رؤى تشريحية في تفاعل العاطفة والإدراك في قشرة الفص الجبهي (2011)

تتوفر النسخة النهائية المعدلة للناشر من هذه المقالة على Neurosci Biobehav Rev

انظر المواد الأخرى في PMC ذلك استشهد المادة المنشورة.

تشير الأبحاث النفسية بشكل متزايد إلى أن العمليات العاطفية تتفاعل مع الجوانب الأخرى من الإدراك. أثبتت الدراسات على حد سواء قدرة المنبهات العاطفية للتأثير على مجموعة واسعة من العمليات المعرفية ، وقدرة البشر على استخدام آليات التحكم المعرفي من أعلى إلى أسفل لتنظيم الاستجابات العاطفية. يبدو أن أجزاء من القشرة المخية قبل الجبهية تلعب دورًا مهمًا في هذه التفاعلات. ومع ذلك ، فإن الطريقة التي يتم بها تنفيذ هذه التفاعلات لا يتم توضيحها إلا بشكل جزئي. في هذا الاستعراض وصفنا الروابط التشريحية بين المناطق قبل الجبهي البطني وظهري وكذلك اتصالاتها مع المناطق الحوفية. فقط مجموعة فرعية من المناطق قبل الجبهية من المرجح أن تؤثر بشكل مباشر على معالجة اللوزتين ، ويجب أن تكون مثل هذه النماذج للتحكم الجبهي للعواطف ونماذج التنظيم العاطفي مقيدًا بمسارات تأثير معقولة. نحن نركز أيضا على الكيفية التي قد يملي بها نمط محدد من وصلات التغذية الراجعة والتغذية المرتدة بين هذه المناطق طبيعة تدفق المعلومات بين المناطق الجبهية البطنية والظهرية واللوزة. هذه الأنماط من الاتصالات لا تتفق مع العديد من الافتراضات الشائعة حول طبيعة الاتصالات بين العاطفة والإدراك.

الطوبوغرافيا

وكثيرا ما ينقسم PFC إلى مناطق 6 واسعة ، dorsolateral ، ventrolateral (VLPFC) ، frontopolar (FP) ، OFC ، ventromedial (VMPFC) ، ظهري (DMPFC) (انظر الشكل 1). يتم تطبيق الحدود الطبوغرافية الدقيقة لهذه المناطق بشكل متفاوت من قبل الباحثين ، لكن المصطلحات العامة أثبتت فائدتها كإطار تنظيم واسع لفهم تشريح ووظيفة PFC.

  

الشكل 1

المناطق العامة لل PFC في البشر. تمثل المناطق الملونة تقديرات تقريبية للمناطق العريضة من PFC. في كل من العرض الجانبي (يسار) والمنظر الإنسي (يمين) ، يتم توحيد المناطق على نصف الكرة الأرضية "المتضخم جزئيًا" ...

Phylogeny و Cytoarchitecture

يحتوي PFC على اتجاهين معماريين منفصلين قابلين للانفصال عن بعضهما البعض (Barbas ، 1988; Sanides ، 1969; Yeterian & Pandya ، 1991). يمتد الاتجاه الباسوفنترالي من النواة الشمية (التمايزية) من خلال OFC وينتشر إلى الأمام إلى القطب الجبهي البطني ، وأخيراً إلى VLPFC (المنتهي في منطقة Brodmann (BA) V46). في المقابل ، يبدأ الاتجاه الوسيطي على طول الجسم collosum ، يتقدم من خلال الجدار الإنسي للفص الجبهي ثم يلتف حول الحافة العليا للفص إلى DLPFC (تنتهي في BA D46). يظهر كل من هذه الاتجاهات نمطًا من المراحل المتعاقبة للعمارة القشرية المنعكسة في تطوير وتوسيع الطبقة الحبيبية IV. إن الجزء الأقدم في التطور من هذه الاتجاهات يتميز بطبيعته الجذابة ، في حين أن المناطق الأصغر تطوراً لها طبقة حبيبية كثيفة ومحددة جيداً. في الاتجاه basoventral ، يبدأ هذا التطور القشري في OFC الخلفي (insula agranular باستخدام مصطلحات Carmichael و Price (كارمايكل وبرايس ، 1994)) تليها القشرة الحبيبية (ضعيفة الحبيبية) في المناطق الوسطى من OFC ، والانتقال إلى Iulaminate I القشرة مع طبقة حبيبية متميزة IV كما يتحرك واحد أماميا أو أفقيا ، وفي نهاية المطاف الوصول إلى القشرة II eulaminate مع طبقة كثيفة IV و supragranular قوي طبقات كما يتحرك واحد نحو مناطق القطب الأمامي والمناطق البطانية (بارباس وباندا ، 1989; كارمايكل وبرايس ، 1994; بيتريدس وماكي ، 2006; السعر ، 2006a). يظهر الاتجاه الوسيطي تقدمًا متشابهاً في الهندسة المدنية. بدءا بقشرة periallocortex على طول مجموعة الكولوسوم المفترسة ، يصبح الاتجاه خلوياً في الحزامية (بما في ذلك المناطق شبه الجسدية ، والطبوية ، والأخرى فوق الصوتية) ، يملأ الأول كحركة أمامية على طول الجدار الإنسي أو متفوقًا في التلفاز الأمامي العلوي ، ويصبح في نهاية الأمر منحازًا الثاني في المناطق ظهرية (BA 8 و 46).

لتجنب الارتباك ، نلاحظ أنه لا ينبغي الخلط بين استخدام مصطلح الاتجاه الوسيط مع منطقة DMPFC المبينة في الشكل 1. يتضمن الاتجاه الوسيطي DMPFC ، ولكنه يتضمن أيضًا مناطق VMPFC 25 و 32 ، وأجزاء من مكتبة 10 على طول الجدار الإنسي (منطقة 10m في تسمية اونجور وآخرون. (2003); الشكل 2).

  

الشكل 2

اتجاهات السلالة القاعدية والبيضاء. في كلا الاتجاهين ، تصبح القشرة أكثر تفاضلية تدريجياً. الشكل يتكيف مع إذن من Barbas و Pandya 1989. الاختصارات: Pro proisocortex. PAII periallocortex limbic؛ D ظهري ؛ ...

يترافق نمط التطور السيكوفيزيائي الذي ينتقل من القشرة الزئبقية إلى القشرة II بالألوفينات إلى زيادة في العدد الكلي للخلايا العصبية (كثافة الخلية) ، وحجم الخلايا الهرمية في الطبقتين الثانية والخامسة ، ومستوى الميالين (بارباس وباندا ، 1989; Dombrowski وآخرون. 2001; الشكل 3) ، مما يؤدي إلى اختلاف خصائص معالجة المعلومات عبر مختلف المناطق. الاختلافات الرئيسية الأخرى بين المناطق قبل الجبهية تنشأ من حيث تلطيخ النسيجي ، وغالبا ما تعكس ميزات interneuron مختلفة. كارمايكل والسعر (كارمايكل وبرايس ، 1994) تقسيم MacAque OFC و PFC الإنسي إلى عدة مناطق فرعية على أساس هذه السمات (انظر الرقم 4) ، ويمكن تحديد العديد من هذه الميزات في البشر (Ongur وآخرون ، 2003). تؤثر السمات الداخلية المتفاوتة التي تتم رؤيتها عبر المناطق دون الإقليمية قبل الحدود على الخصائص المحددة لمعالجة المعلومات التي تتم من خلال المناطق الفرعية قبل الجبهية (وانغ وآخرون ، 2004; زالد ، 2007) ، لكنها خارج نطاق هذه الورقة. وبشكل حاسم ، تمتلك تقسيمات PFC المحددة هيكليًا أنماطًا مختلفة تمامًا من الاتصال داخل كل من PFC ومع مناطق الدماغ القشرية وغير القشرية الأخرى.

  

الشكل 3

مستويات متتالية من التمايز في الطبقات القشرية داخل PFC. جنبا إلى جنب مع ظهور الطبقة القشرية الحبيبية IV ، هناك زيادة في كثافة الخلايا ، وحجم الخلايا العصبية الهرمية في طبقات الثالث والخامس. ...

  

الشكل 4

خريطة مسطحة توضح التقسيمات المعمارية للـ PFC في Macaque. في هذه الخريطة المسطحة للتمثيل ، يتم قطع القشرة عند التمام الأساسي (الخط السفلي والعلوي لكلتا الشكلين). يتم تخصيص الشكل ونظام وضع العلامات من كارمايكل و برايس ، ...

Cytoarchitecture in Humans

على الرغم من وجود تجانس كبير في العمارة الخلوية الرئيسية والرئيسية داخل الفصوص الأمامية ، وتتبادل الاتجاهات العامة للتطور بين الأنواع الرئيسية ، تنشأ العديد من الصعوبات في الانتقال بين البيانات البشرية والحيوانية. أولاً ، غالبًا ما تشير دراسات التصوير العصبي البشري إلى مناطق Brodmann (بردمان ، 1914) ، ولكنها لا تعكس التطورات في تحديد المناطق السيتوارية والحدود المسطحة التي حدثت منذ العمل الرائد الذي قام به برودمان منذ قرن تقريبًا. ثانياً ، غالباً ما يعتمد تطبيق ملصقات هذه المناطق على أطلس تالايراش (Talairach & Tournoux ، 1988) ، ولكن هذا الأطلس هو في أحسن الأحوال تقريبًا ، حيث لم يتم إجراء التحليل السيتولوجي على الدماغ الذي يشكل أساس الأطلس. ثالثًا ، هناك عدم تطابق بين العلامات الحيوانية والعلامات البشرية في الفص الجبهي البطني ، حيث تستخدم البيانات الحيوانية المتغيرات على الملصقات التي طورها ووكر (ووكر ، 1940) ، والتي يمتد بعض الكتاب الآن إلى البشر (بيتريدس وماكي ، 2006; Ongur وآخرون ، 2003) ، في حين أن معظم الباحثين تصوير الأعصاب لا تزال تستخدم تسميات Brodmann. لسوء الحظ ، فإنه من غير الواضح في بعض الأحيان أي نظام تصنيف يقوم به علماء الأعصاب التصويرية عند الإشارة إلى النتائج التي توصلوا إليها. وينتج عن ذلك غموض خاص في OFC / VLPFC الجانبي ، حيث يشير الباحثون البشريون غالبًا إلى BA 47 ، لكن الأدب الحيواني يشير إلى المنطقة 12. تم تبني العلامة 47 / 12 الآن من قبل بعض علماء التشريح العصبي لوصف هذه المنطقة عند البشر ، على الرغم من أن الحدود الوسطية لهذه المنطقة لا تزال محل نزاع من قبل خبراء نيوراناتوميين رائدين (بيتريدس وماكي ، 2006; Ongur وآخرون ، 2003). وبالمثل ، فإن المناطق 13 و 14 يتم ترسيمها بوضوح في القرود ، ويتم ملاحظة المناطق المتماثلة في البشر ، ولكن لم يتم التقاطها من قبل Brodmann أو Talairach ، الذين قاموا بتطبيق تسمية عامة لمنطقة 11 على كل من الأجزاء الخلفية والأمامية من OFC الإنسي. عند وصف بيانات تصوير الأعصاب البشرية ، فإننا نرجع بشكل عام إلى نظام وضع العلامات الواسع الموضح بواسطة Petrides و Mackey (2006)، بدلا من أطلس تالايراش من أجل الاستفادة من البيانات من دراسات الرئيسيات غير البشرية.

المدخلات المدخلات إلى PFC

يتلقى كل من OFC و PFC الإنسي مدخلات كبيرة من اللوزة المخية (Amaral وآخرون ، 1992; كارمايكل وبرايس ، 1995; بارباس وزيكوبولوس ، 2006). هذا يقف في تناقض حاد مع DLPFC ، الذي يتلقى الحد الأدنى من التوقعات المباشرة من اللوزة المخية. تشير مراجعة المؤلفات إلى أن بعض الإسقاطات على PFC البطني والوسيط تختلف تبعاً للنواة أو subnucleus المنشأ (أمارال وبرايس ، 1984; بارباس ودي ، 1990; Amaral وآخرون ، 1992; كارمايكل وبرايس ، 1995). ومع ذلك ، فإن هذه التفاصيل خارج نطاق هذه الورقة ، وتظهر صورة قوية بما يكفي للتوصيل عبر النوى المختلفة لإبلاغ مناقشة عامة لأنماط الاتصال. الشكل 5 يعرض تخطيطًا عامًا لإسقاطات الأميجدال (الناتجة عن عدة نوى اللوزة) في السطح الإنسي والبطني لدماغ المكاك باستخدام تسمية Carmichael و Price. يوضح هذا الرقم أن السطح المداري ليس متجانساً في الوصلات الودية مع اللوزة. وتجدر الإشارة بوجه خاص إلى غياب نسبي لمدخلات جوهرية في مناطق 13m و 13l و 12m و 11l و 10o على السطح المداري. يتلقى الجدار الإنسي أيضًا مدخلاً أميجندالًا كبيرًا ، ولكن مرة أخرى ليس متجانسًا ، حيث لا يتلقى أي من المنطقة 10m أو المنطقة 9 مدخلات كبيرة من اللوزة المخية.

  

الشكل 5

خرائط Cytoarchitectural لسطح المدار. تصنيف ctoocamative من الفصوص الجبهية تتكيف من بردمان (1914) (حق)، اونجور ، العبارة والسعر (2003) (وسط) و Petrides و Mackey (2006)(اليسار). لاحظ الاختلافات الجوهرية في ...

يمكن استخلاص استنتاجين من هذا النمط من المدخلات. أولاً ، إن المدخلات الأميالوجية في الـ PFC محددة بشكل معماري وتتركز في المناطق الأقل تطوراً من الناحية السيتية. وهذا يدل على أنه سيكون من الخطأ التعامل بشكل عام مع كل من OFC أو PFC الإنسي كما لو كان مرتبطًا بشكل كبير باللوزة. بدلا من ذلك ، ينصح الانتباه إلى الموقع داخل OFC و PFC وسطي قبل استخلاص الاستنتاجات حول اتصال اللوزة. ثانياً ، يتلقى الـ DLPFC و FP مدخلاً ضعيفاً للغاية في اللوز (فقط في الواقع أكثر التقنيات حساسية تظهر دليلاً على مدخلات اللوزة). ونتيجة لذلك ، تؤثر اللوزة على المعالجة بالـ DLPFC و FP من المحتمل أن تكون غير مباشرة ، إما أنها تنتقل عبر مناطق OFC الحزامية أو الخلفية (أو من خلال آليات أخرى أكثر عمومية ، مثل تعديل أنظمة الناقل العصبي).

الناتج قبل الجبهي إلى اللوزة

نواتج PFC إلى اللوزة هي أيضا محددة إقليميا (السعر ، 2006b; Ghashghaei وآخرون ، 2007; ستيفاناتشي وأمارال ، 2002; ستيفاناتشي وأمارال ، 2000). بشكل عام ، المناطق الأمامية التي تتلقى إسقاطات من اللوزة المخية ترسل الإسقاطات إلى اللوزة ، في حين أن المناطق التي لا تتلقى مدخلات كبيرة من اللوزة (مثل DLPFC و FP) لديها في أفضل الأحوال توقعات ضعيفة للاللوزة. وتعكس كثافة الإسقاطات إلى حد كبير الهندسة المعمارية الخلوية ، مع تدرج ضعيف لكثافة الإسقاط حيث ينتقل المرء من المناطق الزاحفة إلى إيزوكورتيكس الأكثر تطورًا بنيوياً. يشير هذا النمط إلى أن المناطق القشرية المعيارية (DLPFC و FP) لا يمكن أن توفر تأثيرًا مباشرًا قويًا على اللوزة ، وإلى الحد الذي تؤثر فيه على اللوزة المخية ، فمن المرجح أن يكون التأثير غير مباشر. هذا لا يعني عدم وجود إسقاطات مباشرة من DLPFC إلى اللوزة ، حيث أن دراسات متعددة لاحظت بالفعل توقعات مباشرة من منطقة 9 و 46 (ستيفاناتشي وأمارال ، 2002; Aggleton et al.، 1980; Amaral & Insausti ، 1992). بدلا من ذلك ، فإن التوقعات عموما خفيفة للغاية لتوفير تنظيم واسع من معالجة اللوزة.

على الرغم من أن العمارة الخلوية العامة توفر قاعدة تنظيمية قوية فيما يتعلق بالوصلات اللزجة قبل الجبهية ، إلا أن التوزيع الإقليمي النسبي للمدخلات والمخرجات غير متماثل (Ghashghaei وآخرون ، 2007). وتجدر الإشارة إلى أن أعلى مدخل لولبي في الـ PFC موجود في المنطقة المعزولة الزاحفة على طول الحقل OFC الخلفي ، في حين أن أكبر خرج إلى اللوزة ينشأ من المنطقة الحزامية الخلفية الفرعية (BA 25) وأجزاء من الحزامية الأمامية الظهرية (BA 24) ). بعبارات عامة ، يكون لمناطق الجدار الإنسي مخرجات أعلى من المدخلات من اللوزة ، في حين أن المناطق الخلفية OFC لها مدخلات أعلى من المخرجات. ومن المثير للاهتمام ، أن مناطق PFC الجانبية ذات الارتباط البسيط أكثر ، مناطق DLPFC (BA 8 ، 9 و 46 الظهرية) تمتلك مدخلات أكبر من المخرجات إلى اللوزة ، في حين يتم عكس النمط داخل VLPFC. وتجدر الإشارة في هذا الصدد إلى أن المنطقة الخلفية لمنطقة 12l داخل VLPFC تقدم توقعات متوسطة إلى اللوزة ، مما يجعلها المنطقة الجانبية الوحيدة من PFC التي لها مدخل مباشر كبير إلى اللوزة. في الواقع ، هذه الإسقاطات هي أقوى مما هو موجود في المناطق المدارية الأمامية ، التي تشترك في المناطق 12l أكبر من الناتج من المدخلات ، ولكنها تظهر مستويات اتصال أضعف عموما من منطقة 12l.

وهناك عدد من النواتج الفرعية اللوزة المخية تتلقى مدخلات PFC. وتتلقى النوى القاعدية والقاعدية الأنسية والتكميلية الإسقاطات الأكثر كثافة ، فضلاً عن تلقي إسقاطات من أوسع مجموعة من مناطق PFC ، في حين تتلقى الأنوية الجانبية والوسطية والقشرية نواتج PFC ، ولكن بمستوى أقل كثافة وواسع الانتشار (ستيفاناتشي وأمارال ، 2002). يُعد BA 25 ملحوظًا في أنه لا يرسل فقط الإسقاطات الأكثر كثافة إلى اللوزة المخية ، بل يرسل أيضًا الإسقاطات إلى أكبر مجموعة من النوى ، نظرًا لأن كل نواة تحت اللوزية المذكورة أعلاه تتلقى مدخلات من BA 25. على الرغم من الظهور كضوء في العمود ب من الشكل 6، تجدر الإشارة إلى أن BA 32 يقدم إسقاطات معقولة بشكل جيد إلى اللوزة. في كثير من النواحي ، تظهر BA32 متجانسة لقشرة بريمبيك في القوارض (السعر ، 2006a). في القوارض ، مشاريع القشرة prelimbic إلى أجزاء من basolateral ونواة المركزية من اللوزة (Vertes ، 2004). في الرئيسيات غير البشرية ، لوحظت أيضا إسقاطات من BA 32 إلى جزء منفصل من النواة القاعدية التبعية (Chiba وآخرون ، 2001). وبالتالي ، على الرغم من أنه أقل كثافة بكثير وواسع الانتشار من التوقعات من BA 25 ، إلا أن BA 32 تظهر في وضع يمكنها من التفاعل مع عمليات اللوزة الانتقائية.

  

الشكل 6

المناطق المتلقية لل Amygdala من PFC. ويمثل هذا الرقم مركبًا من دراسات تتبع متعددة بعد الحقن في أجزاء من النواة القاعدية ، والقاعدية الملحقة ، والأنسية ، ونواة اللوزة الجانبية. المناطق الرمادية تتلقى مدخلات كبيرة ...

Barbas and Zikopoulos (2006) يجادل أن المخرجات قبل الجبهية وسلك OFC إلى اللوزة قد يكون لها تأثيرات مختلفة على عمل اللوزة. يوفر BA25 على السطح الإنسي نتائج استثنائية قوية لأجزاء basolateral من اللوزة المخية ، والتي بدورها تقدم توقعات مثيرة إلى ما تحت المهاد. وعلى النقيض من ذلك ، فإن الـ OFC الزخرفي الخلفي يعصب بشكل جوهري الكتل المتلاصقة التي تحيط بالنواة القاعدية (انظر التين 7). تقدم الكتل المتداخلة مدخلات مثبطة في النواة المركزية. عند تحفيزها ، توقف الكتل المقطعية مسار تثبيط منشط من النواة المركزية إلى الوطاء ، مما يتسبب في تثبيط ما تحت المهاد (hypothalamus). كما تصل الإسقاطات الاستثارة الأخف إلى النواة المركزية مباشرة من مركز OFC الخلفي ، مما يسمح لـ OFC بزيادة أو إنقاص إطلاق النواة المركزية.

  

الشكل 7

أ) إدخال اللوزة في PFC ؛ ب) الإخراج قبل الجبهي إلى اللوزة. و C) نسبة المدخلات من مقابل المخرجات إلى اللوزة. الأرقام مستمدة من دراسات تصنيف الكثافة بواسطة Ghashghaei وآخرون. (2007). يتم عرض كثافة الإسقاط والنسب على جانبي ، ...

التوقعات قبل الجبهية إلى الوطاء و brainstem

إن مناطق الـ OFC والتوقعات الإنسيابية لـ PFC إلى اللوزة المخاطية عادة ما تتوجه إلى منطقة ما تحت المهاد ومناطق الدماغ المستقل / مناطق periaqueductal الرمادية (وآخرون ، 1998; Barbas et al.، 2003; السعر ، 2006b; Rempel-Clower & Barbas ، 1998) ، مما يوفر قدرة مباشرة للتأثير على مناطق المستجيبات الذاتية المرتبطة بالانتاج العاطفي (انظر الشكل 8). وتبدو هذه التوقعات قوية بشكل خاص من هياكل الجدران الأكثر إنسيابية ، ولكنها تنشأ أيضًا من منطقة تشبه الهلال على سطح المدار حيث تكون المدخلات اللوزية كبيرة. كما هو الحال مع عدم وجود الوصول المباشر إلى اللوزة ، فإن DLPFC و FP يفتقران إلى حد كبير من الإسقاطات المباشرة لهذه المواقع. بالإضافة إلى ذلك ، تظهر المزيد من الأجزاء الأمامية من OFC مخرجات مباشرة صغيرة إلى هذه المراكز الذاتية.

  

الشكل 8

مسارات ما قبل الجبهي لتعديل خرج اللوزة إلى المناطق اللاإرادية. مقتبس بإذن من (بارباس وزيكوبولوس ، 2006). تؤدي إسقاطات OFC المثيرة إلى الكتل المتقاربة (IM) (المسير a) إلى تثبيط ما تحت المهاد (hypothalamus). ...

اتصالات داخل الفص الجبهي

كما ذكر أعلاه ، يمكن تقسيم PFC إلى اتجاهين رئيسيين للتطور. أعلى الاتصالات في كل منطقة هي المناطق الواقعة في نفس الاتجاه ، ولا سيما المناطق المجاورة التي لا تزيد عن مرحلة واحدة من التطور بعيداً عن المنطقة المعنية. وهكذا ، على سبيل المثال ، المناطق المعزولة الزرع في OFC الخلفي لها صلات كبيرة مع المناطق المدارية الخراجية والغشائية الأخرى ، ولكنها عادة خالية من الوصلات إلى مناطق isccoortical مثل المنطقة البطنية 46 في اتجاهها الخاص ، أو المنطقة الظهرية 46 عبر الاتجاهات. عندما تنشأ اتصالات بين الاتجاهات فإنها لا تقفز أكثر من مرحلة واحدة من التطور المعماري. على سبيل المثال ، تتصل المنطقة البطنية iscoortical 46 بقوة مع المنطقة الظهارية iscoortical 46 في الاتجاه الوسيطة ، ولكنها لا تتصل بمناطق الجدار الإنسي الأكثر ضعفا مثل الحزامية الفرعية (BA 25). أكثر المناطق الأمامية والجانبية OFC تمتلك اتصالات جوهرية مع المنطقة البطنية 46 والمنطقة المجاورة 45 ، ولكن الاتصالات التي تقفز التلم الرئيسي إلى الجزء الظهري للمنطقة 46 أكثر ندرة.

ومع ذلك ، يبدو أن العديد من مناطق OFC تمتلك اتصالات مباشرة مع DLPFC. على وجه التحديد المناطق 11m ، 12o ، 13a و 14r تمتلك كل اتصالات مع DLPFC. يمكن النظر إلى المستقيم المستقيم (الذي يشمل المنطقة 14r) على أنه جزء من الاتجاه الوسيط أو كمنطقة انتقالية بين الاتجاهات ، لذلك لا تمثل روابطه قفزة بين الاتجاهات. ومع ذلك ، يتم تجميع المناطق 11m و 12o و 13a كجزء من اتجاه basoventral ، لذا فإن روابطها مع DLPFC تمثل الاتصالات الداخلية. ولفهم موقف الشبكة الواسع النطاق لهذه المناطق ، من المفيد النظر في نظام بديل لتصنيف المناطق المدارية والوعظية. بدلا من بناء نماذج على نسالة ، كارمايكل والسعر (1996) يقسم OFC والجدار الإنسي إلى شبكة مدارية وشبكة وسيطة تعتمد بدقة على قوة الروابط بين المناطق (انظر التين 9). يظهر هذا النوع من نظام التصنيف تداخلاً جوهريًا مع التقسيم الوراثي بين الاتجاهات الباسوفية والبيولوجية ، وهو أمر غير مثير للدهشة بالنظر إلى تنظيم الروابط التي تمت مناقشتها بالفعل. ومع ذلك ، فإن نظامي التصنيف ليسا مترادفين كليًا. ومن المثير للاهتمام أن جميع المناطق المدارية التي تتصل بـ DLPFC هي إما جزء من شبكة Carmichael وشبكة Price للأسماك ، أو تعتبر وسيطة بين الشبكات. على سبيل المثال ، تعتبر المنطقة 11m جزءًا من شبكة وسيطة ، نظرًا لارتباطاتها مع مناطق الجدار المتوسط ​​أكثر من باقي أجزاء OFC. يصنف Carmichael and Price مناطق 12o و 13a كمناطق واجهة نظر لأنها تحتوي على وصلات ثقيلة إلى كل من المناطق المدارية والمنسية. وتوضح هذه الأنماط التفاضلية للتوصيل أنه ستكون هناك اختلافات إقليمية أو حتى دون إقليمية ملحوظة في قدرة المكتب على التفاعل مع مناطق أخرى في الجبهي. على وجه التحديد ، المستقيم gyrus ، وكذلك 11m ، 12o ، و 13a في وضع يمكنها من التفاعل مع كل من مناطق الجدار الإنسي (على سبيل المثال الحزامية) ومناطق DLPFC ، في حين تفتقر المناطق المدارية الأخرى إلى هذه العلاقة المباشرة.

  

الشكل 9

شبكات الاتصال المدارية واللاسلكية على النحو المحدد من قبل Price و الزملاء. مقتبس بإذن من (السعر ، 2006b). ملاحظة لا يشمل السعر المنطقة الظهرية والبطنية 46 في هذه الشبكات ، على الرغم من أن البيانات تشير إلى أن المزيد من مناطق ظهر الظهارة ...

اتصالات الشبكة قبل الجبهية تملي المسارات إلى اللوزة

بالنسبة للمناطق التي تفتقر إلى النتاج المباشر القوي إلى اللوزة ، يجب أن تعتمد القدرة على التأثير على معالجة اللوزة المخاطية على مسارات غير مباشرة ، وسيتم تحديد هذه المسارات إلى حد كبير من خلال موقعها ضمن شبكات الجبهية الرئيسية. وبالنظر إلى قوة الإسقاطات الحبيبية (BA 25) إلى اللوزة ، فقد توفر تتابعًا مهمًا بشكل خاص تؤثر من خلاله مناطق PFC المختلفة على اللوزة المخية. كما يمكن أن يرى من الشكل 9، تتلقى BA 25 إسقاطات كبيرة من مناطق الشبكات الوسطية والمناطق على السطح المداري المرتبط بالشبكة الإنسية. في المقابل ، هناك المزيد من الإسقاطات الظهرية الشحيحة أكثر ندرة. فوغت وبانديا (1987) لاحظ أن BA 25 تتلقى إسقاطات من DLPFC ، وتصف على وجه التحديد الإدخال من منطقة 9 في الجزء العلوي من DLPFC. ومع ذلك ، تبدو قوة هذا الارتباط ضعيفة ، ولم تظهر بوضوح في بعض الدراسات (بارباس وباندا ، 1989). ومع ذلك ، ترتبط BA 9 بشكل جيد مع BA 32 على طول الجدار الإنسي ، والذي يرتبط بدوره بشكل كبير مع BA 25 (كارمايكل وبرايس ، 1996; بارباس وباندا ، 1989) ، وبالتالي يوفر مسارًا غير مباشر ممكنًا لتجهيز DLPFC للتأثير على BA 25. وبالمثل ، تفتقر شركة BA 46 الظهرية إلى وجود اتصالات جوهرية مع BA 25 ، ومن المرجح أن تشارك BA 32 ، أو ربما أجزاء أخرى من القشرة الحزامية ، من أجل التواصل مع BA 25.

يوفر الظهرية ACC (BA 24) منطقة إخراج حرجة إلى اللوزة. هذه المنطقة لديها نمط غني من المدخلات من PFC (كارمايكل وبرايس ، 1996; فوجت وباندا ، 1987; بارباس وباندا ، 1989). يتضمن ذلك مدخلات جوهرية من BA 9 ، وبدرجة أقل BA 46 في DLPFC ، وأجزاء من BA 32 ، و BA 10 على الجدار الإنسي ، والعديد من مناطق OFC (لا سيما مناطق الشبكة الوسطية / المتوسطة 13a و Iai و 12o ). وهكذا ، تظهر لجنة التنسيق الإدارية الظهرية في موقف قوي بشكل خاص لدمج جوانب أداء PFC في مناطق متعددة.

وبالرغم من أن مناطق OFC و VLPFC الأمامية تظهر أن نسبة المخرجات إلى اللوزة المخية أكبر من المدخلات من اللوزة المخية ، لأن هذه التوقعات متواضعة نسبياً ، قد تستخدم هذه المناطق الأمامية بالإضافة إلى ذلك مسارات غير مباشرة لإشراك اللوزة. بالنسبة للمناطق الأمامية OFC ، من المرجح أن يتم توجيه هذا من خلال مناطق OFC الزائلة الخلفية. على النقيض من ذلك ، بالنسبة للمناطق الجانبية البطينية ، قد توفر المنطقة الخلفية 12l طريقاً محدداً نسبياً لإشراك اللوزة ، نظراً لموقعها الفريد ضمن شبكات اللوزة الأمامية والجبلية الأمامية.

أنماط رقائقي ووصلات قبل الجبهية الجوهرية

بالتوافق مع النموذج الهيكلي ، تشير تحليلات أنماط الترقب من الإسقاطات إلى أن الـ OFC المتحلل يتميز بخاصية التغذية المرتدة القوية في علاقاته مع المناطق الأكثر تطوراً من الناحية السيوفيولوجية من PFC (Barbas ، 2000). قياسا على النظم الحسية ، فإن هذا يعني أن توقعات OFC موجهة نحو التحيز أو تعديل الحسابات. وعلى النقيض من ذلك ، فإن الـ DLPFC الذي يحتوي على eulaminate يحتوي على مستويات أعلى بكثير من الإسقاطات المغذية ، والتي تسمح لها بتغذية النتائج أو ناتج حساباتها إلى مناطق الدماغ التالية. ويميز هذا النمط العام من إسقاطات التغذية الراجعة والتغذية المرتدة أيضاً التوصيلات المحددة بين OFC و DLPFC. تنشأ التوصيلات الأمامية الجبهية الجانبية لـ OFC في الغالب في الطبقات القشرية العليا (2-3) وتنهي المحاور الخاصة بها في الغالب في الطبقات العميقة (4 – 6) ، والتي تتطابق مع النمط المغذي (Barbas & Rempel-Clower ، 1997). في المقابل ، تنشأ إسقاطات OFC إلى PFC الجانبي في الغالب في الطبقات العميقة (5 – 6) مع محاورها التي تنتهي في الغالب في الطبقات العليا (1 – 3) ، وهي خاصية مميزة للتغذية المرتدة. يبدو أن هذا النمط ينطبق على 70 - 80٪ تقريبًا من التوقعات. وبالتالي ، فإن تدفق المعلومات من OFC إلى PFC الحبيبي يتألف في الغالب من ردود فعل ، في حين أن تدفق المعلومات في الاتجاه الآخر يتوافق في المقام الأول مع نمط موات.

النموذج الهيكلي هو استفزازي من حيث أنه يقترح أن طبيعة التواصل بين الأقاليم يمكن استنتاجها على أساس الربط الرقائقي. إذا كان النموذج الهيكلي صحيحًا ، فإنه يفرض علينا أن نلبي طبيعة التواصل والتغذية المرتدة للتواصل بين الأقاليم. من الصعب التوفيق بين النماذج التي تفترض أن PFC الجانبي يعمل بشكل أساسي أو حصري من خلال تنفيذ آليات من أعلى إلى أسفل مع ميزاته العلوية البارزة. وبالمثل ، فإن نماذج OFC التي تنظر إليها على أنها مجرد نقل نتائج حساب (على سبيل المثال قيمة المكافأة) إلى PFC الجانبي ، تفشل في إدراك القدرة المحتملة للمنطقة على التحيز المتحيز الذي يجري في PFC الجانبي. ومع ذلك ، وكما هو موضح لاحقًا في هذه المقالة ، تتجاهل النماذج الحالية للتفاعلات بين مناطق PFC ، وبين المناطق المتضمنة في المعالجة "العاطفية" مقابل "الإدراكية" باستمرار الآثار المحتملة للنموذج الهيكلي. ﻓﻲ اﻟواﻗﻊ ، ﺗﻣﺛل اﻟﻧﻣﺎذج اﻟﺣﺎﻟﯾﺔ ﻋﺎدةً وظﺎﺋف PFC اﻟﺟﺎﻧﺑﯾﺔ ، وﺑﺧﺎﺻﺔ وظﺎﺋف DLPFC ، ﻣن ﺣﯾث اﻟﺗﺣﮐم ﻣن أﻋﻟﯽ إﻟﯽ أﺳﻔل ، وﻧﺎدراً ﻣﺎ ﺗﻧظر ﻓﻲ إﻣﮐﺎﻧﯾﺔ ﺗوﻓﯾر اﻟﻣﻧﺎطق اﻷﻗل ﺗطوراً ﻣن اﻟﻧﺎﺣﯾﺔ اﻟﮭﯾﮐﻟﯾﺔ ﻣﺛل ACC ﺗﺄﺛﯾرًا ﻣن اﻟﻘﻣﺔ إﻟﯽ اﻷﺳﺎس ﻋﻟﯽ اﻟﻣﻧﺎطق اﻟﺟﺎﻧﺑﯾﺔ اﻷﮐﺛر ﺛﻧﺎﺋﯾﺔ ﻣن اﻟﺑﻟدان اﻟﻣﺷﺗرﮐﺔ.

أنماط رقائقي من وصلات ما قبل الجبهي اللوزة

إن الإسقاطات اللوزة المخية إلى OFC الخلفية تعزّز جميع طبقات القشرة ، وبالتالي قد لا تكون محصورة بشكل صارم في إسقاطات نمط التغذية الراجعة أو المرتجعة (Ghashghaei وآخرون ، 2007). ومع ذلك ، من الواضح أن هناك عنصرًا قويًا في التغذية لهذه الإسقاطات على أساس الإنهاء الطولي. في المقابل ، تنبثق إسقاطات OFC إلى اللوزة بشكل أساسي من الطبقة 5 ، مما يشير إلى توصيفها كإسقاطات تغذية مرتدة (مما يوحي بأنها تعمل على التحيز في معالجة اللوزتين بدلا من نقل معلومات محددة مثل الخصائص الحسية للمنبهات). وﻣﻦ اﻟﻤﺜﻴﺮ ﻟﻼهﺘﻤﺎم ، أن اﻹﺳﻘﺎﻃﺎت اﻟﻤﻐﺬﻳﺔ ﻣﻦ اﻟﺠﻬﺎز PFC اﻟﺠﺎﻧﺒﻲ ﻣﻮﺟﻬﺔ إﻟﻰ ﻃﺒﻘﺔ 5 ﻣﻦ OFC ، وهﻲ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻷوﻟﻴﺔ ﻟﻠﺨﺮوج اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺸﺄ ﻣﻦ ﺧﻼﻟﻬﺎ ﺗﻮﻗﻌﺎت OFC إﻟﻰ اﻟﻠﻮزا.

هل يمكن للأفكار التشريحية أن تخبرنا بالمناقشات حول وظائف الجبهي؟ شهدت السنوات القليلة الماضية انفجار الاهتمام بالطريقة التي تتفاعل بها مناطق الدماغ المختلفة. نشأ هذا الاهتمام جزئيا نتيجة لظهور تقنيات لفحص التوصيل الوظيفي مع الرنين المغناطيسي الوظيفي ، مما يوفر لأول مرة القدرة على دراسة التفاعلات بين مناطق الدماغ في البشر الأصحاء تجريبيا. ومع ذلك ، فإن مناقشة هذه البيانات ، والنماذج التي تنشأ من هذه البيانات ، لم تكن دائما مقيدة بالتشريح. وبما أن هذه النماذج أصبحت مؤثرة بشكل متزايد ، فإننا نعتقد أنه من المفيد تقييم مدى ملاءمتها مع التشريح العصبي المبين أعلاه. نعتقد أن مثل هذه النماذج تحتاج إلى أن تكون متسقة مع كل من أنماط الاتصال المعروفة التي تربط بين مختلف المناطق القشرية وتحت القشرية ، والتغذية المرتدة / الطبيعة المغذية لهذه الأنماط. عندما لا تتوافق النماذج مع هذه القيود ، فإنها تفتقر إلى الاستحالة ، أو على الأقل تتطلب تفسيراً لكيف يمكن أن تكون قابلة للحياة نظراً لعدم تناسقها مع الاتصالات المعروفة للدماغ.

يحاول الأدب النفسي المتزايد فهم الطريقة التي تتفاعل بها العمليات "المعرفية" مع العمليات "العاطفية". في حين أن هناك قيود محددة على وجود فجوة اصطناعية بين العمليات المعرفية والعاطفية (بيسوا ، 2008) ، وقد أثبت هذا التمييز أنه مفيد في وصف مجموعة من السلوكيات مثل تنظيم العاطفة ، والدافع ، واتخاذ القرارات الاقتصادية ، واتجاه الآليات المقصودة. في الأقسام التالية ، وصفنا البيانات والنماذج الناشئة لتنظيم الانفعال ، والذاكرة العاملة والتفاعلات الجبهية الظهرية البطنية ، مع التركيز على اتساقها مع البيانات التشريحية. نحن نركز بشكل خاص على أدبيات تنظيم العاطفة ، حيث أن هذا الأدب يظهر بشكل متزايد في مناقشات علم النفس المرضي والعلاج النفسي.

الدراسات الارتباطية لإلغاء تنشيط اللوزة

لكي نفهم بمزيد من التفصيل كيف يتفاعل تنظيم العاطفة من أعلى إلى أسفل مع اللوزة ، فقد ذهبت مجموعة فرعية من دراسات تنظيم الانفعال إلى أبعد من التناقض بين المهمة مقابل السيطرة للتحقيق في الارتباطات المحددة للإنخفاض في نشاط اللوزة الدماغية (انظر الجدول 2). وهذا يعني ، بدلا من أن نسأل ما هي المجالات التي تعمل في مهمة معروفة لأسفل نشاط اللوزة ، واختبرت صراحة العلاقة أو اتصال وظيفي / فعال بين اللوزة الدماغية والدماغ كله خلال أداء التنظيم العاطفي. بدلا من ذلك ، بعض الدراسات ترتبط انخفاض اللوزة مع مناطق قبل الجبهي التي تم تحديدها بالفعل من التناقض الرئيسي التنظيم. تشير هذه الدراسات إلى أن الانخفاض في اللوز يرتبط ارتباطًا سلبيًا بالعديد من مجالات نشاط PFC. وتجدر الإشارة بوجه خاص إلى عمليات التنشيط في VMPFC ، بما في ذلك BA 11m / 14r (5 و 37 و −12 و −6 و 46 و −20: Urry et al.، 2006, Ochsner وآخرون ، 2002 على التوالي). بالإضافة إلى ذلك ، لوحظ أن المناطق الحبيبية الفرعية والغير طبيعية مرتبطة ارتباطًا سلبيًا مع نشاط اللوزة المخية أثناء التنظيم. على سبيل المثال، Urry وزملاؤه (2006) الإبلاغ عن منطقة من BA 32 / 10 (الحد الأقصى في −23 ، 43 ، −10) التي توسعت بطنيًا ووسيطًا. دلجادو وآخرون. (2008b) أيضا الإبلاغ عن وجود علاقة عكسية بين BA 32 (0 ، 35 ، −8) والنشاط وانخفاض اللوزة. المناطق الخلفية (BA 13) في OFC ترتبط أيضًا بشكل سلبي بإلغاء تنشيط اللوزة (−24، 28، −14؛ 26، 24، −22: Banks et al، 2007: −30، 22، −16؛ 34، 24، - 16: Ochsner، Ray et al.، 2004). أقل المناطق البطنية من PFC في BA 47 (34 ، 54 ، 12) و BA46 (−54 ، 12 ، 12: Urry et al.، 2006. −54 و 42 و 12: Ochsner وآخرون ، 2002) ، نشأت أيضا في هذه الدراسات. ربطت دراستان ذات دلالة إحصائية مناطق محددة من DLPFC إلى مناطق الإنسي ، والتي تقابل بعد ذلك انخفاض في استجابة اللوزة. في دراسة من قبل Urry et al. (2006)، أظهر تحليل للوساطة العلاقة بين اللوزة ، و BA 10 (3 ، 63 ، 18) ومنطقة DLPFC (−50 ، 23 ، 19). دلجادو وآخرون. (2008b) بدلاً من ذلك ، استخدم المنطقة الإنسيرية BA 32 كالبذور لتحليل مؤشر أسعار المنتجين الذي حدد بعد ذلك منطقة اللوزة اليسرى ومنطقة DLPFC. والأهم من ذلك ، أن هذه الدراسات تحدد المناطق المقابلة لنقص اللوزة المخية التي لوحظت أيضا على أنها تشير إلى اللوزة المخية مثل الحزامية الأمامية الظهرية ، الحزامية تحت الجهوية والقشرة الأمامية الأمامية الخلفية.

  

الجدول 2

الدراسات التي تشير إلى الارتباط بين انخفاض نشاط اللوزة ومنطقة ما قبل الجبهية يزيد خلال مهام تنظيم العاطفة.

من المناطق المذكورة من هذه التحليلات الترابطية أو تحليلات الانحدار المتعدد ، عدد محدود منها لديها اتصالات مباشرة معقولة في اللوزة. المناطق الأكثر شيوعا التي ترتبط بشكل سلبي مع استجابة اللوزة هي مناطق OFC الخلفية و الحزامية الفرعية و VLPFC (الشكل 12). من المناطق قبل الجبهية الجانبية فقط الجزء الجانبي الخلفي من BA 47 / 12 لديه توقعات قوية للاللوزة. يتم تحديد المناطق من BA 32 الأمامية أيضا في التحليلات الترابطية ، والتي يمكن أن تعكس الإسقاطات إلى النواة الجانبية والقاعدية من اللوزة المخية (الشابة وآخرون ، 2001).

  

الشكل 12

الإحداثيات المحددة في الجدول 2 كما ترتبط مع التنشيط في اللوزة المخية خلال تنظيم العاطفة رسمت على سطح الدماغ نموذج (أعلى اليسار واليمين) ، وقدم على الدماغ الزجاج (المنظر السفلي والمنظر الأيسر). علامات سماوي هي ...

نماذج من تنظيم العاطفة

حتى الآن ، فإن النموذج الأكثر تحفيزًا للبيانات من تنظيم العاطفة يأتي من دراسة التقييم الإيجابي من قبل الرهان والزملاء (2008). متغير النتيجة من الاهتمام هو التغيير في التأثير السلبي المبلغ عنه ذاتيا. تم تطبيق منهجية معادلة بنيوية على مجموعة بيانات تصوير عصبي من نموذج إعادة تقييم شبيه بتلك المستخدمة من قبل Ochsner وآخرون. (2002; 2004). تم اختيار VLPFC الصحيح كنقطة انطلاق للتحليلات ، مع الإحداثيات التي تمحورت في منطقة تتضمن الجزء الخلفي من المنطقة 47 / 12 مع التوقعات إلى اللوزة المخية. استخدم المؤلفون لأول مرة أسلوب عائد الاستثمار لاختبار دور اللوزة والنواة المتكئة كوسطاء بين VLPFC الصحيح وانخفاض التأثير السلبي الذي تم تحديده كمقياس أساسي لنجاح إعادة التقييم. في تحليل عائد الاستثمار هذا ، تم عرض كلتا الوسيطتين للتوسط في العلاقة بين VLPFC الصحيح والإبلاغ عن انخفاض التأثيرات السلبية (راجع الشكل 13).

  

الشكل 13

رسم تخطيطي لتحليل الوساطة يختبر العلاقة بين الحق VLPFC والتناقص في تأثير سلبي بوساطة التنشيط في اللوزة المخية والنواة المتكئة. الشكل يتكيف مع إذن من Wager، Davidson، Hughes، Lindquist، ...

استخدم المؤلفون بعد ذلك تحليل كتلة الدماغ والاستدلال اللامعلمي لتحديد شبكتين بوصفهما وسيطين محتملين للعلاقة بين الـ VLPFC والتغيرات في التأثيرات السلبية المبلغ عنها ذاتيا (انظر الشكل 14). تمتلك إحدى الشبكات تحيزًا إيجابيًا غير مباشر نحو زيادة التغير في التأثير السلبي. تشمل هذه الشبكة مناطق النواة المتكئة ، الحزامية تحت الثانوية (BA 25) ، ما قبل SMA ، precuneus ، DMPFC (MNI: 24 ، 41 ، 40) ، التلفيف الأمامي العلوي (24 ، 21 ، 58). بين هذه المناطق ، النواة المتكئة والحزامية تحت الجينية لديهم معظم الترابط مع اللوزة. لدى الشبكة الثانية التي تم تحديدها تحيز سلبي غير مباشر نحو تقليل التغير في التأثير السلبي والحد من نجاح إعادة التقييم. وتشمل هذه الشبكة اللجنة التنظيمية الظهرية المسننة ، اللوزة (الثنائية) والخلفية الخلفية (OFC) (48 ، 24 ، −18). وسيتعين على العمل في المستقبل توضيح كيفية تفاعل مكونات الشبكات وما إذا كانت هذه الشبكات خاصة بهذا النوع الخاص من استراتيجية تنظيم الانفعال.

  

الشكل 14

نموذج المسار للشبكة المتحيزة بشكل إيجابي في الشبكة الصفراء والمنحازة سلبياً باللون الأزرق تتوسط العلاقة بين VLPFC والانخفاض في التأثيرات السلبية المبلغ عنها ذاتياً. الشكل يتكيف مع إذن من Wager، Davidson، Hughes، Lindquist، ...

طرح العديد من الباحثين نماذج نظرية على الآليات العصبية وراء تنظيم الانفعال. يقترح أبسط هذه النماذج أن عددًا محدودًا من المناطق له تأثير مباشر على اللوزة. دلجادو وآخرون. (2008b), هانسيل وفون كانل (2008) و Quirk and Beer (2006) كل يقترح أن ينظم PFC ventromedial ينظم مناطق اللوزة. تحاول هذه النماذج بشكل أساسي فهم فهمنا للأسس العصبية التشريحية لتنظيم العواطف البشرية في الأدب الحيواني الواسع النطاق حول الانقراض واتصالات PFC البطنية البينومية مع الكتل المتقاطعة في اللوزة الحمضية الوعائية.مورجان ورومانسكي وليدو 1993; Likhtik وآخرون ، 2005; Quirk وآخرون ، 2000). Quirk and Beer (2006) بناء على وجود كل من الآثار المثيرة وتثبيطية لتوقعات PFC "بطني" الإنسي إلى اللوزة في البشر والجرذان. يُقال إن المنطقة الحزامية الفرعية ، BA 25 ، تكون أكثر تثبيطًا في حين يُقترَح أن تكون أكثر ظهوراً وأمامًا على شكل BASE 32 اتصالات مثيرة مع اللوزة المخية. كل من BA 25 و 32 لديها اتصالات مع اللوزة. ومع ذلك ، تملك شركة BA 32 اتصالات محدودة للغاية.

Phillips et al (2008) وقد طورت نموذج الدائرة الذي يحاول شرح الأسس العصبية لأنواع متعددة من تنظيم العاطفة (انظر الشكل 15). يحتوي النموذج على مناطق مكونات DLPFC و OFC و VLPFC و DMPFC و ACC. يميز المؤلفون أهمية خاصة بين المناطق التي ينخرط فيها التنظيم التلقائي للعاطفة (في المناطق شبه الإقليمية والمنافذ) والمناطق التي يتم توظيفها لتنظيم الانفعال الطوعي (DLPFC و VLPFC). وهي تميز هذه المناطق الأخيرة بأنها أحدث جيناتها من الناحية النباتية وتوفر التغذية المرتدة لعمليات توليد العاطفة القديمة. ومن ناحية أخرى ، فإن OFC و DMPFC و ACC هي مناطق أقدم من الناحية السكانية التي توصف بأنها تعمل من خلال العمليات المتطورة لنقل معلومات الحالة الداخلية إلى DLPFC و VLPFC. يضع المؤلفون الـ DMPFC كقناة يتم من خلالها تحويل OFC المعلومات القيمة إلى مناطق الدماغ الحديثة لقشرة الدماغ لإجراء عمليات اتخاذ القرار.

  

الشكل 15

فيليبس وآخرون. (2008) نموذج من تفاعلات اللوزة الأمامية قبل الجبهية أ) OFC ، ACG الفرعية (ACC) ، و ACG (ACC) معلومات متجهة إلى ACP إلى MPPFC ثم إلى مناطق PFC الجانبية لاتخاذ القرار والعمل. ب) عمليات ردود الفعل من ...

أحد الجوانب الفريدة لهذا النموذج هو التعبير الواضح عن عمليات التغذية الراجعة والتغذية المرتدة. هذا النموذج جذاب بشكل حدسي ويتناسب بشكل واضح مع الأفكار التقليدية حول ممارسة DLPFC من أعلى لأسفل في المناطق "العاطفية". ومع ذلك ، من الصعب التوفيق بين هذا المفهوم وبين النموذج الهيكلي ، بالنظر إلى التوزيع الرقائقي لوصلات PFC (Barbas & Rempel-Clower ، 1997; Barbas ، 2000). في الواقع ، يشير النموذج الهيكلي إلى أن تدفق المعلومات بين DLPFC و OFC هو في الواقع في الاتجاه المعاكس مع العمليات التي تنشأ في OFC والذهاب إلى DLPFC تتميز في الغالب كردود فعل ، وتلك الناشئة في DLPFC والذهاب إلى OFC في الغالب وصفت بأنها feedforward.

فيليبس وآخرون. النموذج أيضا ملحوظ في وضعه ما يسمى مناطق "التنظيم التلقائي" مثل الحزامية الفرعية و OFC كطريق رئيسي من خلالها المزيد من المناطق الأحدث من الناحية النباتية تؤثر على المناطق الحلبية مثل اللوزة. هذا ثابت إلى حد كبير (لا سيما في المنطقة الحزامية الفرعية) مع ترتيبات الشبكة الموصوفة أعلاه. ومع ذلك ، قد يكون هناك تكهنات بأنه قد يكون هناك أكثر من مسار يمكن من خلاله أن تؤثر مناطق التحكم في العواطف الطوعية على معالجة اللوزة. على وجه الخصوص ، قد يكون الـ VLPFC الخلفي قادراً على التأثير المباشر على عمليات اللوزة الدماغية دون الحاجة إلى إشراك إحدى المناطق "التنظيمية التلقائية" الأكثر إنسيابية ، نظراً لمدخلاتها المباشرة لنواة اللوزة.

باختصار ، تشير مجموعة كبيرة من البيانات إلى مشاركة مناطق PFC أثناء مهام تنظيم العاطفة ، مع نشاط في مجموعة أكثر تحديدًا من المجالات (BA 47 / 12 و BA25 و BA 32) تظهر الارتباطات مع القدرة على تقليل نشاط اللوزة الدماغية. تم اقتراح نماذج متطورة بشكل متزايد لشرح هذه البيانات. إن ظهور هذه النماذج جذاب ، كما هو الحال مع القلق الذي أبداه مؤلفوها من أجل معقولية شبكات الاتصال المقترحة. ومع ذلك ، فإننا نلاحظ أنه لا توجد نماذج حتى الآن قد أقرت صراحة بالنمط الصفيري للصلات بين مناطق PFC المختلفة. على سبيل المثال، Wager et al (2008) يوفر النموذج الأكثر تعقيدا لاستراتيجية تنظيم العاطفة معينة ، لكنه لا يعالج طبيعة تدفق المعلومات بين المناطق المكونة. فيليبس وآخرون. إدراج مفهوم المعلومات المقدمة والتغذية المرتدة بشكل أكثر وضوحًا ، ولكن لا يتم التوفيق بين هذه الأفكار والنمط المرصود للتغذية المرتدة والتوقعات المستقبلية في المناطق المعنية. نحن نعتقد أن التوفيق بين هذه القضايا يوفر أحد التحديات الرئيسية للباحثين الذين يحاولون فهم الركائز العصبية لتنظيم الانفعال.

قمع المنبهات العاطفية أثناء المهام المعرفية

وقد استخدمت دراسات متعددة النماذج التي يجب على المشاركين فيها الاستجابة لخاصية غير عاطفية ذات صلة بالمهمة من حافز (مثل اللون) وعدم تشتيت انتباههم بالمحتوى العاطفي (أي الكلمات العاطفية) ، أو الالتحاق بمحفز غير عاطفي (أي المنزل) في حين تجاهل المنبه العاطفي (وجه خائف). على سبيل المثال ، تمت ملاحظة مناطق (dorsomedial و pregenual و Dorsal ACC) وكل من مناطق DLPFC و VLPFC في نماذج Stroop العاطفية التي يجب أن يتجنب فيها الأشخاص تشتيتهم بسبب المحتوى العاطفي للكلمات (Whalen وآخرون ، 1998; كومبتون وآخرون ، 2003; Herrington et al.، 2005; موهانتي وآخرون ، 2007). لإجراء مراجعة أكثر شمولاً حول كيفية التحكم في الانتباه والتحكم في الانفعالات التي قد تنطوي على نفس الركائز العصبية المعرفية ، تتم الإشارة إلى القراء بلير وميتشل (2009) و ميتشل (2011).

يظهر وجود قيود تفسيرية للكثير من هذه النماذج على الرغم من أنه ليس من الواضح دائمًا ما إذا كانت هذه المناطق تعمل لأنهم يمارسون السيطرة الإدراكية ، أو يرصدون الصراع ، أو ينشغلون بسبب زيادة التنازع / التشتيت دون التحكم بالضرورة في الصراع / الإلهاء ، أو هي ببساطة الاستجابة للطبيعة العاطفية للمؤثرات. فمثلا، موهانتي وزملاؤه (2007) يبرهن بشكل أنيق على أن المنطقة الحزامية السابقة للثدي (تقريبًا BA 24 / 32) تُظهر زيادة التنشيط أثناء مهمة Stroop مع الكلمات العاطفية ، وأن هذا يرتبط بزيادة وقت التفاعل في المهمة. ويمكن تفسير هذا من حيث أن تشارك racc من أجل ممارسة السيطرة المعرفية على distractors العاطفية. ومع ذلك ، ونظراً إلى أن تنشيط هذه المنطقة يرتبط بزيادة وقت التفاعل ، لا يبدو أن مستوى التنشيط يرتبط بالتثبيط الناجح للمشترين. علاوة على ذلك ، أظهرت زيادة اقتران وظيفي مع اللوزة المخية ، التي من الواضح أنها تتعارض مع الفرضية القائلة بأن RACC كانت تقود إلى خفض تنظيم اللوزة المخية. في الواقع ، من الجدير بالملاحظة أن المؤلفين يقترحون أنه بدلاً من عكس تنظيم RACC للاللوزة ، فإن الربط المرتفع أثناء التعرض للاضطرابات العاطفية قد يعكس التنظيم اللامغوي أو الإدخال إلى rACC ، وليس العكس.

من بين الأدلة الأكثر وضوحًا للسيطرة الإدراكية قبل الجبهية على المعالجة العاطفية في اللوزة المخية تأتي من دراسة Etkin et al. (2006)، حيث قام المشاركون بأداء مهمة شبيهة بالقوة Stroop والتي يمكن أن تتطابق فيها تعبيرات الوجه العاطفية أو تتعارض مع الكلمات التي تسمي العاطفة. كان تصميم الدراسة معقدًا نسبيًا نظرًا لأن المؤلفين ركزوا ليس على مقارنة بسيطة بين التجارب العاطفية مقابل المحاسبية أو التجارب غير المتجانسة مقابل المحاولات المتطابقة ، بل درسوا الآثار أثناء التجارب غير المتسقة التي اتبعت تحديدًا إما تجربة متطابقة أو غير متجانسة. ومن المثير للاهتمام ، أن DLPFC ، وهي منطقة DMPFC في التلفيف الجبهي الفائق ، والمنظمة (سابقة التكوين) ACC أظهرت عمليات التنشيط أثناء التجارب غير المتوافقة التي كانت تعتمد على ما إذا كانت التجربة السابقة متطابقة أم لا. استجاب DLPFC (و DMPFC) بشكل أكبر للتجارب غير المتسقة التي أعقبت تجربة متطابقة ، في حين استجاب المتناقص لجنة التنسيق الإدارية أكبر للتجارب التي أعقبت تجربة أخرى غير متناسقة. الدراسة هي واحدة من الدراسات القليلة في أدب التحكم المعرفي التي درست على وجه التحديد العلاقة بين المناطق القشرية قبل الجبهية ونشاط اللوزة (باستخدام تحليل التفاعل الفيزيولوجي الفيزيولوجي ، Friston وآخرون. 1997). من اللافت للنظر ، كان هناك ارتباط عكسي مع نشاط النزيف الأيمن. واستناداً إلى نمط ردود اللوزة ، يجادل المؤلفان بأن نشاط اللوزة الدماغية مرتبط بدرجة النزاع في تجربة معينة ، وبقمع نشاط اللوزة المخية التي توفرها لجنة التنسيق الإدارية المتناولة على هذا الصراع. ويأتي دعم هذه الفكرة من البيانات السلوكية حيث أظهر أولئك الذين أظهروا اتصالًا وظيفيًا أكبر معكوسًا على التجارب غير المتسقة قدرًا أكبر من حل النزاعات كما تم قياسه بأوقات رد الفعل على المهمة. في دراسة متابعة Etkin et al. (2010) لاحظ أن هذا قمع نشاط اللوزة الدماغية يبدو أضعف في المرضى الذين يعانون من اضطراب القلق العام بالنسبة للضوابط الصحية ، مما يوفر علاقة عصبية محتملة لصعوبة السيطرة على الهاء العاطفي أو الصراع في هذه المجموعة من المرضى.

هناك ما يبرر التحذير المهم فيما يتعلق بهذه الأدبيات. أولاً ، لا تشير الدراسات التي أجرتها مجموعة Etkin إلى وجود تثبيط منشط عالمي لللوغزالة من مناطق PFC خلال المعلومات العاطفية المتضاربة ، أو المشاركة المستمرة لـ "مناطق التحكم الإدراكي" ، بل هي عبارة عن تثبيط خاص بالمهمة يعتمد على مستوى الصراع بين المنبهات السابقة على الفور. إذا كان صحيحًا ، فإن القدرة على ملاحظة الارتباط العكسي بين الحزوية السابقة (أو مناطق PFC الأخرى) واللوزة الدماغية قد تكون مهمة جدًا وتحليلاً محددًا.

خطوط أخرى من الأدلة أيضا تثير احتمال أن المناطق قبل الجبهية الأخرى ، لا سيما الظهرية ACC ، قد تمارس السيطرة المثبطة على اللوزة المخية. على سبيل المثال ، في دراسة تستخدم نفس النموذج مثل Etkin et al. (Chechko وآخرون ، 2009) ، أظهر المرضى الذين يعانون من اضطرابات الهلع تباطؤ أكبر من الضوابط الصحية أثناء التجارب غير المتجانسة عاطفيا ، وكذلك ارتفاع اللوزة ، ولكن انخفاض النشاط الظهري ACC / DMPFC ، مما أدى إلى اقتراح أن يتميز اضطراب الهلع عن طريق التحكم DMPFC / ظهري ACC غير كافية. وبالمثل، الحريري وآخرون ، (2003) لاحظ ارتباطًا سلبيًا بين اللوزة المخية والظهرية ACC (و VLPFC) عندما كان على المشاركين أن يميزوا مقابل تطابق الصور العاطفية (مع زيادة نشاط اللوزة لحالة المباراة ، وزيادة نشاط الـ VLPFC و الظهرية ACC أثناء حالة الملصق). كما تم اقتراح أن dACC قد تمارس رقابة تنظيمية على اللوزة حتى في حالة عدم وجود صراع محدد أو تشتيت انفعالي للمهمة. بيزواس وآخرون. (2005) لاحظ ارتباطات عكسية كبيرة بين dacc ونشاط اللوزة أثناء مهمة مطابقة وجه التهديد. وقد يلاحظ أيضًا أن الـ ACC المجسدة في دراسة Pezawas ترتبط ارتباطًا إيجابيًا بنشاط اللوزة ، مما يشير إلى تفاعل فريد بين مناطق مختلفة من الحزامية واللوزة الدماغية ، ويقترح أيضًا ، كما هو الحال في موناتي وآخرون. (2007) الورقة ، أن الـ rACC ، على الأقل في بعض الحالات بشكل إيجابي ، وليس سلبيًا ، مقترنًا باللوزة.

الذاكرة العاملة

يركز فئة فرعية أخرى من تجارب التحكم الإدراكي على القدرة على كبت الانفعال العاطفي أثناء مهام الذاكرة العاملة. لأن كمية المعلومات التي يمكن الاحتفاظ بها والتلاعب بها عبر الإنترنت محدودة (كوان ، 2010) ، من الأهمية بمكان أن يعطي الأفراد الأولوية المناسبة للمعلومات التي تدخل هذا المتجر عبر الإنترنت. من الناحية المثالية ، ينبغي أن نحافظ على المعلومات ذات الصلة بالهدف بالنسبة إلى المعلومات الأقل أهمية ، ولكن أيضًا نتمكن من تفريغ محتويات الذاكرة العاملة عندما تحل معلومات أكثر أهمية محل الأهداف السابقة. على هذا النحو ، توفر الذاكرة العاملة مجالاً محتملاً مفيدًا لفحص تفاعلات الإدراك العاطفي ، خاصة بالنظر إلى الدور الحاسم لـ DLPFC و VLPFC في عمليات الذاكرة العاملة (Badre وآخرون ، 2005; Blumenfeld et al.، 2010; كورتيس وديسبوزيتو ، 2004; Jonides وآخرون ، 2005; ليفي وغولدمان-راكيتش ، 2000, ني وجونيدس ، 2010; Postle ، 2006; Thompson-Schill et al.، 2002).

تقريران من قبل دولكوس وزملاؤها ملحوظان لأنهما يربطان بشكل خاص عمليات تنشيط الدماغ إلى الأداء الناجح أو الاستفادة من مشكلات الاتصال الوظيفي (Dolcos و McArthy 2006; Dolcos et al.، 2006). حلل كلا التقريرين البيانات من مهمة استجابة متأخرة مطابقة للوجه بسيطة ، حيث تم عرض الصور العاطفية أو المحايدة خلال فترة التأخير (الصيانة) للمهمة. في الدراسة الأولى ، أظهروا أن القشرة البطنية البطنية (BA 45 / 47) تم تنشيطها ثنائياً خلال المشاعر العاطفية مقارنةً بالمشترين المحايدين. المشاركون الذين أظهروا نشاطا فائضًا أكبر في وجود مشكّلات عاطفية صنفوا تلك المشكّهات على أنها أقل تشتيتًا. في دراسة متابعة ، أظهروا أن نشاط BA 45 (ولكن ليس بشكل صحيح BA 45) نشاط متباينة بين التجارب التي نجح فيها الأفراد في التغلب على المزمار بنجاح (كما يتضح من أداء الاستجابة المتأخر بشكل صحيح أو غير صحيح). دولكوس وآخرون. (2006) تقرير أيضا عن التوصيلية الوظيفية VLPFC-amygdala ، مع زيادة كلا المنطقتين أثناء التجارب العاطفية بالمقارنة مع التجارب المحيرة. الأهم من ذلك أن هذا الاتصال في الاتجاه الإيجابي ولا يمكن تفسيره على أنه يعكس قمع إطلاق اللوزة.

كما تقدم الدراسات التي أجرتها دولكوس وزملاؤها دليلاً على أنماط الانفصال والتوقف في المناطق الأمامية. على وجه التحديد ، زادت المناطق البطينية مع الانحرافات العاطفية ، في حين انخفض DLPFC (BA 9 / 46) ، مما يشير إلى وجود علاقة متبادلة بين هذه المناطق. هذه العلاقة المتبادلة أصداء عكسية الظهرية مقابل نمط البطني لوحظ من قبل بيرلشتاين وآخرون. (2002) الذين لديهم أشخاص يقومون بمهمة ذاكرة عاملة ظهرت فيها الصور ذات الجسارة العاطفية كمنبهات وتحقيقات ذات صلة بالمهمة [من المثير للاهتمام ، أن العلاقة المتبادلة كانت مرتبطة بشكل وثيق مع التكافؤ مع DLPFC تصعد مع المحفزات المجزية والمناطق البطنية (BA 10 / 11) التي تظهر نشاطًا متزايدًا للمحفزات السلبية]. وقد لوحظ أيضًا النمط العكسي بين مناطق PFC الظهارية والبطنية الأخرى في نماذج الذاكرة العاملة الأخرى ، مع زيادة نسبة DLPFC المرتبطة بالنشاط الجبهي البطني مع زيادة سعة الذاكرة العاملة (Rypma وآخرون ، 2002; وودوارد وآخرون ، 2006) ، على الرغم من أن مناطق PFC البطنية محددة تشارك في مثل هذه الدراسات تختلف. يشير النمط العكسي الظاهر للمناطق البطنية والظهرية إلى وجود توتر معاكس بين هذه المناطق ، ولكنه لا يشير إلى الطبيعة السببية للعلاقة. رانجاناث (2006) يقترح هيكلًا هرميًا لعمليات الذاكرة العاملة التي توفر فيها مناطق PFC الذيلية / البطنية تحكمًا من أعلى لأسفل للأنظمة الخلفية ، بينما يوفر PFC الظهري / منقاري السيطرة على المناطق الأمامية البطنية الأكثر ذوقية. ضمن هذا المنظور ، ذكر رانجاناث أن عمليات الاختيار التي ينفذها PFC منقاري / ظهري تنطوي على تشكيلات للنشاط في PFC الذيلية / البطنية. ومع ذلك ، كما هو موضح أدناه ، فإن التحويرات في الاتجاه المعاكس تتطلب أيضاً النظر.

رؤى لتنظيم العاطفة

بناء على الطبيعة الانتقائية للمسارات العصبية العصبية بين PFC واللوزة ، يجب أن تتضمن النماذج المقبولة لتشكيل PFC بالضرورة ، تعديل أو ترحيل من خلال الحزامية الأمامية الظهرية ، المنطقة الفرعية التي تمتد إلى المستوي المتحرك ، أو من خلال الجزء الخلفي من المنطقة. 47 / 12. ﻓﻲ ھذه اﻟﻣرﺣﻟﺔ ﻣن اﻟﻣﯾدان ، ﺗﺷﯾر اﻟﺑﯾﺎﻧﺎت اﻟﺑﺳﯾطﺔ اﻟﺗﻲ ﯾﺷﺗرك ﻓﯾﮭﺎ اﻟﺑروﻓﻟوروﮐرﺑون ﻓﻲ اﻟﺗﻧظﯾم اﻟﻌﺎطﻔﻲ إﻟﯽ أن ﺗﮐون اﻟﺗﻔﺎﺻﯾل ﻏﯾر ﮐﺎﻓﯾﺔ ﻣﻔﯾدة ، وﻓﻲ اﻟﻌدﯾد ﻣن اﻟﺣﺎﻻت ﻗد ﺗﮐون ﻣﺿﻟﻟﺔ ﻓﻲ اﻟواﻗﻊ ، ﺣﯾث أن ﻏﺎﻟﺑﯾﺔ ﻣﻧﺎطق PFC ﺗﻔﺗﻘر إﻟﯽ ﺗوﻗﻌﺎت ﻗوﯾﺔ ﻟﻟﻣﯾﻐدﻻ. ظهور نماذج المسار التي تركز على العقد الرئيسية التي تظهر في اللوزة ، مثل النماذج المقترحة والمختارة بواسطة Wager et al. وفيليبس وآخرون. هي تطور مشجع في هذا الصدد. ونعتقد أنه من أجل إحراز مزيد من التقدم في فهم مشاركة PFC في تنظيم الانفعال ، يجب تحديد الأدوار النسبية للحافز الأمامي الخلفي الظهري ، 47 / 12 ، والمنطقة الفرعية في تنظيم اللوزة المخية.

كما يظل السؤال الرئيسي يتعلق بكيفية ارتباط عمليات التنشيط PFC واسعة الانتشار التي تنشأ أثناء تنظيم الانفعال بهذه العقد الرئيسية ، حيث أن دراسات قليلة فقط قد قيمت الاتصال الوظيفي بين PFC بشكل مباشر. تشريحياً ، لا ترتبط هذه المناطق PFC بالتساوي الحزامي الأمامي الظهري ، الخلفي 47 / 12 أو المنطقة الفرعية ، وبالتالي فمن المحتمل أن ترتبط بشكل انتقائي مع مسارات مختلفة إلى اللوزة. ونعتقد أن الفهم الكامل لمشاركة PFC في تنظيم الانفعال سيتطلب توضيح عدد هذه المناطق PFC التي تفتقر إلى الإسقاطات الحوفية المباشرة بشكل انتقائي يتفاعل مع مناطق PFC الأخرى التي لديها إسقاطات كافية لتعديل المعالجة الحوفيّة.

رؤى حول اتجاه التأثيرات

لقد جادلنا بأن النماذج المهيمنة من PFC داخل ، وتفاعلات PF-amygdala التي توضح تحكمًا إدراكيًا صارمًا أحادي الاتجاه من أعلى لأسفل على العمليات العاطفية لا تتوافق مع الخصائص الصفيحية للعلاقات بين هذه المناطق. تعتمد حجتنا ضد هذه النماذج التقليدية من أعلى إلى أسفل من PFC-amygdala والتفاعلات داخل PFC بشكل كبير على النموذج الهيكلي الذي وصفه Barbas وزملاؤه ، حيث يفرض النموذج التوضيحي للتوقعات ما إذا كانت التوقعات تمثل انحيازًا للمعالجة ، أو نقل المعلومات. إذا كان صحيحا ، يبدو أن المناطق ذات الصلة بالعواطف توفر تحكما أعلى من الأسفل إلى الأعلى في التغذية المرتدة بالنسبة إلى نقل المعلومات من الأعلى إلى الأعلى من المناطق الإدراكية التقليدية في الـ PFC.

نحن نؤمن بأن مصطلحات التنظيم من أعلى إلى أسفل قد أدت إلى تحيز مفاهيمي في فهم العلاقة بين مناطق الدماغ والعمليات المعرفية والعاطفية. يتلاءم هذا التحيز مع النظرة الفلسفية لأدوار العمليات "المعرفية" و "العاطفية" التي تضع الإدراك فوق المشاعر الحيوانية. لكن هذا التحيز قد يتداخل مع قدرتنا على اكتساب فهم كامل للطريقة التي يعالج بها الدماغ المعلومات. إذا كانت العمليات العاطفية تنظم العمليات "الإدراكية" وتحرفها ، بقدر ما تكون أكثر أو أكثر من العكس ، فإن المصطلحات من الأعلى إلى الأسفل ومن الأسفل إلى الأعلى قد تكون غير مناسبة عند النظر إلى تفاعلات الإدراك العاطفي.

قيود في وظيفة الاستدلال من الهيكل

إن أناقة النموذج الهيكلي هي أنه يؤدي إلى تنبؤات قوية حول طبيعة التواصل بين الأقاليم. ومع ذلك ، قد تثار عدة انتقادات على الفور في استخلاص استنتاجات وظيفية على أساس الخصائص التشريحية. أولاً ، على الرغم من أن النموذج الهيكلي مدعوم بقوة من حيث تنبؤاته بأنماط التوصيل الرقائقي المبنية على معمارية cytoarchitecture ، فإن الاستنتاجات المتعلقة بالآثار الوظيفية لأنماط التوصيل الصفحي هذه لم تحصل على اختبار رسمي في الدوائر خارج تيارات المعالجة الحسية. على الرغم من أنه من المعقول أن نفترض أن السمات الوظيفية نفسها تميز أنماط الترقب من الإسقاطات في جميع أنحاء الدماغ ، إلا أن هذا ليس بالضرورة هو الحال. وعلى هذا النحو ، فإن الاستنتاجات المتعلقة بالخواص الوظيفية للوصلات في PFC لا تكون صالحة إلا إذا ثبت أن الخصائص الوظيفية للتوقعات الهيكلية للتغذية والتغذية المرتدة مثبتة في جميع أقسام القشرة.

لقد افترضنا وجود ارتباط قوي بين التغذية الراجعة الوظيفية والتنظيم من أعلى إلى أسفل ، ورابط قوي مماثل بين العمليات المتطورة والعمليات التصاعدية. تنشأ مصطلحات التعليقات والتغذية من نظرية التحكم ، التي تحاول وصف أداء الأنظمة الديناميكية. إن تبني هذه المصطلحات من قبل علماء الأعصاب وعلماء النفس أمر غير مفاجئ حيث أن مفهوم آليات التغذية الراجعة التي توفر التحكم التنظيمي والآليات المتطورة التي توفر نقل المعلومات إلى مناطق أعلى في تيار معالجة هو أمر بديهي. ومع ذلك ، فإن المعادلة البسيطة للتنظيم من أعلى إلى أسفل مع التغذية المرتدة والتقاط الصور من أسفل إلى أعلى مع feedforward هي إشكالية إلى الحد الذي تتضمّن فيه الميزات الإضافية تصورات من أعلى إلى أسفل ومن أسفل إلى أعلى. نادراً ما تكون هذه السمات الإضافية صريحة ، ولكنها قد تكون حاسمة في وضع تصور لممرات معالجة المعلومات. ونعتقد أن بعض النظريين يستخدمون المصطلحات من أعلى لأسفل ومن أسفل إلى أعلى بطرق لا تتسق مع التغذية المرتدة والآليات المتطورة كما هو محدد في نظرية السيطرة ، ولكن مثل هذه التناقضات نادرا ما تكون صريحة في الأدبيات.

عند توصيف التغذية المرتدة والتنبؤات المستقبلية لـ PFC ، نلاحظ أننا لا نعني أن جميع الإسقاطات من نفس النوع. تحتوي المناطق على مجموعة من التعليقات ، والتغذية اللاحقة ، والوصلات الجانبية ، ولكن نسب هذه الوصلات تختلف بشكل كبير عبر المناطق. وهكذا فإننا نميز أنماط الاتصالات السائدة ، ولكن هذا لا يعني أن الاتصالات المتبقية ليست مهمة من الناحية الوظيفية. على سبيل المثال ، من المؤكد أن مناطق إولامينات PFC لديها توقعات تغذية مرتدة كافية للمساعدة في تنظيم جوانب المناطق الأقل حبيبات ، حتى إذا لم تكن هذه هي الطريقة السائدة للاتصال بين المناطق.

وعلاوة على ذلك ، يمكن لوصلات الإسقاط النوعي المغذية في بعض الحالات تعديل المعالجة في المناطق المستهدفة بدلاً من مجرد حمل المعلومات. ولعل أفضل مثال على هذا النوع من التشكيل المغذي يظهر في نماذج المنافسة المتكاملة (Desimone و Duncan 1995; دنكان وآخرون. 1997) التي ينتج عنها ربح تمثيل واحد في قمع آخر. في مثل هذه النماذج ، يمكن أن تؤدي التغذية إلى الأمام من تمثيل معين إلى تعزيز معالجة هذا التحفيز ، والقمع المتبادل لمحفز آخر (Desimone و Duncan 1995). وبهذه الطريقة ، فإن ما يتم تقديمه إلى الأمام يمكن أن يعمل على تعديل المعالجة في المناطق المستهدفة. وفي سياق أداء PFC ، يمكن لإشارة DLPFC أن تغير التنافس بين التمثيلات المحتملة في OFC من خلال هذا النوع من الإسقاطات. هذا النوع من الآلية التنافسية مثير للاهتمام لأنه ينطوي على ميزات حسابية محددة (والثر وكوخ ، 2006) ، التي لم يتم دمجها بشكل عام في نماذج التنظيم العاطفي.

عند النظر في النموذج الهيكلي ، من المهم التأكيد على أن المعايير التي تستخدمها Barbas وزملاؤها في تحديد الاتصالات المستقبلة والتغذية المرتدة لا تتفق تمامًا مع المعايير التي استخدمها محققون آخرون لفحص الترتيب الهرمي للتوقعات الصفحيّة. وعلى وجه التحديد ، غالباً ما يتم تعريف تعاريف التغذية المرتدة والاتصالات الأمامية بالإشارة إلى الطبقة الرابعة ، بحيث يتم تعريف الإسقاطات التطلعية (الصاعدة) بإنهائها في الطبقة الرابعة (أو في الغالب في الطبقة الرابعة) ، بينما تنتهي الإسقاطات المرتجعة (التنازلية) خارج الطبقة IV. في حين أن التقيد الصارم بقاعدة الطبقة الرابعة قد يكون غير مستحسن ، حيث لوحظت استثناءات لهذه الأنماط (Pandya و Rockland ، 1979; Felleman و Van Essen، 1991) ، تأثير توسيع المعايير للسماح بالإسقاطات التي تنتهي في الطبقات تحت الحمراء V و VI ليتم التعامل معها كإسقاطات مستقبلية غير مفهومة بشكل كامل. يمكن القول إن الدراسات حول توقيت إطلاق النار في طبقات قشرية مختلفة من PFC يمكن أن تعالج هذه المسألة ، لكن البيانات حول هذه المسألة غير موجودة.

وﺗﺗﺳﺑب ﻣﺳﺄﻟﺔ اﻟﻣﻌﺎﯾﯾر ﻓﻲ اﻟﺗوﻗف ﻗﺑل اﻓﺗراض أن ﻟوﺣدة OFC-DLPFC ﺣﻘﺎً ﻧﻣط ﯾﺟب أن ﯾﻌﺎﻟﺞ ﻓﯾﮫ ﻣﮐﺗب OFC ﻋﻟﯽ أﻧﮫ ﻣﺳﺗوى أﻋﻟﯽ ﻣن DLPFC ، وﻟﯾس ھدﻓﻧﺎ أن ﻧﻘول ﺑﮭذا اﻷﻣر. ومع ذلك ، يمكن القول بوضوح أن أنماط الإسقاطات لا تتطابق بالتأكيد مع التنظيم الهرمي الذي يكون فيه DLPFC في وضع هرمي أعلى من OFC ، بطريقة تشبه المناطق الحسية عالية المستوى التي تجلس فوق المناطق الحسية الأولية. وﻋﻠﻰ هﺬا اﻟﻨﺤﻮ ، ﻓﻤﻦ اﻟﻤﻤﻜﻦ أن ﺗﻜﻮن ﻧﻤﺎذج ﻣﻨﻈﻤﺔ PFC ﺣﻜﻴﻤﺔ ﻟﺘﺠﻨﺐ ﺗﺤﺪﻳﺪ ﻣﻮﻗﻊ DLPFC ﻓﻲ ﻣﻨﺘﺼﻒ هﺮﻣﻠﻲ ﻣﻨﺎﻃﻖ PFC.

نمذجة اتصالات التغذية الراجعة والتغذية الراجعة

عند تقييم النماذج الحالية للتفاعلات بين العاطفة والإدراك ، من الجدير بالذكر أن القليل من الدراسات المنشورة حتى الآن شملت اختبارات محددة لما إذا كانت الإسقاطات تعكس التغذية المرتدة أو التوقعات التقديمية أو الجانبية (مع استثناء ملحوظ Seminowicz وآخرون. 2004). معظم دراسات التصوير العصبي بالطبع لا تقدم معلومات محددة رقابياً يمكن أن تعالج هذه المسألة. ومع ذلك ، فإن التطورات الحديثة في تقنيات نمذجة التوصيلية الفعالة توفر أدوات يمكن استخدامها لنمذجة طبيعة واتجاه التوصيلية بين المناطق. على سبيل المثال ، يمكن تطبيق النمذجة السببية الديناميكية (DCM) باستخدام الاستدلال على مستوى الأسرة ومعدل نموذج Bayesian لاختبار الفروض المتعلقة اتجاه وطبيعة تدفق المعلومات والتشكيل السببي لمناطق الدماغ المختلفة (Friston وآخرون. 2003; تشن وآخرون. 2009. Daunizeau وآخرون. 2009. فريستون ودولان 2010; بيني وآخرون. 2010). كما يمكن لـ DCM اختبار نماذج منافسة مثل توفير مقارنات رأسية حول ما إذا كان DLPFC ينظم اللويزة بشكل مباشر أو عن طريق بعض البنية الوسيطة. حتى الآن ، تم نشر عدد قليل فقط من دراسات DCM المتعلقة بالمعالجة العاطفية (Ethofer وآخرون. 2006; سميث وآخرون. 2006; رو وآخرون. 2008; ألميدا وآخرون. 2009) ، وعلى حد علمنا لم يتم نشر أي دراسات مباشرة تتعامل مع تنظيم العاطفة. ومع ذلك ، فإن تطبيق مثل هذه التقنيات من المرجح أن يعزز بشكل كبير فهمنا لتفاعلات الإدراك العاطفي في السنوات القادمة.

اختبارات مباشرة للتأثير

ولعل أفضل طريقة لإقامة العلاقات الوظيفية بين مناطق الدماغ هي من خلال فحص منطقة واحدة أثناء التنظيم الفسيولوجي الانتقائي أو التنازلي للمنطقة الأخرى. على سبيل المثال ، إذا كان DLPFC يعمل حقاً على تثبيط معالجة OFC ، يتوقع المرء استجابات مبالغ فيها في OFC عندما يتم أخذ DLPFC دون اتصال. يمكن معالجة هذا الاحتمال من خلال فحص وظائف OFC مع fMRI في المرضى الذين يعانون من آفات DLPFC. بدلا من ذلك ، يمكن تطبيق التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة (TMS) على DLPFC لتغيير مؤقت من تأثير DLPFC على وظائف OFC. في الواقع، كنوخ وآخرون. (2006) وأفادت مؤخرا أن TMS عبر DLPFC الصحيح أنتجت تغييرات في نشاط OFC الخلفي بطريقة تعتمد التردد. وبالمثل ، سيكون من المهم معرفة كيفية تأثير الآفات في جزء واحد من القشرة المخية قبل الجبهية على المعالجة في أجزاء أخرى من الشبكة. على سبيل المثال ، إذا كان OFC مهمًا لحساب قيمة المكافأة النقية ، فما الذي يحدث للمناطق الظهرية عند إزالة OFC؟ Saddoris وآخرون. (2005) وقد استخدمت هذا النوع من النهج لفحص كيفية تغيير الآفات OFC إطلاق اللوز في القوارض ، ولكن الدراسات الأخرى التي تأخذ هذا النهج نادرة إلى غير موجود. وبالمثل ، من المرجح أن تزيد الأدبيات المتنامية حول الاتصال الوظيفي من فهمنا لكيفية تفاعل مناطق الدماغ المهمة هذه. ومع ذلك ، سيتم الوصول إلى فهم كامل لهذه التفاعلات فقط مع الاهتمام الدقيق بالخصائص العصبية التشنجية المحددة لهذه الدارات.

تم دعم هذا العمل بمنح T32MH018931-21 و T32MH018921-20 و 5R01MH074567-04 من المعهد الوطني للصحة العقلية. نشكر Tawny Richardson للمساعدة في إعداد المخطوطة.

إخلاء مسؤولية الناشر: هذا ملف PDF لمخطوطة غير محررة تم قبولها للنشر. كخدمة لعملائنا نحن نقدم هذه النسخة المبكرة من المخطوطة. ستخضع المخطوطة لنسخ وتنضيد ومراجعة الدليل الناتج قبل نشره في شكله النهائي القابل للامتثال. يرجى ملاحظة أنه أثناء اكتشاف أخطاء عملية الإنتاج قد يتم اكتشافها والتي قد تؤثر على المحتوى ، وتتنافي جميع بيانات إخلاء المسؤولية القانونية التي تنطبق على المجلة.

1. Aggleton JP، et al. القرائن القشرية و تحت القشرية على اللوزة في قرد الريسوس (Macaca mulatta) Brain Res. 1980، 190: 347-368. [مجلات]
2. Almeida JR، et al. اتصال غير طبيعي بين اللوزة قبل الجبهية والوجوه السعيدة يميز بين القطبين من الاكتئاب الشديد. بيول الطب النفسي. 2009، 66: 451-459. [بك المادة الحرة] [مجلات]
3. Amaral DG، Insausti R. Retrograde transport of D- [3H] -inpartate inject the monkey amygdaloid complex. إكسب الدماغ الدماغ. 1992، 88: 375-388. [مجلات]
4. Amaral DG، السعر JL. الإسقاطات القشرية Amygdalo في القرد (Macaca fascicularis) J Comp Neurol. 1984، 230: 465-496. [مجلات]
5. Amaral DG، et al. التنظيم التشريحي لمركب الرئيسيات اللولبية. In: Aggleton JP ، محرر. الجوانب العصبية للعاطفة والذاكرة والعجز العقلي. ايلي هيك. نيويورك: 1992. pp. 1 – 66.
6. An X، et al. الإسقاطات القشرية قبل الجبهية للأعمدة الطولية في الدماغ الوسطي periaqeductal الرمادي في القردة المكاك. J Comp Neurol. 1998، 401: 455-479. [مجلات]
7. Badre D، et al. استرجاع قابل للضبط قابل للفصل وآليات الاختيار المعمم في قشرة الفص الجبهي البطني الجانبي. الخلايا العصبية. 2005، 47: 907-918. [مجلات]
8. Banich MT، et al. آليات التحكم المعرفي ، والعاطفة والذاكرة: منظور عصبي مع آثار على علم النفس المرضي. Neurosci Biobehav Rev. 2009 ؛ 33: 613 – 630. [بك المادة الحرة] [مجلات]
9. Barbas H. Anatomic تنظيم مناطق الفص الجبهي المستقبلة البؤرية و Mediodorsal في قرد الريسوس. J Comp Neurol. 1988، 276: 313-342. [مجلات]
10. Barbas H. Connections الكامنة وراء توليف الإدراك والذاكرة والعاطفة في القِدْمَةُ القَبلِيَّةُ القَبْلِيَّةُ. الدماغ ريس الثور. 2000، 52: 319-330. [مجلات]
11. Barbas H، De OJ. الإسقاطات من اللوزة إلى المناطق قبل الجبهية basoventral و Mediodorsal في قرد الريسوس. J Comp Neurol. 1990، 300: 549-571. [مجلات]
12. Barbas H، Pandya DN. العمارة والروابط الجوهرية لقشرة الفص الجبهي في قرد الريسوس. J Comp Neurol. 1989، 286: 353-375. [مجلات]
13. Barbas H، Rempel-Clower N. يتنبأ الهيكل القشري بنمط اتصالات القشرة القشرية. Cereb Cortex. 1997، 7: 635-646. [مجلات]
14. Barbas H، et al. قد تؤثر المسارات التسلسلية من قشرة الدماغ قبل الرئيسي على المناطق اللاإرادية على التعبير العاطفي. BMC Neurosci. 2003، 4: 25. [بك المادة الحرة] [مجلات]
15. Barbas H، Zikopoulos B. In: دوائر متتابعة ومتوازية لمعالجة عاطفية في القشرة الأمامية الأمامية المدارية. Zald DH، Rauch SL، editors. Orbitofrontal Cortex Oxford University Press؛ 2006.
16. Beauregard M، et al. الارتباطات العصبية للتنظيم الذاتي الواعي للعاطفة. و J Neurosci. 2001، 21: 1-6. [مجلات]
17. أسقف SJ. الآليات العصبية المعرفية للقلق: حساب تكاملي. اتجاهات Cogn العلوم. 2007، 11: 307-316. [مجلات]
18. بلير RJR ، ميتشل DGV. الاعتلال النفسي والانتباه والعاطفة. الطب النفسي. 2009، 39: 543-555. [بك المادة الحرة] [مجلات]
19. Blumenfeld RS، et al. وضع القطع معا: دور القشرة الجبهية الأمامية الجبهية الظهرية في ترميز الذاكرة العلائقية. J Cogn Neurosci. 2010 في الصحافة. [مجلات]
20. Brodmann K. Physiologie des Gehrins. Neue Deutsche Chirugie Neue Deutsche Chirugie. 1914، 2: 85-426.
21. Carmichael ST، السعر JL. تقسيم معماري لقشرة الفص الجبهي المداري والإنسي في القرد المكاك. J Comp Neurol. 1994، 346: 366-402. [مجلات]
22. Carmichael ST، السعر JL. اتصالات ليمبية للقشرة الفص الجبري المداري والإنسي من قردة المكاك. J Comp Neurol. 1995، 363: 615-641. [مجلات]
23. Carmichael ST، السعر JL. شبكات الاتصال داخل القشرة الفص الجبري المداري والإنسي من قردة المكاك. J Comp Neurol. 1996، 346: 179-207. [مجلات]
24. Chechko N، et al. استجابة غير مستديمة قبل الجبهية للصراع العاطفي وتفعيل الهياكل السفلية للجسم الحوفي وجذع الدماغ في اضطرابات الهلع المحولة. بلوس واحد. 2009، 4: e5537. [بك المادة الحرة] [مجلات]
25. تشن سي سي ، وآخرون. الاتصالات الأمامية والخلفية في الدماغ: دراسة DCM للتفاوتات الوظيفية. Neuroimage. 2009، 45: 453-462. [مجلات]
26. شيبا T ، وآخرون. الإسقاطات المتداخلة للمناطق القاعدية والقشرية الأولية لقشرة الفص الجبهي الإنسي في القرد الياباني ، Macaca fuscata. الدماغ الدقة. 2001، 888: 83-101. [مجلات]
27. Cisler JM، Koster EHW. آليات التحيز المتعمد نحو التهديد في اضطرابات القلق: مراجعة تكاملية. Clin Psychol Rev. 2010؛ 30: 203 – 216. [بك المادة الحرة] [مجلات]
28. Compton RJ، et al. إيلاء الاهتمام للعاطفة: فحص الرنين المغناطيسي الوظيفي للمهام المعرفية والعاطفية. Cogn Affect Behav Neurosci. 2003، 3: 81-96. [مجلات]
29. كوني ري ، وآخرون. تذكر الأوقات الجيدة: الارتباطات العصبية للتأثير على التنظيم. Neuroreport. 2007، 18: 1771-1774. [مجلات]
30. Cowan N. السحر السحري الرابع: كيف تعمل سعة الذاكرة المحدودة ، ولماذا؟ Curr Dir Psychol Sci. 2010، 19: 51-57. [بك المادة الحرة] [مجلات]
31. Curtis CE، D'Esposito M. آثار الآفات قبل الجبهية على أداء الذاكرة العاملة والنظرية. Cogn Affect Behav Neurosci. 2004، 4: 528-539. [مجلات]
32. Daunizeau J، David O، Stephan KE. النمذجة السببية الديناميكية: مراجعة نقدية للأسس البيوفيزيائية والإحصائية. Neuroimage في الصحافة. [مجلات]
33. Delgado MR، et al. ردود مخططة الظهرية للمكافأة والمراوغة: آثار تلاعب التكافؤ والحجم. Cogn Affect Behav Neurosci. 2003، 3: 27-38. [مجلات]
34. Delgado MR، et al. تنظيم توقعات المكافأة عبر الاستراتيجيات المعرفية. نات نيوروسكي. 2008a، 11: 880-881. [بك المادة الحرة] [مجلات]
35. Delgado MR، et al. الدوائر العصبية الكامنة وراء تنظيم الخوف المشروط وعلاقته بالانقراض. الخلايا العصبية. 2008b، 59: 829-838. [بك المادة الحرة] [مجلات]
36. Desimone R، Duncan J. Neural mechanism of attentionive visual attention. آن ريف نيوروسكي. 1995، 8: 193-222. [مجلات]
37. Dolcos F، et al. دور القشرة الأمامية السفلية في التغلب على المشاعر المشتتة. Neuroreport. 2006، 17: 1591-1594. [مجلات]
38. Dolcos F، McCarthy G. Brain systems تتوسط التدخل المعرفي عن طريق الانفعال العاطفي. ي Neurosci. 2006، 26: 2072-2079. [مجلات]
39. Dombrowski SM، et al. الهندسة المعمارية الكمي يميز أنظمة القشرة الأمامية الجبهية في قرد الريس. Cereb Cortex. 2001، 11: 975-988. [مجلات]
40. Domes G، et al. الارتباطات العصبية للاختلافات بين الجنسين في التفاعل العاطفي وتنظيم العاطفة. خرائط الدماغ البشري. 2010، 31: 758-769. [مجلات]
41. Domijan D، Setic M. نموذج تغذية راجعة لمهمة الشكل الأرضي. ي فيس. 2008، 8: 10-27. [مجلات]
42. Dreisbach G، Goschke T. مدى التأثير الإيجابي ينظم التحكم المعرفي: انخفاض المثابرة على حساب زيادة التشتت. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 2004، 30: 343-353. [مجلات]
43. Drevets WC، et al. دراسة تشريحية وظيفية للاكتئاب أحادي القطب. ي Neurosci. 1992، 12: 3628-3641. [مجلات]
44. Duncan J، Humphreys G، Ward R. Competitive brain activity in visual attention. Curr Opin Neurobiol. 1997، 7: 255-61. [مجلات]
45. Eickhoff SB ، وآخرون. تحليل احتمالي للتطابق القائم على الاحتمالية التحليل التلوي لبيانات التصوير العصبي: نهج الآثار العشوائية على أساس تقديرات تجريبية لعدم اليقين المكاني. هموم الدماغ ماب. 2009، 30: 2907-2926. [بك المادة الحرة] [مجلات]
46. Eippert F، et al. تنظيم الردود العاطفية التي أثارتها المحفزات المرتبطة بالتهديد. هموم الدماغ ماب. 2007، 28: 409-423. [مجلات]
47. Ethofer T، et al. مسارات المخ في معالجة prosody العاطفي: دراسة النمذجة السببية ديناميكية. Neuroimage. 2006، 30: 580-587. [مجلات]
48. Erber R، Erber MW. أبعد من الحالة المزاجية والحكم الاجتماعي: استرجاع المزاج غير المتسق وتنظيم المزاج. يورو J سوك النفس. 1994، 24: 79-88.
49. Etkin A، al al. حل الصراع العاطفي: دور للقشرة الحزامية الأمامية المنغولية في تعديل النشاط في اللوزة. الخلايا العصبية. 2006، 51: 871-882. [مجلات]
50. Etkin A، al al. فشل التنشيط الحزامي الأمامي والاتصال مع اللوزة المخية أثناء التنظيم الضمني للمعالجة العاطفية في اضطراب القلق العام. صباحا J Psychiatry. 2010، 167: 545-554. [مجلات]
51. Fales CL، et al. معالجة التداخل العاطفي المتبدَّل في دارات دماغية عاطفية وتحكمية في الاكتئاب الشديد. بيول الطب النفسي. 2008، 63: 377-384. [بك المادة الحرة] [مجلات]
52. Felleman DJ، Van Essen DC. توزيع العلاج الهرمي في قشرة الدماغ الرئيسية. القشرة الدماغية. 1991، 1: 1-47. [مجلات]
53. Fennell MJ، et al. الهاء في الاكتئاب العصبي والداخلي: تحقيق في التفكير السلبي في الاضطراب الاكتئابي الرئيسي. Psychol Med. 1987، 17: 441-452. [مجلات]
54. Fredrickson BL، Branigan C. المشاعر الإيجابية توسع نطاق الانتباه ومجموعات العمل الفكرية. الإدراك والعاطفة. 2005، 19: 313-332. [بك المادة الحرة] [مجلات]
55. Friston KJ، et al. التفاعلات الفسيولوجية والتفاعلية في تصوير الأعصاب. NeuroImage. 1997، 6: 18-29. [مجلات]
56. Friston KJ، Harrison L، Penny W. Dynamic causal modeling. NeuroImage. 2003، 19: 1273-1302. [مجلات]
57. Friston KJ، Dolan RJ. النماذج الحسابية والديناميكية في تصوير الأعصاب. Neuroimage. 2010، 52: 752-765. [بك المادة الحرة] [مجلات]
58. Fusar-Poli P، et al. تعديل التوصيل الفعال أثناء المعالجة العاطفية بواسطة Delta (9) - tetrahydrocannabinol و cannabidiol. المجلة الدولية لعلم الأعصاب النفسية. 2010، 13: 421-432. [مجلات]
59. Fuster JM. اللحاء المسبق. نيويورك: Raven Press؛ 1989.
60. Gable PA، Harmon-Jones E. التأثير الإيجابي المبني على النهج يقلل من نطاق الاهتمام. Psychol Sci. 2008، 19: 476-82. [مجلات]
61. Gable PA، Harmon-Jones E. تأثير التأثير الإيجابي على المقاربة المرتفعة مقابل المقاربة المرتفعة في الذاكرة بالنسبة للمعلومات المقدمة محيطياً مقابل مركزياً. المشاعر. 2010، 10: 599-603. [مجلات]
62. Gasper K، Clore GL. الحضور إلى الصورة الكبيرة: المزاج والمعالجة العالمية للمعالجات المرئية بالمعلومات المحلية. Psychol Sci. 2002، 13: 34-40. [مجلات]
63. Ghashghaei HT، et al. تسلسل معالجة المعلومات للعواطف المبنية على الحوار التشريحي بين القشرة المخية قبل الجبهية واللوزة. Neuroimage. 2007، 34: 905-923. [بك المادة الحرة] [مجلات]
64. Gilbert CD، Sigman M. Brain States: التأثير من أعلى لأسفل في المعالجة الحسية. الخلايا العصبية. 2007، 54: 677-96. [مجلات]
65. Goldin PR، et al. القواعد العصبية لتنظيم العاطفة: إعادة تقييم وقمع العاطفة السلبية. بيول الطب النفسي. 2008، 63: 577-586. [بك المادة الحرة] [مجلات]
66. Grabenhorst F، Rolls ET. تمثيل مختلف للقيمة الذاتية النسبية والمطلقة في الدماغ البشري. NeuroImage. 2009، 48: 258-268. [مجلات]
67. رمادي الابن. التعديل العاطفي للتحكم الإدراكي: حالات الانسحاب التقريبي تفصل بين الفراغ المكاني وأداء المهام اللفظية مرتين. J Exp Psychol Gen. 2001 ؛ 130: 436 – 52. [مجلات]
68. Gray JR، et al. دمج العاطفة والإدراك في القشرة الأمامية الجبهية الجانبية. PNAS. 2002، 99: 4115-4120. [بك المادة الحرة] [مجلات]
69. الإجمالي JJ. تنظيم العاطفة السالفة والتركيز على الاستجابة: عواقب متباينة للتجربة والتعبير والفيزيولوجيا. J Pers Soc Psychol. 1998، 74: 224-237. [مجلات]
70. الإجمالي JJ. تنظيم العاطفة. In: Lewis M، Haviland-Jones JM، Barrett LF، editors. دليل العواطف. 3. جيلفورد. نيويورك: 2008. pp. 497 – 512.
71. Grossberg S. نحو نظرية موحدة للقشرة الحديثة: الدوائر القشرية الرقائقي للرؤية والإدراك. بروغ الدماغ الدقة. 2007، 165: 79-104. [مجلات]
72. Hänsel A، von Känel R. القشرة الفرجنية الوسطى الفَصْريَّة: حلقة رئيسية بين الجهاز العصبي اللاإرادي ، وتنظيم الانفعالات ، وتفاعل الإجهاد؟ Biopsychosocial Med. 2008، 2: 21. [بك المادة الحرة] [مجلات]
73. Hardin MG، et al. تأثير التكافؤ السياقي في الترميز العصبي للنتائج النقدية. NeuroImage. 2009، 48: 249-257. [بك المادة الحرة] [مجلات]
74. حريري أر ، وآخرون. استجابة اللوزة المخاطية للمؤثرات العاطفية: مقارنة بين الوجوه والمشاهد. NeuroImage. 2003، 17: 317-323. [مجلات]
75. Hayes JP، et al. البقاء باردا عندما تسوء الأمور: تنظيم الانفعال يحول الآليات العصبية لترميز الذاكرة. الحدود في العلوم العصبية البشرية. 2010، 4: 1-10. [بك المادة الحرة] [مجلات]
76. Herrington JD، et al. الأداء والتشكيل المشكَّل في قشرة الفص الجبهي الخلفي اليسرى. المشاعر. 2005، 5: 200-207. [مجلات]
77. Hikosaka K، Watanabe M. تأخير نشاط العصبونات الفدارية الأمامية والجانبية للقردة مع اختلاف المكافآت. Cereb Cortex. 2000، 10: 263-271. [مجلات]
78. جاكسون دي سي ، وآخرون. قمع وتعزيز الاستجابات العاطفية للصور غير السارة. علم النفس الفسيولوجي. 2000، 37: 515-522. [مجلات]
79. جونستون تي ، وآخرون. الفشل في التنظيم: التجنيد غير المنتجي لدارات ما قبل الجبهية تحت القشرية من الأعلى إلى الأسفل في حالة الاكتئاب الشديد. ي Neurosci. 2007، 27: 8877-8884. [مجلات]
80. Jonides J، et al. عمليات الذاكرة العاملة في العقل والدماغ ، كر. دير Psychol العلوم. 2005، 14: 2-5.
81. Joormann J، et al. تنظيم المزاج في الاكتئاب: الآثار التفاضلية للإلهاء وتذكر الذكريات السعيدة على المزاج الحزين. J Abnorm Psychol. 2007، 116: 484-490. [مجلات]
82. Kalisch R، et al. خفض القلق من خلال الانفصال: التأثيرات الذاتية والفسيولوجية والعصبية. J Cogn Neurosci. 2005، 17: 874-883. [مجلات]
83. Kalisch R، et al. الارتباطات العصبية من الهاء النفس من القلق ونموذج عملية تنظيم العاطفة المعرفية. J Cogn Neurosci. 2006، 18: 1266-1276. [بك المادة الحرة] [مجلات]
84. Kanske P، et al. كيف تنظم الانفعال؟ الشبكات العصبية لإعادة التقييم والإلهاء. القشرة الدماغية. 2011، 21: 1379-1388. [مجلات]
85. Kastner S، Ungerleider LG. آليات الاهتمام البصري في القشرة البشرية. انو ريف نيوروسكي. 2000، 23: 315-41. [مجلات]
86. كيلباتريك لوس انجليس ، وآخرون. الاختلافات ذات الصلة بالجنس في الاتصال الوظيفي اللوزة في ظروف الراحة. Soc Neurosci Abst. 2003: 85.1.
87. كيم SH ، Hamann S. العصبية يرتبط تنظيم العاطفة الإيجابية والسلبية. J Cogn Neurosci. 2007، 19: 776-798. [مجلات]
88. Knoch D، et al. التأثيرات الجانبية المعتمدة على التردد من rTMS قبل الجبهي على تدفق الدم الدماغي الإقليمي. Neuroimage. 2006، 31: 641-648. [مجلات]
89. كنوتسون ب ، وآخرون. يتوسط تنشيط Nucleus accumbens تأثير مؤشرات المكافأة على المخاطر المالية. Neuroreport. 2008، 19: 509-513. [مجلات]
90. Koenigsberg HW، et al. العلاقة العصبية المرتبطة باستخدام البعيدة لتنظيم الاستجابات العاطفية للأوضاع الاجتماعية. Neuropsychologia. 2010، 48: 1813-1822. [بك المادة الحرة] [مجلات]
91. Kringelbach ML، Rolls ET. التشريح العصبي الوظيفي للقشرة الدماغية الأمامية للمرض: دليل من تصوير الأعصاب وعلم النفس العصبي. بروغ Neurobiol. 2004، 72: 341-372. [مجلات]
92. Levens SM، Phelps EA. تأثير معالجة العاطفة على حل التداخل في الذاكرة العاملة. المشاعر. 2008، 8: 267-280. [مجلات]
93. Levens SM، Phelps EA. Insula ونشاط القشرة الأمامية المدارية الكامنة وراء حل تداخل العاطفة في الذاكرة العاملة. J Cogn Neurosci. 2010، 22: 2790-2803. [مجلات]
94. Levesque J، et al. الدائرة العصبية التي تقوم على قمع طوعي للحزن. بيول الطب النفسي. 2003، 53: 502-510. [مجلات]
95. Levesque J، et al. الأساس العصبي للتنظيم الذاتي العاطفي في مرحلة الطفولة. علم الأعصاب. 2004، 129: 361-369. [مجلات]
96. Levy R، Goldman-Rakic ​​PS. الفصل بين وظائف الذاكرة العاملة داخل القشرة الأمامية الجبهية الظهرية. إكسب الدماغ الدماغ. 2000، 133: 23-32. [مجلات]
97. ليبرمان دكتوراه في الطب ، وآخرون. وضع المشاعر في الكلمات: تؤثر على وضع العلامات يعطل نشاط اللوزة استجابة للمؤثرات العاطفية. Psychol Sci. 2006، 18: 421-428. [مجلات]
98. Likhtik E، et al. السيطرة قبل الجبهية من اللوزة. ي Neurosci. 2005، 25: 7429-7437. [مجلات]
99. Lyubomirsky S ، وآخرون. آثار الاستجابات المجتاز وتشتيت لمزاج مكتئب على استرجاع ذكريات السيرة الذاتية. J Pers Soc Psychol. 1998، 75: 166-177. [مجلات]
100. Mak AKY، et al. الارتباطات العصبية لتنظيم المشاعر الإيجابية والسلبية. دراسة الرنين المغناطيسي الوظيفي. 2009، 457: 101-106. [مجلات]
101. ماثيوز جي ، ويلز أ. العلم المعرفي للانتباه والعاطفة. في: Dalgleish T، Power MJ، editors. كتيب الإدراك والعاطفة. جون وايلي وأولاده المحدودة ؛ شيشستر ، إنجلترا: 1999. ص 171 - 192.
102. Mayberg HS، et al. التأثيرات الأيضية الإقليمية للفلوكستين في الاكتئاب الرئيسي: التغيرات التسلسلية والعلاقة مع الاستجابة السريرية. بيول الطب النفسي. 2000، 48: 830-843. [مجلات]
103. McRae K، et al. الأسس العصبية للإلهاء وإعادة التقييم. J Cogn Neurosci. 2010، 22: 248-262. [مجلات]
104. ميهتا ميلادي ، وآخرون. اهتمام انتقائي متوسط ​​في القرود. الثاني: الآليات الفسيولوجية للتشكيل. Cereb Cortex. 2000، 10: 359-370. [مجلات]
105. ميتشل DGV. العلاقة بين صنع القرار وتنظيم العاطفة: مراجعة الركائز العصبية المتقاربة المتقاربة. بحوث الدماغ السلوكية. 2011، 217: 215-231. [مجلات]
106. موهانتي أ ، وآخرون. الآليات العصبية للتدخل العاطفي في schizotypy. J Abnorm Psychol. 2005، 114: 16-27. [مجلات]
107. موهانتي أ ، وآخرون. التفاعل التفاضلي لتقسيمات القشرة الحزامية الأمامية للوظيفة المعرفية والعاطفية. علم النفس الفسيولوجي. 2007، 44: 343-351. [مجلات]
108. Morgan MA، Romanski LM، LeDoux JE. انقراض التعلم العاطفي: مساهمة القشرة الفص الجبهي الإنسي. Neurosci Lett. 1993، 163: 109-113. [مجلات]
109. معظم SB ، تشون MM ، Widders مارك ألماني ، زالد DH. مطاط مطاطي تقليدي: التحكم المعرفي والشخصية في العمى الناجم عن العواطف. Psychonom Bull Rev. 2005 ؛ 12: 654 – 661. [مجلات]
110. معظم SB و Smith SD و Cooter AB و Levy BN و Zald DH. الحقيقة المجردة: عوامل التشتيت الإيجابية والمثيرة تضعف الإدراك السريع للهدف. الإدراك والعاطفة. 2007 ؛ 21: 964-981.
111. Nee DE، Jonides J. Dissociable assistes of prefrontal cortex and the hippocampus to short-term memory: Evidence for a 3-state model of memory. NeuroImage. 2010 في الصحافة. [بك المادة الحرة] [مجلات]
112. New AS، Goodman M، Triebwasser J، Siever LJ. التطورات الحديثة في الدراسة البيولوجية لاضطرابات الشخصية. عيادات الطب النفسي في شمال Amercia. 2008، 31: 441-61. [مجلات]
113. Ochsner KN، Bunge SA، Gross JJ، Gabrieli JD. إعادة التفكير في المشاعر: دراسة الرنين المغناطيسي الوظيفي للتنظيم المعرفي للعاطفة. J Cogn Neurosci. 2002، 14: 1215-1229. [مجلات]
114. Ochsner KN، Ray RD، Cooper JC، Robertson ER، Chopra S، Gabrieli JD، Gross JJ. للأفضل أو للأسوأ: الأنظمة العصبية التي تدعم الإدراك المعرفي للأسفل والتنظيم للعاطفة السلبية. NeuroImage. 2004، 23: 483-499. [مجلات]
115. Ohira H، Nomura M، Ichikawa N، Isowa T، Iidaka T، Sato A، Fukuyama S، Nakajima T، Yamada J. Association of Neural and physiological responses during voluntees emotion suppression. NeuroImage. 2006، 29: 721-733. [مجلات]
116. Ohman A، Flykt A، Esteves F. Emotion يدفع الانتباه: كشف الثعبان في العشب. J Exp Psychol Gen. 2001 ؛ 130: 466 – 478. [مجلات]
117. Ongur D، Ferry AT، Price JL. تقسيم معماري لقشرة الفص الجبهي المداري والإنسي البشري. J Comp Neurol. 2003، 460: 425-449. [مجلات]
118. Ouimet AJ، Gawronski B، Dozois DJA. الضعف المعرفي للقلق: مراجعة ونموذج تكاملي. Clin Psychol Rev. 2009؛ 29: 459 – 470. [مجلات]
119. بانديا DN. تشريح القشرة السمعية. Rev Neurol (Paris) 1995 ؛ 151: 486 – 494. [مجلات]
120. Parrott WG، Sabini J. Mood and memory under natural conditions: Evidence for mood incongruent remember. J Pers Soc Psychol. 1990، 59: 321-336.
121. بيني وآخرون. مقارنة النماذج السببية الديناميكية. NeuroImage. 2004، 22: 1157-1172. [مجلات]
122. بيني WD ، وآخرون. مقارنة عائلات النماذج السببية الديناميكية: PLoS Comput. بيول. 2010، 6: e1000709. [بك المادة الحرة] [مجلات]
123. Perlstein WM، Elbert T، Stenger VA. التفكك في القشرة المخية قبل الجبهية من المؤثرات العاطفية على النشاط المتعلق بالذاكرة العاملة. Proc Natl Acad Sci US A. 2002؛ 99: 1736 – 1741. [بك المادة الحرة] [مجلات]
124. Pessoa L. على العلاقة بين العاطفة والإدراك. نات ريف نيوروسكي. 2008، 9: 148-158. [مجلات]
125. Petrides M، Mackey S. Topography of the human OFC. In: Zald DH، Rauch SL، editors. القشرة المخية الجبهية. مطبعة جامعة أكسفورد؛ 2006.
126. Pezawas L، Meyer-Lindenberg A، Drabant EM، Verchinski BA، Munoz KE، Kolachana BS، Egan MF، Mattay VS، Hariri AR، Weinberger DR. يؤثر تعدد الأشكال 5-HTTLPR على تفاعلات اللوزة الحلقية للدماغية: آلية حساسية وراثية للاكتئاب. نات نيوروسكي. 2005، 8: 828-834. [مجلات]
127. Phan KL، Fitzgerald DA، Nathan PJ، Moore GJ، Uhde T، Tancer ME. الركائز العصبية للقمع الطوعي للتأثير السلبي: دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. بيول الطب النفسي. 2005، 57: 210-219. [مجلات]
128. Phelps EA، Delgado MR، Nearing KI، LeDoux JE. تعلم الانقراض في البشر: دور اللوزة و vmPFC. الخلايا العصبية. 2004، 43: 897-905. [مجلات]
129. Phillips ML، Ladouceur CD، Drevets WC. نموذج عصبي من تنظيم العاطفة وتلقائية: الآثار المترتبة على فهم الفيزيولوجيا المرضية والنمو العصبي للاضطراب الثنائي القطب. الطب النفسي للمل. 2008، 13: 833-857. [بك المادة الحرة] [مجلات]
130. Piech RM، Lewis J، Parkinson CH، Owen AM، Roberts AC، Downing PE، Parkinson JA. الارتباطات العصبية من التأثير العاطفي على الاختيار. دماغ كوجن. 2010، 72: 282-288. [مجلات]
131. Post BR. الذاكرة العاملة كممتلكات طارئة للعقل والدماغ. علم الأعصاب. 2006، 139: 23-38. [بك المادة الحرة] [مجلات]
132. سعر JL. الهيكل المعماري للقشرة المدارية والبيضية في القشرة الأمامية. In: Zald DH، Rauch SL، editors. القشرة المخية الجبهية. مطبعة جامعة أكسفورد؛ أكسفورد ، المملكة المتحدة: 2006a. pp. 3 – 18.
133. سعر JL. وصلات من اللحاء المداري. In: Zald DH، Rauch SL، editors. القشرة المخية الجبهية. مطبعة جامعة أكسفورد؛ أكسفورد ، المملكة المتحدة: 2006b. pp. 39 – 56.
134. Quirk GJ، Russo GK، Barron JL، Lebron K. دور القشرة المخية قبل الجبهية البطنية في استعادة الخوف المطفأ. ي Neurosci. 2000، 20: 6225-6231. [مجلات]
135. Quirk GJ، Beer JS. المشاركة قبل الجبهية في تنظيم العاطفة: تقارب الجرذ والدراسات البشرية. Curr Opin Neurobiol. 2006، 16: 723-727. [مجلات]
136. Raichle ME، MacLeod AM، Snyder AZ، Powers WJ، Gusnard DA، Shulman GL. والوضع الافتراضي من وظيفة الدماغ. Proc Natl Acad Sci US A. 2001؛ 98: 676 – 682. [بك المادة الحرة] [مجلات]
137. Raizada RD، Grossberg S. Towards a theory of the laminar architecture of cerebral cortex: Computational الأدلة من النظام البصري. Cereb Cortex. 2003، 13: 100-113. [مجلات]
138. Ranganath C. الذاكرة العاملة للأجسام المرئية: الأدوار التكميلية للسفلية المؤقتة ، والزمنية الوسطى ، وقشرة الفص الجبهي. علم الأعصاب. 2006، 139: 277-289. [مجلات]
139. Ray R، Wilhelm FH، Gross JJ. كل ما في عين الاعتبار: اجترار الغضب وإعادة التقييم. J Pers Soc Psychol. 2008، 94: 133-145. [مجلات]
140. Rempel-Clower NL، Barbas H. منظمة طبوغرافية للوصلات بين الوطاء والقشرة الجبهية الأمامية في قرد الريسوس. J Comp Neurol. 1998، 398: 393-419. [مجلات]
141. روكلاند KS ، Pandya DN. الأصول الصفائحية وإنهاءات التوصيل القشري للفص القذالي في قرد الريسوس. الدماغ الدقة. 1979، 179: 3-20. [مجلات]
142. Roland PE، Hanazawa A، Undeman C، Eriksson D، Tompa T، Nakamura H، et al. موجات استقطاب ردود الفعل القشرية: آلية التأثير من أعلى لأسفل على المناطق البصرية في وقت مبكر. Proc Natl Acad Sci US A. 2006؛ 103: 12586 – 12591. [بك المادة الحرة] [مجلات]
143. Rottenberg J، Gross JJ. عندما تسوء العاطفة: تحقيق وعد العلوم العاطفية. Clin Psychol Sci Pract. 2003، 10: 227-232.
144. Rottenberg J، Johnson SL، editors. العاطفة وعلم النفس المرضي: تجسير العلوم العاطفية والسريرية. كتب APA واشنطن العاصمة: 2007.
145. رو ياء وآخرون. اختيار القاعدة واختيار العمل لهما أساس عصبي تشريحي مشترك في القشرة المخية قبل الجبهية والقشرة الجدارية. القشرة الدماغية. 2008، 18: 2275-2285. [بك المادة الحرة] [مجلات]
146. Rusting CL ، DeHart T. استرداد ذكريات إيجابية لتنظيم المزاج السلبي: النتائج المترتبة على الذاكرة المتطابقة الحالة المزاجية. J Pers Soc Psychol. 2000، 78: 737-752. [مجلات]
147. Rypma B، Berger JS، D'Esposito M. تأثير طلب الذاكرة العاملة وأداء الموضوع على نشاط القشرة الأمامية الجبهية. J Cogn Neurosci. 2002، 14: 721-731. [مجلات]
148. Saalmann YB، Pigarev IN، Vidyasagar TR. الآليات العصبية للاهتمام البصري: كيف تلقي التعليقات من أعلى لأسفل إلى المواقع ذات الصلة. علم. 2007، 316: 1612-1615. [مجلات]
149. Saddoris MP، Gallagher M، Schoenbaum G. Rapid associative encoding in basolateral amygdala يعتمد على الاتصالات مع القشرة الأمامية المدارية. الخلايا العصبية. 2005، 46: 321-331. [مجلات]
150. Sanides F. المهندسون المقارنون للقشرة المخية الحديثة للثديين وتفسيرهم التطوري. Ann NY Acad Sci. 1969، 167: 404-423.
151. AC Savine ، Braver TS. تحكم إدراكي متحرك: حوافز المكافأة تعدل النشاط العصبي التحضيري أثناء تبديل المهام. ي Neurosci. 2010، 30: 10294-10305. [بك المادة الحرة] [مجلات]
152. Seminowicz DA، Mayberg HS، McIntosh AR، Goldapple K، Kennedy S، Segal Z، et al. الدوائر الجيرومية الأمامية في الاكتئاب الرئيسي: تحليل نمذجة المسار. Neuroimage. 2004، 22: 409-418. [مجلات]
153. Shulman GI، Fiez J، Corbetta M، Buckner RL، Miezin FM، Raichle M، et al. يتغير تدفق الدم الشائع عبر المهام المرئية: II. انخفاض في القشرة الدماغية. J Cogn Neurosci. 1997، 9: 648-663.
154. Sımer M. Mood-contagruent cognitions تشكل تجربة مزاجية. المشاعر. 2005، 5: 296-308. [مجلات]
155. Smith APR، et al. تعمل المهمة والمحتوى على تعديل اتصال اللوزة الحنجرية في الاسترجاع العاطفي. الخلايا العصبية. 2006، 49: 631-638. [مجلات]
156. Stefanacci L، Amaral DG. التنظيم الطبوغرافي للمدخلات القشرية للنواة الجانبية لقرد القراد المكاك (اللوزة): دراسة تتبعية رجعية. J Comp Neurol. 2000، 421: 52-79. [مجلات]
157. Stefanacci L، Amaral DG. بعض الملاحظات على المدخلات القشرية إلى القرد المكاك اللوزة: دراسة اقتفاء تقدمي. J Comp Neurol. 2002، 451: 301-323. [مجلات]
158. Stuss DT، Benson DF. الفص الجبهي. غراب أسود؛ نيويورك: 1986.
159. Talairach J، Tournoux P. Co-planar Stereotaxic Atlas of the Human Brain. THIEME. نيويورك: 1988.
160. Taylor Tavares JV، Clark L، Furey ML، Williams GB، Sahakian BJ، Drevets WC. الأساس العصبي للاستجابة غير الطبيعية لردود الفعل السلبية في اضطرابات المزاج غير الموصوفة. Neuroimage. 2008، 42: 1118-1126. [بك المادة الحرة] [مجلات]
161. Teasdale &، Rezin V. آثار تقليل تكرار الأفكار السلبية على مزاج مرضى الاكتئاب: اختبارات لنموذج معرفي للاكتئاب. بريت J Soc Clin Psychol. 1978 ؛ 17: 65-74. [مجلات]
162. Thompson-Schill SL، Jonides J، Marshuetz C، Smith EE، D'Esposito M، Kan IP، Knight RT، Swick D. Effects of lobe of lobe damage on interference effects in working memory، Cogn. يؤثر Behav Neurosci. 2002، 2: 109-120. [مجلات]
163. Urry HL، van Reekum CM، Johnstone T، Kalin NH، Thurow ME، Schafer HS، Jackson CA، Frye CJ، Greischar LL، Alexander AL، Davidson RJ. يقترن اللوزة والقشرة الجبهية البطنية فينترومديال عكسيا أثناء تنظيم التأثير السلبي والتنبؤ بنمط يومي من إفراز الكورتيزول بين كبار السن. ي Neurosci. 2006، 26: 4415-4425. [مجلات]
164. Van Reekum CM، Johnstone T، Urry HL، Thurow ME، Schaefer HS، Alexander AL، Davidson RJ. تتنبأ عمليات التثبيت بتفعيل الدماغ أثناء التنظيم الطوعي للتأثير السلبي الناتج عن الصورة. NeuroImage. 2007، 36: 1041-1055. [مجلات]
165. Vertes RP. الإسقاطات التفاضلية للقشرة اللعابية والقشرية الأولية في الفئران. تشابك عصبى. 2004، 51: 32-58. [مجلات]
166. Vogt BA، Pandya DN. القشرة الحزامية القرد ريسوس: II. Afferents القشرية. J Comp Neurol. 1987، 262: 271-289. [مجلات]
167. Wager TD، Davidson ML، Hughes BL، Lindquist MA، Ochsner KN. مسارات قبل الجبهية تحت القشرية تتوسط تنظيم العاطفة الناجح. الخلايا العصبية. 2008، 59: 1037-1050. [بك المادة الحرة] [مجلات]
168. ووكر AE. دراسة cytoarchitectural لمنطقة قبل الجبهية من قرد المكاك. J Comp Neurol. 1940، 73: 59-86.
169. واليس دينار ، ميلر كرونة إستونية. النشاط العصبي في الظهارة الظهرية الخلفية والقشرة الأمامية الجبهية المدارية أثناء أداء مهمة تفضيل المكافأة. Eur J Neurosci. 2003، 18: 2069-2081. [مجلات]
170. Walther D، Koch C. نمذجة الانتباه إلى الأشياء الأولية البارزة. الشبكات العصبية. 2006: 1395-1407. [مجلات]
171. وانغ XJ ، تيجنر ياء ، Constantinidis C ، غولدمان راكيك PS. تقسيم العمل بين أنواع فرعية متميزة من الخلايا العصبية المثبطة في microcircuit القشرية للذاكرة العاملة. Proc Natl Acad Sci US A. 2004؛ 101: 1368 – 1373. [بك المادة الحرة] [مجلات]
172. Whalen PJ، Bush G، McNally RJ، Wilhelm S، McInerney SC، Jenike MA، Rauch SL. العدسة العاطفية Stroop paradigm: جهاز تصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي للجزء العاطفي الحزامي الأمامي. بيول الطب النفسي. 1998، 44: 1219-1228. [مجلات]
173. Williams JMG، Mathews A، MacLeod C. The stroke the emotional task and psychopathology. Psychol Bull. 1996، 120: 3-24. [مجلات]
174. Woodward TS، Cairo TA، Ruff CC، Takane Y، Hunter MA، Ngan ET. ويكشف التوصيل الوظيفي عن الأنظمة العصبية المعتمدة على الأحمال التي تقوم على الترميز والصيانة في الذاكرة العاملة اللفظية. علم الأعصاب. 2006، 139: 317-325. [مجلات]
175. Yeterian EH، Pandya DN. الاتصالات ما قبل التصميمية فيما يتعلق بالمنظمة المعمارية القشرية في قرود الريسوس. J Comp Neurol. 1991، 312: 43-67. [مجلات]
176. زالد DH. قشرة الفص الجبهي أمامي dorsolateral مقابل dorsolateral: رؤى تشريحية في محتوى مقابل نماذج التمايز عملية القشرة الأمامية الجبهية. Ann NY Acad Sci. 2007، 1121: 395-406. [مجلات]
177. زالد دي إتش ، دونديلينجر إم جي ، باردو جيف. توضيح تفاعلات الدماغ الديناميكية مع التحليلات الارتباطية عبر الموضوعات لبيانات التصوير المقطعي بانبعاثات البوزيترون - التوصيل الوظيفي للوزة الدماغية والقشرة الأمامية المدارية أثناء المهام الشمية. متعب تدفق الدم سيريب ي. 1998 ؛ 18: 896-905. [مجلات]
178. Zald DH، Kim SW. تشريح ووظيفة القشرة الأمامية المدارية ، الثاني: الوظيفة والصلة بالاضطراب الوسواسي القهري. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 1996، 8: 249-261. [مجلات]
179. Zald DH، Mattson DL، Pardo JV. يرتبط نشاط الدماغ في قشرة الفص الجبهي البطني ventermedial مع الفروق الفردية في التأثير السلبي. Proc Natl Acad Sci US A. 2002؛ 99: 2450 – 2454. [بك المادة الحرة] [مجلات]