الاختلافات المرتبطة بالسمنة بين النساء والرجال في بنية الدماغ والسلوك الموجه نحو الهدف (2011)

الجبهة هوم نيوروسكي. 2011. 5: 58.

نشرت على الانترنت 2011 يونيو 10. دوى:  10.3389 / fnhum.2011.00058

PMCID: PMC3114193

الاختلافات المرتبطة بالبدانة بين النساء والرجال في بنية الدماغ والسلوك الموجه نحو الهدف

انيت هورسمان,1,2، * Franziska P. Busse,3 ديفيد ماثر,1,2 كارستن مولر,1 يوران ليبسيان,1 هيكو شلوغل,3 ستيفان كابيش,3 يورغن كراتشش,4 جين نيومان,1,2 مايكل ستامفول,2,3 أرنو فيليرينغر,1,2,5,6 و بوركارد بليجر1,2,5,6

معلومات المؤلف ► تلاحظ المادة ► حقوق النشر ومعلومات الترخيص ►

هذه المقالة كانت استشهد بها مقالات أخرى في PMC.

انتقل إلى:

ملخص

الفروق بين الجنسين في تنظيم وزن الجسم موثقة جيدًا. هنا ، قمنا بتقييم التأثيرات المرتبطة بالسمنة على الجنس على بنية الدماغ وكذلك الأداء في مهمة أيوا للمقامرة. تتطلب هذه المهمة تقييم كل من المكافآت الفورية والنتائج طويلة الأجل ، وبالتالي تعكس المفاضلة بين المكافأة الفورية من الأكل والتأثير طويل المدى للإفراط في تناول الطعام على وزن الجسم. في النساء ، ولكن ليس لدى الرجال ، نظهر أن تفضيل المكافآت الفورية البارزة في مواجهة العواقب السلبية طويلة المدى يكون أعلى في الأشخاص الذين يعانون من السمنة المفرطة مقارنة بالموضوعات الخالية من الدهون. بالإضافة إلى ذلك ، قمنا بالإبلاغ عن الاختلافات الهيكلية في المخطط الظهري الأيسر (أي بوتامين) وقشرة الفص الجبهي الظهرية اليمنى للنساء فقط. من الناحية الوظيفية ، من المعروف أن كلا المنطقتين تلعبان أدوارًا تكميلية في التحكم المعتاد والموجه نحو السلوك في السياقات التحفيزية. بالنسبة للنساء والرجال على حد سواء ، يرتبط حجم المادة الرمادية بشكل إيجابي بمقاييس السمنة في المناطق التي ترمز لقيمة وملوحة الطعام (أي النواة المتكئة ، القشرة الأمامية المدارية) وكذلك في منطقة ما تحت المهاد (أي ، مركز التماثل الساكن المركزي للدماغ). قد تعكس هذه الاختلافات بين الأشخاص النحيفين والبدناء في أنظمة التحكم في المتعة والتوازن التحيز في سلوك الأكل تجاه استهلاك الطاقة الذي يتجاوز الطلب الفعلي على التماثل الساكن. على الرغم من أننا لا نستطيع الاستدلال من نتائجنا على مسببات الاختلافات الهيكلية الملحوظة ، فإن نتائجنا تشبه الاختلافات العصبية والسلوكية المعروفة جيدًا من أشكال الإدمان الأخرى ، مع وجود اختلافات ملحوظة بين النساء والرجال. هذه النتائج مهمة لتصميم علاجات مناسبة للجنس للسمنة وربما الاعتراف بها كشكل من أشكال الإدمان.

: الكلمات المفتاحية الفرق بين الجنسين ، morphometry القائم على voxel ، والسمنة ، هيكل الدماغ ، مهمة المقامرة في ولاية ايوا ، ونظام المكافآت

انتقل إلى:

المُقدّمة

إن تنظيم وزن الجسم والطاقة المتناولة هي عملية معقدة تتضمن أنظمة خلطية ومتعضية. توجد فروق قائمة على النوع الاجتماعي في تنظيم وزن الجسم الذي يغطي هذه المجالات في الأدبيات. انتشار السمنة أعلى قليلاً عند النساء (في ألمانيا ، حيث أجريت هذه الدراسة ، النساء 20.2٪ ، الرجال = 17.1٪ ، منظمة الصحة العالمية ، 2010) وقد تم وصف الاختلافات بين الجنسين فيما يتعلق بالتنظيم البيولوجي لوزن الجسم لهرمونات الجهاز الهضمي (كارول وآخرون ، 2007. بيسلي وآخرون ، 2009. Edelsbrunner et al. 2009) والعوامل الاجتماعية والبيئية المرتبطة بالأكل ، وكذلك السلوك الغذائي (Rolls et al. ، 1991. Provencher et al.، 2003).

أظهرت دراسة حديثة أن عوامل اختطار البدانة لدى النساء والرجال تختلف اختلافا عميقا رغم وجود نفس التأثير على وزن الجسم: بالنسبة للرجال ، فإن معظم الفرق بين المجموعات ذات المخاطر الصحية العالية والمنخفضة قد تم تفسيره من خلال التباين في كفاءة تناول الطعام (درجة تغطي المواقف الغذائية ، قبول الغذاء ، التنظيم الداخلي ، والمهارات السياقية مثل تخطيط الوجبات) والقيود الواعية لتناول الطعام. بالنسبة للنساء ، فإن عدم القدرة على مقاومة الإشارات العاطفية والأكل غير الخاضع للرقابة أوضح معظم اختلافات المجموعة (Greene et al.، 2011).

تشير هذه الملاحظات إلى اختلافات جوهرية في الطريقة التي يعالج بها النساء والرجال المعلومات المتعلقة بالأغذية والتحكم في مدخول الطعام ، الذي يدعمه دليل لآليات عصبية مفصولة جزئيًا استجابةً للطعام وفي التحكم في سلوك تناول الطعام لكلا الجنسين (Parigi et al .، 2002. سميتس وآخرون ، 2006. Uher وآخرون ، 2006. وانج وآخرون ، 2009). ومع ذلك ، بما أن كلا من الرجال والنساء يمكن أن يصابوا بالسمنة ، فلا يبدو أن أيًا من هذه الطرق يحمي من زيادة الوزن الزائدة.

في هذه الدراسة قمنا بالتحقيق في جانبين من الفروق بين الجنسين في السمنة. أولاً ، باستخدام قياس القياسات المستندة إلى voxel (VBM) ، قمنا بتقييم الاختلافات في بنية الدماغ لدى الرجال والنساء البدينين والبدناء. ثانيًا ، استكشفنا الاختلافات المحتملة بين الجنسين في السيطرة المعرفية على سلوك الأكل باستخدام نسخة معدلة من مهمة Iowa للمقامرة (Bechara et al.، 1994).

وجدت دراسة حديثة باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي الاختلافات ذات الصلة بالنوع الاجتماعي في libitum الإعلانية استهلاك الطاقة بعد أيام 6 من التغذية الإكلينيكية وكذلك في تنشيط الدماغ المتعلق بالأغذية لمواد الوزن الطبيعي (Cornier et al.، 2010). في هذه الدراسة ، كان التنشيط في قشرة الفص الجبهي الظهرية (DLPFC) مرتبطا سلبيا مع تناول الطاقة ، ولكن مع زيادة مستويات التنشيط عند النساء مقارنة بالرجال. اقترح المؤلفون أن هذه الاستجابات العصبية الأمامية الجبهية في النساء تعكس زيادة المعالجة المعرفية المتعلقة بالوظيفة التنفيذية ، مثل التوجيه أو تقييم سلوك تناول الطعام. في السمنة ، ومع ذلك ، فإن ضعف آليات التحكم هذه قد يسهم في زيادة استهلاك الطاقة.

وللتحقق من الاختلافات المحتملة بين الجنسين في السيطرة المعرفية على سلوك تناول الطعام في السمنة ، استخدمنا نسخة معدلة من IGT. تتطلب هذه المهمة تقييم كل من المكافآت الفورية والنتائج طويلة الأجل ، وبالتالي تعكس المفاضلة بين المكافأة الفورية من الأكل والتأثير طويل الأجل للإفراط في تناول الطعام على وزن الجسم. وبافتراض أن الأشخاص البدناء يفضلون مكافآت فورية عالية حتى في مواجهة النتائج السلبية طويلة الأجل ، فقد ركزنا تحقيقاتنا على سطح البطاقة B. في هذا السطح ، كانت المكافآت الفورية العالية مصحوبة بعقوبات نادرة ولكنها عالية تؤدي إلى نتائج سلبية طويلة الأجل. من أجل التباين مع كل من الأسطح الأخرى مع سطح السفينة B بشكل فردي ، قدمنا ​​اثنين فقط بدلاً من أربعة أسطح بطاقات بديلة في أي وقت. وبافتراض أن السمنة تؤثر بشكل تفاضلي على السيطرة الإدراكية على السلوك لدى الرجال والنساء ، فقد توقعنا أن نجد تأثيرات لكل من الجنسين والسمنة على التدابير السلوكية في IGT.

يعد قياس التشكل المستند إلى Voxel أداة قيمة في تحديد الاختلافات في بنية المادة الرمادية في الدماغ (GM) المتعلقة ليس فقط بالأمراض ولكن أيضًا بأداء المهام (Sluming et al.، 2002. هورستمان وآخرون ، 2010). وعلاوة على ذلك ، تبين مؤخراً أن كثافة المحصول الوراثي والبارامترات البنيوية للمادة البيضاء تتغير بسرعة استجابة للسلوك المتغير مثل إتقان مهارة جديدة - وبعبارة أخرى ، تظهر أن الدماغ عبارة عن عضو بلاستيكي (Draganski et al. ، 2004. Scholz وآخرون ، 2009. توبرت وآخرون ، 2010). لذلك ، يمكن أن تنعكس التكيفات في الدوائر الوظيفية بسبب السلوك المتغير مثل الإفراط في تناول الطعام في بنية الدماغ المعدلة وراثيًا.

أظهرت الدراسات الرائدة الأولى التي تحقق في بنية الدماغ في السمنة فروق ذات صلة بالسمنة في أنظمة دماغية مختلفة (Pannacciulli et al.، 2006, 2007. تاكى وآخرون 2008. راجي وآخرون ، 2010. شيفر وآخرون ، 2010. فالتر وآخرون ، 2010. ستانيك وآخرون ، 2011على الرغم من كون هذه الدراسات متبصرة للغاية في تحديد هياكل الدماغ المختلفة في السمنة ، إلا أنها لم تبحث في التأثيرات المحتملة المرتبطة بالنوع الاجتماعي. ذكرت دراسة واحدة تأثير كل من الجنسين والبدانة على خصائص انتشار المادة البيضاء (Mueller et al.، 2011).

درسنا العلاقة بين بنية الدماغ والبدانة [كما تم قياسها بمؤشر كتلة الجسم (BMI) وكذلك الليبتين) باستخدام VBM في كل من الرجال والنساء في عينة طبيعية معتدلة وصحية ، متناسبة مع الجنس وتوزيع BMI. بالنظر إلى الاختلافات بين الجنسين المذكورة أعلاه في معالجة المعلومات المتعلقة بالأغذية ، افترضنا أن نجد اعتمادًا على النوع الاجتماعي بالإضافة إلى ارتباطات مرتبطة بالجنس مستقلة في السمنة في بنية الدماغ.

انتقل إلى:

مواد وطرق

المواد

أدرجنا 122 مواضيع قوقازية صحية. قمنا بمطابقة الذكور والإناث حسب التوزيع ونطاق مؤشر كتلة الجسم وكذلك العمر [الإناث 61 (قبل انقطاع الطمث) ، مؤشر كتلة الجسم (f) = 26.15 kg / m2 (SD 6.64 و 18 – 44) و BMI (m) = 27.24 kg / m2 (SD 6.13، 19 – 43)، χ2 = 35.66 (25) ، p = 0.077 ؛ العمر (و) = 25.11 سنة (SD 4.43 ، 19-41) ، العمر (م) = 25.46 سنة (SD 4.25 ، 20-41) ، χ2 = 11.02 (17) ، p = 0.856 ؛ أنظر للشكل Figure11 لتوزيع مؤشر كتلة الجسم والعمر في كلا المجموعتين]. كانت معايير الإدماج تتراوح بين 18 و 45 عامًا. كانت معايير الاستبعاد هي ارتفاع ضغط الدم ، وعسر شحميات الدم ، ومتلازمة التمثيل الغذائي ، والاكتئاب (قائمة Beck للاكتئاب ، القيمة النهائية 18) ، وتاريخ الأمراض العصبية والنفسية ، والتدخين ، وداء السكري ، والحالات التي تعتبر موانع لـ MR- التصوير والتشوهات في التصوير بالرنين المغناطيسي T1 المرجح. أجريت الدراسة وفقًا لإعلان هلسنكي وتمت الموافقة عليها من قبل لجنة الأخلاقيات المحلية بجامعة لايبزيغ. أعطت جميع المواد موافقة خطية مستنيرة قبل المشاركة في الدراسة.

الشكل 1

الشكل 1

توزيع مؤشر كتلة الجسم [بالكيلوغرام / م2 (أ)] والسن [في السنوات (ب)] للمشاركين من الإناث والذكور.

اقتناء التصوير بالرنين المغناطيسي

تم الحصول على الصور الموزونة على T1 على ماسح 3T TIM الثلاثي للجسم بالكامل (Siemens، Erlangen، Germany) مع ملف صفيف رأس قناة 12 باستخدام تسلسل MPRAGE [TI = 650 ms؛ TR = 1300 مللي ثانية ؛ snapshot FLASH، TRA = 10 ms؛ TE = 3.93 مللي ثانية ؛ alpha = 10 °؛ bandwidth = 130 Hz / pixel (أي ، إجمالي 67 kHz) ؛ مصفوفة الصورة = 256 × 240 ؛ FOV = 256 mm × 240 mm؛ سمك اللوح = 192 مم ؛ أقسام 128 95٪ دقة الشريحة ؛ التوجه السهمي الدقة المكانية = 1 مم × 1 مم × 1.5 مم ؛ عمليات شراء 2].

معالجة الصور

SPM5 (Wellcome Trust Center for Neuroimaging، UCL، London، UK؛ http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm) تم استخدامه في المعالجة المسبقة للصور المرجحة في T1 والتحليل الإحصائي. تمت معالجة صور MR باستخدام نهج DARTEL (Ashburner ، 2007) مع المعلمات القياسية ل VBM تعمل تحت MatLab 7.7 (Mathworks ، Sherborn ، MA ، الولايات المتحدة الأمريكية). أجريت جميع التحليلات على تصحيح الانحياز ، مجزأة ، مسجلة (تحول الجسم الصلب) ، متداخلة متداخلة (1.5 مم × 1.5 مم × 1.5 مم) ، وتمهيدها (FWHM 8 مم) الصور. كانت جميع الصور مشوهة على أساس تحويل قالب DARTEL الخاص بالمجموعة إلى صورة GM السابقة التي قدمتها SPM5 للوفاء بالفضاء التجسيمي القياسي لمعهد مونتريال لأمراض الأعصاب (MNI). تم تعديل شرائح المعدلة وراثيا (أي تحجيم) من قبل المحددات Jacobian من التشوهات التي أدخلت من قبل التطبيع لحساب الضغط المحلي والتوسع خلال التحول.

تحاليل احصائية

تم تقييم النماذج الإحصائية التالية: تصميم كامل للحقائق مع عامل واحد (جنس) ومستويين (النساء والرجال) ، بما في ذلك مؤشر كتلة الجسم كمتغير مشترك تمحور حول العامل دون أي تفاعل. وشملت نماذج إضافية التفاعلات بين إما مؤشر كتلة الجسم أو مستوى اللبتين المركزي ونوع الجنس لدراسة الآثار التفاضلية لهذه المتغيرات المشتركة داخل المجموعتين. تضمنت جميع النماذج الإحصائية المتغيرات المشتركة للعمر والحجم الكلي للمادة الرمادية والبيضاء لتفسير التأثيرات المربكة للعمر وحجم المخ. واعتبرت النتائج كبيرة في عتبة voxel-wise من p <0.001 مع حد إضافي على مستوى الكتلة يبلغ p  <0.05 (تصحيح FWE ، دماغ كامل). على نحو فعال ، تعكس هذه الإحصائيات المجمعة على مستوى فوكسل والكتلة احتمالية أن تكون مجموعة ذات حجم معين ، تتكون فقط من فوكسل مع p <0.001 ، بالصدفة في بيانات نعومة معينة. تم تصحيح النتائج بشكل أكبر من أجل النعومة غير المتجانسة (Hayasaka et al. ، 2004).

أجراءات تحليلية

من المعروف جيداً أن الليبتين ، وهو هرمون مشتق من الخلايا الشحمية ، يرتبط بنسبة الدهون في الجسم (Considine et al.، 1996. مارشال وآخرون ، 2000). تم وصف التأثيرات المركزية لهرمون اللبتين على نطاق واسع (فولتون وآخرون ، 2006. هوميل وآخرون ، 2006. فاروقي وآخرون ، 2007. Dileone، 2009). لذلك قمنا بتضمين مستوى اللبتين المركزي التقديري (أي اللوغاريتم الطبيعي لليبتين المحيطي ، شوارتز وآخرون ، 1996) بالإضافة إلى مؤشر كتلة الجسم كمقياس للسمنة. تم تحديد تركيز لبتين المصل (مقايسة الممتز المناعي المرتبط بالإنزيم ، ميديجنوسوست ، ريوتلنجن ، ألمانيا) لعينة فرعيةn = 56 (24 أنثى) ، مؤشر كتلة الجسم (f) = 27.29 كجم / م2 (SD 6.67، 19 – 44)، BMI (m) = 30.13 (SD 6.28، 20 – 43)؛ age (f) = 25.33 years (SD 5.27، 19 – 41)، age (m) = 25.19 years (SD 4.5، 20 – 41)].

تعديل مهمة القمار ايوا

المشاركون

تم اختبار 65 مشاركًا سليمًا من خلال مهمة Iowa للمقامرة المعدلة [34 للإناث ، 15 lean (يعني BMI 21.9 kg / m2 ± 2.2 ؛ متوسط ​​العمر 24.1 سنة ± 2.8) و 19 سمينًا (متوسط ​​مؤشر كتلة الجسم 35.4 كجم / م2 ± 3.9 ؛ متوسط ​​العمر 25.4 سنة ± 3.4) ؛ 31 ذكرًا ، 16 نحيفًا (متوسط ​​مؤشر كتلة الجسم 23.8 كجم / م2 ± 3.2 ؛ متوسط ​​العمر 25.2 سنة ± 3.8) و 15 سمينًا (متوسط ​​مؤشر كتلة الجسم 33.5 كجم / م2 ± 2.4 ؛ متوسط ​​العمر 26.7 سنة ± 4.0)]. الموضوعات ذات مؤشر كتلة الجسم أكبر من أو يساوي 30 كجم / م2 تم تصنيفها على أنها بدينة. تمت مطابقة المجموعات الفرعية الأربع وفقًا لخلفيتهم التعليمية. تم استبعاد موضوع واحد من الإناث البدينين من التحليل بسبب نقص وظائف الغدة الدرقية.

طريقة تجريبية

تم تنفيذ النسخة المعدلة من IGT واكتساب البيانات السلوكية في Presentation 14.1 (Neurobehavioral Systems Inc.، Albany، CA، USA). كانت نسخة المهمة المعدلة مماثلة في تركيب السطح العام الخاص به إلى IGT الأصلي (بشارة وآخرون ، 1994). كانت طوابق A و B غير مؤاتية ، مما أدى إلى خسارة وطول المدى C و D أدى إلى نتائج إيجابية طويلة الأجل. إن تعديلاتنا المهمة تتعلق فقط بعدد بطاقات البطاقات المختلفة التي يتم تقديمها في نفس الوقت وتكرار الكسب / الخسارة وحجم الربح / الخسارة في كل سطح. كان على المشاركين أن يختاروا بين سطحين بديلين للبطاقات في كل مبنى (على سبيل المثال ، سطح السفينة B + C). كان للرافعة A و C تردد مكسب / خسارة لـ 1: 1 مع كسب فوري لـ + 100 (+ 70 على التوالي) وفقدان فوري لـ −150 (−20 على التوالي). كان للترتيبان B و D تردد مكسب / خسارة لـ 4: 1 وأسفر عن مكافآت فورية لـ + 100 (+ 50 على التوالي) وخسائر في مقدار −525 (−75 على التوالي). ومن ثم ، فقد أدى السطحان A و B إلى خسارة صافية شاملة بينما أدى ارتفاع C و D إلى تحقيق مكسب صافٍ.

في كل تجربة ، تم عرض اثنين من بطاقات البطاقة مع علامة استفهام بينهما على الشاشة ، مما يشير إلى أن الموضوعات يجب أن تختار بطاقة واحدة. تم استبدال علامة الاستفهام بعلامة بيضاء بعد قيام المشاركين باختياراتهم. في كل تجربة ، كان على المشاركين اتخاذ قرارهم بأقل من 3. إذا أخفقت الموضوعات في اختيار بطاقة ضمن هذا الحد ، ظهرت ابتسامة مع فم علامة استفهام وبدأت التجربة التالية. تم تجاهل هذه المحاكمات.

أكمل المشاركون تجارب 90 مقسمة إلى أقسام عشوائية 3 (AB / BC / BD) لكلٍّ من تجارب 30. بعد كل كتلة ، تم تقديم كسر لـ 30 s ، حيث تم إخبار المشاركين أن أوراق البطاقة المقدمة ستكون مختلفة في الكتلة التالية. على نحو مماثل لـ IGT الأصلي ، قيل للمواضيع لتعظيم نتائجها عبر خيارات سطح مفيدة.

بالنسبة للقضايا التحفيزية ، تم دفع مكافأة للمشاركين تصل إلى 6 € بالإضافة إلى دفع الأساس وفقا لأدائهم في المهمة.

تحليل البيانات

تم حساب جميع النتائج مع PASW Statistics 18.0 (IBM Corporation، Somers، NY، USA). تم تحليل عدد البطاقات المرسومة من الطابق B من حيث السمنة والاختلافات بين الجنسين بما في ذلك العمر كمتغير مشترك في النموذج الخطي العام. بالإضافة إلى ذلك ، تم التحقيق منحنيات التعلم باستخدام ANOVA التدابير المتكررة. تم إجراء مزيد من ANOVAs للحصول على آثار مجموعة منفصلة لكلا الجنسين فيما يتعلق بالسمنة. تم حساب العلاقة بين مؤشر كتلة الجسم وتفضيل السطح B باستخدام نموذج خطي.

انتقل إلى:

النتائج

بنية المادة الرمادية

لاستكشاف ارتباطات السمنة في بنية الدماغ ، استخدمنا DARTEL ل VBM من الدماغ كله (Ashburner ، 2007) على أساس التصوير بالرنين المغناطيسي مرجح T1. يتم عرض النتائج التفصيلية في الشكل Figure22 والجدول Table1.1. وجدنا علاقة إيجابية بين مؤشر كتلة الجسم وحجم المادة الرمادية (GMV) في القشرة الخلفية الأمامية المدارية المتوسطة (OFC) ، والنواة المتكئة (NAcc) على المستوى الثنائي ، والوطين ، وبوتامين الأيسر (أي المخطط الظهري ، ذروة voxels p <0.05 ، تصحيح FWE لمقارنات متعددة على مستوى فوكسل) عندما تم تضمين كل من الرجال والنساء في التحليل (انظر الشكل Figure2) .2). إجراء نفس التحليل داخل المجموعات ذات الأحجام المتساوية (n  = 61) من النساء والرجال بشكل منفصل ، حصلنا على نتائج مماثلة للنساء ولكن ليس للرجال: على وجه الخصوص ، وجدنا علاقة إيجابية كبيرة بين GMV في OFC / NAcc ومؤشر كتلة الجسم في كلا المجموعتين (الشكل (Figure33 الصف العلوي ، والإناث r = 0.48 ، p <0.001، ذكور r = 0.48 ، p <0.001) ولكن هناك ارتباط كبير بين GMV في البوتامين ومؤشر كتلة الجسم للنساء فقط (الشكل (Figure33 الصف الأوسط ، المرأة r = 0.51 ، p <0.001 ؛ رجال r = 0.003 ، p = 0.979).

الشكل 2

الشكل 2

ترتبط السمنة بالتغييرات الهيكلية في بنية المادة الرمادية في الدماغ. يتم عرض النتائج بالتفصيل للمجموعة بأكملها (n = 122) ، بما في ذلك الرجال والنساء. الصف العلوي: الشرائح الإكليلية ، الأرقام تشير إلى موقع الشريحة ...

الجدول 1

الجدول 1

الارتباطات بين المادة الرمادية ومقاييس السمنة.

الشكل 3

الشكل 3

ارتباط السمنة مع تغيرات هيكلية عميقة تعتمد على النوع الاجتماعي في مناطق الدماغ تشارك في مكافآت التجهيز ، الإدراك ، والتحكم في التمازج. حجم القشرة الخلفية الإنسية الأمامية (OFC) ، النواة المتكئة (NAcc) ، ...

من المعروف أن المواد السمينة تظهر مستويات مرتفعة من الليبتين المحيطي ، وهو هرمون مشتق مشتق من الخلايا الشحمية يرتبط ارتباطًا وثيقًا بكمية الدهون في الجسم (مارشال وآخرون ، 2000. بارك وآخرون ، 2004). ومن ثم ، فإن مستويات الليبتين المرتفعة تعكس كمية الدهون الزائدة في الجسم. بما أن مؤشر كتلة الجسم المرتفع لا يعكس بالضرورة الدهون الزائدة في الجسم ، فقد استخدمنا الليبتين كمقياس إضافي لدرجة السمنة للتأكد من أن مؤشر كتلة الجسم المرتفع في العينة يعكس بالفعل دهون الجسم الزائدة بدلاً من كتلة الدهون الزائدة. وجدنا أن النساء كان لهن تركيز مبتكر أعلى من الليبتين في الدم مقارنة بالرجال [النساء 30.92 ng / ml (SD 26.07) ، الرجال 9.65 ng / ml (SD 8.66) ، p <0.0001]. كشفت ANCOVA عن تفاعل كبير بين مؤشر كتلة الجسم (مستويان: الوزن الطبيعي 2 ؛ السمنة 25) والجنس وتركيز اللبتين في الدم (F1,41 = 16.92 ، p <0.0001).

بالنسبة لكل من الرجال والنساء ، وجدنا علاقة إيجابية بين الليبتين والـ GMV في الـ NAcc والجانب الفقري المخطط بشكل ثنائي (النساء r = 0.56 ، p = 0.008 ؛ رجال r = 0.51 ، p = 0.005) وكذلك في منطقة ما تحت المهاد (الشكل (Figure33 الصف الثالث). تظهر النساء فقط اختلافات هيكلية إضافية مرتبطة بالليبتين في بوتامين الأيسر و fornix (الشكل (Figure3,3، المناطق المبينة باللون الأحمر في الصف الثالث). تظهر العناقيد في NAcc و putamen تداخلًا كبيرًا مع المناطق التي تم تحديدها من خلال ربط مؤشر كتلة الجسم بـ GMV (الشكل (Figure33 الصف الأول إلى الصف الثالث). علاوة على ذلك ، فقط بالنسبة للنساء لم نجد معكوس (أي سلبية) العلاقة بين مستويات الليبتين و GMV في DLPFC الصحيح (r = −0.62 ، p <0.001 ؛ الشكل Figure3,3، الصف السفلي).

العلاقة بين سلوك القمار والجنس والبدانة

في IGT ، يقدم السطح B مكافآت فورية عالية مع كل بطاقة ولكن خسائر عالية منخفضة التردد ، مما يؤدي في نهاية المطاف إلى نتائج سلبية طويلة الأجل. ومن ثم ، فإن الخيارات في الطابق B تعكس الصراع بين المكافآت الفورية البارزة للغاية وتحقيق الأهداف طويلة الأجل. في النسخة الحالية من مهمة Iowa للمقامرة ، اختارت النساء البدينات عددًا كبيرًا من البطاقات من سطح B عند مقارنتها مع كل سطح ذي قيمة (أي C أو D) مقارنة بالنساء العجاف في جميع التجارب (F1,32 = 8.68 ، p  = 0.006). لم نجد فرقًا بين النساء النحيفات والبدناء عند المقارنة بين الطبقتين غير المواتية (أي ، A و B). بالإضافة إلى ذلك ، كان هناك ارتباط كبير بين مؤشر كتلة الجسم والعدد الإجمالي للبطاقات المختارة من المجموعة ب للنساء (الشكل (Figure4A) .4ا). مقارنة العجاف مع الرجال البدناء لم نعثر على أي اختلاف كبير في العدد الإجمالي للبطاقات المختارة من سطح السفينة B (F1,29 = 0.51 ، p = 0.48) ، ولا توجد علاقة معنوية مع مؤشر كتلة الجسم.

الشكل 4

الشكل 4

الاختلافات في النساء النحيلات والبدناء في قدرتهن على ضبط سلوك الاختيار لتتناسب مع الأهداف الطويلة الأجل. (A) تفضيل السطح B على جميع التجارب يرتبط مع مؤشر كتلة الجسم ضمن مجموعة النساء. خط رمادي: الانحدار الخطي. (B) الفرق بين الهزيل ...

من أجل اختبار الاختلافات في سلوك التعلم بين المشاركين العجافين والبدناء ، قمنا بتحليل خيارات سطح السفينة B على مدار الوقت. على مدار التعلم ، لم تظهر النساء البدينات أي تعديل في سلوك الاختيار. في المقابل ، بالنسبة للنساء الهزيل لاحظنا انخفاض تدريجي في تفضيل البطاقات من سطح B (انظر الشكل Figure4B) .4ب). وهكذا ، لم تكيف النساء البدينات سلوكهن نحو نتيجة مفيدة بشكل عام مقارنة بالنساء الهزيلات. تحليل سلوك التعلم كشف فقط عن تأثير هام للبدانة عند النساء (F1,30 = 6.61 ، p = 0.015) ولكن ليس عند الرجال.

هذا التأثير للجنس كان واضحًا بشكل خاص في المرحلة الأخيرة من التعلم (أي التجارب 25 – 30) ، حيث لاحظنا تفاعلًا كبيرًا بين الجنس والسمنة لسلوك الاختيار على سطح B (F1,59 = 6.10 ؛ p = 0.02). هنا ، اختارت النساء البدينات أكثر من ضعف عدد البطاقات من المجموعة B للنساء النحيفات (F1,33 = 17.97 ، p <0.0001). بالنسبة للذكور ، لم يلاحظ أي فرق كبير (الشكل (Figure4C، 4C, F1,29 = 0.13 ، p = 0.72). علاوة على ذلك ، أظهر تحليل الارتباط وجود علاقة قوية (r = 0.57 ، p  <0.0001) بين مؤشر كتلة الجسم وعدد البطاقات المختارة من المجموعة "ب" في آخر كتلة للسيدات. مرة أخرى ، لم يكن هناك ارتباط كبير يمكن ملاحظته للرجال (r = 0.17 ، p = 0.35).

انتقل إلى:

مناقشة

بالنسبة لكل من الرجال والنساء ، نظهر علاقة متبادلة بين GMV ومقاييس السمنة في الـ OFC الإنسيابي الخلفي (mOFC) وداخل المخطط البطني (أي ، NAcc) الذي يتماشى مع الاختلافات بين المجموعات التي تم الإبلاغ عنها سابقًا في GM عند مقارنة الهزيل إلى المواد السمينة (Pannacciulli et al.، 2006). التفاعل بين هاتين المنطقتين أمر حاسم لتقييم المحفزات البارزة تحفيزية (مثل الغذاء) ونقل هذه المعلومات لغرض صنع القرار. وظيفيا ، هذه المناطق ترمز إلى قيمة المحفز والقيمة الذاتية للمحفزات (Plassmann et al.، 2010). في الشره المرضي العصبي (BN) ، وهي حالة حيث السلوك الأكل ولكن لا يختلف مؤشر كتلة الجسم عن المعدل الطبيعي ، فإن GMV لنفس التركيبات يكون أعلى في المرضى مقارنةً بالضوابط (Schäfer et al.، 2010). هذا يشير إلى أن بنية هذه المناطق إما تتأثر أو هي استعداد لسلوك الأكل المتغير بدلا من أن يتم تحديدها من الناحية الفسيولوجية بنسبة الدهون في الجسم.

بالإضافة إلى mOFC و NAcc ، أظهر كلا الجنسين وجود ترابط بين بنية المخ والبدانة داخل الوطاء. إن الوطاء هو منطقة رئيسية تتحكم في الجوع والشبع وسلوك الطعام بالإضافة إلى الإنفاق على الطاقة وتمتلك اتصالات مباشرة بنظام المكافآت (Philpot et al.، 2005). نفترض أن هذه الاختلافات بين الأجناس الضعيفة والبدناء في كل من أنظمة التحكم الهيدونية والمتماثلة قد تعكس سمة رئيسية واحدة للسمنة ، وهي التحيز في سلوك تناول الطعام نحو خيارات غذائية أكثر تفضيلاً حيث يتجاوز مدخول الطاقة الطلب المستقر الفعلي.

في النساء فقط ، نظهر كذلك ارتباطات بين GMV ومقاييس السمنة (BMI وكذلك المستويات اللبتينية المركزية) في المخطط الظهري (أي ، putamen الأيسر) وفي DLPFC الصحيح. ومن المثير للاهتمام أن هذه الهياكل تلعب أدوارًا مهمة ومجانية في السلوك المعتاد (التلقائي) والموجّه نحو الهدف (الإدراكي) للسلوك في السياقات التحفيزية: إذ يشير كل من mOFC و NAcc إلى تفضيل القيمة المتوقعة من المكافأة والقيمة المتوقعة لها ، أما البوتامين الموجود في المخطوطة الجانبية الظهارية هو فكر في تكيف (ضمن العديد من الوظائف) السلوكيات السلوكية للحصول على مكافأة محددة ، ويوفر DLPFC التحكم المعرفي الموجه نحو الهدف على السلوك (Jimura et al.، 2010). يتميز السلوك الموجه نحو الهدف بتبعية قوية بين احتمال الاستجابة والنتيجة المتوقعة (على سبيل المثال ، داو وآخرون ، 2005). وعلى النقيض من ذلك ، يتميز السلوك المعتاد (أو التلقائي) بوجود صلة قوية بين الحافز (مثل الغذاء) والاستجابة (على سبيل المثال ، استهلاكه). في هذه الحالة ، لا يتأثر احتمال الاستجابة بنتيجة الإجراء نفسه ، سواء كان ذلك في المدى القصير (الشبع) أو على المدى الطويل (السمنة).

مؤخرا ، Tricomi وآخرون. (2009) التحقيق في الأساس العصبي لظهور السلوك المعتاد في البشر. طبقوا نموذجًا معروفًا جيدًا لإثارة سلوك شبيه بالعادة في الحيوانات ، وأظهر أن عمليات تنشيط العقد القاعدية (لا سيما في بوتامان الظهري ، انظر أيضًا Yin and Knowlton ، 2006) زيادة عبر التدريب ، موحية لدور في عملية التعلم التعزيز التدريجي. قد يكون الدور الوظيفي للبوتامين في هذا السياق هو إنشاء حلقات حسية بالمحركات الحركية ، وبالتالي المساعدة على أتمتة السلوك المتعلم المفرط. وعلاوة على ذلك ، استمرت زيادة تمثيل النتائج في mOFC أيضًا في انتظار الحصول على مكافأة خلال جميع الجلسات. تظهر هذه النتائج أن الاستجابة المعتادة لا تنتج عن انخفاض في توقع نتائج المكافأة عبر التعلم ، ولكن من تعزيز روابط التحفيز والاستجابة (داو وآخرون ، 2005. فرانك وكلاوس ، 2006. صريح، 2009). في سياق السمنة ، Rothemund et al. (2007أثبتت سابقا ، باستخدام نموذج الرنين المغناطيسي الوظيفي ، أن مؤشر كتلة الجسم يتنبأ التنشيط في putamen أثناء عرض الغذاء عالية السعرات الحرارية في النساء. علاوة على ذلك ، وانغ وآخرون. (2007) أظهرت اختلاف بين الجنسين في putamen فيما يتعلق بالتغييرات في CBF ردا على الإجهاد: الإجهاد لدى النساء في المقام الأول تنشيط الجهاز الحوفي ، بما في ذلك البطنية المخطط والبوتامين.

ترتبط العقد القاعدية بقوة مع PFC (ألكسندر وآخرون ، 1986) ، وإنشاء مسارات تكاملية قشرية-مخطوطة قشرية تربط التعلم القائم على المكافأة ، والسياق التحفيزي والسلوك الموجه نحو الهدف (على سبيل المثال ، Draganski et al. ، 2008). ميلر وكوهين (2001) ذكر أن السيطرة الإدراكية على السلوك يتم تقديمها بشكل أساسي بواسطة PFC. ويخلصون إلى أن النشاط في الـ PFC ينحصر في اختيار الاستجابة ، وهو مناسب في حالة معينة حتى في مواجهة بديل أقوى (مثل ، أكثر تلقائية / اعتيادية أو مرغوبة). لقد تم مؤخراً إثبات أن DLPFC يرشد التنفيذ التوقعي للأهداف السلوكية ضمن الذاكرة العاملة في سياقات مجزية وتحفيزية (Jimura et al.، 2010). وقد أظهر كورنييه وآخرون الاختلافات ذات الصلة بالنوع الاجتماعي في هذا الإقليم في سياق الغذاء والتحكم في سلوك تناول الطعام. (2010). ووجدوا أن تفعيل DLPFC الصحيح ردا على الغذاء hedonic كان واضحا فقط في النساء ، في حين أظهر الرجال إلغاء تنشيط. كان التنشيط في DLPFC مرتبطًا سلبيًا مع التالي libitum الإعلانية تناول الطاقة ، مما يشير إلى دور محدد لهذه المنطقة القشرية في السيطرة المعرفية للسلوك الأكل. إذا افترضنا وجود علاقة وظيفية لتغيير بنية الدماغ ، فإن العلاقة السلبية بين GMV في DLPFC الصحيح والبدانة الموجودة في الدراسة الحالية قد تفسر على أنها ضعف في القدرة على ضبط الإجراءات الحالية للأهداف طويلة المدى أو ، بعبارات أخرى ، فقدان السيطرة المعرفية على سلوك تناول الطعام في السمنة بالمقارنة مع النساء الهزيلات.

بتطبيق نسخة مبسّطة من مهمة Iowa للمقامرة ، وهي مهمة تعلّم مع مكافآت فورية بارزة جداً تتعارض مع تحقيق الأهداف طويلة المدى ، لاحظنا أن النساء اللائي يقلن من اختيارهنّ على سطح السفينة B على مر الزمن ، في حين أن النساء البدينات لم يقمن بذلك. قد تدعم هذه النتيجة الصلة الوظيفية للاختلافات المرصودة في بنية الدماغ في السياقات المكافئة. تم مؤخراً إظهار الاختلافات حول الـ IGT الكلاسيكي بين الأشخاص الذين يعانون من السمنة المفرطة و الوزن الصحي (Brogan et al.، 2011). ومع ذلك ، لم يتم تحليل نتائج الدراسة المذكورة أعلاه لتأثيرات الجندر. تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى حساسية أعلى للمكافآت الفورية للسمنة أكثر من النساء الضعيفات ، مصحوبة بنقص محتمل في السيطرة المثبطة للهدف. تم تقديم أدلة إضافية على تأثير السمنة على اتخاذ القرار من قبل Weller et al. (2008) ، الذي وجد أن النساء البدينات أظهرن تأخرًا أكبر في التخفيض من النساء الهزيلات. ومن المثير للاهتمام ، أنهم لم يجدوا اختلافات في سلوك التخفيف من التأخير بين الرجال الذين يعانون من السمنة واللين ، الأمر الذي يعزز نتائجنا الخاصة بالجنس. اختبرت دراسة أخرى ، شملت فقط النساء ، تأثير السمنة على فعالية تثبيط الاستجابة ، ووجدت أن النساء البدينات أظهرن تثبيط استجابة أقل فعالية من النساء النحيلات في مهمة إيقاف إشارة (Nederkoorn et al.، 2006). في سياق سلوك تناول الطعام ، يمكن أن يؤدي تثبيط السلوك الأقل فعالية إلى جانب الحساسية الأعلى للمكافآت الفورية إلى تسهيل الإفراط في تناول الطعام ، خاصة عند مواجهة إمداد ثابت من الأطعمة عالية السذاجة.

Koob و Volkow (2010) الأدوار الرئيسية المقترحة حديثًا للمخططات ، و OFC ، و PFC في مرحلة الانشغال / الترقب وفي التحكم المثبط في الإدمان. يلاحظون أن الانتقال إلى الإدمان (أي أخذ الدواء الإلزامي) يتضمن استخدام المرونة العصبية في عدة بنى مركزية ، ونخلص إلى أن هذه التكيفات العصبية عامل رئيسي في الضعف من أجل تطوير والحفاظ على السلوك الإدماني. وبالتالي ، قد تدعم نتائجنا الفرضية القائلة بأن البدانة تشبه شكلًا من أشكال الإدمان (Volkow and Wise ، 2005) ، ولكن مع وجود اختلافات ملحوظة بين النساء والرجال.

على الرغم من أننا لا نستطيع أن نستنتج الاختلافات الوظيفية من النتائج التي توصلنا إليها في بنية الدماغ ، فمن المتصور أن الاختلافات الهيكلية لها أيضا صلة وظيفية. ويدعم ذلك المزيد من التجارب التي تظهر آثارًا تحويلية لهرمونات الأمعاء ذات التأثير المركزي مثل الجريلين و PYY و leptin في هذه المناطق (Batterham et al.، 2007. فاروقي وآخرون ، 2007. مالك وآخرون ، 2008). وقد أظهرت التغييرات الديناميكية في بنية الدماغ في الآونة الأخيرة على عمليات التعلم موازية وكذلك لمرافقة التدخلات الضارة مثل ضمور (Draganski وآخرون ، 2004. هورستمان وآخرون ، 2010. توبرت وآخرون ، 2010). نظرًا لأن دراستنا ، على الرغم من كونها مستعرضة ، تضمنت مجموعة من الأشخاص الشباب الأصحاء ، فإننا نأمل أن نكون قد قللنا من التأثيرات المربكة المحتملة مثل التقدم في السن وتعظيم التأثيرات الخاصة بالبدانة. على حد علمنا ، نحن أول من وصف علاقة إيجابية بين جنرال موتورز وعلامات السمنة. قد يفسر التباين بين النتائج المنشورة على بنية المخ والبدانة حتى الآن ، والنتائج التي توصلنا إليها من خلال الاختلافات في تكوين العينة وتصميم الدراسة. الدراسات التي تشير إلى وجود ارتباطات سلبية بين السمنة وبنية الدماغ إما أنها تتضمن مواضيع كانت أقدم بكثير من الموضوعات الموجودة في العينة أو الموضوعات المشمولة بنطاق عمري كبير بشكل عام (Taki et al.، 2008. راجي وآخرون ، 2010. فالتر وآخرون ، 2010). قد تظهر التأثيرات الضارة للبدانة في وقت لاحق من الحياة ، بحيث قد تصف نتائجنا المرحلة المبكرة من التغييرات في بنية الدماغ المتعلقة بالبدانة. أيضا ، بما أن هذه الدراسات لم تكن مصممة للتحقيق في الاختلافات بين الجنسين ، لم يكن توزيع الجنسين عبر المجموعات الضعيفة والسمنة متوازنا بشكل واضح ، مما قد يؤثر على النتائج (Pannacciulli et al.، 2006, 2007).

لأن دراستنا كانت مستعرضة ، لم نتمكن من تقديم استنتاجات حول ما إذا كانت نتائجنا تعكس سبب أو تأثير السمنة. من المرجح أن يتنبأ بنية الدماغ بتطور السمنة أو أن السمنة ، مصحوبة بسلوك غذائي متغير ، تتسبب في تغير بنية الدماغ. في المستقبل ، قد تجيب الدراسات الطولية على هذا السؤال المفتوح.

وباختصار ، فإننا نقترح أنه في كلا الجنسين ، قد تعكس الاختلافات في كل من أنظمة التحكم في hedonic و homeostatic التحيز في سلوك تناول الطعام. فقط في النساء ، نظهر أن السمنة تعدل التفضيل السلوكي للمكافآت الفورية البارزة في مواجهة العواقب السلبية طويلة المدى. منذ أجريت التجارب السلوكية والرنين المغناطيسي على عينات مختلفة (انظر مواد وطرق) لم نتمكن من ربط هذه الاختلافات السلوكية مباشرة بالتغييرات الهيكلية. ومع ذلك ، فإننا نفترض أن الاختلافات الهيكلية الإضافية التي نراها في النساء البدينات يمكن تفسيرها على أنها انعكاس لسلوك موازٍ للبدانة ، أي أن السيطرة السلوكية تهيمن بشكل تدريجي على سلوك يشبه العادة على عكس الإجراءات الموجهة نحو الهدف. علاوة على ذلك ، قد تكون نتائجنا مهمة للتعرف على السمنة كشكل من أشكال الإدمان. ستكون الدراسات الإضافية حول الاختلافات بين الجنسين في السيطرة السلوكية مهمةً في دراسة مسببات اضطرابات الأكل ووزن الجسم ولتصميم علاجات تناسب الجنسين (Raji et al.، 2010).

انتقل إلى:

بيان تضارب المصالح

يعلن المؤلفون أن البحث أجري في غياب أي علاقات تجارية أو مالية يمكن تفسيرها على أنها تضارب مصالح محتمل.

انتقل إلى:

شكر وتقدير

تم دعم هذا العمل من قبل الوزارة الاتحادية للتعليم والبحث [BMBF: Neurocircuits في السمنة إلى Annette Horstmann، Michael Stumvoll، Arno Villringer، Burkhard Pleger؛ IFB AdiposityDiseases (FKZ: 01EO1001) to Annet Horstmann، Jane Neumann، David Mathar، Arno Villringer، Michael Stumvoll] and the European Union (GIPIO to Michael Stumvoll). نشكر روزي واليس على تدقيق المخطوطة.

انتقل إلى:

مراجع حسابات

  1. Alexander GE، DeLong MR، Strick PL (1986). تنظيم متوازي للدارات المنفصلة وظيفيا التي تربط بين العقد القاعدية والقشرة. أنو. القس Neurosci. 9 و 357 – 381 [مجلات]
  2. Ashburner J. (2007). خوارزمية تسجيل صور متعددة الأشكال. Neuroimage 38، 95 – 11310.1016 / j.neuroimage.2007.07.007 [مجلات] [الصليب المرجع]
  3. Batterham RL، ffytche DH، Rosenthal JM، Zelaya FO، Barker GJ، Withers DJ، Williams SC (2007). PYY تعديل من مناطق الدماغ القشرية والوطنية يتنبأ السلوك التغذية في البشر. Nature 450 و 106 – 10910.1038 / nature06212 [مجلات] [الصليب المرجع]
  4. Beasley JM، Ange BA، Anderson CA، Miller Iii ER، Holbrook JT، Appel LJ (2009). الخصائص المرتبطة بصيام هرمونات الصيام (obestatin ، ghrelin ، و leptin). السمنة (Silver Spring) 17 و 349 – 35410.1038 / oby.2008.627 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  5. Bechara A.، Damasio AR، Damasio H.، Anderson SW (1994). عدم الإحساس بالعواقب المستقبلية بعد إلحاق الضرر بقشرة ما قبل الجبهي لدى الإنسان. Cognition 50 و 7 – 1510.1016 / 0010-0277 (94) 90018-3 [مجلات] [الصليب المرجع]
  6. Brogan A. ، Hevey D. ، O'Callaghan G. ، Yoder R. ، O'Shea D. (2011). ضعف اتخاذ القرار بين البالغين الذين يعانون من السمنة المفرطة. ياء نفسية. الدقة. 70 ، 189-196 [مجلات]
  7. Carroll JF، Kaiser KA، Franks SF، Deere C.، Caffrey JL (2007). تأثير مؤشر كتلة الجسم ونوع الجنس على استجابات هرمون بعد الأكل. السمنة (Silver Spring) 15 و 2974 – 298310.1038 / oby.2007.355 [مجلات] [الصليب المرجع]
  8. Considine RV، Sinha MK، Heiman ML، Kriauciunas A.، Stephens TW، Nyce MR، Ohannesian JP، Marco CC، McKee LJ، Bauer TL (1996). تراكيز المصل الليبتين المناعي في الوزن الطبيعي والبدناء. ن. جى ميد 334 و 292 – 295 [مجلات]
  9. Cornier MA، Salzberg AK، Endly DC، Bessesen DH، Tregellas JR (2010). الاختلافات القائمة على أساس الجنس في الاستجابات السلوكية والعصبية للأغذية. الفيزيولوجيا. Behav. 99 و 538 – 543 [بك المادة الحرة] [مجلات]
  10. Daw ND، Niv Y.، Dayan P. (2005). التنافس القائم على عدم اليقين بين أنظمة ما قبل الجبهي وظهرية الوحشية الجانبية للتحكم في السلوك. نات. Neurosci. 8 و 1704 – 1711 [مجلات]
  11. Dileone RJ (2009). تأثير الليبتين على نظام الدوبامين وانعكاساته على سلوك الطعام. كثافة العمليات. ج. 33 و S25 – S29 [بك المادة الحرة] [مجلات]
  12. Draganski B.، Gaser C.، Busch V.، Schuierer G.، Bogdahn U.، May A. (2004). تظهر التغييرات في المادة الرمادية المستحثة من خلال تدريب مهارات اللعب الحديثة على أنها ميزة مؤقتة في مسح تصوير الدماغ. Nature 427 و 311 – 31210.1038 / 427311a [مجلات] [الصليب المرجع]
  13. Draganski B.، Kherif F.، Klöppel S.، Cook PA، Alexander DC، Parker GJ، Deichmann R.، Ashburner J.، Frackowiak RS (2008). دليل على أنماط التوصيلية المنفصلة والمتكاملة في العقد القاعدية البشرية. J. نيوروسكي. 28 و 7143 – 715210.1523 / JNEUROSCI.1486-08.2008 [مجلات] [الصليب المرجع]
  14. Edelsbrunner ME، Herzog H.، Holzer P. (2009). الأدلة من الفئران بالضربة القاضية التي ببت YY و neuropeptide Y فرض الفئران الحركة والتنقيب والسلوك الاحتقاني في دورة كل يوم وعلى أساس الجنس. Behav. الدماغ الدقة. 203 و 97 – 107 [مجلات]
  15. Farooqi IS، Bullmore E.، Keogh J.، Gillard J.، O'Rahilly S.، Fletcher PC (2007). ينظم اللبتين المناطق القاتلة وسلوك الأكل البشري. العلوم 317 ، 1355. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  16. فرانك إم جي (2009). العبد إلى عادة المخطط (تعليق على Tricomi et al.). يورو. J. نيوروسكي. 29 و 2223 – 2224 [مجلات]
  17. فرانك إم جي ، كلاوس إد (2006). تشريح القرار: التفاعلات المخططة - المدارية في تعليم التعزيز ، وصنع القرار ، والعكس. Psychol. Rev. 113 و 300 – 326 [مجلات]
  18. Fulton S.، Pissios P.، Manchon RP، Stiles L.، Frank L.، Pothos EN، Maratos-Flier E.، Flier JS (2006). تنظيم اللبتين لمسار الدوبامين المسلفن. Neuron 51، 811 – 82210.1016 / j.neuron.2006.09.006 [مجلات] [الصليب المرجع]
  19. Greene GW، Schembre SM، White AA، Hoerr SL، Lohse B.، Shoff S.، Horacek T.، Riebe D.، Patterson J.، Phillips BW، Kattelmann KK، Blissmer B. (2011). تحديد مجموعات من طلاب الجامعات في خطر صحي مرتفع على أساس السلوكيات وممارسة الرياضة والمحددات النفسية والاجتماعية من وزن الجسم. ج. حمية. مساعد. 111 و 394 – 400 [مجلات]
  20. Hayasaka S.، Phan KL، Liberzon I.، Worsley KJ، Nichols TE (2004). استنتاج حجم الكتلة غير العشوائية مع الطرق العشوائية وطرق التقليب. Neuroimage 22، 676 – 68710.1016 / j.neuroimage.2004.01.041 [مجلات] [الصليب المرجع]
  21. Hommel JD، Trinko R.، Sears RM، Georgescu D.، Liu ZW، Gao XB، Thurmon JJ، Marinelli M.، DiLeone RJ (2006). إشارات مستقبلات الليبتين في الخلايا العصبية الدوبامين الدماغ المتوسط ​​ينظم التغذية. Neuron 51، 801 – 81010.1016 / j.neuron.2006.08.023 [مجلات] [الصليب المرجع]
  22. Horstmann A.، Frisch S.، Jentzsch RT، Müller K.، Villringer A.، Schroeter ML (2010). إنعاش القلب ولكن فقدان الدماغ: ضمور الدماغ في أعقاب السكتة القلبية. Neurology 74، 306 – 31210.1212 / WNL.0b013e3181cbcd6f [مجلات] [الصليب المرجع]
  23. Jimura K.، Locke HS، Braver TS (2010). الوساطة القشرة الجبهية من التحسين المعرفي في سياقات تحفيزية مجزية. بروك. NATL. أكاد. الخيال العلمي. الولايات المتحدة الأمريكية 107 و 8871 – 8876 [بك المادة الحرة] [مجلات]
  24. Koob GF، Volkow ND (2010). Neurocircuitry من الإدمان. Neuropsychopharmacology 35، 217 – 23810.1038 / npp.2009.110 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  25. Malik S.، McGlone F.، Bedrossian D.، Dagher A. (2008). يقوم غريلين بتنظيم نشاط الدماغ في المناطق التي تتحكم في السلوك التفاعلي. الخلية ميتا. 7 و 400 – 40910.1016 / j.cmet.2008.03.007 [مجلات] [الصليب المرجع]
  26. Marshall JA، Grunwald GK، Donahoo WT، Scarbro S.، Shetterly SM (2000). تشرح نسبة الدهون في الجسم والكتلة العجاف الفرق بين الجنسين في الليبتين: تحليل وتفسير الليبتين في البالغين البيض من أصل اسباني وغير اللاتينيين. الإجسام سمنة. احتياط 8 و 543 – 552 [مجلات]
  27. Miller EK، Cohen JD (2001). نظرية تكاملية لوظيفة القشرة الجبهية. أنو. القس Neurosci. 24 و 167 – 202 [مجلات]
  28. Mueller K.، Anwander A.، Möller HE، Horstmann A.، Lepsien J.، Busse F.، Mohammadi S.، Schroeter ML، Stumvoll M.، Villringer A.، Pleger B. (2011). التأثيرات المرتبطة بالجنس على السمنة على المادة البيضاء الدماغية تم فحصها عن طريق التصوير المنتشر الموسع. PLoS ONE 6، e18544.10.1371 / journal.pone.0018544 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  29. Nederkoorn C.، Smulders FT، Havermans RC، Roefs A.، Jansen A. (2006). الاندفاع في النساء البدينات. Appetite 47، 253 – 25610.1016 / j.appet.2006.05.008 [مجلات] [الصليب المرجع]
  30. Pannacciulli N.، Del Parigi A.، Chen K.، Le DS، Reiman EM، Tataranni PA (2006). تشوهات الدماغ في السمنة البشرية: دراسة مورفومترية ذات أساس voxel. Neuroimage 31، 1419 – 142510.1016 / j.neuroimage.2006.01.047 [مجلات] [الصليب المرجع]
  31. Pannacciulli N.، Le DS، Chen K.، Reiman EM، Krakoff J. (2007). العلاقات بين تركيزات اللبتين في البلازما وبنية الدماغ البشري: دراسة مورفومترية ذات أساس voxel. Neurosci. بادئة رسالة. 412 و 248 – 253 [بك المادة الحرة] [مجلات]
  32. باريجي م ، تشن ك. ، جوتيير جف ، سالبي أد ، براتلي ري ، رافوسين إي ، ريمان إم ، تاتاراني با (2002). الفروق بين الجنسين في استجابة الدماغ البشري للجوع والشبع. صباحا. J. كلين. نوتر. 75 1017-1022 [مجلات]
  33. Park KG، Park KS، Kim MJ، Kim HS، Suh YS، Ahn JD، Park KK، Chang YC، Lee IK (2004). العلاقة بين adiponectin المصل وتركيز اللبتين وتوزيع الدهون في الجسم. مرض السكري كلين. تطبيقي. 63 و 135 – 142 [مجلات]
  34. Philpot KB، Dallvechia-Adams S.، Smith Y.، Kuhar MJ (2005). مساوئ الببتيد بنسخة من الكوكايين والأمفيتامين المنقح من الوطاء الوحشي إلى المنطقة السطحية البطنية. Neuroscience 135، 915 – 92510.1016 / j.neuroscience.2005.06.064 [مجلات] [الصليب المرجع]
  35. بلاسمان هـ. ، أودوهرتي ج ب ، رانجيل أ. (2010). يتم ترميز قيم الهدف الجذابة والمكره في القشرة الأمامية المدارية الوسطى في وقت اتخاذ القرار. J. نيوروسسي. 30، 10799–1080810.1523 / JNEUROSCI.0788-10.2010 [مجلات] [الصليب المرجع]
  36. Provencher V.، Drapeau V.، Tremblay A.، Després JP، Lemieux S. (2003). تناول سلوكيات ومؤشرات تكوين الجسم لدى الرجال والنساء من دراسة عائلة كيبيك. الإجسام سمنة. احتياط 11 و 783 – 792 [مجلات]
  37. Raji CA، Ho AJ، Parikshak NN، Becker JT، Lopez OL، Kuller LH، Hua X.، Leow AD، Toga AW، Thompson PM (2010). بنية الدماغ والبدانة. همهمة. الدماغ ماب. 31 و 353 – 364 [بك المادة الحرة] [مجلات]
  38. Rolls BJ، Fedoroff IC، Guthrie JF (1991). الاختلافات بين الجنسين في سلوك تناول الطعام وتنظيم وزن الجسم. الصحة Psychol. 10 و 133 – 14210.1037 / 0278-6133.10.2.133 [مجلات] [الصليب المرجع]
  39. Rothemund Y.، Preuschhof C.، Bohner G.، Bauknecht HC، Klingebiel R.، Flor H.، Klapp BF (2007). التنشيط التفاضلي للمخطط الظهري بواسطة محفزات الطعام المرتفعة السعرات الحرارية لدى الأفراد البدينين. Neuroimage 37، 410 – 42110.1016 / j.neuroimage.2007.05.008 [مجلات] [الصليب المرجع]
  40. Schäfer A.، Vaitl D.، Schienle A. (2010). تشوهات حجم المادة الرمادية الإقليمية في الشره المرضي العصبي واضطراب الإفراط في تناول الطعام. Neuroimage 50، 639 – 64310.1016 / j.neuroimage.2009.12.063 [مجلات] [الصليب المرجع]
  41. Scholz J.، Klein MC، Behrens TE، Johanmann-Berg H. (2009). التدريب يحفز التغييرات في بنية المادة البيضاء. نات. Neurosci. 12 و 1370 – 1371 [بك المادة الحرة] [مجلات]
  42. Schwartz MW، Peskind E.، Raskind M.، Boyko EJ، Porte D. (1996). مستويات الليبتين السائل الدماغي الشوكي: العلاقة مع مستويات البلازما والسمنة لدى البشر. نات. ميد. 2 و 589 – 593 [مجلات]
  43. Sluming V. ، Barrick T. ، Howard M. ، Cezayirli E. ، Mayes A. ، Roberts N. (2002). يكشف قياس التشكل المعتمد على فوكسل عن زيادة كثافة المادة الرمادية في منطقة بروكا لدى موسيقيي الأوركسترا السيمفونية من الذكور. Neuroimage 17، 1613–162210.1006 / nimg.2002.1288 [مجلات] [الصليب المرجع]
  44. Smeets PA، de Graaf C.، Stafleu A.، van Osch MJ، Nievelstein RA، van der Grond J. (2006). تأثير الشبع على تنشيط الدماغ أثناء تذوق الشوكولاته لدى الرجال والنساء. صباحا. جى كلين نوتر. 83 و 1297 – 1305 [مجلات]
  45. Stanek KM، Grieve SM، Brickman AM، Korgaonkar MS، Paul RH، Cohen RA، Gunstad JJ (2011). ترتبط السمنة بانخفاض سلامة المادة البيضاء لدى البالغين الأصحاء. السمنة (Silver Spring) 19 و 500 – 50410.1038 / oby.2010.312 [مجلات] [الصليب المرجع]
  46. Taki Y.، Kinomura S.، Sato K.، Inoue K.، Goto R.، Okada K.، Uchida S.، Kawashima R.، Fukuda H. (2008). العلاقة بين مؤشر كتلة الجسم وحجم المادة الرمادية في الأفراد الأصحاء 1,428. السمنة (Silver Spring) 16 و 119 – 12410.1038 / oby.2007.4 [مجلات] [الصليب المرجع]
  47. Taubert M.، Draganski B.، Anwander A.، Müller K.، Horstmann A.، Villringer A.، Ragert P. (2010). الخصائص الديناميكية لهيكل الدماغ البشري: التغيرات المتعلقة بالتعلم في المناطق القشرية ووصلات الألياف المرتبطة بها. J. نيوروسكي. 30 و 11670 – 1167710.1523 / JNEUROSCI.2567-10.2010 [مجلات] [الصليب المرجع]
  48. تريكومي إي. ، Balleine BW ، O'Doherty JP (2009). دور محدد للمخطط الخلفي الوحشي في تعلم العادة البشرية. يورو. J. نيوروسسي. 29، 2225-223210.1523 / JNEUROSCI.3789-08.2009 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  49. Uher R.، Treasure J.، Heining M.، Brammer MJ، Campbell IC (2006). معالجة الدماغ للمحفزات المرتبطة بالأغذية: آثار الصيام والجنس. Behav. الدماغ الدقة. 169 و 111 – 119 [مجلات]
  50. Volkow ND، Wise RA (2005). كيف يساعدنا إدمان المخدرات على فهم السمنة؟ نات. Neurosci. 8 و 555 – 560 [مجلات]
  51. Walther K.، Birdsill AC، Glisky EL، Ryan L. (2010). الاختلافات الهيكلية في الدماغ والوظائف المعرفية المتعلقة مؤشر كتلة الجسم في الإناث الأكبر سنا. همهمة. الدماغ ماب. 31 و 1052 – 106410.1002 / hbm.20916 [مجلات] [الصليب المرجع]
  52. Wang GJ، Volkow ND، Telang F.، Jayne M.، Ma Y.، Pradhan K.، Zhu W.، Wong CT، Thanos PK، Geliebter A.، Biegon A.، Fowler JS (2009). دليل على الفروق بين الجنسين في القدرة على منع تنشيط الدماغ المنبثق عن طريق التحفيز الغذائي. بروك. NATL. أكاد. الخيال العلمي. الولايات المتحدة الأمريكية 106 و 1249 – 1254 [بك المادة الحرة] [مجلات]
  53. وانغ ج. ، كورجزيكوفسكي م. ، راو هـ. ، فان ي. ، بلوتا جيه ، غور آر سي ، ماكوين بي أس ، ديتر جي أي (2007). الفرق بين الجنسين في الاستجابة العصبية للإجهاد النفسي. شركة نفط الجنوب. COGN. تؤثر. Neurosci. 2 و 227 – 239 [بك المادة الحرة] [مجلات]
  54. Weller RE، Cook EW، Avsar KB، Cox JE (2008). تظهر النساء البدينات مزيدا من التخفيضات في التأخير من النساء ذوات الوزن الصحي. Appetite 51، 563 – 56910.1016 / j.appet.2008.04.010 [مجلات] [الصليب المرجع]
  55. منظمة الصحة العالمية. (2010). منظمة الصحة العالمية العالمية Infobase. جنيف: منظمة الصحة العالمية
  56. Yin HH، Knowlton BJ (2006). دور العقد القاعدية في تشكيل العادة. نات. القس Neurosci. 7 و 464 – 476 [مجلات]