك الطاقة أو النشاط الحركي المرتبط بالتغذية) خلال أيام 7 (TP أو MnP) لكل قفص (n = 4 cages ، مع مجموع 16 الفئران في الإجمالي كل مجموعة).
تسجيل نمط نشاط الدماغ بأكمله بواسطة MEMRI
ذكور الفئران Wistar (الوزن الأولي 261 ± 19 g ، تم شراؤها من نهر تشارلز ، Sulzfeld ، ألمانيا) في 12 / 12 تم تقسيم دورة داكنة / الضوء عشوائيا إلى مجموعتين. تمكّن كلتا المجموعتين من الوصول إلى حبيبات الكاو القياسية (Altromin 1324، Altromin، Lage، Germany) على مدار مجمل الدراسة.
تلقت مجموعة واحدة (n = 16 ، وزن الجسم الأولي 256 ± 21 g) مسحوق STD (Altromin 1321) ومجموعة أخرى (n = 16 ، وزن الجسم الأولي 266 ± 16 g) تلقت خليطا من 35٪ F (زيت عباد الشمس ، تم شراؤها من السوبرماركت المحلي) و 65٪ CH (maltodextrin ، dextrin 15 من نشا الذرة ، Fluka ، Taufkirchen ، ألمانيا) بالإضافة إلى حبيبات الكاو القياسية. تم إجراء الدراسة الحالية بالتوازي مع الدراسة المنشورة سابقا على رقائق البطاطس3، بحيث يمكن استخدام نفس مجموعة التحكم للسماح بأقصى قدر ممكن من المقارنة بين مجموعات البيانات.
تم استخدام MEMRI (على جهاز 4.7 T Bruker MRI باستخدام توازن فوريير محسّن معدّل للتوازن (MDEFT) لتعيين تنشيط الدماغ باستخدام دقة دقيقة من 109 × 109 × 440 μm (لمزيد من التفاصيل انظر Hoch وآخرون. 20133). لأن حساسية MEMRI أقل مقارنة مع اختبارات التفضيل ، تم تقديم أطعمة الاختبار لفترة أطول من الزمن. تتطلب التسجيلات تركيزات عالية نسبياً من مادة المنغنيز ذات التباين السمي المحتمل ، والتي تصل إلى الدماغ بعد عدة ساعات فقط من الاستخدام. لتجنب الآثار الجانبية السلبية على فسيولوجيا وسلوكيات الحيوانات الأساسية بسبب حقن محلول كلوريد المنغنيز بجرعات كافية لقياس MEMRI ، تم استخدام المضخات التناضحية للتطبيق المستمر اللطيف والمستهلك للوقت للكميات غير السامة من المنغنيز. ، والتي تراكمت في مناطق الدماغ المنشط خلال الدورة الزمنية الكاملة لمرحلة اختبار الغذاء 7 في اليوم28. تصميم الدراسة ، إعداد المضخات التناضحية ، معلمات قياسات التصوير بالرنين المغناطيسي ، معالجة البيانات بالإضافة إلى تسجيل استهلاك الغذاء والنشاط الحركي المرتبط بالتغذية.3. تم تسجيل القيم الرمادية الأصلية للرنين المغناطيسي للدماغ المقسم لكل حيوان بواسطة سير عمل تسجيل غير جامد3. وبناءً على مجموعات البيانات المسجلة هذه ، تم إجراء تحليل مورفومتري مبني على voxel وتم تصور المعلمات الإحصائية الناتجة. تم إجراء اختبارات t- على الطالب في Z-Score للكشف عن الاختلافات الكبيرة في تنشيط الدماغ. بالنسبة لتصور 3D لتوزيع هياكل الدماغ التي تم تنشيطها بشكل كبير ، مثلنا كل بنية دماغية كرويا في مركز ثقلها. تم اشتقاق الإحداثيات من أطلس دماغ رقمي 3D. تم استخدام نصف قطر كل كرة لشفاء مستوى دقته وشفرات التظليل الكثافة بفرق النشاط إلى STD.
معلومات اضافية
كيفية الاستشهاد بهذه المقالة: هوتش ، ت. وآخرون. نسبة الدهون / الكربوهيدرات ولكن لا تحدد كثافة الطاقة كمية تناول الأطعمة الخفيفة وتنشط مناطق مكافآت الدماغ. الخيال العلمي. النائب 5، 10041. دوى: 10.1038 / srep10041 (2015).
مراجع حسابات
- 1.
La Fleur ، SE ، Luijendijk ، MCM ، van der Zwaal ، EM ، Brans ، MAD & Adan ، RAH الفئران يتناول وجبات خفيفة كنموذج للسمنة البشرية: آثار اتباع نظام غذائي رفيع المستوى من الدهون عالية السكر على أنماط الوجبات. كثافة العمليات. ج. 38، 643 – 649 (2014).
· 2.
برثود ، هـ. مسارات الاستتباب وغير التبادلية تشارك في السيطرة على المتحصل الغذائي وتوازن الطاقة. • السمنة .. 14 S8، 197S – 200S (2006).
· 3.
Hoch، T.، Kreitz، S.، Gaffling، S.، Pischetsrieder، M. & Hess، A. التصوير بالرنين المغناطيسي المحسن المنجنيز لرسم خرائط لأنماط نشاط الدماغ كلها المرتبطة بتناول الأطعمة الخفيفة في الجرذان المغذيات. بلوس ONE. 8و e55354 10.1371 / journal.pone.0055354 (2013).
· 4.
فولكو ، إن دي آند وايز ، را كيف يساعدنا إدمان المخدرات على فهم السمنة؟ نات. Neurosci. 8، 555 – 560 (2005).
· 5.
برثود ، هـ. محركات الأيض والمتعوض في السيطرة العصبية للشهية: من هو رئيسه؟ داء. أوبان. Neurobiol. 21، 888 – 896 (2011).
· 6.
غيرهاردت ، AN ، Grilo ، CM ، DiLeone ، RJ ، Brownell ، KD & Potenza ، MN هل يمكن أن يكون الطعام مسببًا للإدمان؟ الآثار المترتبة على الصحة العامة والسياسة العامة. الإدمان. 106، 1208 – 1212 (2011).
· 7.
هيببراند ، ج. وآخرون. "إدمان الأكل" ، بدلاً من "الإدمان على الطعام" ، يلتقط بشكل أفضل سلوك الأكل الشبيه بالادمان. Neurosci. Biobehav. القس 47، 295 – 306 (2014).
· 8.
إبستين ، دي إتش وشهام ، واي. الفئران أكل الجبن وسؤال الإدمان على الغذاء. نات. Neurosci. 13، 529 – 531 (2010).
· 9.
ديليون ، RJ ، تايلور ، JR & Picciotto ، MR الدافع لتناول الطعام: المقارنات والتمييز بين آليات المكافأة الغذائية وإدمان المخدرات. نات. Neurosci. 15، 1330 – 1335 (2012).
· 10.
كيني ، PJ الآليات الخلوية والجزيئية الشائعة في السمنة وإدمان المخدرات. نات. القس Neurosci. 12، 638 – 651 (2011).
· 11.
Rolls ، BJ & Bell ، EA تناول الدهون والكربوهيدرات: دور كثافة الطاقة. يورو. جى كلين نوتر. 53 (Suppl 1) و S166 – 173 (1999).
· 12.
شفات ، أ. ، موراي ، ب. ورمزي ، د. كثافة الطاقة في الكافتيريا النظام الغذائي الناجم عن فرط فرط في الفئران. شهية. 52، 34 – 38 (2009).
· 13.
هوش ، ت. ، بيشتسريدر ، إم آند هيس ، أ. يتم تشغيل تناول طعام الوجبات الخفيفة في الفئران المغذيات التي تتم تغذيتها بمزيج من الدهون والكربوهيدرات. أمامي. Psychol. 5، 250 ، 10.3389 / fpsyg.2014.00250 (2014).
· 14.
Lin، YJ & Koretsky، AP أيون المنغنيز يحسِّن التصوير بالرنين المغناطيسي المعتمد على T1 أثناء تنشيط الدماغ: طريقة للتصوير المباشر لوظيفة المخ. Magn. RESON. ميد. 38، 378 – 388 (1997).
· 15.
Koretsky، AP & Silva، AC التصوير بالرنين المغناطيسي المحسن المنغنيز (MEMRI). NMR Biomed. 17، 527 – 531 (2004).
· 16.
Berridge، KC متاهات الدماغ. دماغ كوجن. 52، 106 – 128 (2003).
· 17.
هابر ، إس إن ، كنوتسون ، ب. دائرة المكافأة: ربط تشريح الرئيسيات والتصوير البشري. Neuropsychopharmacology 35، 4 – 26 (2010).
· 18.
إيبينج جوردان ، النائب ، ماركو ، أ. وكوب ، جي إف إن مضادات مستقبل الدوبامين D-1 SCH 23390 المحقونة في نواة السرير الظهاري الوحشي للسطح الطرفي ، قللت من تقوية الكوكايين في الفئران.. الدماغ الدقة. 784، 105 – 115 (1998).
· 19.
مارتن فاردون ، ر. ، سيكوسوبو ، آر ، أوجلا ، إتش آند فايس ، ف. يتوسط subiculum الظهرية الاستحواذ على إعادة مشروطة إعادة البحث عن الكوكايين. Neuropsychopharmacology. 33، 1827 – 1834 (2008).
· 20.
Limpens ، JHW ، Damsteegt ، R. ، Broekhoven ، MH ، Voorn ، P. & Vanderschuren ، LJMJ يعطل تعطل الدوائية للقشرة البريمية الحركية مكافأة إكراهية في الفئران. الدماغ الدقة.. 10.1016 / j.brainres.2014.10.045 (2014).
21
Bellinger، LL & Bernardis، LL النواة الظهارية المخططة الظهرية ودورها في السلوك الوقائي وتنظيم وزن الجسم: الدروس المستفادة من دراسات التآليل. الفيزيولوجيا. Behav. 76، 431 – 442 (2002).
· 22.
ستراتفورد ، TR & Wirtshafter ، D. حقن muscimol في النواة المهاد البطين البطيني ، ولكن ليس نوى مهادية mediodorsal ، وتحث على تغذية في الفئران. الدماغ الدقة. 1490، 128 – 133 (2013).
· 23.
Harrold، JA، Dovey، TM، Blundell، JE & Halford، JCG تنظيم CNS من الشهية. الجهاز العصبي 63، 3 – 17 (2012).
· 24.
برثود ، هـ. السيطرة العصبية على الشهية: عبر الحديث بين أنظمة التوحيد والاستقرار غير المتجانس. شهية. 43، 315 – 317 (2004).
· 25.
Berridge، KC المكافأة الغذائية: ركائز الدماغ من الرغبة وتروق. Neurosci. Biobehav. القس 20، 1 – 25 (1996).
· 26.
فورهيس ، إيه سي وبرنشتاين ، إلينوي التحريض والتعبير عن شهية الملح: الآثار على التعبير Fos في النواة المتكئة. Behav. الدماغ الدقة. 172، 90 – 96 (2006).
· 27.
بوشامب ، جي كيه وبيرتينو ، إم. الجرذان (Rattus norvegicus) لا تفضل الطعام الصلب المملح. J. شركات. Psychol. 99، 240 – 247 (1985).
· 28.
Eschenko، O. وآخرون. رسم خريطة لنشاط الدماغ الوظيفي في الفئران تتصرف بحرية أثناء التشغيل الطوعي باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي المعززة للمنغنيز: التضمين للدراسات الطولية. Neuroimage 49، 2544 – 2555 (2010).
· 29.
Denbleyker ، M. ، Nicklous ، DM ، Wagner ، PJ ، Ward ، HG & Simansky ، KJ يؤدي تنشيط المستقبلات الموالية للأفيون في النواة الجانبية القفوية إلى زيادة تعبير c-Fos في مناطق الدماغ الأمامي المرتبطة بتنظيم السعرات الحرارية والمكافأة والإدراك. علم الأعصاب 162، 224 – 233 (2009).
· 30.
هيرنانديز ، إل وهويبل ، بي جي المكافأة الغذائية والكوكايين يزيدان الدوبامين خارج الخلية في النواة المتكئة كما يقاس بواسطة التحليل الصغري. علوم الحياة. 42، 1705 – 1712 (1988).
· 31.
زاحم ، د وآخرون. Fos بعد التناول الذاتي والمتكرر للكوكايين والمالحة في الفئران: التأكيد على مقدمة الدماغ القاعدية وإعادة تقويم التعبير. Neuropsychopharmacology 35، 445 – 463 (2010).
· 32.
أوليفيرا ، لوس أنجلوس ، جنتيل ، سي جي وكوفيان ، MR دور منطقة الحاجز في سلوك التغذية الناتج عن التحفيز الكهربائي لجزء المهاد الجانبي للفئران. براز. جى ميد بيول. احتياط 23، 49 – 58 (1990).
· 33.
تشيس ، MH تأكيد الإجماع على أن تثبيط ما بعد السكينية glycinergic هي المسؤولة عن Atonia من نوم حركة العين السريعة. النوم. 31، 1487 – 1491 (2008).
· 34.
Sirieix، C.، Gervasoni، D.، Luppi، P.-H. & ليجر ، ل. دور النواة الجانبية للبطاطا الباطنية في شبكة النوم المتناقض (REM): دراسة كهروفيولوجية وتشريحية في الفئران. بلوس ONE. 7و e28724 10.1371 / journal.pone.0028724 (2012).
· 35.
تريبيل ، م. Neuroanatomie. Struktur und Funktion 3rd ed. Urban & Fischer ، München ، 2003).
36
Miller ، AM ، Miller ، RB ، Obermeyer ، WH ، Behan ، M. & Benca ، RM تتوسط الطالبة تنظيم النوم السريع لحركة العين بالضوء. Behav. Neurosci. 113، 755 – 765 (1999).
· 37.
ليجر ، ل. وآخرون. الخلايا العصبية الدوبامينية التي تعبر عن فوس أثناء الاستيقاظ والنوم المتناقض في الفئران. جي كيم. Neuroanat. 39، 262 – 271 (2010).
37
o
شكر وتقدير
الدراسة جزء من مشروع Neurotrition ، الذي تدعمه مبادرة FAU Emerging Fields. وعلاوة على ذلك ، نشكر كريستين مايسنر على تدقيق المخطوطة.
معلومات الكاتب
الانتماءات
1. وحدة كيمياء الأغذية ، قسم الكيمياء والصيدلة ، مركز إميل فيشر ، جامعة فريدريش ألكسندر ، إرلانجن-نورمبرغ (FAU) ، إرلانجن ، ألمانيا
o توبياس هوش
o ومونيكا بيشتسريدر
2. معهد الصيدلة والسموم التجريبية والسريرية ، مركز إميل فيشر ، جامعة فريدريش ألكسندر ، إرلانجن-نورمبرغ (FAU) ، إرلانجن ، ألمانيا
يا سيلك كريتز
& أندرياس هيس
3. مختبر التعرف على الأنماط ، فريدريش ألكسندر يونيفيرسيتيت إرلانجن-نورمبرغ (FAU) ، إرلانجن ، ألمانيا
يا سيمون يافلينج
4. مدرسة التقنيات البصرية المتقدمة (SAOT) ، فريدريش ألكسندر يونيفيرسيتيت إرلانجن-نورمبرغ (FAU) ، إرلانجن ، ألمانيا
يا سيمون يافلينج
مساهمات
تصور وتصميم التجارب: THMPAH نفذت التجارب: THAH تحليل البيانات: THSKSGAH تفسير البيانات THMPAH ساهم في تحليل المواد / المواد / أدوات التحليل: AHMP كتبت الورقة: THMPAH
تضارب المصالح
الكتاب تعلن أي المصالح المالية المتنافسة.
كاتب المقابلة
مراسلات ل مونيكا بيشيتسيريدر.
;