التوقيعات العصبية اللافتة لصنع القرار: يعرض المقامرون المرضي فرط الحساسية القشرية المخية للمراهنات المتطرفة

• صوفي ف. جيلسكوف^{a, b،،،،} ,
• كريستوفر هـ. مادسن^{a, c},
• توماس ز. رامسوي^{a, d, 1},
• هارتويج ر. سيبنر^{a, e, 1}

دوى: 10.1016 / j.neuroimage.2016.01.002

  فتح وصول

إضاءات

• يُظهر المقامرون المرضيون استجابة عصبية على شكل حرف U للرهانات الشهية والمكرهة.
• تم العثور على فرط الحساسية هذا في الشبكة القشرية القاتلة، أي المذنبة وDLPFC.
• يمكن أن يشكل توعية هذه الشبكة علامة عصبية للمقامرة القهرية.
• ويُقترح التركيز مستقبلاً على هذه الشبكة والآليات ذات الصلة بالعمل والنتائج.

الملخص

المقامرة المرضية هي اضطراب إدماني يتميز برغبة لا تقاوم في المقامرة على الرغم من العواقب الوخيمة. إحدى السمات المميزة للمقامرة المرضية هي اتخاذ القرارات غير القادرة على التكيف والمحفوفة بالمخاطر للغاية، والتي تم ربطها بخلل تنظيم مناطق الدماغ المرتبطة بالمكافأة مثل المخطط البطني. ومع ذلك، فقد أنتجت الدراسات السابقة نتائج متناقضة فيما يتعلق بتأثير هذه الشبكة، وكشفت إما عن نقص أو فرط الحساسية للمكاسب والخسائر النقدية. أحد التفسيرات المحتملة هو أن عقل المقامرة قد يسيء تمثيل الفوائد والتكاليف عند وزن النتائج المحتملة، وليس المكاسب والخسائر في حد ذاتها. ولمعالجة هذه المشكلة، قمنا بالتحقق مما إذا كانت المقامرة المرضية مرتبطة بنشاط دماغي غير طبيعي أثناء القرارات التي تزن فائدة المكاسب المحتملة مقابل الخسائر المحتملة. خضع المقامرون المرضيون والأشخاص الأصحاء للتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي أثناء قبولهم أو رفضهم مقامرات الربح/الخسارة المختلطة مع احتمال خمسين إلى خمسين للفوز أو الخسارة. على عكس الأفراد الأصحاء، أظهر المقامرون ملف استجابة على شكل حرف U يعكس فرط الحساسية تجاه الرهانات الأكثر شهية والأكثر نفورًا في الشبكة القشرية التنفيذية بما في ذلك القشرة الجبهية الظهرية الوحشية والنواة المذنبة. تهتم هذه الشبكة بتقييم حالات الطوارئ المتعلقة بالعمل والنتائج، ومراقبة الإجراءات الأخيرة وتوقع عواقبها. إن عدم تنظيم هذه الشبكة المحددة، خاصة بالنسبة للرهانات المتطرفة ذات العواقب المحتملة الكبيرة، يقدم فهمًا جديدًا للأساس العصبي للمقامرة المرضية من حيث الارتباطات الناقصة بين أعمال المقامرة وتأثيرها المالي.

الكلمات المفتاحية

• اتخاذ قرار؛
• القمار المرضي؛
• فرط الحساسية القشرية.
• الرنين المغناطيسي الوظيفي.
• النفور من الخسارة؛
• مكافأة

المقدمة

يُعدّ القمار المرضي اضطرابًا نفسيًا يتميز برغبة جامحة في ممارسة المقامرة المالية رغم عواقبها الوخيمة. وبنسبة انتشار تصل إلى 1-2% في العديد من المجتمعات الغربية ( ويلت وآخرون، 2008؛ واردل وآخرون، 2010 )، يُشكّل هذا الاضطراب مشكلة صحية عامة وشخصية خطيرة. وقد صُنّف القمار المرضي مؤخرًا كإدمان سلوكي، ويشترك في العديد من الأعراض الأساسية مع إدمان المخدرات، مثل أعراض الانسحاب، وتحمّل المادة، والانشغال المفرط ( بيتري، 2007 ؛ ليمان وبوتينزا، 2012 ).

يعد اتخاذ القرار المحفوف بالمخاطر سمة مميزة مهمة للمقامرة المرضية. في الواقع، المقامرون لديهم درجة عالية من التسامح تجاه المخاطر (كلارك ، 2010 و Brevers et al.، 2013) ، وتم ربط المقامرة المرضية بتغييرات في مناطق الدوبامين المرتبطة بالمكافأة والمخاطر والتحفيز، مثل المخطط البطني وقشرة الفص الجبهي البطني الإنسي (vmPFC) (van Holst et al.، 2010, Limbrick-Oldfield et al.، 2013 و بوتنزا ، 2014). ومع ذلك، في حين وجدت بعض الدراسات نقص سكر الدمتفعيل مسار المكافأة المتوسطة الحوفية استجابةً لتوقع المكافآت أو نتائجها ( رويتر وآخرون ، 2005, de Ruiter et al.، 2009 و Balodis وآخرون ، 2012) ، وقد ذكرت دراسات أخرى فرطتفعيل نفس المسار إلى المكافأة المتوقعة ( van Holst et al.، 2012 و وورهونسكي وآخرون، 2014)، الخسائر المتوقعة (رومانشوك سيفرث وآخرون. 2015) أو إشارات القمار ( كروكفورد وآخرون ، 2005 و Goudriaan وآخرون ، 2010). ومن المثير للاهتمام أن دراسات التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET) كشفت عن عدم وجود فروق عامة بين المقامرين والأشخاص الأصحاء في حجم إطلاق الدوبامين المميت ( Joutsa وآخرون ، 2012 و Linnet et al.، 2011) ولكنها أظهرت وجود علاقة إيجابية بين إطلاق الدوبامين المميت وشدة القمار (جوتسا وآخرون. 2012)، وإطلاق الدوبامين وإثارة القمار (Linnet et al. 2011). تنعكس أنماط الاستجابة المتناقضة هذه في روايتين رئيسيتين للمقامرة المرضية. من ناحية، تتنبأ نظرية نقص المكافأة بوجود نظام مكافأة ناقص الحساسية بسبب خلل في مستقبل الدوبامين D2 الموجود لدى مدمني المخدرات ( Blum et al.، 1990 و نوبل وآخرون ، 1991) والمقامرين ( Comings آخرون ، 1996 و Comings آخرون ، 2001). إن انخفاض نغمة الدوبامين في الدماغ من شأنه أن يدفع المقامرين إلى البحث عن مكافآت أعلى، من أجل الوصول إلى العتبة التي تبدأ عندها "سلسلة المكافآت" في الدماغ. من ناحية أخرى، تتنبأ نظرية التحسس بوجود انحياز تحفيزي قوي تجاه الأشياء المدمنة ( روبنسون وبيريدج ، 1993 و روبنسون وبيريدج ، 2008) مما يؤدي إلى فرط الحساسية في مناطق الدوبامين. في المقامرين، سيتم تحفيز الدافع للمقامرة من خلال إشارات المقامرة في البيئة، والتي من شأنها أن تتجاوز القيمة الحافزة لمصادر المكافأة البديلة ( Goldstein و Volkow ، 2002 و Goldstein وآخرون ، 2007).

تُبرز هذه التناقضات أن الأساس العصبي للمقامرة المرضية لا يزال غير واضح. فبينما تُسهم الدراسات التي تُقارن بين العقوبات والمكافآت المالية في فهم كيفية حساب قيم القرار في الدماغ، إلا أنها لا تُبين كيفية دمج المكاسب والخسائر أثناء المقامرة. وقد طوّرنا مؤخرًا مهمة مقامرة تستكشف حجم كلٍ من قيم الربح والخسارة على حدة، بالإضافة إلى كيفية موازنة المكاسب والخسائر في المقامرات "المختلطة" (ربح/خسارة) ( جيلسكوف وآخرون، 2015 ). عند موازنة المكاسب والخسائر، يميل الناس إلى أن يكونوا أكثر حساسية للخسائر المحتملة من المكاسب المُكافئة، وهو تحيز في القرار يُعرف باسم النفور من الخسارة ( كانيمان وتفيرسكي، 1979 ). عمليًا، يرفض الناس عادةً المقامرات ذات الاحتمالات المتساوية (50/50) إلا إذا كان بإمكانهم ربح ضعف ما يُمكن أن يخسروه تقريبًا. أظهرت دراسات سابقة، استخدمت فيها مقامرات مختلطة مع مشاركين أصحاء، أن التقييم المنفصل للمكاسب والخسائر يشمل مناطق مستهدفة دوبامينية مرتبطة بالمكافأة، وتحديدًا الجسم المخطط البطني وقشرة الفص الجبهي الإنسي البطني ( توم وآخرون، 2007 ). مع ذلك، عند أخذ المقامرة الكاملة (أي المكسب المحتمل، والخسارة المحتملة، وعواقب الفوز أو الخسارة) في الاعتبار، وجدت دراسات أخرى دورًا مهمًا للوزة الدماغية في النفور من الخسارة ( دي مارتينو وآخرون، 2010 ، وجيلسكوف وآخرون، 2015 ). في هذه الدراسة، استخدمنا هذه المهمة مع مجموعة من الأفراد الذين يعانون من إدمان القمار كوسيلة لفهم عملية اتخاذ القرارات غير الطبيعية القائمة على القيمة.

أظهرت دراسة سلوكية حديثة أن المقامرين الذين يعانون من مشكلة القمار أقل نفورًا من الخسارة مقارنةً بالأفراد الأصحاء ( بريفيرز وآخرون، 2012 ، وانظر أيضًا جورجيتا وآخرون، 2014 ). نتساءل هنا عما إذا كان القمار المرضي يعكس خللًا في موازنة المكاسب والخسائر المحتملة أثناء اتخاذ القرار. في دراسة حديثة، وجدنا أن نشاط اللوزة الدماغية والجسم المخطط البطني يعكس درجة النفور من الخسارة لدى المشاركين الأصحاء عند اتخاذهم قرار قبول أو رفض رهانات ذات مكاسب وخسائر كبيرة ( جيلسكوف وآخرون، 2015 ). استخدمنا هنا سلوك المقامرة الفردي لدراسة كيفية تعديل عملية اتخاذ القرار من خلال التباين بين الأفراد في النفور من الخسارة (أي كون الشخص أكثر أو أقل نفورًا من الخسارة)، وما إذا كان النفور من الخسارة ينعكس أيضًا في مناطق الدماغ المتوسطة المرتبطة بالمكافأة لدى المقامرين. لمعالجة هذه المسائل، استخدمنا التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ومهمة مقامرة كان على المشاركين فيها قبول أو رفض رهانات مختلطة بناءً على نسبة الربح المطلق إلى قيمة الخسارة. وقد سمح لنا تصميم دراستنا بدراسة ما إذا كان المقامرون المرضيون يوازنون بين القيم الإيجابية والسلبية بشكل مختلف عن الأفراد الأصحاء، وما إذا كان دمج نسب الربح والخسارة في قرارات المقامرة مرتبطًا بنشاط غير طبيعي في مناطق الدماغ المسؤولة عن اتخاذ القرارات القائمة على القيمة.

المواد والأساليب

المشاركون

تم اختيار أربعة عشر رجلاً مصاباً بإدمان القمار، غير معالجين دوائياً (متوسط ​​العمر: 29.43 سنة؛ الانحراف المعياري: 6.05؛ المدى: 20-40 سنة)، وخمسة عشر شخصاً سليماً كمجموعة ضابطة (جميعهم ذكور؛ متوسط ​​العمر: 29.87 سنة؛ الانحراف المعياري: 6.06؛ المدى: 21-38 سنة) خصيصاً لهذه الدراسة. خضع اثنان من المقامرين لفحص مبدئي، لكن تم استبعادهما قبل إدراجهما في التحليل لسوء فهمهما للمهمة: أحدهما لم يُجب إلا عند قبول الرهان، بينما اعتقد الآخر أن جميع الرهانات ستُدفع في نهاية الجلسة. تم اختيار المقامرين من خلال مركز علاجي دنماركي متخصص في علاج إدمان القمار. لم يُعانِ أي من المشاركين من مشاكل صحية نفسية أخرى غير إدمان القمار، وذلك بناءً على المقابلة السريرية المنظمة وفقاً للدليل التشخيصي والإحصائي للاضطرابات النفسية، الطبعة الرابعة، المحور الأول (SCID-I، النسخة البحثية، نسختان: للمرضى وغير المرضى؛ فيرست وآخرون، 2002 )، بما في ذلك اضطرابات مثل تعاطي المخدرات أو الإدمان. تم تأكيد وجود القمار المرضي من خلال مقابلة منظمة تستند إلى وحدة SCID الخاصة بالقمار المرضي. حصل جميع المقامرين على درجة أعلى من 5 في مقياس ساوث أوكس لفحص القمار (SOGS) ( الجدول 1 ؛ ليسيور وبلوم 1987 ؛ تمت ترجمة النسخ الدنماركية من مقياس SOGS ووحدات SCID بواسطة ج. لينيت). خضع المشاركون لفحص التوافق مع التصوير بالرنين المغناطيسي، وتاريخهم المرضي من الاضطرابات العصبية، ووقعوا على نماذج الموافقة المستنيرة. تمت الموافقة على الدراسة بموجب البروتوكول الأخلاقي KF 01–131/03، الصادر عن لجنة الأخلاقيات المحلية.

الجدول 1.

الخصائص الديموغرافية والنفسية العصبية للمشاركين.

المتغيرات، وسائل المجموعة (SD للوسائل)	المقامرون المرضيون ( ن = 14)	مجموعة الضبط ( ن = 15)	إحصائيات الاختبار (اختبارات t ذات عينتين وذيلين واختبارات مربع كاي)
بيانات ديموغرافية
العمر (سنوات)	29.43 (6.05)	29.87 (6.06)	t(27،0.2) = XNUMX ، P = 0.85
المستوى التعليمي أ ، ب	3.15 (1.68)	4.6 (1.12)	t(26،2.72) = XNUMX ، P = 0.01
البيانات السريرية
نتيجة المقامرة (SOGS)	11.36 (3.97)	0.33 (0.9)	t(27،10.48) = XNUMX ، P <0.001
المدخنون ب	4	0	χ2 = 5.39، مدافع = 1، P = 0.02
الكحول (تدقيق) ب	9.23 (5.32)	8.67 (4.47)	t(26،0.31) = XNUMX ، P = 0.76
استخدام اليد (يسار)	2	4	χ2 = 0.14، مدافع = 1، P = 0.71
البيانات النفسية العصبية
اختبارات WAIS الفرعية:
"مفردات"	10.36 (2.50)	13.47 (1.25)	t(27،4.29) = XNUMX ، P <0.001
"معلومات"	10.00 (2.08)	12.80 (2.01)	t(27،3.69) = XNUMX ، P <0.001
الاكتئاب (BDI)	17.00 (10.57)	3.47 (2.95)	t(27،4.77) = XNUMX ، P <0.001
الاندفاعية (BIS-11) ب	74.93 (7.25)	58.36 (8.63)	t(26،5.50) = XNUMX ، P <0.001
"انتباه"	2.25	2.14	t(26،1.57) = XNUMX ، P = 0.13
"محرك"	2.47	1.95	t(26،4.35) = XNUMX ، P <0.001
"عدم التخطيط"	2.8	2.71	t(26،5.63) = XNUMX ، P <0.001
القلق (GAD-10)	12.57 (9.02)	8.27 (5.89)	t(27،1.53) = XNUMX ، P = 0.14
المخاطرة (دوسبرت)			t(27،1.57) = XNUMX ، P = 0.13
"الخطر المتصور"	-0.25 (0.25)	-0.51 (0.20)	t(27،3.14) = XNUMX ، P = 0.004
"الفائدة المتوقعة من المخاطرة"	0.46 (0.41)	0.40 (0.31)	t(27،0.49) = XNUMX ، P = 0.63
البيانات السلوكية
النفور من الخسارة، لامدا (×)	1.45 (0.49)	1.83 (0.83)	t(27،1.47) = XNUMX ، P = 0.077c
زمن الاستجابة (مللي ثانية)	927 (240)	959 (122)	t(27،0.45) = XNUMX ، P = 0.66

الاختصارات: SOGS، شاشة المقامرة في ساوث أوكس؛ التدقيق، واختبار تحديد اضطرابات تعاطي الكحول؛ WAIS، مقياس ذكاء البالغين Wechsler؛ BDI، جرد بيك للاكتئاب؛ BIS-11، مقياس بارات للاندفاع، الطبعة الحادية عشرة، GAD-11، اختبار اضطراب القلق العام؛ DOSPERT، مقياس المخاطرة الخاص بالمجال.

a

أعلى مستوى تعليمي (الدرجات): 1 = المدرسة الثانوية الدنيا/العامة، 2 = التعليم والتدريب المهني، 3 = المدرسة الثانوية، 4 = شهادة جامعية مهنية، 5 = درجة البكالوريوس أو ما شابه ذلك، 6 = درجة الماجستير.

b

مقامر واحد لم يكمل شاشة التدقيق، وآخر لم يكمل شاشة التدخين والتعليم. أحد موضوعات المراقبة لم يكمل استبيان BIS-11.

c

اختبار التقليب غير المعلمي يستخدم بسبب التوزيعات غير الطبيعية.

خيارات الجدول

خضع المشاركون للاختبار في يومين منفصلين يفصل بينهما أسبوع إلى أسبوعين. خلال جلسة الاختبار الأولى، خضع المشاركون لاختبارات نفسية عصبية، واستبيانات، ومقابلات (انظر الجدول 1 ). كما مُنح المشاركون 200 كرونة دانمركية (أي العملة الدانمركية، DKK، 1 كرونة دانمركية ≈ 0.16 دولار أمريكي)، وطُلب منهم إحضارها في الأسبوع التالي لجلسة اختبار التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) كرهان للمقامرة.

مهمة القمار والمحفزات

خلال جلسة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي، أدى المشاركون مهمة مقامرة، تطلبت منهم قبول أو رفض رهانات مختلطة ذات احتمالية ربح أو خسارة متساوية ( الشكل 1 أ). في كل محاولة، عُرض على المشاركين مخطط دائري يحتوي إما على مبلغ ربح محتمل أو مبلغ خسارة محتمل، وفقًا للحالة الرئيسية (أي حالة "الخسارة أولًا" أو حالة "الربح أولًا"). بعد فترة عرض متغيرة (2-5 ثوانٍ)، عُرض المبلغ الثاني من الرهان المختلط، وقرر المشاركون قبول الرهان الحالي أو رفضه بالضغط على أحد زرين في جهاز التصوير. تم تغيير كل من "مرحلة عرض القيمة" الأولى و"مرحلة اتخاذ القرار" اللاحقة بشكل عشوائي ظاهريًا بخطوات مقدارها 0.5 ثانية (أي 2، 2.5، 3، 3.5، 4، 4.5، و5 ثوانٍ) من محاولة إلى أخرى. قُرئت التعليمات بصوت عالٍ على المشاركين، وبعد ذلك أكملوا جلسة تدريبية قصيرة حتى أصبحوا على دراية بالمهمة. أُبلغ المشاركون بأنه لن يتم تقديم أي ملاحظات حول نتائج الرهانات الفردية أثناء التصوير، ولكن بعد جلسة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي، سيختار الحاسوب رهانين عشوائيين: الرهانات التي قُبلت خلال جلسة المقامرة، سيتم تنفيذها، وسيخسر المشاركون إما جزءًا من رصيدهم أو يربحون مبلغًا إضافيًا، أما إذا رفضوا الرهان، فلن يتم تنفيذ أي رهان. وطُلب من المشاركين اتباع حدسهم، وأنه لا توجد إجابات صحيحة أو خاطئة.

التين. 1. 

مهمة المقامرة في جهاز التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي، ومصفوفة المحفزات، وسلوك الاختيار. أ) نموذج التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي المرتبط بالأحداث؛ حيث تلقى المشاركون أولًا إما مبلغ خسارة محتمل أو مبلغ ربح محتمل (أي مرحلة "العرض"). ثم، عند عرض كلا المبلغين، اختار المشاركون قبول المقامرة أو رفضها (أي مرحلة "القرار"). فواصل زمنية بين التجارب (ITIs) تفصل بين التجارب. ملاحظة: "kr" = "DKK". ب) خريطة حرارية مرمزة بالألوان تمثل نسب المقامرة (الربح/الخسارة). تضمنت المحفزات 64 نسبة ربح/خسارة مختلفة، تتوافق مع 8 مبالغ ربح محتملة (68-166 كرونة دانمركية؛ بزيادات قدرها 14) و8 مبالغ خسارة محتملة (34-83 كرونة دانمركية؛ بزيادات قدرها 7). يعكس الترميز اللوني النسب من الأدنى (0.82) إلى الأعلى (4.9). عُرضت جميع نسب الربح/الخسارة مرتين بترتيب عشوائي، مرة في حالة "الربح أولًا" ومرة ​​في حالة "الخسارة أولًا". ج) خرائط حرارية مُرمّزة بالألوان تُمثل أنماط الاختيار لدى المقامرين (يسارًا) والمجموعات الضابطة (يمينًا). يعكس الترميز اللوني من الأسود إلى الأحمر إلى الأصفر إلى الأبيض النسبة المئوية المتزايدة للمقامرات المقبولة (أسود ➔ أبيض: 0-100%). د) معامل النفور من الخسارة، لامدا (λ)، لجميع المشاركين. لاحظ التوزيع الملتوي نحو اليمين. أشار اختبار التبديل غير البارامتري إلى وجود اتجاه نحو انخفاض النفور من الخسارة لدى المقامرين المرضيين مقارنةً بالمجموعات الضابطة السليمة ( P = 0.077).

خيارات الشكل

تضمنت المحفزات مقامرات مختلطة عُرضت على رسوم بيانية دائرية صفراء وبنفسجية، حيث عُرض مبلغ نقدي واحد (أي مكاسب وخسائر محتملة بالعملة الدنماركية) في كل نصف من الرسم البياني ( الشكل 1 أ). جمعت المحفزات الـ 64 بين 8 مبالغ محتملة للمكاسب (من 68 إلى 166 كرونة دنماركية؛ بزيادات قدرها 14 كرونة دنماركية)، و8 مبالغ محتملة للخسائر (من 34 إلى 83 كرونة دنماركية؛ بزيادات قدرها 7 كرونات دنماركية؛ انظر مصفوفة نسبة الربح/الخسارة في الشكل 1 ب). عُرضت المقامرات المختلطة الـ 64 مرة واحدة في حالة "الربح أولاً" ومرة ​​أخرى في حالة "الخسارة أولاً"، مما أسفر عن 128 تجربة إجمالاً. ينتمي كل محفز إلى إحدى الفئات الثماني، والتي تم تحديدها من خلال زاوية الرسم البياني الدائري الذي تم تدويره بزاوية 45 درجة (من 0 إلى 360 درجة) لكل فئة. وهكذا، على الرغم من ظهور كل مبلغ (مثلاً + 82 كرونة دانمركية) 16 مرة، إلا أنه عُرض مرة واحدة فقط في نفس الموضع على الشاشة لكل حالة رئيسية (الربح أو الخسارة أولاً)، وذلك لتجنب أي تأثيرات تكرار طفيفة. ولضمان انتباه المشاركين للمهمة وزيادة عدد النسب الأقل من 1، أضفنا 18 تجربة خادعة ذات مخاطر عالية. جمعت هذه التجارب 3 مبالغ ربح منخفضة (أي 34، 41، 48 كرونة دانمركية) مع 3 مبالغ خسارة عالية (أي 138، 152، 166 كرونة دانمركية). رفض جميع المشاركين 89% على الأقل من التجارب الخادعة، مما يشير إلى انتباههم للمهمة (رفض المقامرون 98% من جميع التجارب الخادعة؛ النطاق: 95-100%؛ ورفض المشاركون في المجموعة الضابطة 98.9% من التجارب الخادعة؛ النطاق: 89-100%). لم يكن هناك فرق في نسبة التجارب المرفوضة بين المجموعات ( P = 0.61، t(27) = 0.52، SD = 2.99). أضفنا 24 تجربة "أساسية": عبارة عن مخططات دائرية فارغة بدون أي قيم (مع العلم أنه لم تُستخدم التجارب الأساسية ولا التجارب المرفوضة في التحليل السلوكي، ولم تُدرج كمتغيرات مستقلة ذات أهمية). عُرضت المحفزات وسُجلت ضغطات الأزرار باستخدام برنامج E-Prime 2.0 (Psychology Software Tools، بيتسبرغ، بنسلفانيا).

استنادًا إلى خيارات المشاركين في 128 تجربة منتظمة، قمنا بحساب درجة النفور من الخسارة الفردية، لامدا (λ)، من خلال تطبيق نموذج الانحدار اللوجستي على استجابة كل مشارك الثنائية (قبول/رفض). وخلافًا لدراسة توم وآخرون (2007) ، استخدمنا نسبة الربح/الخسارة الكاملة للمقامرات المختلطة كمتغير مستقل لاستخلاص قيمة لامدا "حدود القرار" الفردية لكل مشارك. ويعود ذلك إلى تركيزنا على نسبة المقامرة الكاملة في تحليلات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي، بدلًا من قيم الربح والخسارة المنفردة. تم تقدير لامدا على أنها نسبة الربح/الخسارة التي تتساوى عندها احتمالية قبول التجربة مع احتمالية عدم قبولها (أي 0.5).

التصوير بالرنين المغناطيسي

تم الحصول على صور الدماغ الوظيفية والبنيوية باستخدام جهاز التصوير بالرنين المغناطيسي Siemens Magnetom Trio 3 T المزود بملف رأس ثماني القنوات. وتم جمع صور الرنين المغناطيسي الوظيفي المعتمدة على مستوى الأكسجين في الدم (BOLD) باستخدام تسلسل تصوير صدى مستوي مُثقَّل بـ T2* (295 مجلدًا؛ 41 شريحة؛ دقة متساوية الأبعاد 3 مم؛ زمن التكرار: 2430 مللي ثانية؛ زمن الصدى: 30 مللي ثانية؛ زاوية الانعكاس: 90 درجة؛ مجال الرؤية: 192 مم، مستوى أفقي) مُحسَّن للكشف عن إشارة BOLD في قشرة الفص الجبهي الحجاجي ( Deichmann et al. 2003 ). وُجِّهت الشرائح محوريًا، وكان اتجاه ترميز الطور أماميًا خلفيًا. تجدر الإشارة إلى أن اتجاه مجال الرؤية لم يسمح بتغطية كاملة لقشرة الفص الجداري العلوي. تم الحصول على مسح هيكلي ثلاثي الأبعاد عالي الدقة للدماغ بأكمله باستخدام تسلسل صدى التدرج السريع المُجهز مغناطيسيًا والمُثقَّل بـ T1 (MPRAGE) لغرض التسجيل المشترك اليدوي (فوكسلات متساوية الأبعاد 1 مم؛ مجال الرؤية: 256 مم؛ مصفوفة الاكتساب 256 × 256؛ زمن التكرار: 1540؛ زمن الصدى: 3.93 مللي ثانية، زمن الانعكاس: 800 مللي ثانية، وزاوية قلب 9 درجات) وإنشاء قالب تشريحي مُعَيَّر خاص بالمجموعة لعرض الخرائط الوظيفية في الأشكال. تم استبعاد أول مجلدين كمسحين وهميين للسماح للمجال بالوصول إلى حالة الاستقرار.

تحليل بيانات الرنين المغناطيسي الوظيفي

تم تحليل بيانات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي باستخدام برنامج SPM8 (قسم ويلكوم لعلم الأعصاب الإدراكي). شملت المعالجة المسبقة تصحيح توقيت الشرائح، وإعادة المحاذاة المكانية للصورة المتوسطة، والتسجيل المشترك اليدوي للصور، والتطبيع إلى صورة EPI قياسية (أي صورة قالب MNI؛ وحدات فوكسل وظيفية بحجم 2 × 2 × 2 مم)، والتنعيم باستخدام نواة غاوسية متساوية الخواص بعرض كامل عند نصف الحد الأقصى يبلغ 8 مم، والترشيح الزمني عالي التمرير (تردد القطع 1/128 هرتز). قدّر النموذج الخطي العام (GLM) توسيع فولتيرا ذو 24 معلمة لمعلمات إعادة محاذاة الجسم الصلب الستة المقدرة للحركة، والتي تم تضمينها كمتغيرات مستقلة غير ذات أهمية كما هو موضح في فريستون وآخرون (1996) . أضفنا أيضًا متغيرات انحدار إضافية لتجارب التحقق، وتجارب الخطأ (أي، زمن رد الفعل > 250 مللي ثانية > 2500 مللي ثانية، والتجارب التي لم تُجب فيها)، بالإضافة إلى متغيري انحدار "ضغط الزر" لنمذجة التنشيط الحركي المرتبط بضغطات أزرار الأصابع. في خمسة مشاركين، استُبعدت أحجام الدماغ بسبب الحركة المفرطة للرأس (أي، حركة الرأس الكلية التي تتجاوز 8 مم، وحركة الرأس الموضعية التي تتجاوز 2 مم)، وDVARS (أي، متوسط ​​الجذر التربيعي للتغير في إشارة BOLD من حجم إلى آخر، حيث يشير «D» إلى المشتق الزمني للمسارات الزمنية، و«VARS» إلى تباين RMS عبر وحدات البكسل التي تتجاوز 5% من التغير في إشارة BOLD الكلية كما هو مُعرَّف في Power et al. (2012) ).

في كل مشارك، رصدنا تغيرات إشارة BOLD المرتبطة بالمهمة باستخدام نموذج خطي عام (GLM)، والذي نمذج مرحلة عرض الحجم ومرحلة اتخاذ القرار في كل تجربة (انظر الشكل 1 أ). قُسّمت تغيرات إشارة BOLD خلال مرحلة عرض الحجم إلى "أحداث ربح" و"أحداث خسارة" منفصلة، ​​نُوذجت كل منها بقيمها الفردية كتعديلات خطية بارامترية. عُدّلت تغيرات إشارة BOLD خلال مرحلة اتخاذ القرار بارامتريًا بنسبة الربح إلى الخسارة المطلقة، بما في ذلك تعديل متعدد الحدود من الدرجة الأولى (أي خطي) والثانية (أي تربيعي) (أي (ربح/خسارة) ^² ). جرى دمج جميع المتغيرات المستقلة ذات الأهمية مع دالة الاستجابة الديناميكية الدموية المتعارف عليها.

تم إدخال تقديرات المعلمات الفردية لتعديل كثير الحدود من الدرجة الأولى والثانية لنسب الربح والخسارة المتزايدة في تحليلين منفصلين للمجموعات من المستوى الثاني. تضمنت اختبارات t من المستوى الثاني درجة النفور من الخسارة الفردية (أي لامدا) كمتغير مصاحب لنمذجة تأثير الاختلافات الفردية في النفور من الخسارة. تضمن نموذج منفصل من المستوى الثاني درجات SOGS الفردية كمؤشر لشدة المقامرة. تم تقييم الاختلافات في استجابة BOLD الإقليمية بين المقامرين والمجموعات الضابطة باستخدام اختبار t لعينتين. على مستوى المجموعة، اعتُبرت التجمعات ذات دلالة إحصائية إذا تجاوزت عتبة P < 0.05 المصححة للمقارنات المتعددة مع تصحيح الخطأ على مستوى العائلة عبر الدماغ بأكمله (أي على مستوى التجمع)، باستخدام عتبة دخول P _{غير مصححة} < 0.001. بالإضافة إلى ذلك، تم الإبلاغ عن تنشيطات الاتجاه المختلفة في الهياكل القشرية الحوفية ذات الصلة عند P _{غير مصححة} < 0.001. يتم عرض الإحداثيات في فضاء MNI التجسيمي. لغرض إبراز مجموعات التنشيط الرئيسية في إشارة BOLD (أي النواة المذنبة وقشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية، الشكل 4 ) ورسم مخططات التشتت لتقديرات المعلمات بناءً على السلوكيات الفردية (أي رسم النفور من الخسارة في اللوزة الدماغية وشدة المقامرة في الفص الجداري العلوي، الشكل 5 )، أنشأنا أقنعة تشريحية لهذه المناطق باستخدام أطلس WFU PickAtlas ( مالدجيان وآخرون، 2003 ). بالنسبة للأقنعة التي تغطي النواة المذنبة واللوزة الدماغية والفص الجداري العلوي في نصفي الكرة المخية، استخدمنا أقنعة أطلس "AAL" المُعرَّفة مسبقًا ( تزوري-مازوييه وآخرون، 2002 )، بينما بالنسبة لقناع قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية، أنشأنا قناعًا يغطي مناطق برودمان 8-10 و46 والتلفيف الجبهي الأوسط. تجدر الإشارة إلى أنه لم يتم استخدام أي من هذه الأقنعة لتحسين أي من نتائج التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي المذكورة في النص الرئيسي أو في الجداول.

النتائج

البيانات الديموغرافية والنفسية العصبية

تُدرج البيانات الديموغرافية والنفسية العصبية في الجدول 1. لم تختلف المجموعات اختلافًا كبيرًا فيما يتعلق بالعمر، أو اليد المُفضلة، أو القلق العام، أو إدمان الكحول. مع ذلك، أظهر المقامرون إدمانًا أعلى قليلًا على التدخين، ومستوى تعليميًا أقل، واندفاعًا عامًا أعلى، واختلفوا في طريقة إدراكهم للمخاطر مقارنةً بالمجموعة الضابطة غير المقامرة. والجدير بالذكر أن جميع المقامرين حصلوا على درجة أعلى من 5 في مقياس SOGS، مما يشير إلى أنهم جميعًا ضمن النطاق المرضي (الوسيط: 10؛ المدى: 6-19). في المقابل، حصل جميع أفراد المجموعة الضابطة، باستثناء اثنين، على درجة صفر في الاختبار نفسه (الوسيط: 0؛ المدى: 0-3)، مما يشير إلى عدم وجود مشاكل لديهم مع المقامرة.

يُعدّ الاكتئاب من الأمراض المصاحبة الشائعة لدى المقامرين المرضيين، وقد وجدنا، بشكل متسق، زيادة ملحوظة في أعراض الاكتئاب لدى مجموعة المقامرين مقارنةً بالمجموعة الضابطة. مع ذلك، لم تكن هناك علاقة بين سلوك المقامرة (أي، λ) ودرجات مقياس بيك للاكتئاب (BDI) لدى المقامرين ( R = 0.2739، P = 0.3651).

وجدنا أيضًا فرقًا ملحوظًا في الأداء في الاختبارات الفرعية لمقياس وكسلر لذكاء البالغين (WAIS) التي تقيس مستوى المفردات والمعرفة العامة ("المعلومات"). ومع ذلك، لم نجد أي ارتباط بين هذه المقاييس وسلوك المقامرة (أي، الارتباط بين معلومات مقياس وكسلر لذكاء البالغين وλ: R = 0.0124، P = 0.9679؛ وبين مفردات مقياس وكسلر لذكاء البالغين وλ: R = 0.2320، P = 0.4456).

البيانات السلوكية

يوضح الشكل 1 ج توزيع الرهانات المقبولة لنسبة ربح/خسارة معينة لدى المقامرين والمجموعات الضابطة. أظهر معظم المشاركين سلوكًا متجنبًا للخسارة بشكل ثابت: إذ لم يقبلوا رهانًا معينًا إلا عندما تجاوزت قيمة الربح قيمة الخسارة بشكل واضح (أي λ > 1). وكان المقامرون أقل ميلًا لتجنب الخسارة. بلغ متوسط ​​نسبة التجارب المقبولة مقابل المرفوضة لدى المقامرين 65% مقابل 35%، ولدى المجموعة الضابطة 55% مقابل 45%، إلا أن التباين بين الأفراد كان كبيرًا في كلتا المجموعتين: كان الوسيط لامدا لدى المقامرين 1.45 (الانحراف المعياري = 0.49؛ المتوسط ​​= 1.45؛ المدى: 0.56-2.59)، مع توزيع ملتوي إيجابيًا لقيم لامدا (معامل الالتواء 0.42)، بينما كان الوسيط لامدا لدى المجموعة الضابطة السليمة 1.82 (الانحراف المعياري = 0.83؛ المتوسط ​​= 1.83؛ المدى: 1.01-3.83؛ الالتواء الإيجابي: 0.93). لذا، لم يصل الفرق في لامدا بين المجموعتين إلا إلى مستوى الدلالة الإحصائية الحدية ( P = 0.077؛ t(27) = 1.47). تجدر الإشارة إلى أن توزيع لامدا لم يكن طبيعيًا (اختبار شابيرو-ويلكس للتوزيع الطبيعي: P = 0.0353، W = 0.9218). لذلك، استخدمنا اختبار التبديل العشوائي القائم على إعادة التوزيع (المعروف أيضًا باختبار العشوائية) لتقييم الاختلافات في لامدا بين المقامرين المرضيين والأفراد الأصحاء. بلغ عدد التكرارات المستخدمة 10.000.

كان عدد محاولات الخطأ متقاربًا بين المجموعتين. ارتكب المقامرون 30 محاولة خطأ (15 حالة عدم استجابة، و15 استجابة سريعة جدًا أو بطيئة جدًا) بمعدل يتراوح بين 0 و8 محاولات خطأ لكل فرد. أما أفراد المجموعة الضابطة، فقد ارتكبوا 27 خطأً إجمالًا (16 حالة عدم استجابة، و11 استجابة سريعة جدًا أو بطيئة جدًا) بمعدل يتراوح بين 0 و8 محاولات خطأ لكل فرد. كما كانت متوسطات أزمنة الاستجابة متقاربة بين المجموعتين ( P = 0.66؛ t(27) = 0.45؛ المقامرون: 927 مللي ثانية؛ الانحراف المعياري = 240؛ المجموعة الضابطة: 959 مللي ثانية؛ الانحراف المعياري = 122). وكانت قرارات قبول أو رفض المقامرة أكثر صعوبة عندما كانت الفائدة الذاتية للمكاسب والخسائر متقاربة. وقد انعكس ذلك في أوقات الاستجابة، حيث استجابت كلتا المجموعتين بشكل أبطأ عندما انخفضت المسافة الإقليدية بين نسبة الربح/الخسارة الفردية ومتوسط ​​لامدا للمجموعة (المقامرون: R = 0.15، P < 0.001؛ الضوابط: R = 0.15، P < 0.001).

زيادة خطية في النشاط العصبي مع زيادة نسب الربح والخسارة

في مرحلة اتخاذ القرار، تظهر كتلة ثنائية كبيرة في القشرة الحزامية الأمامية (ACC) والقشرة الدماغية vmPFC (P <0.001؛ س، ص، ض = − 8، 40، 6؛ Z = 4.75؛ ك = 759)، القشرة الحزامية المتوسطة الثنائية والطلل المجاورة، (P <0.001؛ س، ص، ض = − 10، − 30، 52؛ Z = 4.43؛ ك = 1933)، والتلفيف الجبهي العلوي (SFG؛ P <0.001؛ س، ص، ض = 18، 38، 56؛ Z = 4.34؛ ك = 633) أظهرت زيادة خطية في استجابة جريئة مع نسب الربح والخسارة الشهية بشكل متزايد في جميع المشاركين 29. الشكل 2 يوضح أن هذا التأثير الخطي كان مدفوعًا بشكل أساسي بالمقامرين، الذين أظهروا زيادة تدريجية في استجابة BOLD مع تزايد نسب المقامرة الشهية في الجزء السابق من ACC (P <0.001؛ س، ص، ض = − 8، 36، 8؛ Z = 5.18؛ ك = 518؛ الشكل 2A) وvmPFC الصحيح (P = 0.003؛ س، ص، ض = 8، 34، − 10؛ Z = 4.23؛ ك = 307) وكذلك في منتصف الحزام / الطلل (P = 0.031؛ س، ص، ض = − 10، − 30، 52؛ Z = 4.40؛ ك = 188)، التلفيف الصدغي السفلي الأيمن/الحصين المجاور (P = 0.002؛ س، ص، ض = 34، 2، − 30؛ Z = 4.23؛ ك = 329)، والتلفيف الخلفي المركزي (P = 0.001؛ س، ص، ض = 62؛ - 20، 44؛ Z = 4.11؛ ك = 356). من ناحية أخرى، أظهر الأشخاص الخاضعون للمراقبة مجموعات تنشيط متفرقة في مجموعة من المناطق (الطلل الأيسر: P <0.001؛ س، ص، ض = − 6، − 58، 32؛ Z = 4.72؛ ك = 1010؛ التلفيف اللغوي الأيمن : P = 0.002؛ س، ص، ض = 18؛ − 86, − 8; Z = 4.67؛ ك = 332؛ العضد الأيسر: P = 0.028؛ س، ص، ض = − 14، − 100، 10؛ Z = 4.27؛ ك = 193؛ والفص الخلفي الأيمن للمخيخ: P = 0.001؛ س، ص، ض = 42، − 70، − 34؛ Z = 4.09؛ ك = 351) مع ذروة التنشيط في التلفيف الزاوي الأيسر (P <0.001؛ س، ص، ض = − 48، − 60، 30؛ Z = 5.06؛ ك = 433؛ الشكل 2ب). على الرغم من أننا لم نجد أي انخفاض كبير في التنشيط للرهانات الشهية بشكل متزايد، إلا أننا وجدنا اتجاهات في الجزيرة الأمامية للمجموعة الضابطة (L: P < 0.001، غير مصححة؛ س، ص، ض = − 32، 24، − 2؛ ض = 3.83؛ ك = 74؛ ص: P < 0.001، غير مصححة؛ س، ص، ض = 42، 24، 4؛ ض = 3.64؛ ك = 14). عند مقارنة المجموعات، لم يتم العثور على اختلافات كبيرة. ومع ذلك، أظهر المقامرون اتجاهًا نحو زيادة أعلى في النشاط مع المقامرات الشهية بشكل متزايد في الجزء الأيسر من ACC قبل الولادة (P < 0.001، غير مصححة؛ س، ص، ض = − 8، 36، 6؛ ض = 4.33؛ ك = 98؛ الشكل 2ج). يمكن العثور على النتائج التي توضح تأثير الدرجة الفردية لنفور الخسارة على الزيادة الخطية في النشاط العصبي مع زيادة النسب في الشكل التكميلي 1 والجدول التكميلي 1.

التين. 2. 

خرائط إحصائية مُرمّزة بالألوان: مناطق الدماغ التي تُظهر علاقة خطية إيجابية بين استجابة BOLD وزيادة نسب الربح والخسارة في المقامرات (أ) لدى المقامرين، (ب) لدى المجموعة الضابطة، (ج) عند مقارنة المجموعتين. عند مقارنة المجموعتين، كشف تنشيط BOLD عن اختلاف في الاتجاه في منطقة ACC قبل الركبة (المقامرون > المجموعة الضابطة). تم تحديد عتبة الخرائط عند P < 0.001 (غير مصححة) وعرضها على قالب تشريحي مُعَيَّر خاص بكل مجموعة، استنادًا إلى صور T1 الهيكلية.

خيارات الشكل

زيادة تربيعية في النشاط العصبي مع زيادة نسب الربح والخسارة

عند الجمع بين إشارة BOLD من جميع المشاركين، أظهرت شبكة كبيرة من مناطق الفص الجبهي في الفص الجبهي الظهري والإنسي زيادة تربيعية في النشاط العصبي مع زيادة نسب الكسب والخسارة التي بلغت ذروتها في SFG الظهرية اليمنى (P <0.001؛ س، ص، ض = 12، 24، 60؛ Z = 5.38؛ ك = 1769). وشملت التنشيطات الإضافية لهذا التباين التلفيف الجبهي الأوسط الأيسر (P <0.001؛ س، ص، ض = − 38، 10، 50؛ Z = 4.81؛ ك = 605)، التلافيف الزاوي الثنائي (L: P = 0.022؛ س، ص، ض = − 42، − 64، 40؛ Z = 4.24؛ ك = 227؛ ص: P <0.001؛ س، ص، ض = 52، − 56، 38؛ Z = 4.68؛ ك = 488)، التلفيف الجبهي السفلي الأيسر (P = 0.004؛ س، ص، ض = − 42، 26، − 16؛ Z = 4.09؛ ك = 330)، والتلفيف الصدغي الأيمن السفلي (P = 0.001؛ س، ص، ض = 66، − 14، − 22؛ Z = 4.30؛ ك = 409). كما هو مبين في الشكل 3كشفت التحليلات المنفصلة لكل مجموعة أن هذا التأثير كان ثابتًا فقط لدى المقامرين. في المقامرين، أظهرت العديد من مناطق الدماغ زيادات تربيعية كدالة لنسب المقامرة، بما في ذلك كتلة أمام جبهية ثنائية كبيرة تغطي الأجزاء الظهرية الجانبية للتلفيف الجبهي الأوسط والعلوي، ومجموعة تحت قشرية مركزة تغطي الرأس والجسم لكل من المذنبين الأيسر والأيمن. نوى (الشكل 3أ؛ يمكن العثور على القائمة الكاملة للتنشيط في الجدول 2). في المقابل، لم يعكس ملف النشاط في الضوابط أي تعديل تربيعي للنشاط مع زيادة نسبة الربح والخسارة (الشكل 3B; الجدول 2).

التين. 3. 

خرائط إحصائية ملونة لدرجات t: مناطق الدماغ التي تُظهر علاقة تربيعية موجبة بين استجابة BOLD وزيادة نسب الربح والخسارة في المقامرات لدى: أ) المقامرين، ب) المجموعة الضابطة، ج) مقارنة المجموعتين. تم تحديد عتبة الخرائط عند P < 0.001 (غير مصححة).

خيارات الشكل

الجدول 2.

نتائج التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي: زيادات تربيعية في نشاط BOLD الإقليمي مع زيادة نسب المقامرة.

ذروة الكتلة	اليسار/ حق	x	y	z	قيمة Z	قيمة P	حجم الكتلة (ك)
المقامرون: زيادة تربيعية في النشاط الإقليمي مع نسب المقامرة
قشرة أمامية جانبية أمامية جانبية	حق	34	24	50	5.45	<0.001	6941
التلفيف الجبهي العلوي ⁎	حق	12	26	60	5.44
القشرة الجبهية الظهرية الجانبية ⁎	اليسار	- 36	10	46	5.25
ذو ذيل	اليسار	- 14	20	- 2	5.01	<0.001	776
النواة المذنبة ⁎	حق	14	10	12	4.17
النواة المذنبة ⁎	حق	6	14	- 2	4.13
نظيرة الحصين	حق	22	- 40	- 4	4.90	<0.001	448
التلفيف الصدغي السفلي	حق	54	- 6	- 34	4.71	<0.001	667
التلفيف الصدغي الأوسط ⁎	حق	60	- 40	- 8	4.41
التلفيف الصدغي الأوسط ⁎	حق	66	- 16	- 20	4.28
التلفيف الزاوي	حق	50	- 58	40	4.49	0.001	394
التلفيف الجبهي السفلي/الغطاء الخيشومي	اليسار	- 60	16	16	4.37	<0.001	674
التلفيف الصدغي العلوي	اليسار	- 40	- 58	16	4.04	<0.001	613
التلفيف الزاوي ⁎	اليسار	- 42	- 64	40	4.02
الضوابط: الزيادة التربيعية في النشاط الإقليمي مع نسب المقامرة
لا يوجد تنشيط كبير
المقامرون> الضوابط: زيادة تربيعية أكبر في النشاط الإقليمي مع نسب المقامرة لدى المقامرين
ذو ذيل	اليسار	- 14	20	- 2	5.36	<0.001	6781
القشرة الجبهية الظهرية الجانبية ⁎	حق	34	24	50	5.36
التلفيف أمام المركزي / التلفيف الفرعي ⁎	اليسار	- 32	- 16	32	4.84
نظيرة الحصين	حق	22	- 40	- 4	5.16	<0.001	3463
التلفيف الكالكاريني	اليسار	- 26	- 66	12	4.89
الفص المجاور للحصين/تحت التلافيف ⁎	اليسار	- 24	- 50	0	4.78
الفص الخلفي للمخيخ	حق	26	- 68	- 26	4.44	<0.001	899
الفص الأمامي للمخيخ ⁎	حق	12	- 54	- 32	4.18
التلفيف الجبهي السفلي/الغطاء الخيشومي	اليسار	- 60	16	16	4.39	0.031	208
العزل	اليسار	- 32	4	- 14	4.03	0.002	370
العزل	حق	42	- 2	- 10	4.02	0.045	187
عناصر التحكم > المقامرون: زيادة تربيعية أكبر في النشاط الإقليمي مع نسب المقامرة في عناصر التحكم
لا توجد اختلافات كبيرة في المجموعة

P < 0.05، تم تصحيح FWE على مستوى المجموعة.

⁎

الحد الأقصى المحلي داخل المجموعة مع درجة Z> 4.

خيارات الجدول

عند مقارنة المقامرين بالمجموعة الضابطة، وجدنا تعديلًا تربيعيًا أقوى بشكل ملحوظ للنشاط العصبي مع نسبة الربح إلى الخسارة في مجموعة كبيرة من مناطق الدماغ ( الشكل 3 ج)، بما في ذلك التجمع القشري المخططي الثنائي الكبير. ضمن هذا التجمع، أظهرت النواة المذنبة اليسرى أقوى فرق بين المجموعتين على المستوى تحت القشري، بينما أظهرت القشرة الجبهية الظهرية الجانبية اليمنى أقوى تأثير للمجموعة على المستوى القشري. ترد القائمة الكاملة لتجمعات التنشيط في الجدول 2. والجدير بالذكر أنه لم يُظهر أي تجمع تعديلًا تربيعيًا أقوى للنشاط العصبي مع نسبة الربح إلى الخسارة لدى المجموعة الضابطة مقارنةً بالمقامرين.

تجدر الإشارة أيضًا إلى أن الزيادة التربيعية في إشارة BOLD استجابةً للمقامرات التجنبية والشهية ظلت قائمة لدى المقامرين حتى عند تضمين درجات مقياس بيك للاكتئاب (BDI) أو مقياس وكسلر لذكاء البالغين (WAIS) كمتغيرات مصاحبة في اختبارات t من المستوى الثاني (أي استبعاد تأثير الاكتئاب أو مستوى المفردات أو المعرفة العامة، والتي اختلفت بين المجموعات وفقًا للاختبارات السلوكية، انظر الجدول 1 ). ويمكن الاطلاع على النتائج، حيث تم استبعاد تأثير الاكتئاب من الزيادة التربيعية في النشاط العصبي مع ازدياد النسب، في الشكل التكميلي 2.

لتوضيح الشكل الأساسي للتعديل التربيعي لإشارة BOLD أثناء اتخاذ القرار، قمنا بتخصيص كل نسبة من نسب الربح/الخسارة الـ 64 لواحدة من 16 "خانة" متجاورة في نموذج خطي عام لاحق. عند رسم التنشيط في كل خانة من هذه الخانات كدالة لزيادة نسبة الربح/الخسارة، وجدنا أن منحنى استجابة BOLD لدى المقامرين كان على شكل حرف U ( الشكل 4 ب). لتحديد ما إذا كان النموذج الخطي أو التكعيبي أكثر ملاءمة لوصف التأثير، اختبرنا ما إذا كان التباين الإضافي المُفسَّر بإضافة حدود متعددة الحدود من الرتبة الأعلى (التربيعية والتكعيبية) ذا دلالة إحصائية. في المقامرين، وليس في المجموعة الضابطة، أكد نموذج الانحدار المتداخل أن النموذج التربيعي أكثر ملاءمة لوصف طبيعة المنحنى من النموذج الخطي. تجدر الإشارة إلى أن هذه البيانات الوصفية لا ينبغي اعتبارها نتائج منفصلة، ​​بل مجرد تحليل تكميلي لتوضيح الشكل الأساسي لمنحنيات استجابة BOLD.

التين. 4. 

تعديل على شكل حرف U لاستجابة BOLD لزيادة نسب الربح والخسارة لدى المقامرين المرضيين. أ) خرائط إحصائية بارامترية مُرمّزة بالألوان تُظهر تجمعات ذات حساسية أعلى لنسب الربح والخسارة الموجبة والسالبة القصوى لدى المقامرين مقارنةً بالمجموعات الضابطة. تم تحديد عتبة الخرائط عند P < 0.001 غير مُصحّحة. ولإبراز المنطقتين الرئيسيتين المختلفتين بين المجموعات، تم استخدام إخفاء تشريحي للنوى المذنبة (أعلى) وقشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (أسفل). ب) تستند مخططات التشتت هذه إلى تحليل GLM "لاحق" تم إنشاؤه لأغراض توضيحية، حيث تم تجميع نسب الربح والخسارة المتجاورة معًا في 16 "فئة" نسبة (يتم عرض نطاق النسب على المحور السيني). يشير المحور الصادي إلى النشاط العصبي الإقليمي (كما تم تقديره بواسطة استجابة BOLD في كرة 8 فوكسل حول ذروة التنشيط) في مرحلة اتخاذ القرار للمقامرين (أحمر) والمجموعات الضابطة (أسود). يشير نموذج الانحدار المتداخل إلى أن التنشيط يتم تفسيره بشكل أفضل من خلال علاقة تربيعية مقارنة بالعلاقة الخطية مع نسبة الربح والخسارة في النواة المذنبة ( P = 0.02) وDLPFC ( P = 0.02) لدى المقامرين (اللوحة اليسرى) ولكن ليس لدى الضوابط (اللوحة اليمنى).

خيارات الشكل

تأثير النفور من الخسارة الفردية

في كلتا المجموعتين، عززت درجة النفور من الخسارة الفردية، التي تم قياسها بواسطة لامدا حدود القرار الفردية، الحساسية لنسب الربح والخسارة القصوى للمقامرات المختلطة في شبكة من مناطق الدماغ مع ذروة التنشيط في اللوزة الدماغية اليمنى ( P < 0.001؛ x، y، z = 24، -4، -26؛ Z = 5.01؛ k = 1988). وبصرف النظر عن ذروة التنشيط الرئيسية في اللوزة الدماغية، شملت المناطق DLPFC/SFG ( P ​​< 0.001؛ x، y، z = 32، 24، 56؛ Z = 4.86؛ k = 2372)، والتلفيف الصدغي الأوسط الأيسر/التلفيف المجاور للحصين ( P < 0.001؛ x، y، z = − 44، − 24، − 24؛ Z = 4.59؛ k = 1435)، والوتد ( P < 0.001؛ x، y، z = − 4، − 62، 26؛ Z = 4.40؛ k = 1169)، وvmPFC ( P = 0.009؛ x، y، z = 8، 26، − 18؛ Z = 4.31؛ k = 281).

لدى المقامرين المرضيين، ارتبطت درجة النفور من الخسارة بزيادة الحساسية لنسب الربح والخسارة القصوى في شبكة دماغية جبهية ظهرية، مع ذروة إقليمية في القشرة الجبهية الظهرية الجانبية ( الشكل 5 أ؛ انظر أيضًا الجدول 3 للاطلاع على القائمة الكاملة للتنشيطات). تشبه هذه الشبكة القشرية إلى حد كبير مناطق ما قبل الجبهة التي تُظهر زيادة في النشاط على شكل حرف U مع ازدياد نسب الربح والخسارة لدى المقامرين الموضحين في الشكل 3.

التين. 5. 

تعديل العلاقة على شكل حرف U بين النشاط العصبي ونسب الربح والخسارة من خلال: أ) درجة النفور من الخسارة لدى الفرد، و ب) شدة المقامرة. أ) خرائط إحصائية بارامترية مُرمّزة بالألوان توضح كيف عززت درجة النفور من الخسارة لدى الفرد (التي تعكسها قيم λ الفردية العالية) العلاقة على شكل حرف U بين النشاط العصبي ونسب المقامرة لدى المقامرين المرضيين (اللوحات اليسرى) أو المجموعة الضابطة (اللوحات اليمنى). يوضح الرسم البياني أدناه العلاقة بين تقدير المعلمة الفردية للعلاقة على شكل حرف U بين النشاط العصبي ونسب الربح والخسارة (المحور الصادي) والنفور من الخسارة لدى الفرد (المحور السيني) في اللوزة الدماغية الثنائية (المجموعة الضابطة: ^P < 0.001؛ R² = 0.83؛ المقامرون: P = 0.11؛ R² = 0.71) ^. ب) أعلى: خريطة إحصائية بارامترية مُرمّزة بالألوان تُظهر تجمعًا ثنائيًا في منطقة ما قبل العجز، حيث تزداد الحساسية العصبية للمقامرات المتطرفة مع ازدياد شدة المقامرة لدى المقامرين المرضيين. يمين: يُظهر مخطط التشتت العلاقة الخطية ( P = 0.016؛ R² = 0.63 ⁾ بين تقديرات المعلمات الفردية للعلاقة على شكل حرف U بين النسبة والنشاط العصبي في منطقة ما قبل العجز (المحور الصادي) وشدة المقامرة الفردية المُعبر عنها بدرجات SOGS الفردية (المحور السيني). جميع تنشيطات BOLD هي تنشيطات الدماغ الكامل المعروضة عند عتبة P < 0.001 (غير مُصححة).

خيارات الشكل

الجدول 3.

نتائج التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي: تأثير النفور من الخسارة على الزيادة التربيعية في نشاط BOLD الإقليمي مع نسب المقامرة.

ذروة الكتلة	يسار يمين	x	y	z	قيمة Z	قيمة P	حجم الكتلة (ك)
المقامرون: زيادة تربيعية معززة في النشاط الإقليمي لنسب المقامرة مع تجنب الخسارة
قشرة أمامية جانبية أمامية جانبية	حق	32	24	56	4.91	<0.001	2009
القشرة الجبهية الظهرية الجانبية ⁎	اليسار	- 42	16	54	4.81
القشرة الجبهية الظهرية الجانبية ⁎	حق	44	22	52	4.70
التلفيف الصدغي الأوسط	حق	66	- 24	- 16	4.51	<0.001	1007
التلفيف المغزلي/التلفيف المجاور للحصين ⁎	حق	32	- 8	- 32	4.43
التلفيف الصدغي الأوسط ⁎	حق	56	- 44	- 6	4.40
التلفيف الصدغي السفلي	اليسار	- 44	- 24	- 24	4.43	<0.001	626
الفص الصدغي / تحت التلافيف ⁎	اليسار	- 36	0	- 28	4.12
التلفيف الصدغي الأوسط ⁎	اليسار	- 60	- 40	- 14	4.06
الطلل	اليسار	- 4	- 62	26	4.06	0.007	293
الضوابط: تعزيز الزيادة التربيعية في النشاط الإقليمي للمقامرة بنسب مع النفور من الخسارة
اللوزة	حق	28	0	- 26	5.50	<0.001	4760
التلفيف الصدغي الأوسط ⁎	حق	60	- 8	- 12	5.14
الحصين المجاور ⁎	حق	20	4	- 26	4.98
بعد التلفيف	حق	54	- 14	50	5.07	0.001	417
التلفيف أمام المركزي ⁎	حق	40	- 20	64	4.70
Cuneus	اليسار	- 2	- 92	22	4.64	<0.001	1178
التلفيف القذالي الأوسط ⁎	اليسار	- 16	- 94	14	4.42
Cuneus ⁎	حق	10	- 80	30	4.21
تلفيف لغوي	حق	10	- 70	- 6	4.59	<0.001	551
التلفيف اللساني ⁎	حق	16	- 64	- 10	4.02
التلفيف الصدغي الأوسط	اليسار	- 46	6	- 24	4.59	<0.001	1967
إنسولا ⁎	اليسار	- 36	- 14	- 4	4.52
بعد التلفيف	اليسار	- 46	- 16	54	4.53	0.004	321
الطلل / منتصف الحزامية	حق	4	- 32	52	4.17	<0.001	521
الحُصين الفرعي/الحزام الأوسط ⁎	اليسار	- 4	- 42	50	4.11
المقامرون> الضوابط: زيادة تربيعية أكبر في النشاط إلى النسب مع النفور من الخسارة لدى المقامرين
قشرة أمامية جانبية أمامية جانبية	اليسار	- 42	16	54	4.60	<0.001	761
التلفيف الجبهي العلوي ⁎	اليسار	- 14	20	66	4.21
التلفيف الجبهي العلوي ⁎	اليسار	- 10	28	60	4.11
قشرة أمامية جانبية أمامية جانبية	حق	44	22	52	4.53	<0.001	457
القشرة الجبهية الظهرية الجانبية ⁎	حق	34	22	56	4.49
التلفيف الصدغي الأوسط	حق	66	- 24	- 16	4.22	0.028	214
عناصر التحكم > المقامرون: زيادة تربيعية أكبر في النشاط إلى النسب مع النفور من الخسارة في عناصر التحكم
الفص الخلفي للمخيخ	حق	30	- 58	- 46	4.86	<0.001	629
الفص الخلفي للمخيخ ⁎	حق	34	- 44	- 48	4.63
الفص الخلفي للمخيخ ⁎	حق	14	- 66	- 40	4.07
التلفيف القذالي العلوي	حق	34	- 88	28	4.69	0.016	246
التلفيف القذالي الأوسط ⁎	حق	36	- 90	18	4.21
التلفيف القذالي الأوسط ⁎	حق	40	- 92	4	4.03
الفص الجبهي الأمامي	اليسار	- 14	58	4	4.41	0.011	264
الطلل	اليسار	- 14	- 52	- 50	4.40	0.005	318
الفص الخلفي للمخيخ	اليسار	- 14	- 60	- 48	4.15
التلفيف الجبهي السفلي/التلفيف الفرعي	اليسار	- 26	34	- 4	4.36	0.038	196

P < 0.05، تم تصحيح FWE على مستوى المجموعة.

⁎

الحد الأقصى المحلي داخل المجموعة مع درجة Z> 4.

خيارات الجدول

في مجموعة الضبط غير المقامرة، أظهرت شبكة عصبية بطنية وخلفية حساسيةً متزايدةً لنسب المقامرة القصوى كدالةٍ لكراهية الخسارة، حيث كان للوزة الدماغية اليمنى التأثير الأكبر ( الشكل 5 أ، اللوحة الوسطى اليمنى؛ الجدول 3 ). وأظهرت المقارنة المباشرة بين المجموعتين تأثيرًا أقوى بكثير لكراهية الخسارة على نمط النشاط في قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية لدى المقامرين مقارنةً بمجموعة الضبط ( الجدول 3 )، بينما لم يكن التأثير المعدِّل لكراهية الخسارة على نشاط اللوزة الدماغية مختلفًا بشكلٍ ملحوظ بين المجموعتين.

عند رسم العلاقة بين تقديرات معلمات BOLD ونفور الخسارة، عزز نفور الخسارة الفردي لدى الأفراد الأصحاء (وليس المقامرين) العلاقة على شكل حرف U بين النشاط العصبي في اللوزة الدماغية ( الشكل 5 أ، الرسم البياني السفلي. تجدر الإشارة إلى أن هذا التأثير كان قويًا حتى بعد استبعاد الشخص الأكثر نفورًا من الخسارة من المجموعة الضابطة). باستثناء عدد قليل من وحدات البكسل في اللوزة الدماغية اليمنى (انظر الشكل 5 أ، اللوحة الوسطى)، لم يكن نفور الخسارة لدى المقامرين المرضيين مرتبطًا بتغير استجابة اللوزة الدماغية أثناء اتخاذ القرار.

تأثير شدة القمار المرضي

بحثنا فيما إذا كانت شدة المقامرة لدى المقامرين، كما يُقاس بدرجات مقياس SOGS الفردية، تُعدّل الاستجابة على شكل حرف U للنسب المتطرفة أثناء اتخاذ القرار. كشف فحص الدماغ الكامل عن زيادة موضعية في الحساسية للنسب المتطرفة مع ازدياد شدة المقامرة في منطقة ما قبل العجز الثنائية ( P = 0.003؛ x، y، z = −6، −48، 40؛ Z = 4.59؛ k = 335؛ الشكل 5 ب، اللوحة العلوية). وبناءً على ذلك، كانت العلاقة بين النسبة المئوية لتغيرات إشارة BOLD في منطقة ما قبل العجز الثنائية (التي تقصر النشاط على هذه المنطقة من خلال التغطية التشريحية) وشدة المقامرة ذات دلالة إحصائية عالية ( الشكل 5 ب، الرسم البياني السفلي).

استجابات الدماغ للمكاسب والخسائر المحتملة الفردية

بما أن قيمة الربح والخسارة في لعبة المراهنة المختلطة عُرضت بالتتابع في كل تجربة، فقد تمكّنا من رصد التغيرات الموضعية في إشارة BOLD التي تُقابل المكاسب والخسائر المحتملة الفردية (انظر أيضًا مناقشة التذبذب المستخدم في قسم المناقشة ). خلال مرحلة التقييم السلبي هذه، بحثنا عن اختلافات بين المجموعات في استجابة BOLD للمكاسب والخسائر، والمكاسب المتزايدة، والخسائر المتزايدة. لم تكن هناك اختلافات كبيرة بين المجموعات لهذه المقارنات، لكننا وجدنا اتجاهًا ثنائيًا نحو استجابة BOLD أعلى للمكاسب المحتملة لدى المقامرين مقارنة بالمجموعات الضابطة في اللوزة الدماغية (L: P < 0.001، غير مصححة؛ x، y، z = − 26، 2، − 22؛ Z = 3.19، k = 6؛ R: P < 0.001، غير مصححة؛ x، y، z = 24، − 2، − 10؛ Z = 3.43؛ k = 7).

مناقشة

وبمقارنة عملية اتخاذ القرارات الصحية والمرضية مع مهمة المقامرة المختلطة، قمنا بقياس النشاط العصبي المرتبط بالمهمة أثناء قرارات المقامرة، الأمر الذي تطلب من المشاركين مقايضة المكسب المحتمل مقابل الخسارة المحتملة. في المقامرين، أظهرت الشبكة القشرية الظهرية حساسية عصبية أعلى لنسب الربح والخسارة الأكثر شهية ونفورًا مقارنة بالضوابط الصحية المتطابقة. يشير الضبط الأقوى للمناطق القشرية الظهرية إلى نسب الربح والخسارة القصوى إلى أن المقامرين يضعون وزنًا أكبر على الحدود القصوى لإطار القرار الذي توفره مهمة المقامرة. الأهم من ذلك، أن هذه الاستجابة العصبية على شكل حرف U لنسب المقامرة لم تتم ملاحظتها في الضوابط، مما يشير إلى أن فرط الحساسية المحدد للنسب المتطرفة يشكل توقيعًا عصبيًا للمقامرة المرضية.

ومن المثير للاهتمام أن استجابة النشاط العصبي على شكل حرف U لأكثر أنواع المقامرة إثارةً للنفور والشهية لم تظهر في المناطق الأساسية لشبكة المكافأة، مثل الجسم المخطط البطني أو قشرة الفص الجبهي الحجاجي. بل ظهرت بشكل ثنائي في شبكة قشرية مخططة ظهرية "ترابطية" أو "تنفيذية"، تشمل النواة المذنبة وقشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية. وشملت قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية المُستَخدَمة التلفيفين الجبهيين العلوي والمتوسط ​​الظهري والوسطي، المُقابلين لمناطق برودمان 6/8/9 و"9/46d" ( بادري وديسبوزيتو، 2009 ؛ غولدشتاين وفولكو، 2011 ). ومن المعروف أن هذه الشبكة القشرية المخططة الظهرية تُشارك في رصد الأفعال الأخيرة وتوقع نتائجها (للاطلاع على مراجعة، انظر ين ونولتون، 2006 ). وعلى وجه الخصوص، تم ربط النواة الذنبية البشرية بتعزيز احتمالات الفعل والنتيجة ( Knutson et al., 2001 , O'Doherty et al., 2004 , Tricomi et al., 2004 and Delgado et al., 2005 ).

تشير نتائجنا الحالية إلى أن هذه الشبكة القشرية المخططية الظهرية تلعب دورًا هامًا في قرارات المقامرة التي يتخذها المقامرون. وتتميز نسب الربح والخسارة القصوى بأهميتها البالغة من حيث نتائج الفعل المحتملة: فكلما كان الرهان مغريًا، زادت أهمية قبوله؛ وعلى العكس، كلما كان الرهان غير مرغوب فيه، زادت أهمية رفضه. وقد وُجد أن المخطط الظهري لدى الأفراد الأصحاء يتتبع بروز المحفز أو مستوى الإثارة، بدلًا من زيادة القيمة الذاتية بشكل خطي ( بارتا وآخرون، 2013 ). نستنتج أن هذه الشبكة القشرية المخططية الظهرية لدى المقامرين المرضيين شديدة الحساسية، وتُعطي وزنًا أكبر لنسب الربح والخسارة القصوى هذه مقارنةً بالأفراد الأصحاء، عند اتخاذ قرارات المقامرة.

تتميز النظريات الحالية للأسس العصبية البيولوجية للمقامرة المرضية ببساطتها، إذ تتنبأ إما بانخفاض أو فرط حساسية الجسم المخطط البطني ومناطق أخرى في النواة البطنية لنظام المكافأة، مثل القشرة الجبهية الحجاجية الإنسية (vmPFC). وبناءً على ذلك، أظهرت دراسات التصوير العصبي السابقة على المقامرين إما انخفاضًا ( بالوديس وآخرون، 2012 ) أو زيادة ( فان هولست وآخرون، 2012، وورهونسكي وآخرون، 2014 ) في تنشيط الجسم المخطط البطني أثناء توقع المكافأة المالية. في هذه الدراسة، لم تظهر أي اختلافات في النشاط العصبي بين المقامرين المرضيين والأفراد غير المقامرين في نظام المكافأة البطني عند تقييمهم لمبالغ الخسارة أو الربح الفردية خلال مرحلة عرض القيمة، أو عند موازنتهم بين المكاسب والخسائر المحتملة في المقامرات المختلطة خلال مرحلة اتخاذ القرار. فقط اللوزة الدماغية اليمنى واليسرى أظهرتا ميلًا نحو استجابة عصبية أقوى للمكاسب المحتملة خلال المرحلة الأولى. بمعنى آخر، لم يرتبط قرار قبول أو رفض المقامرة بشكلٍ ثابت بزيادة أو نقص حساسية نظام المكافأة. تتفق هذه النتيجة السلبية مع دراسة حديثة أظهرت فيها المقامرون استجابة طبيعية للجسم المخطط البطني لإشارات المكافأة المالية، ولكن حساسية منخفضة للإشارات التي تتنبأ بالمثيرات الجنسية ( سيسكوس وآخرون، 2013 ). يشير غياب نمط ثابت في هذه الدراسات، مع نتائج متناقضة أو انعدام تأثير الجسم المخطط تمامًا، إلى أن تفسير المقامرة المرضية بتنظيم الجسم المخطط تصاعديًا أو تنازليًا قد لا يكون كافيًا. وقد اقتُرح أن قصور اتخاذ القرار الملاحظ في المقامرة المرضية قد ينشأ عن خلل في التوازن بين أنظمة الدوبامين التي تشمل البنى التحفيزية الحوفية ومناطق التحكم في الفص الجبهي، بدلًا من خلل في أيٍّ من المكونين على حدة ( كلارك وآخرون، 2013 ). يُعدّ المسار القشري المخططي الظهري أحد أبرز المرشحين لهذه الشبكات، إذ ثبت تورطه في اختيار الفعل ومعالجة احتمالات نتائجه ( ين ونولتون، 2006 ؛ سيو وآخرون، 2012 ). تجدر الإشارة إلى أن القرارات في هذه الدراسة تُتخذ بناءً على تمثيلات داخلية للتوازن بين المكاسب والخسائر، وليس على عمليات تكيفية قائمة على النتائج، أو عمليات استباقية بحتة. ولعل هذا ما يفسر وجود مناطق في الدماغ ترتبط بشكل أكبر باختيار الفعل (أي قبول الرهان أو رفضه)، بدلاً من المناطق التي تُعنى تقليدياً باستباق النتائج أو تلقيها.

هنا، في مجموعة الضبط غير المقامرة، ارتبط سلوك النفور من الخسارة أثناء مهمة المقامرة بحساسية أكبر لنسب الربح والخسارة القصوى في اللوزة الدماغية. تتوافق هذه النتائج بشكل جيد مع نتائجنا الحديثة في مجموعة منفصلة من الأفراد الأصحاء ( جيلسكوف وآخرون، 2015 )، حيث أظهر المشاركون الأكثر نفورًا من الخسارة حساسية عصبية متزايدة في اللوزة الدماغية لنسب الربح والخسارة القصوى في المقامرات المختلطة. استمرت هذه النتائج على الرغم من الاختلافات الطفيفة بين الدراسات. بقيت اللعبة الفعلية التي لعبها المشاركون في جهاز التصوير بالرنين المغناطيسي كما هي (أي توزيع المبالغ النقدية، والمدة، وتذبذب المحفزات البصرية، وما إلى ذلك). ومع ذلك، اختلف إجراء منح الرهان اختلافًا طفيفًا. في الدراسة الحالية، تلقى المشاركون أوراقًا نقدية حقيقية (200 كرونة دانمركية) احتفظوا بها لمدة أسبوع إلى أسبوعين قبل إدخالها كرهان في المقامرة، بينما في الدراسة السابقة، تم إيهام المشاركين بأنهم قد يخسرون أموالًا من رهانهم الأولي. قد يُفسر هذا الاختلاف في استراتيجية التملك سبب كون أفراد المجموعة الضابطة الأصحاء في هذه الدراسة أقل نفورًا من الخسارة (متوسط ​​لامدا 1.82) مقارنةً بدراستنا السابقة (متوسط ​​لامدا 2.08). على الرغم من أن الفرق الإحصائي بين المجموعتين الأصحاء لم يكن ذا دلالة إحصائية (قيمة P = 0.18، اختبار التبديل)، إلا أن الفرق في قيمة لامدا بين المجموعة الأصحاء السابقة ومجموعة المقامرين الحالية كان ذا دلالة إحصائية (قيمة P = 0.004، اختبار التبديل). ومن الاختلافات الواضحة الأخرى بين الدراستين اختلاف العمر، حيث كانت المجموعة الضابطة الحالية أكبر سنًا لمطابقة المقامرين ( قيمة P = 0.0175، t(29) = 2.52؛ اختبار t لعينتين). مع ذلك، يُفترض أن يُنبئ هذا الاختلاف بتأثير معاكس على قيمة لامدا، إذ يميل الأفراد الأصحاء الأكبر سنًا إلى أن يكونوا أكثر نفورًا من الخسارة من الأصغر سنًا. علاوة على ذلك، اختلفت الدراستان اختلافًا طفيفًا في طريقة نمذجة نسب المقامرة. في دراستنا السابقة، وجدنا أن اللوزة الدماغية حساسة للتغيرات في نسب الربح والخسارة بالنسبة إلى "حد القرار" الخاص بكل مشارك (أي قيمة لامدا الفردية، λ). يمكن تصور هذا النموذج على أنه استجابة BOLD على شكل حرف "V" مع زيادة النسبة، حيث تمثل "النقطة الدنيا" في حرف V قيمة لامدا الفردية. ثم قام مُعاملان خطيان مُعاملان بتصنيف كل نسبة تجريبية على أنها أكثر أو أقل استساغة أو نفورًا، وفقًا لاختلافها عن قيمة لامدا الفردية (أي النسب المنفرة < قيمة لامدا الفردية < النسب الاستساغة). مع ذلك، في هذه الدراسة، لم نتمكن من بناء نموذجنا على قيم لامدا، نظرًا لأن بعض المشاركين كانت لديهم معدلات قبول مرتفعة جدًا أو منخفضة جدًا. لذلك، استخدمنا نسبة الربح والخسارة غير المُعدلة لتقييم الاستجابة العصبية للطيف الكامل والمتصل من النسب (أي استجابة BOLD على شكل حرف "U" للنسبة). تجدر الإشارة إلى أن استخدام هذا النموذج التربيعي المختلف قليلاً قد يكون السبب في عدم تمكننا من محاكاة نشاط اللوزة الدماغية في حالات المقامرة المتزايدة الشهوية والنفور لدى الأفراد الأصحاء. قد يكون السبب هو أن اللوزة الدماغية مُهيأة تحديدًا لحدود القرار، λ، وأن تنشيطها في دراستنا السابقة قد يكون مرتبطًا بإدراج قيمة λ ضمن المتغيرات المستقلة الرئيسية. يتوافق هذا التفسير مع حقيقة أن كلا الطريقتين التحليليتين أظهرتا أن سلوك المقامرة المتجنب للخسارة يرتبط بحساسية أعلى للوزة الدماغية تجاه النتائج المحتملة الشديدة النفور والشهوية أثناء اتخاذ القرار. تشير هذه النتائج مجتمعةً إلى دور حاسم للوزة الدماغية في توجيه القرارات المتجنبة للخسارة لدى الأفراد الأصحاء.

في المقامرين، لم تُظهر العلاقة بين سلوك النفور من الخسارة ونشاط الدماغ بالنسبة لنسبة المقامرة سوى اتجاه غير دال إحصائيًا في اللوزة الدماغية. في المقابل، تغير النشاط المرتبط بالقرار في قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (DLPFC) تبعًا لشدة النفور من الخسارة. وكان هذا التأثير أقوى بشكل ملحوظ لدى المقامرين مقارنةً بالمجموعة الضابطة. ومن المثير للاهتمام أن هذا التأثير بلغ ذروته في نفس المنطقة في قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (DLPFC) التي وجدنا فيها فرط حساسية أقوى للنسب المتطرفة مقارنةً بالمجموعة الضابطة. يشير هذا إلى أن درجة النفور من الخسارة لدى المقامرين لا تنعكس في المناطق المسؤولة عن التنبؤ بالأهمية العاطفية أو قيمة المحفز، مثل اللوزة الدماغية والجسم المخطط البطني، بل في نمط النشاط في قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (DLPFC). في هذه المجموعة السكانية، يبدو أن منطقة قشرية فرعية مسؤولة عن وظائف التحكم التنفيذي، مثل الذاكرة العاملة، وتبديل المهام، وتمثيل احتمالات الفعل والنتيجة ( إليوت، 2003 ؛ مونسيل، 2003 ؛ وسيو وآخرون، 2012 )، تُكمّل اللوزة الدماغية في توجيه سلوك المقامرة المتجنب للخسارة. مع ذلك، يحتاج هذا الاقتراح إلى مزيد من البحث في دراسات مستقبلية حول المقامرة.

من المثير للاهتمام أننا وجدنا ميلاً نحو انخفاض النفور من الخسارة لدى المقامرين. ووفقًا للنظريات الاقتصادية التقليدية، فإن هذا الاتجاه السلوكي نحو اتخاذ قرارات أقل تهورًا يحمل دلالة غير بديهية مفادها أن المقامرين يتصرفون بعقلانية أكبر من غيرهم. مع ذلك، فإن تفسيرًا تطوريًا أكثر دقة للنفور من الخسارة يُشير إلى أن تحيزات القرار تخدم غرض توجيه القرارات الغريزية، على سبيل المثال عند البحث عن الطعام. في الواقع، تم رصد النفور من الخسارة لدى الرئيسيات الدنيا مثل قرود الكابوشين ( تشين وآخرون، 2006 ؛ ولكن انظر أيضًا سيلبربيرغ وآخرون، 2008 )، مما يدل على أن النفور من الخسارة هو مبدأ توجيهي متأصل في عملية صنع القرار، وقد يكون حتى تحيزًا فطريًا نحو التحفظ . وقد وجدت دراسة حديثة أجراها جورجيتا وآخرون (2014) أن المقامرين المرضيين الذين كانوا في مراحل متأخرة من العلاج السريري كانوا أكثر نفورًا من الخسارة من المقامرين الذين كانوا في مراحل مبكرة من العلاج. ومن المثير للاهتمام، أنهم وجدوا أن المقامرين كمجموعة (بغض النظر عن حالة العلاج) كانوا أكثر نفورًا من الخسارة مقارنةً بالأفراد الأصحاء. في المقابل، وجدت دراسة سابقة بحثت في النفور السلوكي من الخسارة لدى المقامرين أن المقامرين النشطين (أي غير الخاضعين للعلاج) كانوا أقل نفورًا من الخسارة مقارنةً بالأفراد الأصحاء ( بريفيرز وآخرون، 2012 ). وهذا يثير التساؤل عما إذا كان العلاج الفعال قادرًا على جعل المقامرين المرضيين أكثر نفورًا من الخسارة. في هذه الدراسة، تم اختيار المقامرين من مركز علاج، وكان معظمهم قد شارك في العلاج المعرفي. ولعل هذا هو السبب في أننا لم نجد فرقًا سلوكيًا ذا دلالة إحصائية بين المقامرين والأفراد الأصحاء، بل مجرد اتجاه في هذا الاتجاه.

أخيرًا، وجدنا أن المقامرين الذين يعانون من أعراض قمار أكثر حدة، وفقًا لمقياس SOGS، أظهروا زيادة في نشاط الفص الجداري العلوي (precuneus) عند تقييم نسب القمار المرتفعة والمنخفضة. غالبًا ما يُلاحظ نشاط الفص الجداري العلوي والقشرة الحزامية الخلفية استجابةً لمهام الإشارة الذاتية (انظر مراجعة كافانا وتريمبل 2006 )، وقد أظهرت دراسة حديثة بحثت في ضبط النفس لدى المقامرين إشارات كهروفيزيولوجية شاذة فوق القشرة الحزامية الخلفية باستخدام تخطيط الدماغ المغناطيسي (MEG) ( تومسن وآخرون، 2013 ). وقد رُبطت هذه الإشارات الشاذة بحقيقة راسخة مفادها أن المقامرين المرضيين يعانون من زيادة الاندفاعية وانخفاض ضبط النفس. في دراستنا، قد يعكس تعديل نشاط الفص الجداري العلوي كدالة لشدة القمار آليات مماثلة شاذة لضبط النفس. مع ذلك، فإن هذه التكهنات المتعلقة بالمشاركة الوظيفية للفص الجداري العلوي في القمار المرضي تحتاج إلى معالجة رسمية في دراسات مستقبلية.

كشفت نتائجنا عن نمط نشاط مُعدَّل على شكل حرف U في كلٍّ من النواة المذنبة وقشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (DLPFC) عند تقييم المقامرين المرضيين للرهانات المالية. ورغم أن نمط التنشيط هذا قد ينجم عن اختلالات وظيفية متزامنة، وإن كانت غير مترابطة، في هاتين المنطقتين الدماغيتين، فإنه قد ينشأ أيضًا من تغيرات في روابطهما الوظيفية. وقد قدمت دراسات سابقة أُجريت على أشخاص أصحاء أدلة وافرة على الترابط بين النواة المذنبة وقشرة الفص الجبهي، بالاعتماد على كلٍّ من الترابط الوظيفي (مثل روبنسون وآخرون، 2012 ) والترابط البنيوي (مثل فيرستينين وآخرون، 2012 ) بين القشرة المخية والجسم المخطط. وبالتالي، من المحتمل أن يعكس مرض المقامرة أنماطًا مُعدَّلة من الترابط العصبي في هذه الدائرة المحددة لاتخاذ القرار بين القشرة المخية والجسم المخطط.

كما هو الحال في العديد من الدراسات السابقة حول المقامرة، اقتصرت دراستنا على الذكور فقط (مثل فان هولست وآخرون، 2012 ، دي رويتر وآخرون، 2009 ، لينيت وآخرون، 2011، وسيسكوس وآخرون، 2013 ). ومع ذلك، ورغم أن الدراسات الوبائية تشير إلى أن الرجال يمثلون الغالبية العظمى من المقامرين المرضيين ( كيسلر وآخرون، 2008 )، فإن المقامرة المرضية تصيب النساء أيضاً. ونظراً لأن الدراسات أظهرت اختلافات بين النساء والرجال من حيث تفضيلات المقامرة (مثل أشكال المقامرة الفردية كماكينات القمار مقابل الأشكال الاجتماعية كالبوكر) والدوافع (مثل الهروب من المشاعر السلبية مقابل سلوكيات البحث عن الإثارة؛ انظر مراجعة رايلو وأوي، 2002 )، فلا يمكن تعميم النتائج الحالية على النساء. لذلك، يبقى من غير الواضح ما إذا كانت المقامرات الإناث سيظهرن نفس السمات العصبية الشاذة لعملية صنع القرار مثل المقامرين الذكور في هذه الدراسة.

من نقاط التحسين للدراسات المستقبلية عدد المشاركين في هذه الدراسة من المقامرين (ن = ١٤). مع أن حجم المجموعة كان مماثلاً لدراسات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي السابقة ( كروكفورد وآخرون، ٢٠٠٥ ؛ رويتر وآخرون، ٢٠٠٥ ؛ تومسن وآخرون، ٢٠١٣؛ وبالوديس وآخرون، ٢٠١٢ )، ومع أن المرضى تم توصيفهم بدقة، إلا أنه كان من المستحسن دراسة مجموعة أكبر. ومن القيود الأخرى طريقة التذبذب بين الأحداث محل الاهتمام. ولأن الأولوية كانت للمقامرة السريعة والسلسة، فقد اخترنا تذبذب الأحداث نفسها، دون إدخال فاصل زمني متذبذب بين التجارب (ITI) بينها. مع أن الفاصل الزمني بين التجارب كان ١.٢ ثانية بين كل مرحلة من مراحل اتخاذ القرار وعرض القيمة، إلا أن غياب التذبذب هنا قد يُفسر، من حيث المبدأ، عدم وجود فروق بين المجموعات في مرحلة عرض القيمة.

باختصار، نظهر أن الشبكة القشرية-المميتة الظهرية المشاركة في طوارئ العمل والنتيجة تعبر عن فرط الحساسية تجاه نسب الربح والخسارة الشديدة لدى المقامرين. كان ملف الاستجابة على شكل حرف U في DLPFC والطلل مرتبطًا بالدرجة الفردية لنفور الخسارة أثناء مهمة المقامرة وشدة المقامرة المرضية، على التوالي. تحفز هذه النتائج الأبحاث المستقبلية لتوسيع نطاق التصوير العصبي من نظام المكافأة الأساسي إلى الشبكات القشرية الظهرية في المقامرة المرضية.

الإقرارات

نتقدم بجزيل الشكر لجميع المشاركين على وقتهم، وكذلك للمركز الدنماركي لإدمان القمار على تواصله مع مجتمع المقامرين. كما نتوجه بالشكر إلى سيد كويدر على تعليقاته القيّمة على المخطوطة، وإلى كريستيان بول على مساعدته في جمع البيانات. دُعم هذا العمل من قِبل المجلس الدنماركي للبحوث المستقلة في العلوم الاجتماعية من خلال منحة مُقدمة للدكتور رامسوي ("مشروع علم الأعصاب القراري"؛ رقم المنحة 0601-01361B )، ومن قِبل مؤسسة لوندبيك من خلال منحة التميز ("كونتاكت"؛ رقم المنحة R59 A5399 ) للدكتور سيبنر. أما العمل الذي أنجزه الدكتور جيلسكوف في مختبر العلوم المعرفية وعلم اللغة النفسي، فقد حظي بدعم من منح الوكالة الوطنية للبحث العلمي ( ANR-10-LABX-0087 و ANR-10-IDEX-0001-02 ). وقد تبرعت مؤسسة سيمون سبيس بجهاز التصوير بالرنين المغناطيسي.

الملحق أ. البيانات التكميلية

مواد تكميلية

مساعدة في ملفات DOCX

مزيد من الخيارات

مراجع حسابات

1.      

• بدر وديسبوزيتو، 2009
• د. بدري، م. ديسبوزيتو
• هل المحور المنقاري الذيلي للفص الجبهي هرمي؟
• نات. Rev. Neurosci.، 10 (2009)، pp. 659 – 669
• 

2.      

• Balodis وآخرون ، 2012
• IM Balodis، H. Kober، PD Worhunsky، MC Stevens، GD Pearlson، MN Potenza
• تناقص النشاط الجبهي أثناء معالجة المكافآت المالية والخسائر في المقامرة المرضية
• بيول. Psychiatry، 71 (2012)، pp. 749 – 757
• 

3.      

• بارتا وآخرون، 2013
• أو بارتا، جي تي ماغواير، جي دبليو كيبل
• نظام التقييم: تحليل تلوي قائم على الإحداثيات لتجارب BOLD fMRI التي تفحص الارتباطات العصبية ذات القيمة الذاتية؟
• NeuroImage، 76 (2013)، pp. 412 – 427
• 

4.      

• Blum et al.، 1990
• ك. بلوم، إي بي نوبل، بي جي شيريدان، إيه. مونتغمري، تي. ريتشي، بي. جاجاديسواران، إتش. نوغامي، إيه إتش بريجز، جي بي كوهن
• رابطة أليلي لمستقبلات الدوبامين D2 البشرية في إدمان الكحول
• JAMA، 263 (1990)، pp. 2055 – 2060
• 

5.      

• Brevers et al.، 2012
• D. بريفيرز، أ. كليريمانز، أي إي جودريان، أ. بشارة، سي. كورنريتش، بي. فيربانك، إكس. نويل
• يرتبط اتخاذ القرار في ظل الغموض ولكن ليس تحت المخاطرة بخطورة مشكلة المقامرة
• Psychiatry Res.، 200 (2012)، pp. 568 – 574
• 

6.      

• Brevers et al.، 2013
• د. بريفيرز، أ. بشارة، أ. كليريمانز، إكس. نويل
• مهمة المقامرة في آيوا (IGT): بعد عشرين عامًا - اضطراب المقامرة وIGT
• أمام. النفسية، 4 (2013)، ص. 665
• 

7.      

• Cavanna و Trimble ، 2006
• AE Cavanna، MR Trimble
• The precuneus: مراجعة للتشريح التشغيلي الوظيفي والسلوكي
• Brain، 129 (2006)، pp. 564 – 583
• 

8.      

• تشن وآخرون ، 2006
• إم كيه تشين، في. لاكشمينارايانان، إل آر سانتوس
• ما مدى أهمية التحيزات السلوكية؟ أدلة من سلوك القرد الكبوشي التجاري
• جي بوليت. ^ إيكون، 114 (2006)، الصفحات من 517 إلى 537
• 

9.      

• كلارك ، 2010
• إل كلارك
• صنع القرار أثناء المقامرة: دمج المناهج المعرفية والنفسية
• فيلوس. عبر. ر. سوك. لوند. سر. ب بيول. العلوم، 365 (2010)، الصفحات من 319 إلى 330
• 

10.   

• كلارك وآخرون ، 2013
• L. Clark، B. Averbeck، D. Payer، G. Sescousse، CA Winstanley، G. Xue
• الاختيار المرضي: علم أعصاب القمار وإدمان القمار
• J. Neurosci.، 33 (2013)، pp. 17617 – 17623
• 

11.   

• Comings آخرون ، 1996
• دي كومينجز، آر جي روزنتال، إتش آر ليسيور، إل جي روجل، د. موهلمان، سي. تشيو، جي. ديتز، آر. جاد
• دراسة جين مستقبل الدوبامين D2 في القمار المرضي
• Pharmacogenetics، 6 (1996)، pp. 223 – 234
• 

12.   

• Comings آخرون ، 2001
• DE Comings، R. Gade-Andavolu، N. Gonzalez، S. Wu، D. Muhleman، C. Chen، P. Koh، K. Farwell، H. Blake، G. Dietz، JP MacMurray، HR Lesieur، LJ Rugle، آر جي روزنتال
• التأثير الإضافي لجينات الناقلات العصبية في المقامرة المرضية
• كلين. جينيه، 60 (2001)، الصفحات من 107 إلى 116
• 

13.   

• كروكفورد وآخرون ، 2005
• دي إن كروكفورد، بي. جوديير، جيه. إدواردز، جيه. كويكفول، إي.-جي. ن
• نشاط الدماغ الناجم عن المقامرين المرضيين
• بيول. Psychiatry، 58 (2005)، pp. 787 – 795
• 

14.   

• دي مارتينو وآخرون، 2010
• بي دي مارتينو، سي إف كاميرر، آر أدولفز
• يؤدي تلف اللوزة الدماغية إلى القضاء على النفور من الخسارة المالية
• بروك. NATL. أكاد. الخيال العلمي. USA، 107 (2010)، pp. 3788 – 3792
• 

15.   

• de Ruiter et al.، 2009
• إم بي دي رويتر، دي جي فيلتمان، أي إي جودريان، ج. أوسترلان، ز. سجوردس، دبليو. فان دن برينك
• المثابرة في الاستجابة وحساسية الفص الجبهي البطني للمكافأة والعقاب لدى المقامرين والمدخنين الذكور
• Neuropsychopharmacology، 34 (2009)، pp. 1027 – 1038
• 

16.   

• Deichmann et al.، 2003
• ر. ديشمان، ج. أ. جوتفريد، سي. هوتون، ر. تيرنر
• برنامج التحصين الموسع (EPI) الأمثل لدراسات الرنين المغناطيسي الوظيفي للقشرة الأمامية الحجاجية
• NeuroImage، 19 (2003)، pp. 430 – 441
• 

17.   

• Delgado et al.، 2005
• السيد ديلجادو، إم إم ميلر، إس إناتي، إي إيه فيلبس
• دراسة الرنين المغناطيسي الوظيفي للتعلم الاحتمالي المتعلق بالمكافأة
• NeuroImage، 24 (2005)، pp. 862 – 873
• 

18.   

• إليوت ، 2003
• ر. إليوت
• الوظائف التنفيذية واضطراباتها
• ر. ميد. Bull.، 65 (2003)، pp. 49 – 59
• 

19.   

• First et al.، 2002
• إم بي فيرست، آر إل سبيتزر، إم. جيبون، جي بي دبليو ويليامز
• مقابلة سريرية منظمة لاضطرابات المحور الأول من الدليل التشخيصي والإحصائي للاضطرابات العقلية (DSM-IV)، إصدار البحث، إصدار غير المريض (SCID-I/NP)
• أبحاث القياسات الحيوية، معهد ولاية نيويورك للطب النفسي، نيويورك، نيويورك (2002)
• 

20.   

• Friston وآخرون ، 1996
• كي جي فريستون، إس. ويليامز، آر. هوارد، آر إس جي فراكوياك، آر. تيرنر
• التأثيرات المرتبطة بالحركة في السلاسل الزمنية للرنين المغناطيسي الوظيفي
• ماجن. ريسون. الطب، 35 (1996)، الصفحات من 346 إلى 355
• 

1.      

• جيلسكوف وآخرون، 2015
• إس في جيلسكوف، إس هينينجسون، كي إتش مادسن، إتش آر سيبنر، تي زد رامسوي
• تشير اللوزة الدماغية إلى الشهية الذاتية والنفور من المقامرة المختلطة
• اللحاء، 66 (2015)، الصفحات من 81 إلى 90
• 

2.      

• جيورجيتا وآخرون، 2014
• سي. جيورجيتا، أ. غريكوتشي، أ. راتين، ك. غيريشي، أيه جي سانفي، ن. بونيني
• اللعب أو عدم اللعب: معضلة شخصية في القمار المرضي
• Psychiatry Res.، 219 (2014)، pp. 562 – 569
• 

3.      

• Goldstein و Volkow ، 2002
• RZ Goldstein، ND Volkow
• الإدمان على المخدرات وأساسه العصبي البيولوجي الأساسي: دليل تصوير الأعصاب لإشراك القشرة الأمامية
• صباحا. J. Psychiatry، 159 (2002)، pp. 1642 – 1652
• 

4.      

• Goldstein و Volkow ، 2011
• RZ Goldstein، ND Volkow
• خلل في قشرة الفص الجبهي في الإدمان: نتائج التصوير العصبي والآثار السريرية
• نات. Rev. Neurosci.، 12 (2011)، pp. 652 – 669
• 

5.      

• Goldstein وآخرون ، 2007
• RZ Goldstein، N. Alia-Klein، D. Tomasi، L. Zhang، LA Cottone، T. Maloney، F. Telang، EC Caparelli، L. Chang، T. Ernst، D. Samaras، NK Squires، ND Volkow
• هل انخفاض الحساسية القشرية الجبهية للمكافأة المالية يرتبط بضعف الحافز وضبط النفس في إدمان الكوكايين؟
• صباحا. J. Psychiatry، 164 (2007)، pp. 43 – 51
• 

6.      

• Goudriaan وآخرون ، 2010
• أي إي جودريان، إم بي دي رويتر، دبليو فان دن برينك، جيه أوسترلان، دي جي فيلتمان
• أنماط تنشيط الدماغ المرتبطة بتفاعل الإشارات والرغبة الشديدة لدى المقامرين الذين يعانون من مشاكل الامتناع عن التدخين والمدخنين الشرهين والضوابط الصحية: دراسة الرنين المغناطيسي الوظيفي
• مدمن. Biol.، 15 (2010)، pp. 491 – 503
• 

7.      

• Joutsa وآخرون ، 2012
• J. Joutsa، J. Johansson، S. Niemelä، A. Ollikainen، MM Hirvonen، P. Piepponen، E. Arponen، H. Alho، V. Voon، JO Rinne، J. Hietala، V. Kaasinen
• يرتبط إطلاق الدوبامين Mesolimbic بحدة الأعراض في المقامرة المرضية
• NeuroImage، 60 (2012)، pp. 1992 – 1999
• 

8.      

• Kahneman و Tversky ، 1979
• د. كانيمان، أ. تفرسكي
• نظرية الاحتمال – تحليل القرار تحت المخاطر
• ^ إيكونوميتريكا، 47 (1979)، الصفحات من 263 إلى 291
• 

9.      

• كيسلر وآخرون ، 2008
• آر سي كيسلر، آي هوانج، آر لابري، إم بيتوخوفا، إن إيه سامبسون، كيه سي وينترز، إس إتش جيه
• المقامرة المرضية DSM-IV في تكرار المسح الوطني للاعتلال المشترك
• Psychol. Med.، 38 (2008)، pp. 1351 – 1360
• 

10.   

• كنوتسون وآخرون ، 2001
• بي كنوتسون، جي دبليو فونج، سي إم آدامز، جي إل فارنر، دي هومر
• تفكك توقع المكافأة والنتائج مع الرنين المغناطيسي الوظيفي ذات الصلة بالأحداث
• Neuroreport، 12 (2001)، pp. 3683 – 3687
• 

11.   

• يمن و بوتينزا ، 2012
• آر إف ليمان، إم إن بوتنزا
• أوجه التشابه والاختلاف بين القمار المرضي واضطرابات تعاطي المخدرات: التركيز على الاندفاع والاقتباس
• Psychopharmacology، 219 (2012)، pp. 469 – 490
• 

12.   

• Lesieur و Blume ، 1987
• إتش آر ليسيور، إس بي بلوم
• شاشة المقامرة في ساوث أوكس (SOGS): أداة جديدة لتحديد المقامرين المرضيين
• صباحا. J. Psychiatry، 144 (1987)، pp. 1184 – 1188
• 

13.   

• Limbrick-Oldfield et al.، 2013
• EH Limbrick-Oldfield، RJ van Holst، L. Clark
• الخلل التنظيمي الجبهي في إدمان المخدرات والمقامرة المرضية: تناقضات متسقة؟
• NeuroImage Clin., 2 (2013)، الصفحات من 385 إلى 393
• 

14.   

• Linnet et al.، 2011
• جيه. لينيت، أ. مولر، إي. بيترسون، أ. جيدي، د. دوديت
• يرتبط إطلاق الدوبامين في المخطط البطني أثناء أداء مهمة المقامرة في ولاية أيوا بزيادة مستويات الإثارة في المقامرة المرضية
• Addiction، 106 (2011)، pp. 383 – 390
• 

15.   

• Maldjian وآخرون ، 2003
• جا مالدجيان، بي جي لورينتي، آر إيه كرافت، جيه إتش بورديت
• طريقة آلية للاستجواب القائم على أطلس التشريح العصبي والهندسة المعمارية الخلوية لمجموعات بيانات الرنين المغناطيسي الوظيفي
• NeuroImage، 19 (2003)، pp. 1233 – 1239
• 

16.   

• مونسيل، 2003
• إس مونسيل
• تبديل المهام
• اتجاهات Cogn. Sci.، 7 (2003)، pp. 134 – 140
• 

17.   

• نوبل وآخرون ، 1991
• EP Noble، K. Blum، T. Ritchie، A. Montgomery، PJ Sheridan
• رابطة أليلي لجين مستقبلات الدوبامين D2 مع خصائص الارتباط المستقبلي في الإدمان على الكحول
• قوس. Gen. Psychiatry، 48 (1991)، pp. 648 – 654
• 

18.   

• O'Doherty وآخرون ، 2004
• جيه. أودوهرتي، بي. دايان، جيه. شولتز، آر. ديشمان، ك. فريستون، آر جي دولان
• الأدوار المنفصلة للمخطط البطني والظهري في التكييف الفعال
• Science، 304 (2004)، pp. 452 – 454
• 

19.   

• بيتري ، 2007
• نيم بيتري
• اضطرابات القمار وتعاطي المخدرات: الوضع الحالي والاتجاهات المستقبلية
• أكون. ج. المدمن، 16 (2007)، الصفحات من 1 إلى 9
• 

20.   

• بوتنزا ، 2014
• ام ان بوتينزا
• الأسس العصبية للعمليات المعرفية في اضطرابات القمار
• اتجاهات Cogn. Sci.، 18 (2014)، pp. 429 – 438
• 

1.      

• Power et al. ، 2012
• جي دي باور، كا بارنز، أريزونا سنايدر، بي إل شلاغار، إس إي بيترسن
• تنشأ الارتباطات الزائفة ولكن المنهجية في التوصيل الوظيفي لشبكات التصوير بالرنين المغناطيسي من حركة الموضوع
• NeuroImage، 59 (2012)، pp. 2142 – 2154
• 

2.      

• Raylu و Oei ، 2002
• ن. رايلو، TPS أوي
• القمار المرضي: مراجعة شاملة
• كلين. نفسي. القس، 22 (2002)، الصفحات من 1009 إلى 1061
• 

3.      

• رويتر وآخرون ، 2005
• جيه. رويتر، تي. ريدلر، إم. روز، آي. هاند، جيه. جلاشر، سي. بوشل
• ترتبط المقامرة المرضية بانخفاض تنشيط نظام المكافأة الوسطي الطرفي
• نات. Neurosci.، 8 (2005)، pp. 147 – 148
• 

4.      

• روبنسون وبيريدج ، 1993
• TE Robinson، KC Berridge
• أساس العصبية من شغف المخدرات: نظرية التحفيز-الحافز من الإدمان
• دقة الدماغ. دقة الدماغ. القس، 18 (1993)، الصفحات من 247 إلى 291
• 

5.      

• روبنسون وبيريدج ، 2008
• TE Robinson، KC Berridge
• مراجعة. نظرية التوعية الحافزة للإدمان: بعض القضايا الحالية
• فيلوس. عبر. ر. سوك. لوند. سر. ب بيول. العلوم، 363 (2008)، الصفحات من 3137 إلى 3146
• 

6.      

• روبنسون وآخرون ، 2012
• جيه إل روبنسون، إيه آر ليرد، دي سي غلاهن، جيه بلانجيرو، إم كيه سانغيرا، إل بيسوا، وآخرون.
• الاتصال الوظيفي للهيئة المذنبة البشرية: تطبيق لنمذجة الاتصال التحليلي التلوي مع التصفية السلوكية
• NeuroImage، 60 (2012)، pp. 117 – 129
• 

7.      

• رومانكزوك سيفرث وآخرون، 2015
• ن. رومانكزوك سيفرث، س. كوهلر، سي. دريسن، ت. فوستنبرغ، أ. هاينز
• المقامرة المرضية والإدمان على الكحول: اضطرابات عصبية في معالجة تجنب المكافأة والخسارة
• مدمن. Biol.، 20 (2015)، pp. 557 – 569
• 

8.      

• سيو وآخرون ، 2012
• إم. سيو، إي. لي، بي بي أفيربيك
• اختيار العمل وقيمة العمل في الدوائر الأمامية الهجومية
• Neuron، 74 (2012)، pp. 947 – 960
• 

9.      

• Sescousse et al.، 2013
• جي سيسكوسي، جي باربالات، بي دومينيك، جي سي دريهر
• عدم التوازن في الحساسية لمختلف أنواع المكافآت في القمار المرضي
• Brain، 136 (8) (2013)، pp. 2527 – 2538
• 

10.   

• سيلبيربيرج وآخرون، 2008
• أ. سيلبيربيرج، بي جي روما، إم إي هانتسبيري، إف آر وارن بولتون، ت. ساكاجامي، أيه إم روجيرو، وآخرون.
• على النفور من الخسارة في القرود الكبوشية
• جي إكسب. شرجي. بيهاف، 89 (2008)، الصفحات من 145 إلى 155
• 

11.   

• Thomsen et al.، 2013
• كيه آر تومسن، إم. جونسون، إتش سي لو، إيه. مولر، جيه. جروس، إم إل كرينجلباتش، جيه-بي. تغيير
• تغيير التفاعل البارليمبي في الإدمان السلوكي
• بروك. NATL. أكاد. الخيال العلمي. USA، 110 (2013)، pp. 4744 – 4749
• 

12.   

• توم وآخرون، 2007
• إس إم توم، سي آر فوكس، سي. تريبيل، آر إيه بولدراك
• الأساس العصبي للخسارة في الخسارة في صنع القرار تحت المجازفة
• Science، 315 (2007)، pp. 515 – 518
• 

13.   

• Tricomi et al.، 2004
• إي إم تريكومي، إم آر ديلجادو، جي إيه فييز
• تعديل النشاط المذنب عن طريق طوارئ العمل
• Neuron، 41 (2004)، pp. 281 – 292
• 

14.   

• Tzourio-Mazoyer وآخرون ، 2002
• N. Tzourio-Mazoyer، B. Landeau، D. Papathanassiou، F. Crivello، O. Etard، N. Delcroix، B. Mazoyer، M. Joliot
• التوصيف التشريحي الآلي لعمليات التنشيط في SPM بإستخدام تشريح تشريحي مجهري للدماغ ذو المادة المفردة MNI MRI
• NeuroImage، 15 (1) (2002)، pp. 273 – 289
• 

15.   

• van Holst et al.، 2010
• RJ van Holst، W. van den Brink، DJ Veltman، AE Goudriaan
• دراسات تصوير الدماغ في القمار المرضي
• العملة. ممثل الطب النفسي، 12 (2010)، الصفحات من 418 إلى 425
• 

16.   

• van Holst et al.، 2012
• آر جيه فان هولست، دي جي فيلتمان، سي. بوشل، دبليو فان دن برينك، أي إي جودريان
• ترميز التوقع المشوه في مشكلة القمار: هل الإدمان في الترقب؟
• بيول. Psychiatry، 71 (2012)، pp. 741 – 748
• 

17.   

• فيرستينن وآخرون، 2012
• تي دي فيرستينن، د. بدري، ك. جاربو، دبليو. شنايردر
• الأنماط التنظيمية المجهرية في النظام القشري البشري
• J. Neurophysiol.، 107 (2012)، pp. 2984 – 2995
• 

18.   

• واردل وآخرون، 2010
• إتش واردل، إيه مودي، إس سبنس، جيه أورفورد، آر فولبيرج، دي جوتانجيا، وآخرون.
• مسح انتشار القمار البريطاني
• المركز الوطني للبحوث الاجتماعية، لندن (2010)
• 

19.   

• Welte et al.، 2008
• جي دبليو ويلتي، جنرال موتورز بارنز، إم سي تيدويل، جي إتش هوفمان
• انتشار مشكلة القمار بين المراهقين والشباب في الولايات المتحدة: نتائج المسح الوطني
• جي غامبل. ، 24 (2008)، الصفحات من 119 إلى 133
• 

20.   

• وورهونسكي وآخرون، 2014
• بي دي وورهونسكي، آر تي ماليسون، آر دي روجرز، إم إن بوتنزا
• الارتباط العصبي المعدل مع المكافأة ومعالجة الخسارة أثناء محاكاة الرنين المغناطيسي الوظيفي لآلة القمار في المقامرة المرضية واعتماد الكوكايين
• الاعتماد على المخدرات والكحول، 145 (2014)، الصفحات من 77 إلى 86
• 

1.      

• يين و نولتون ، 2006
• سمو ين ، ب. ج. نولتون
• دور العقد القاعدية في تكوين العادة
• نات. Rev. Neurosci.، 7 (2006)، pp. 464 – 476
• 

المؤلف المراسل في: مجموعة الدماغ والوعي (EHESS/CNRS/ENS)، المدرسة العليا للأساتذة، جامعة أبحاث PSL، 29 شارع أولم، 75005 باريس، فرنسا.

1

ساهم كبار المؤلفين بالتساوي في هذه الورقة.

حقوق النشر © 2016 المؤلفون. حقوق النشر.