Psychol الجبهة. 2014. 5: 250.
نشرت على الانترنت 2014 مارس 31. دوى: 10.3389 / fpsyg.2014.00250
PMCID: PMC3978285
توبياس هوش,1 مونيكا بيشيتسيريدر,1,* و أندرياس هيس2
ملخص
الوجبات الخفيفة مثل رقائق البطاطس تساهم بشكل كبير في استهلاك الطاقة في البشر. وعلى النقيض من المواد الغذائية الأساسية ، يتم استهلاك الوجبات الخفيفة بالإضافة إلى الوجبات الأخرى ، وبالتالي قد تؤدي إلى استهلاك الطاقة غير المتجانسة. غالبًا ما يرتبط طعام الوجبات الخفيفة أيضًا بفرط فرط hedonic hedonic hyperphagia ، وهو مدخول غذائي مستقل عن الجوع. وقد كشف تحليل أنماط نشاط الدماغ بواسطة التصوير بالرنين المغناطيسي المعزز بالمنغنيز في السابق أن تناول رقائق البطاطا في الفئران المغذية لإضطراب الرغبة الجنسية ، ينشط بقوة نظام المكافأة في دماغ الفئران ، والذي قد يؤدي إلى فرط الفؤاد hedonic hedonic hyperphagia. كان الغرض من هذه الدراسة هو تطوير اختبار تفضيل اختيارين لتحديد المحددات الجزيئية للوجبات الخفيفة مما يؤدي إلى تناول كمية إضافية من الطعام في الجرذان المغذيات. تم تقديم أنواع مختلفة من طعام الاختبار ثلاث مرات في اليوم لـ 10 دقيقة في كل مرة. للحد من تأثير الخصائص الحسية ، تم تطبيق كل اختبار الغذاء في خليط متجانس مع معيار تشاو. تم تحليل مدخول الطعام بالإضافة إلى النشاط الحركي ذي الصلة باستهلاك الطعام لتقييم الآثار الناجمة عن اختبار الأطعمة في اختبار التفضيل الثنائي. باختصار ، أدت الدهون (F) ، والكربوهيدرات (CH) ، وخليط من الدهون والكربوهيدرات (FCH) إلى تناول كميات أكبر من الطعام بالمقارنة مع الطعام القياسي. ومن الجدير بالذكر ، أن طعام اختبار رقائق البطاطس (PC) كان مفضلاً بشكل كبير للغاية على الطعام القياسي (STD) وأيضاً على المغذيات الكبيرة الرئيسية F و CH. تسببت FCH فقط في مدخول مشابه للكمبيوتر. على الرغم من كثافة الطاقة المنخفضة ، فإن طعام اختبار رقائق البطاطس الخالية من الدهون (ffPC) كان مفضلاً بشكل كبير على STD و CH ، ولكن ليس على F ، FCH ، PC. وبالتالي ، يمكن الاستنتاج أن الجمع بين الدهون والكربوهيدرات هو محدد جزيئي رئيسي لرقائق البطاطس التي تسبب فرط الفؤاد hedonic hedonic hyperphagia. سيسهل اختبار تفضيل الاختيار ثنائي الاختيار تطبيق دراسات مستقبلية على التأثيرات الحافزة والتثبيطية لمكونات غذائية أخرى على مدخول الطعام غير المتجانس.
مقدمة
تناولت الوجبات الخفيفة اللذيذة مثل رقائق البطاطس بين السبعة المساهمين الرئيسيين في استهلاك الطاقة لدى الأطفال والمراهقين في الولايات المتحدة خلال السنوات الماضية 21 (سليننغ وآخرون ، 2013). الوجبات الخفيفة ليست جزءًا من نظامنا الغذائي الأساسي ، ولكن يتم استهلاكها بشكل متكرر بالإضافة إلى الوجبات الأخرى. علاوة على ذلك ، لا تُظهر الوجبات الخفيفة إلا تأثيرًا ضعيفًا على الشبع ، ولا يتم التعويض عن محتواها من السعرات الحرارية أو تعويضها جزئيًا عن طريق تقليل تناول الوجبات العادية (Whybrow et al.، 2007; Chapelot ، 2011). وبالتالي ، يمكن الاستنتاج أن استهلاك الأغذية الخفيفة يؤدي إلى زيادة كمية الطاقة الإجمالية. إن ما يطلق عليه مدخول الطعام المتحضر مستقلاً عن الجوع ، وقد ينقض توازن الطاقة المتوازنة وبالتالي يؤدي إلى فرط البلعوم ، أي تناول الطعام بعد الشبع (برثود ، 2011).
تشير العديد من الدراسات إلى أن أنواعًا معينة من الطعام يمكن أن تحفز مدخول طاقة غير متجانس مماثل في الجرذان كما في البشر تشير إلى وجود آلية تنظيم عصبي محافظة جدًا على تناول الطعام. على سبيل المثال ، فقد تبين أن الفئران التي تتمتع بإمكانية الوصول إلى حمية الكافيتريا تستهلك ضعف طاقة الفئران مع الوصول إلى الطعام القياسي فقط. بالإضافة إلى ذلك ، تغير نمط التغذية من تناول الطعام القائم على الوجبة إلى تناول الطعام القائم على تناول الوجبات الخفيفة (مارتير وآخرون ، 2013). وعلى نحو مماثل ، أظهرت الجرعات التي غذت الفئران التي تم تزويدها بإمكانية الوصول الإضافي إلى رقائق البطاطا كمية من الطاقة أعلى من الجرذان مع وصول إضافي إلى الطعام القياسي فقط (Hoch وآخرون ، 2013).
حققت العديد من الدراسات في الآليات الفيزيولوجية الأساسية التي ترتبط بالمتناول غير المتجانس للأغذية مستساغ. في الآونة الأخيرة ، تبين أن حمية الكافيتريا تؤثر على نظام المكافأة في دماغ الفئران (ابشتاين وشهم ، 2010وأن رقائق البطاطس التي تحتوي على وجبة خفيفة تعدل نشاط مناطق الدماغ التي تستجيب للإشارات التي تنظّم أساسًا المكافأة والإدمان ، وتناول الطعام ، والنشاط الحركي ، والنوم (Hoch وآخرون ، 2013). على المستوى الجزيئي ، تشارك أنظمة مختلفة في الآليات التنظيمية لمدخول الغذاء غير المتجانس بما في ذلك الهرمونات ، الدوبامين ، الميلانوكورتين أو غيرها من جزيئات الإشارة (برثود ، 2011; بانديت وآخرون ، 2011; ألسو وآخرون ، 2012). على سبيل المثال ، يبدو أن تناول الأطعمة الغنية بالعديد من الأطعمة الخفيفة ينظمها نظام الأفيون الداخلي المنشأ ، لأن نالتريكسون مضادات الأفيون يضعف تفضيل المكان المشروط الذي تسببه الأطعمة الخفيفة الصلبة المختلفة في الجرذان المغذّيات بالمغذيات (Jarosz وآخرون ، 2006). قد يكون نظام endocannabinoid من القناة الهضمية منظمًا هامًا لتناول الدهون (DiPatrizio et al.، 2011).
ومع ذلك ، فإن المحددات الغذائية الجزيئية التي تؤدي إلى تناول الطعام غير المتجانس لا تتميز بشكل كامل. استخدمت العديد من الدراسات حمية الكافيتريا كعلف مستساغ ، والذي يحتوي على مجموعة مختارة من المواد المختلفة مثل الكعك ، والمعكرونة ، ورقائق البطاطس ، والكعك ، والجبن ، أو المكسرات (Prats et al.، 1989; مارتير وآخرون ، 2013). في دراسات أخرى ، تم استخدام المواد الغذائية الفردية ، مثل رقائق البطاطس (Hoch وآخرون ، 2013) أو حلقات Froot® الحبوب (Jarosz وآخرون ، 2006). كان تناول الطعام المفرط في الغالب مرتبطًا بمحتوى الطاقة أو الدهون أو السكر في الطعام. بالإضافة إلى ذلك ، اقترح أيضًا أن تكون للخصائص الحسية تأثيرًا: ففي الجرذان التي يتم تغذيتها جيدًا ، كان تناول الطعام مستحسنا إلى حد ما بسبب استساغة الطعام أو خصائصه الحسية ، في حين بدا أن محتوى السعرات الحرارية هو المساهم الرئيسي في الفئران ذات التوازن السلبي للطاقة (Scheggi وآخرون ، 2013).
كان الهدف من الدراسة الحالية هو تطبيق اختبار تفضيل غذائي من خيارين يمكن استخدامه لتحديد نشاط المكونات المفردة من أطعمة الوجبات الخفيفة لتحفيز تناول الأطعمة. تم تطبيق اختبارات تفضيلات اختيارية من قبل ، على سبيل المثال ، لاختبار تفضيل الفئران لنكهات الطعام ، وتأثير إدارة الجالانين على اختيار الطعام أو الاستساغة النسبية لمستحلبات السكروز / النفط (نعيم وآخرون ، 1986; سميث وآخرون ، 1996). ولغرضنا ، تم تعديل بروتوكول تفضيل من اختيارين للأطعمة الصلبة بطريقة تم بها استبدال أجزاء من مسحوق المرجعي القياسي (STD) إما من خلال طعام الوجبات الخفيفة أو بواسطة مكونات مفردة في التركيز الموجود في طعام الوجبات الخفيفة. وبالتالي ، يمكن اختبار الأطعمة المختلفة للاختبار ضد إشارة الأمراض المنقولة جنسياً وضد بعضها البعض. كنموذج لوضع الوجبات الخفيفة ، تم تقديم أطعمة الاختبار في كل مرة لـ 10 دقيقة فقط وكانت الجرذان تتمتع دائمًا بإمكانية الوصول إلى كرات الكاو القياسية. ثم تم تطبيق نظام الاختبار هذا لتحليل آثار المغذيات الكبيرة على كمية رقائق البطاطس.
المواد والطرق
بيان أخلاقي
أجريت هذه الدراسة بالتوافق التام مع توصيات دليل رعاية واستخدام الحيوانات المختبرية للمعاهد الوطنية للصحة. تمت الموافقة على البروتوكول من قبل لجنة أخلاقيات التجارب على الحيوانات من Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg (FAU).
الحيوانات
أجريت الاختبارات السلوكية مع الجرذان 18 في المجموع. في البداية ، أجريت الاختبارات على ثمانية ذكور فئران ذكورية (أقفاصين مع أربعة حيوانات لكل منهما ، الوزن الأولي 210 ± 8 g ، محفوظ في دورة 12 / 12 h داكنة / خفيفة ، تم شراؤها من نهر تشارلز ، سولزفيلد ، ألمانيا). تم إعادة إنتاج معظم التجارب باستخدام الجرذان Sprague Dawley ذكور 10 (اثنان من الأقفاص مع كل خمسة حيوانات ، الوزن الأولي 181 ± 14 g ، محفوظ في 12 / 12 h داكن / ضوء دورة ، تم شراؤها من نهر تشارلز ، Sulzfeld ، ألمانيا). كان لدى الجرذان حق الوصول إلى كريات STD (Altromin 1324 ، Lage ، ألمانيا) ، بالإضافة إلى المياه الصالحة للشرب في جميع مراحل الدراسة.
اختبار الاطعمة
تم إعداد جميع الأطعمة المختبرة ، وخلطها ، وسحقها في معالج الطعام لضمان التجانس ونسيج مماثل. يتألف جهاز اختبار الغذاء من مسحوق STD (Altromin 1321، Lage، Germany) في خليط مع رقائق البطاطس 50٪ ("PFIFF Chips Salz" ، بدون نكهة ، مملحة ، بدون مركبات طعم مضافة أو محسنات للذوق ، تم شراؤها من سوبر ماركت محلي ؛ 49 نسبة الكربوهيدرات ، 35٪ من الدهون ، 6٪ بروتين ، 4٪ من الألياف الغذائية ، 1.8٪ salt). احتوى اختبار ffPC الغذائي على رقائق البطاطس الخالية من الدهون 50٪ ("Lay's Light Original®"، مع بدائل olestra الدهون (OLEAN®) ، بدون نكهة ، مملحة ، دون إضافة مركبات الذوق أو محسنات الذوق ، تم شراؤها في سوبر ماركت في الولايات المتحدة الأمريكية ؛ 61٪ كربوهيدرات ، 7٪ بروتين ، 3.4٪ من الألياف الغذائية ، 1.7٪ salt ، 0٪ fat) في مسحوق STD. من أجل اختبار التأثير المشترك للمغذيات الكبيرة من الدهون والكربوهيدرات على استساغة رقائق البطاطس ، تم إعداد نموذج لرقائق البطاطا (FCH) ، التي تتكون من 50٪ مسحوق STD ومكونات الدهون والكربوهيدرات من رقائق البطاطس. تم استبدال الجزء المتبقي من رقائق البطاطا (البروتينات والألياف والملح والمكونات غير المحددة) بالكربوهيدرات بدلاً من الأمراض المنقولة بالاتصال الجنسي من أجل مطابقة كثافة الطاقة للنموذج والكمبيوتر بأكبر قدر ممكن. وهكذا ، تتكون FCH من 50٪ STD ، 17.5٪ fat (زيت عباد الشمس ، تم شراؤها من سوبرماركت محلي) و 32.5٪ من الكربوهيدرات (الدكسترين من نشا الذرة ، maltodextrine ، Fluka ، Taufkirchen ، ألمانيا). بالإضافة إلى ذلك ، تم اختبار أجزاء الدهون والكربوهيدرات من اختبار FCH الغذاء بشكل منفصل. وبالتالي ، لاختبار تأثير محتوى الدهون (F) ، تم خلط 17.5 ٪ من الدهون مع 82.5 ٪ الأمراض المنقولة جنسيا. تم اختبار تأثير محتوى الكربوهيدرات (CH) مع الغذاء المكون من الكربوهيدرات 32.5 ٪ و 67.5 ٪ الأمراض المنقولة جنسيا. تم حساب كثافة الطاقة لأطعمة الاختبار المختلفة بناءً على تصنيف الشركة المصنعة. يتم توضيح القيم المحسوبة وتكوين أغذية الاختبار في الشكل Figure11.
تصميم تجريبي
بالنسبة لاختيارات التفضيل ذات الاختيارين ، تم عرض أطعمة الاختبار ثلاث مرات في اليوم (في 9 am و 12: 30 pm و 4 pm) ، في كل مرة لـ 10 min (الشكل Figure2A2A) في موزعي أغذية إضافيتين (الشكل Figure2B2B). تم تحديد كمية الطعام التي تم اختبارها عن طريق اختلاف وزن موزعات الطعام قبل وبعد كل فترة وصول. تم حساب مدخول الطاقة بضرب هذه الكميات من الطعام المبتلع بمحتويات الطاقة الخاصة به. تم حساب الغذاء والطاقة النسبية من خلال قسمة كمية الطعام أو الطاقة التي يتم تناولها في طعام الاختبار المحدد من خلال مجموع الأطعمة التي تم اختبارها. تم تغيير موقف موزعات الطعام والأغذية المعبأة إلى موزع معين لكل اختبار لتجنب تأثير تفضيلات المكان. بالإضافة إلى ذلك ، تم قياس النشاط الحركي ذات الصلة بالتغذية من الفئران. لهذا الغرض ، تم التقاط الصور كل 10 عبر كاميرات الويب الموضوعة فوق الأقفاص (الشكل Figure2C2C). تم تقييم صور 60 التي تم تسجيلها لكل فترة من الوصول إلى الغذاء من خلال التهم: تم تعريف عدد واحد على أنه "يأخذ فأر واحد الطعام من موزع الطعام واحد". تم استخدام الكميات المبتلعة من الطعام والطاقة وكذلك التعداد لحساب المساهمة النسبية لكل طعام اختبار إلى إجمالي كمية الطعام بالإضافة إلى حبيبات الكاو القياسية في كل اختبار واحد. تم تنفيذ كل تجربة في وقت واحد في أقفاصين في يومين متتاليين مع ثلاثة اختبارات في اليوم الواحد. تكررت مجموعات مختارة من الطعام لمدة ستة أيام. تم إجراء التجارب التالية مع اثنين من المجموعات الحيوانية المختلفة: PC مقابل CH ، PC مقابل F ، PC مقابل FCH ، F مقابل CH ، FCH مقابل CH ، FCH مقابل F ، ffPC مقابل PC ، ffPC مقابل CH و ffPC مقابل F و ffPC مقابل FCH.
تحليل احصائي
بالنسبة للتحليل الإحصائي ، قمنا بحساب النسبة المئوية لأطعمة الاختبار ، التي تم ابتلاعها في قفص واحد خلال كل اختبار 10 واحد للتفضيل ، يتعلق بالمجموع الكلي من كل من حاويات اختبار الغذاء. تم إجراء اختبارات التفضيل كاختبارات 6 – 50 واحدة (10 دقيقة لكل منها) مع مجموعات حيوانات مستقلة 2-4 (أقفاص) تشتمل على 4 – 5 كل فرد. لم يكشف تحليل تباين الاتجاهات أحادية الاتجاه (ANOVA) مع "أيام الاختبار" المتغيرة عن أي تأثير هام لهذا المتغير (p <0.05) لمعظم شروط الاختبار (انظر النتائج والمناقشة للاستثناءات). للتركيبات المختبرة بين الكمبيوتر الشخصي مقابل FCH (p = 1.06 × 10-7) و PC مقابل F (p = 4.13 × 10-5أظهرت ANOVA تأثيراً هاماً على "أيام الاختبار" المتغيرة. وبالتالي ، قمنا بتحليل هذه البيانات بشكل منفصل لكل يوم.
تم حساب أهمية تناول الطعام في توليفة معينة من اختبار الغذاء من قبل طالب ثنائي الجوانب tالاختبار باستخدام Analysis ToolPak ، Microsoft Excel 2013. تم حساب القيم المتوسطة للاختبارات الفردية للمجموعات المستقلة (الأقفاص) واستخدامها في الاختبارات الإحصائية (n = 2 – 4). يتم تقديم البيانات في الأرقام 3-5 وفي طاولات الطعام Tables11-4. A p-القيمة <0.05 تعتبر ذات دلالة.
تم إجراء تحليل إحصائي بشأن مدخول الطاقة والنشاط الحركي المرتبط بالتغذية وفقًا لذلك. تم تحديد الارتباط الكلي بين مدخول الطعام والنشاط الحركي المرتبط بالتغذية بواسطة تحليل الانحدار الخطي بين مدخول الطعام [g] والنشاط الحركي المرتبط بالتغذية [عدد] كل اختبار على جميع الظروف المختبرة.
النتائج
ومن المعروف أن طعام الوجبات الخفيفة مثل رقائق البطاطس قادرة على إطلاق مدخول الطعام غير المتجانس. كان الغرض من هذه الدراسة هو تطوير نظام اختبار لتحديد مكونات طعام الوجبات الخفيفة الخاصة المسؤولة عن هذه العمليات. تم بعد ذلك تطبيق نظام الاختبار المتقدم للتحقيق في مساهمة المغذيات الرئيسية (الكربوهيدرات والدهون) في تناول طعام الوجبات الخفيفة.
لتطوير مقايسة الفحص ، تم استخدام إمكانات اختبار الغذاء للحث على تناول الطعام في الجرذان المغذيات التي لا تتناول أي مرض حرمان. تم تسجيل نشاط التغذية بواسطة معلمتين مستقلتين. أولا ، تم وزن كمية من الطعام بلعها. بالإضافة إلى ذلك ، تم تسجيل النشاط الحركي ذات الصلة بالتغذية بواسطة كاميرا. أظهرت كلتا الطريقتين علاقة عالية جدا بين جميع الظروف التي تم اختبارها (r = 0.9204، R2 = 0.8471، p <0.001). قدم نشاط التغذية المعروض على أنه مدخول غذائي نسبي أو كمدخول نسبي للطاقة نتائج مماثلة ، والتي تختلف فقط بمقدار 3 نقاط مئوية كما هو موضح في الأرقام 3A، B.
وحيث أن الكمية المطلقة من مدخول الطعام الإختباري تفاوتت من يوم إلى آخر ، وكانت ، على سبيل المثال ، تعتمد على عمر الحيوانات (لم يتم عرض البيانات) ، تم تطبيق اختبار تفضيل من خيارين (الشكل Figure2B2B) ، والتي سجلت تناول الطعام فيما يتعلق بالغذاء المرجعية. على الرغم من إجراء تجارب التغذية خلال الدورة الخفيفة من اليوم ، أي ، مرحلة الراحة من الفئران (Hoch وآخرون ، 2013) ، لوحظ تناول كميات كبيرة من الطعام ، والذي كان يعتمد على تركيبة الطعام الاختبار. لوحظ عدم وجود جانب جانبي أو مكان تفضيل عندما تم توفير مسحوق STD في كل من موزعي الأغذية مما أدى إلى تناول الطعام والطاقة المماثلة من كلا الموزعين دون اختلاف كبير (p = 0.3311، الأرقام 3A، B. الجداول 1A، B). بالإضافة إلى ذلك ، لوحظ نشاط مماثل متعلق بالحركة الغذائية في كل من موزعات الطعام (p = 0.5089، الشكل Figure3C3C; طاولات ومكاتب Table1C1C). لا يوجد فرق كبيرp <0.05) من التفضيلات النسبية لواحد من غذاء الاختبار المقدمين بين يومي الاختبار يمكن ملاحظته لأي من ظروف الاختبار ، باستثناء PC مقابل FC و PC مقابل F. تم وصف هذه الاستثناءات أدناه بمزيد من التفصيل.
التجربة الأولى ، عندما تم اختبار جهاز الكمبيوتر ضد الأمراض المنقولة بالاتصال الجنسي ، أسفرت عن ابتلاع حصري لجهاز الكمبيوتر الشخصي (الأرقام 3A، B. الجداول 1A، B). بعد ذلك ، تم دراسة مساهمة اثنين من المغذيات الكبرى من الكمبيوتر ، وهما الكربوهيدرات والدهون ، على تناول الطعام. لهذا الغرض ، تمت إضافة محتوى الكربوهيدرات (اختبار الغذاء CH) أو الدهون (اختبار الغذاء F) كما هو موضح أعلاه إلى STD. كل من الأطعمة اختبار CH و F التي تسببت بشكل كبير (CH: p <0.05، فهرنهايت: p <0.001 ، الشكل Figure4A4A; طاولات ومكاتب Table22) كمية أعلى من الأمراض المنقولة بالاتصال الجنسي ، حيث فاز F ضد CH (p <0.001 ، الشكل Figure4A4A; طاولات ومكاتب Table22) ، ولكن لم يتمكن أي من CH أو F من تحفيز تناول الأطعمة المشابهة للكمبيوتر الشخصي (الأرقام 3A، B; طاولات الطعام 1A، B). تشير النتائج إلى أن نشاط رقائق البطاطس لتحفيز تناول الطعام في الفئران غير المحرومة لا يمكن تفسيره من محتوى الدهون أو محتوى الكربوهيدرات في رقائق البطاطس وحدها.
ومع ذلك ، فعندما تمت إضافة شرائح رقائق البطاطس الممزوجة بالدهون والكربوهيدرات إلى رقائق تشاو القياسية ، كان تناول هذا النوع من الأطعمة FCH متشابهًا (الأرقام 3A، B; طاولات الطعام 1A، B) والنشاط الحركي المرتبط بالتغذية أقل بقليل مقارنة بالكمبيوتر الشخصي (الشكل Figure3C3C; طاولات ومكاتب Table1C1C). وكما هو الحال مع الكمبيوتر الشخصي ، فإن FCH تم امتصاصه بشكل حصري تقريبًا عند تقديمه في اختبار تفضيل ضد F أو CH (الشكل Figure4A، 4A. الطاولة Table22).
حتى الآن ، تشير النتائج الحالية إلى أن تأثير رقائق البطاطس لزيادة كمية الطعام في الفئران غير المحرومة ينتج عن محتواها من السعرات الحرارية ، والذي يتوسط أساسًا من محتوى الدهون والكربوهيدرات. لإجراء اختبار إضافي لهذه الفرضية ، تم مقارنة نشاط التغذية لـ ffPC مع الأطعمة الاختبارية الأخرى (STD ، PC ، FCH ، F ، و CH). كما هو متوقع ، أظهرت ffPC نشاطًا أقل مقارنةً بالكمبيوتر الشخصي و FCH و F (الشكل Figure4B، 4B. الطاولة Table22). ومع ذلك ، فإنه تسبب في تناول أعلى بكثير مقارنة مع الأمراض المنقولة بالاتصال الجنسي (p <0.05) و CH (p <0.001) ، على الرغم من ارتفاع محتوى السعرات الحرارية في هذين الأطعمة المختبرة (الأرقام Figures11 و 4B4B). وبالتالي ، يمكن استنتاج أن هناك محددات أخرى تؤدي إلى استهلاك الكمبيوتر بالإضافة إلى كثافة الطاقة.
تم إجراء ANOVA في اتجاه واحد لتقييم تأثير أيام الاختبار المحددة على النتائج. أظهرت تجربتان فقط تأثيرًا مهمًا على أيام الاختبار ، وهما اختبارات التفضيل PC مقابل FCH (p = 1.06 × 10-7) و PC مقابل F (p = 4.13 × 10-5()الشكل Figure5، 5. الجداول Tables33 و 44). خلال الأيام الثلاثة الأولى من الاختبار ، كان تناول FCH من قبل الجرذان ، والتي كانت ساذجة إلى FCH ، ولكن تم الاتصال مع جهاز الكمبيوتر في الاختبارات السابقة PC مقابل STD ، PC مقابل F و PC مقابل CH ، كان أقل بكثير من استهلاك الكمبيوتر الشخصي (p <0.05). في أيام الاختبار 4-6 ، لا يمكن ملاحظة تناول كمية أعلى بكثير من أجهزة الكمبيوتر مقارنة بـ FCH (p > 0.05 ، الشكل Figure5A5A; طاولات ومكاتب Table33). نتجت التغييرات عن زيادة واضحة في كمية FCH مصحوبة بانخفاض استهلاك PC على مدار الوقت ، في حين تراوحت كمية الطعام الكلية لكل من الأطعمة الاختبار بين 70 و 94 g / day باستمرار خلال الاختبارات.
على النقيض من ذلك ، لم يظهر أي اتجاه واضح عندما تمت مقارنة تناول الطعام في جهاز الكمبيوتر مقابل F في أيام اختبار مختلفة (الشكل Figure5B، 5B. الطاولة Table44).
مناقشة
وقد تبين من قبل أن الوجبات الخفيفة مثل رقائق البطاطس قادرة على تعديل دارات الدماغ في الجرذان المرتبطة بالمكافأة وتناول الطعام والشبع والنشاط الحركي بالمقارنة مع الطعام القياسي.Hoch وآخرون ، 2013). قد تكون هذه التعديلات لأنماط النشاط مسؤولة عن الاستهلاك غير المتوازن من طعام الوجبات الخفيفة.
في الدراسات التي تتناول تناول الطعام غير المتجانس أو الإدمان على الطعام ، تم تطبيق مجموعة متنوعة من الأطعمة المستساغة ، مثل محاليل السكر ، والتقصير ، والكعك ، ورقائق البطاطس ، والكعك ، أو الجبن (Prats et al.، 1989; Avena et al.، 2009; مارتير وآخرون ، 2013). عادة ، تم اختيار المواد الغذائية الغنية بالسكر أو الدهون أو كليهما. ومع ذلك ، يمكن افتراض أن الأنواع المختلفة من الطعام ومكونات غذائية مختلفة تؤدي إلى عمليات فسيولوجية مختلفة تتعلق بتناول الطعام. لذلك ، من المهم تحديد المحددات الجزيئية الدقيقة لعنصر غذائي مسؤول عن الاستهلاك المفرط وتحديد المسارات الفيزيولوجية التي تسببها مكونات غذائية مختلفة.
وبالتالي ، كان الغرض من هذه الدراسة هو تطوير اختبار تفضيل ثنائي لاختيار مكونات طعام الوجبات الخفيفة من أجل قدرتها على تحفيز تناول الطعام غير المتجانس. ثم تم تطبيق نظام الاختبار للتحقيق في كيفية مساهمة المغذيات الرئيسية (الكربوهيدرات والدهون) من رقائق البطاطس في تحفيز المدخول المتحضر لهذا الطعام الخاص بالوجبات الخفيفة.
تم تسجيل نشاط التغذية المستحث بواسطة قارئين مستقلين. من ناحية ، كمية الطعام أو الطاقة المبتلعة (الأرقام 3A، B, 4A، B و 5A، B; طاولات الطعام 1A، B, ، 22-4) ، ومن ناحية أخرى ، تم تسجيل النشاط الحركي ذات الصلة بالتغذية (على سبيل المثال في الشكل Figure3C، 3C. الطاولة Table1C1C). وأظهرت المعلمات تناول الطعام وتناول النشاط الحركي ذات الصلة تغذية علاقة عالية جدا (r = 0.9204، R2 = 0.8471، p <0.001). لذلك ، يمكن استبعاد ، على سبيل المثال ، الانسكاب النهائي لنتائج الاختبار المتحيزة للأغذية.
وقد تفاوتت الكمية المطلقة من الطعام المستهلك من يوم إلى آخر عبر مختلف الأفراد ، وكانت تعتمد أيضًا على العديد من المعالم الأخرى مثل عمر الحيوانات. بالإضافة إلى ذلك ، فقد ثبت أن حساسية المكافأة للأغذية المستساغة تعتمد على مرحلة نمو الفئران (Friemel et al.، 2010). لذلك ، تم تطبيق اختبار تفضيل اختياري من خيارين (الشكل Figure2B2B) ، التي سجلت المدخول الغذائي النسبي لاثنين من الأطعمة اختبار في جلسة التغذية معين. في ظل هذه الظروف ، يمكن أن يحدث تأثير التدريب بسبب تقديم طعام اختبار غير معروف مقابل الغذاء المرجعي المعروف. لذلك ، تم إجراء كل اختبار تفضيل على الأقل في يومين مختلفين ، أي ستة مرات. علاوة على ذلك ، تم تغيير وضع موزعات الطعام التي تحتوي على الأطعمة اختبار بعد كل اختبار واحد لتجنب تطوير تفضيل المكان. وقد لوحظ عدم وجود الجانب أو تفضيل المكان من خلال اختبار الأمراض المنقولة جنسيا مقابل STD بواسطة ستة تكرار متتالية من وضع الاختبار في يومين متتاليين. هنا ، لا يوجد فرق كبير بين اثنين من الأطعمة اختبار متطابقة فيما يتعلق بتناول الطعام / الطاقة (p = 0.3311، الأرقام 3A، B. الجداول 1A، B) أو تغذية النشاط الحركي ذات الصلة (p = 0.5089، الشكل Figure3C، 3C. الطاولة Table1C1C) تم الكشف. وأخيرًا ، من أجل تقليل تأثير المعلمات الحسية ، مثل الاتساق والنكهة ، تم تقديم أطعمة الاختبار بعد التجانس في خليط مع مسحوق STD. في ظل ظروف الاختبار التطبيقي ، يمكن الاستنتاج أن الاختلافات في تركيبة الأغذية الاختبار فقط هي المسؤولة عن الاختلافات في تناول الطعام. باختصار ، يبدو أن اختبار التفضيل المحدد من خيارين يوفر نتائج موثوقة ، ويمكن استخدامها لفحص المكونات الغذائية المتعلقة بالمتناول الغذائي غير المتجانس.
تم بعد ذلك تطبيق الاختبار السلوكي المطور للتحقق من تأثير المكونات الرئيسية للدهون والكربوهيدرات على مدخول الطعام المستحث على رقائق البطاطس في الجرذان المغذيات. أكدت التجربة الأولى أن الكمبيوتر أحدث استهلاكًا أعلى من الطعام والطاقة مقارنة بالأمراض المنقولة جنسياً بالفعل (الأرقام 3A، B. الجداول 1A، B). كما كان متوقعًا ، لوحظ أيضًا ارتفاع كمية الطعام مقارنةً بالأمراض المنقولة جنسياً عند تقديم مكونات رقائق البطاطس الدسم والكربوهيدرات المعزولة بتركيزات مماثلة كما هو الحال في رقائق البطاطس (الشكل Figure4A، 4A. الطاولة Table22). تجدر الإشارة إلى أن المكون الدهني كان أكثر نشاطًا من مكون الكربوهيدرات. وبالتالي ، يمكن الاستنتاج أن الدهون تبدو مساهما واحدا في استساغة الغذاء اختبار. وتفيد التقارير أن تفضيل الجرذان للدهون يتم تعلمه ويؤدي إلى تفضيل الأطعمة الدهنية: أظهرت الفئران التي تغذت على نظام غذائي غني بالدهون زيادة في مستحلبات الزيت مقارنة بالفئران التي تلقت نظامًا غذائيًا عاليًا من الكربوهيدرات (ريد وفريدمان ، 1990). بجانب هذا التأثير على تفضيل الطعام ، فإن الدهون هي مساهم قوي في تناول الطعام المعزز من خلال زيادة حجم الوجبة بشكل إضافي (Warwick و Synowski ، 1999).
ومع ذلك ، فإن تأثيرات تناول الدهون تبدو معقدة بعض الشيء. من المرجح أن الدهون (زيت الذرة) في تجويف الفئران عن طريق الفم أدت إلى تنشيط نظام الدوبامين من خلال مستقبلات الدوبامين D1 ، والذي بدا أنه وسيط من آثاره التعزيزية (Imaizumi وآخرون ، 2000). من المحتمل أن ناقلة الأحماض الدهنية CD36 تشارك في الكشف عن الدهون الغذائية في التجويف الفموي للفئران أو الفئران. هذا الكشف المبكر عن الدهون قد يؤدي إلى تفضيل سريع للأطعمة الدهنية (Laugerette et al.، 2005).
بالإضافة إلى ذلك ، تكون تأثيرات ما بعد الطعام مسؤولة عن زيادة تناول الدهون. وقد تبين في نموذج التسريب داخل المعدة الذاتي التنظيم أن الفئران تناول كمية أكبر من النظام الغذائي عالي الدهون مقارنة مع نظام غذائي عالي الكربوهيدرات عن طريق التسريب داخل المعدة (Warwick وآخرون ، 2003). ومن المحتمل أن تكون مثل هذه الآثار ما بعد الطعام من الدهون بوساطة مستشعرات الأحماض الدهنية مثل CD36 ، GPR40 ، و GPR120 في الأمعاء الدقيقة مما يؤدي إلى التحفيز بعد الشهية من الشهية (Sclafani و Ackroff ، 2012; Sclafani وآخرون ، 2013).
ومع ذلك ، في هذه الدراسة ، لم يكن المكون الدهني ، ولا مكون الكربوهيدرات وحده قادرًا على تحفيز تناول الأطعمة المشابهة للكمبيوتر. فقط الجمع بين كل من المكونات (FCH) أدى إلى تناول الطعام / الطاقة مقارنة بالكمبيوتر مما يشير إلى تأثير تآزري من الدهون والكربوهيدرات (الأرقام 3A، B. الجداول 1A، B). وبالتالي ، FCH يحفز تناول الطعام أعلى من F ، CH ، أو الأمراض المنقولة بالاتصال الجنسي (الشكل Figure4A، 4A. الطاولة Table22). أظهرت دراسة سابقة مع مجموعتين مختلفتين من الفئران أن المجموعة التي حصلت على طعام مختلط يتكون من الدهون والكربوهيدرات تناولت كمية أكبر من الطعام مقارنة بمجموعة من الفئران التي تم تزويدها بالطعام فقط بمحتوى عالي من الدهون (راميريز و فريدمان ، 1990). هذه النتيجة تتوافق مع النتيجة الحالية للاختبار التفضيلي الذي نستخدمه في اختيار الأطعمة الخفيفة الصلبة. أظهرت اختبارات الأفضلية مع الأغذية اختبار السائل بالفعل أن الفئران فضل مستحلب مع الدهون والسكر على المكونات المفردة ، وكذلك أكثر من معيار الطعام (لوكاس و سكلافاني ، 1990).
من هذه النتائج ، يمكن الافتراض أن الجمع بين المغذيات الكبيرة والدهون والكربوهيدرات ، يؤدي إلى تأثيرات إضافية مقارنة بإدارة واحد فقط من المكونات. وأظهرت إحدى الدراسات ، على سبيل المثال ، أنه في الفئران ، حفزت إدارة با bلوفين مستقبلات GABA-B الشحوم الإفراط في تناول الطعام من الدهون الحلوة ، وقمع الشراهة عند تناول الدهون ، ولكن لم يكن لها أي تأثير على الإفراط في تناول الطعام من السكروز (بيرنر وآخرون ، 2009). تشير هذه النتائج بوضوح إلى وجود آليات محددة تتعلق بالمتناول المفرط للمغذيات الكبيرة المختلفة أو توليفاتها. علاوة على ذلك ، دراسة مع الفئران من قبل la Fleur et al. (2010) لاحظ أن خليط من الدهون والسكر ، ولكن ليس مكونات واحدة ، أدى إلى السمنة الناجمة عن فرط الدم. بالإضافة إلى ذلك ، تغير مزيج الدهون والسكر تعبير النيوروببتيد الوطاء بطريقة مختلفة مقارنة بالدهون أو السكر فقط (la Fleur et al.، 2010).
منذ اختبار الأطعمة اختبار ضد بعضها البعض في مجموعات مختلفة ، يمكن أن تحدث حالات أن الحيوانات كانت على دراية من الأطعمة اختبار من اختبارات التفضيل السابقة ، ولكن ساذجة لأختبار الغذاء المقدمة حديثا. وهكذا ، فإن الجدة أو الإلمام باختبار الغذاء يمكن أن يؤثر على المدخول الغذائي. لذلك ، تم إجراء اختبارات تفضيل ما لا يقل عن ست مرات ، بحيث كانت الحيوانات على دراية بكل من اختبار الأطعمة بالفعل بعد الاختبار الأول. كشف تحليل ANOVA اللاحق أن المتغير "يوم الاختبار" لم يكن له تأثير هام باستثناء اختبارات التفضيل PC مقابل FCH والحاسب الشخصي مقابل F. ومن المثير للاهتمام ، لوحظ وجود اتجاه واضح في تركيبة PC مقابل FCH: الفئران ، التي كانت على دراية بالكمبيوتر من اختبارات التفضيل السابقة خلال هذه الدراسة (PC مقابل STD، F أو CH) ، فضل بشكل كبير جهاز PC فوق FCH في الأيام الثلاثة الأولى للاختبار (p <0.05). في أيام الاختبار التالية ، تضاءل تفضيل الكمبيوتر الشخصي (الشكل Figure5A، 5A. الطاولة Table33). وبالتالي ، يمكن الاستنتاج أن FCH و PC لديهما قدرة مشابهة للحث على تناول الطعام في الجرذان المغذّون بالمرض ، ولكن يفضل PC عندما تكون الجرذان ساذجة إلى FCH ولكن ليس إلى PC. في المقابل ، لم يلاحظ أي اتجاه واضح عندما تم اختبار جهاز الكمبيوتر ضد F. وبدلا من ذلك ، لوحظ وجود تفضيل مرتفع وثابت للحاسب الشخصي ضد F في خمسة من ستة أيام اختبار. لذلك ، لا يبدو أن حداثة طعام اختبار معين تؤثر على تفضيل التغذية بشكل عام ، ولكن فقط عند اختبار جهاز الكمبيوتر ضد FCH.
بالإضافة إلى تأثيرات الجدة ، يمكن أن يؤثر ترتيب عرض الطعام على سلوك التغذية. على سبيل المثال ، يمكن أن يحدث التعب الغذائي أو التأقلم. لذلك ، تم تكرار بعض اختبارات التفضيل ، التي أجريت في بداية الدراسة ، في نهاية التسلسل الكامل (على سبيل المثال ، PC مقابل F ، PC مقابل CH). التكرار قدمت نتائج مشابهة جدا للاختبارات الأولية. ومع ذلك ، لا يمكن استبعاده تمامًا من أن الإجهاد الغذائي أو تأثيرات التأقلم تحدث في ظل الظروف المطبقة.
قد تكون قدرة الأغذية التي اختبرتها STD و CH و F و FCH لتحريض تناول الطعام تأثيرًا على كثافة الطاقة الخاصة بها ، لأن أطعمة الاختبار التي أدت إلى تناول كميات أعلى من الطعام غالباً ما تحتوي على نسبة عالية من السعرات الحرارية (الشكل Figure11). ومع ذلك ، فإن التجارب مع ffPC تشير إلى أن محتوى الطاقة ليس على ما يبدو هو المحرك الوحيد لتناول الطعام في الحيوانات غير المحرومة. أدى عرض ffPC إلى انخفاض كمية الطعام الإضافية مقارنةً بالكمبيوتر العادي (p <0.001 ، الشكل Figure4B، 4B. الطاولة Table22). تشير هذه النتائج إلى أن تناول الدهون الشهية أقل ارتباطًا بخصائص الدهون الأساسية ، مثل الشعور بالفم ، ولكن بالمحتوى الحراري أو الكيموريسمولوجي للأحماض الدهنية الحرة في السبيل الهضمي أو في نظام الذوقية (Pittmann ، 2010). وعلى النقيض من هذه النتيجة ، فقد أفيد سابقاً أنه لا يمكن ملاحظة أي تفضيل في الجرذان غير المحرومة للكعكة عالية الدهون مقارنة بكعكة غير دهنية. فقط الفئران المحرومة من المواد الغذائية فضلت كعكة عالية الدهونSclafani وآخرون ، 1993). ومن الجدير بالذكر ، أن ffPC كانت مفضلة للغاية على STD و CH على الرغم من انخفاض كثافة الطاقة لـ ffPC (الشكل Figure4B، 4B. الطاولة Table22). وبالتالي ، يبدو أن مكونات أو خصائص أخرى لـ ffPC تتجاوز محتوى الطاقة لها تأثير إضافي على نشاط الوجبات الخفيفة للحث على تناول الطعام. على سبيل المثال ، قد يؤثر الملح أو الألياف على كمية الطعام (Beauchamp و Bertino ، 1985; Vitaglione et al.، 2009). إن اختبار التفضيل الثنائي الاختيار الذي تم تطبيقه في الدراسة الحالية قد يوفر الآن نظام فحص مفيد لإجراء مزيد من التحري عن المكونات (الثانوية) لرقائق البطاطا والتي تسهم في استهلاكها غير المتجانس. إن الاستنتاج القائل بأن محتوى الطاقة ليس المعامل الوحيد الذي يسبب تناول الطعام مدعومًا بدراسة سابقة كان فيها إضافة السكرين إلى مستحلب دهني تأثيرًا مشابهًا على مدخول الطعام مثل إضافة السكروز (لوكاس و سكلافاني ، 1990).
في الختام ، وضعت هذه الدراسة أداة فحص السلوكية التي تم تحسينها للتحقيق في قدرة الأطعمة اختبار مختلفة للحث على تناول الطعام في الفئران التي تغذي بالمرض. تم استخدام الاختبار لدراسة كيفية مساهمة المغذيات الرئيسية من رقائق البطاطس ، وهي الدهون والكربوهيدرات ، في تحفيز تناول الطعام. وقد تبين أن الدهون لها تأثير كبير على كمية الطعام الإضافية ، ولكن تم تحديد الجمع بين كل من المغذيات الكبيرة كمساهم رئيسي في استساغة رقائق البطاطس. لا تعتبر كثافة الطاقة العامل الوحيد المسؤول عن زيادة كمية الطعام ، حيث أن ffPC تسبب في زيادة استهلاك الغذاء من الأطعمة الاختبارية الأخرى ذات المحتوى العالي من الطاقة. سيتم تطبيق اختبار التفضيل ثنائي الاختيار المستخدم في هذه الدراسة في تحقيقات مستقبلية لفصل تأثير المكونات الثانوية لرقائق البطاطس بحيث يمكن فهم المحددات الجزيئية لمستهلكاتها بمزيد من التفصيل. بالإضافة إلى ذلك ، يجب أن يتم التحقيق فيما إذا كان خليط من الدهون والكربوهيدرات قادرين على إحداث تغييرات مماثلة في أنماط نشاط الدماغ مثل طعام الوجبات الخفيفة.
الكاتب الاشتراكات
تصميم وتصميم التجارب: توبياس هوش ، مونيكا بيسكاتسريدر ، أندرياس هيس. أجريت التجارب وتحليل البيانات: توبياس هوش. تفسير البيانات: Tobias Hoch ، Monika Pischetsrieder ، Andreas Hess. المواد / الأدوات / أدوات التحليل المسعرة: Monika Pischetsrieder، Andreas Hess. كتبت المقالة: توبياس هوش ، مونيكا بيشيتسيريدر ، أندرياس هيس. وافق في النهاية على النسخة التي ستنشر: Tobias Hoch ، Monika Pischetsrieder ، Andreas Hess. وافق على أن يكون مسؤولاً عن جميع جوانب العمل في ضمان أن يتم التحقيق في المسائل المتعلقة بدقة أو سلامة أي جزء من العمل بشكل مناسب وحل: Tobias Hoch ، Monika Pischetsrieder ، Andreas Hess.
بيان تضارب المصالح
يعلن المؤلفون أن البحث أجري في غياب أي علاقات تجارية أو مالية يمكن تفسيرها على أنها تضارب مصالح محتمل.
شكر وتقدير
الدراسة جزء من مشروع Neurotrition ، الذي تدعمه مبادرة FAU Emerging Fields. نشكر الدكتورة ميريام شنايدر ، المعهد المركزي للصحة العقلية ، مانهايم ، ألمانيا للحصول على مشورتها في إعداد التصميم التجريبي ، وكريستين مايسنر لتدقيق المخطوطة. علاوة على ذلك ، نحن ممتنون جدا للحكام الذين ساعدوا في تحليل التحليل الإحصائي.
المراجع
- Alsio J.، Olszewski PK، Levine AS، Schioth HB (2012). آليات التغذية التلقائية: التكيفات السلوكية والجزيئية الشبيهة بالإدمان في الإفراط في الأكل. أمامي. Neuroendocrinol. 33:127–139 10.1016/j.yfrne.2012.01.002 [مجلات] [الصليب المرجع]
- Avena NM، Rada P.، Hoebel BG (2009). هناك اختلافات ملحوظة بين السكر والدهون في السلوك الشبيه بالادمان. ج. 139 623 – 628 10.3945 / jn.108.097584 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
- Beauchamp GK، Bertino M. (1985). فئرانالجرذ النرويجي) لا تفضل الطعام الصلب المملح. J. شركات. Psychol. 99 240–24710.1037/0735-7036.99.2.240 [مجلات] [الصليب المرجع]
- Berner LA، Bocarsly ME، Hoebel BG، Avena NM (2009). الباكلوفين يمنع الشراهة عند تناول الطعام من الدهون النقية ولكن ليس نظام غذائي غني بالسكر أو حلو الدهون. Behav. Pharmacol. 20 631–634 10.1097/FBP.0b013e328331ba47 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
- Berthoud HR (2011). محركات الأيض والمتعوض في السيطرة العصبية للشهية: من هو رئيسه؟ داء. أوبان. Neurobiol. 21 888 – 896 10.1016 / j.conb.2011.09.004 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
- Chapelot D. (2011). دور تناول الوجبات الخفيفة في توازن الطاقة: نهج بيولوجي. ج. 141 158 – 162 10.3945 / jn.109.114330 [مجلات] [الصليب المرجع]
- DiPatrizio NV، Astarita G.، Schwartz G.، Li X.، Piomelli D. (2011). إشارة Endocannabinoid في القناة الهضمية تسيطر على تناول الدهون الغذائية. بروك. NATL. أكاد. الخيال العلمي. الولايات المتحدة الأمريكية 108 12904 – 12908 10.1073 / pnas.1104675108 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
- ابشتاين DH ، Shaham Y. (2010). الفئران أكل الجبن وسؤال الإدمان على الغذاء. نات. Neurosci. 13 529 – 531 10.1038 / nn0510-529 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
- Friemel CM، Spanagel R.، Schneider M. (2010). حساسية المكافأة لذروة مكافأة الغذاء مستساغة خلال النمو البلوغ في الفئران. أمامي. Behav. Neurosci. 4: 39 10.3389 / fnbeh.2010.00039 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
- Hoch T.، Kreitz S.، Gaffling S.، Pischetsrieder M.، Hess A. (2013). التصوير بالرنين المغناطيسي المحسن المنغنيز لرسم خرائط لأنماط نشاط الدماغ كلها المرتبطة بتناول طعام الوجبات الخفيفة في الجرذان المغذيات. بلوس ONE 8: e55354 10.1371 / journal.pone.0055354 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
- Imaizumi M.، Takeda M.، Fushiki T. (2000). آثار تناول الزيت في اختبار تفضيل المكان المشروط في الفئران. الدماغ الدقة. 870 150–15610.1016/S0006-8993(00)02416-1 [مجلات] [الصليب المرجع]
- Jarosz PA، Sekhon P.، Coscina DV (2006). تأثير العداء الأفيوني على تفضيلات المكان المشروط لأطعمة الوجبات الخفيفة. Pharmacol. الكيميائية الحيوية. Behav. 83 257 – 264 10.1016 / j.pbb.2006.02.004 [مجلات] [الصليب المرجع]
- la Fleur SE، Van Rozen AJ، Luijendijk MC، Groeneweg F.، Adan RA (2010). إن اتباع نظام غذائي غني بالسكر عالي الدهون وحرية الاختيار يؤدي إلى تغيرات في التعبير العصبي المتقارب الذي يدعم فرط التشنج. كثافة العمليات. ج. (لندن). 34 537 – 546 10.1038 / ijo.2009.257 [مجلات] [الصليب المرجع]
- Laugerette F.، Passilly-Degrace P.، Patris B.، Niot I.، Febbraio M.، Montmayeur JP، et al. (2005). المشاركة CD36 في الكشف عن الحواس غير النظامية من الدهون الغذائية ، وتفضيل الدهون العفوي ، والإفرازات في الجهاز الهضمي. J. كلين. استثمار. 115 3177 – 3184 10.1172 / JCI25299 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
- Lucas F.، Sclafani A. (1990). فرط في الفئران التي تنتجها خليط من الدهون والسكر. الفيزيولوجيا. Behav. 47 51–5510.1016/0031-9384(90)90041-2 [مجلات] [الصليب المرجع]
- Martire SI، Holmes N.، Westbrook RF، Morris MJ (2013). أنماط التغذية المتغيرة في الفئران المعرضة لنظام غذائي كافتيريا مستساغ: تناول وجبات خفيفة متزايدة وآثارها على تطوير السمنة. بلوس ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
- Naim M.، Brand JG، Christensen CM، Kare M. R، Van Buren S. (1986). تفضيل الجرذان للحصول على النكهات الغذائية والملمس في النظم الغذائية شبه النقية التي تسيطر عليها التغذية. الفيزيولوجيا. Behav. 37 15–2110.1016/0031-9384(86)90377-X [مجلات] [الصليب المرجع]
- Pandit R.، De Jong JW، Vanderschuren LJ، Adan RA (2011). علم الأعصاب من الإفراط في تناول الطعام والسمنة: دور melanocortins وما بعدها. يورو. جي فارماكول. 660 28 – 42 10.1016 / j.ejphar.2011.01.034 [مجلات] [الصليب المرجع]
- Pittmann DW (2010). "دور النظام الذوقية في الكشف عن الأحماض الدهنية في الجرذان" ، في الكشف عن الدهون: الذوق ، والملمس ، وآخر الآثار الاحتقاني eds Montmayeur JP، Le Coutre J.، editors. (بوكا راتون ، فلوريدا: الصحافة CRC)
- Prats E.، Monfar M.، Castella J.، Iglesias R.، Alemany M. (1989). استهلاك الطاقة من الفئران تغذية نظام غذائي الكافتيريا. الفيزيولوجيا. Behav. 45 263–27210.1016/0031-9384(89)90128-5 [مجلات] [الصليب المرجع]
- Ramirez I.، Friedman MI (1990). فرط النشاط الغذائي في الفئران: دور الدهون ، الكربوهيدرات ، ومحتوى الطاقة. الفيزيولوجيا. Behav. 47 1157–116310.1016/0031-9384(90)90367-D [مجلات] [الصليب المرجع]
- Reed DR، Friedman MI (1990). تكوين نظام غذائي يغير قبول الدهون من قبل الفئران. شهية 14 219–23010.1016/0195-6663(90)90089-Q [مجلات] [الصليب المرجع]
- Scheggi S.، Secci ME، Marchese G.، De Montis MG، Gambarana C. (2013). تأثير الاستساغة على التحفيز على العمل من أجل الغذاء من السعرات الحرارية وغير السعرات الحرارية في الجرذان المحرومة من الغذاء والمحرومة من الغذاء. علم الأعصاب 236 320 – 331 10.1016 / j.neuroscience.2013.01.027 [مجلات] [الصليب المرجع]
- Sclafani A.، Ackroff K. (2012). دور الاستشعار عن طريق الأمعاء المغذية في تحفيز الشهية وتكييف تفضيلات الطعام. صباحا. ج. Physiol. Regul. Integr. شركات. الفيزيولوجيا. 302 R1119 – R1133 10.1152 / ajpregu.00038.2012 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
- Sclafani A.، Weiss K.، Cardieri C.، Ackroff K. (1993). تغذية استجابة الفئران للكعك غير الدهنية وعالية الدهون. الإجسام سمنة. احتياط 1 173–17810.1002/j.1550-8528.1993.tb00608.x [مجلات] [الصليب المرجع]
- Sclafani A.، Zukerman S.، Ackroff K. (2013). تعتبر مستشعرات GPR40 و GPR120 من الأحماض الدهنية ذات أهمية بالغة لتوسط تفضيلات الدهون في الفأر ولكن ليس عن طريق الفم. صباحا. ج. Physiol. Regul. Integr. شركات. الفيزيولوجيا. 305 R1490 – R1497 10.1152 / ajpregu.00440.2013 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
- Slining MM، Mathias KC، Popkin BM (2013). الاتجاهات في مصادر الطعام والشراب بين الأطفال والمراهقين الأمريكيين: 1989-2010. ج. أكاد. نوتر. حمية. 113 1683 – 1694 10.1016 / j.jand.2013.06.001 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
- Smith BK، York DA، Bray GA (1996). تأثيرات التفضيل الغذائي وإدارة الكالانين في النواة اللولبية أو البطانية اللامائية على الاختيار الذاتي للحمية. الدماغ الدقة. الثور. 39 149–15410.1016/0361-9230(95)02086-1 [مجلات] [الصليب المرجع]
- Vitaglione P.، Lumaga RB، Stanzione A.، Scalfi L.، Fogliano V. (2009). يخفّض الخبز المخصّص لبيتا غلوكان كمية الطاقة ويعدل تراكيز جريلين البلازما والببتيد YY على المدى القصير. شهية 53 338 – 344 10.1016 / j.appet.2009.07.013 [مجلات] [الصليب المرجع]
- Warwick ZS، Synowski SJ (1999). تأثير الحرمان من الغذاء والحفاظ على تكوين النظام الغذائي على تفضيل الدهون والقبول في الفئران. الفيزيولوجيا. Behav. 68 235–23910.1016/S0031-9384(99)00192-4 [مجلات] [الصليب المرجع]
- Warwick ZS، Synowski SJ، Rice KD، Smart AB (2003). التأثيرات المستقلّة لمذاق النظام الغذائي ومحتوى الدهن على حجم الحشوات والمدخول اليومي في الجرذان. الفيزيولوجيا. Behav. 80 253 – 25810.1016 / j.physbeh.2003.07.007 [مجلات] [الصليب المرجع]
- Whybrow S.، Mayer C.، Kirk TR، Mazlan N.، Stubbs RJ (2007). آثار استهلاك وجبة خفيفة إلزامية لمدة أسبوعين على استهلاك الطاقة وتوازن الطاقة. السمنة (الربيع الفضي) 15 673 – 685 10.1038 / oby.2007.567 [مجلات] [الصليب المرجع]
;