مستقبلات الأفيونية within داخل المناطق الفرعية لتكوين زوج التوسط الوسيط من خلال آليات المكافآت المتوازية والمتميزة (2015)

ملخص

إن ضفيرة البراري هي عبارة عن قوارض أحادية الزواج ، وهي نموذج حيواني ممتاز لدراسات علم الأحياء العصبي في الارتباط الاجتماعي. وقد أثبتت هذه الدراسات أن تفعيل دائرة المكافآت أثناء التفاعلات الاجتماعية يسهل تكوين رابطة الزوج. داخل هذه الدارات ، تعدل مستقبلات الأفيون (MORs) السلوك المكافئ بشكل طبيعي بطريقة منفصلة تشريحياً ؛ MORs الموجودة في جميع أنحاء المخطط (المخطط الظهري ، NAc الأساسية ، وقذيفة NAc بأكملها) متورطة في عمليات تحفيزية عامة ، في حين أن تلك المواقع الموجودة على وجه التحديد داخل shell NAc dorsomedial تتوسط مذهب المتعة الإيجابي (ويشار إليها باسم "نقطة المتعة hedonic"). كان الغرض من هذه الدراسة هو تحديد ما إذا كانت الشركات متعددة الأطراف داخل هذه المناطق الفرعية المتميزة تتوسط بشكل مختلف في تكوين رابطة الزوج. استخدمنا لأول مرة تصوير الإشعاع الذاتي للمستقبل لمقارنة كثافات الربط MOR بين هذه المناطق. كان الربط MOR أعلى بكثير في جوهر NAc وقذيفة NAc ظهري مقارنة مع قذيفة NAc بطني. استخدمنا بعد ذلك اختبار تفضيلات الشريك لتحديد ما إذا كانت MORs ضمن هذه المناطق الفرعية تتوسط بشكل متبادل في ترابط الزوج. حظر MORs الذي يستخدم 1 أو 3 μg من Hd-Phe-Cys-Tyr-d-Trp-Arg-Thr-Pen-Thr-NH₂ داخل المخطط الظهري انخفض التزاوج خلال فترة المعاشرة وتمنع تكوين تفضيل الشريك. في المقابل ، منع الحصار MORs داخل قذيفة NAc ظهري تشكيل تفضيل الشريك دون التأثير سلوك التزاوج ، في حين لم تشارك المناطق الأخرى. وبالتالي ، فإن MORs ضمن المخطط الظهري الظهري الوسيط تشكيل تفضيل الشريك عبر ضعف التزاوج ، في حين أن تلك الموجودة في قذيفة الظهرية NAc يبدو التوسط في تكوين السندات الزوج من خلال مذهب المتعة الإيجابية المرتبطة التزاوج.

المُقدّمة

اجتماعي أحادي الزوجة البراري (ميكروتوس ochrogaster) نموذج حيواني ممتاز لدراسة البيولوجيا العصبية للتعلق الاجتماعي (يونغ وآخرون ، 2005). يقوم شركاء شركاء التزاوج في البراري بتكوين روابط زوج انتقائية تبدأ بتفضيل مبدئي لشريك التزاوج. يرتبط "تفضيل الشريك" بالتفاعلات الاجتماعية الإيجابية (Williams et al.، 1992; وينسلو وآخرون ، 1993) التي تنظمها دائرة المكافآت (أراغونا وانغ ، 2009). الأهم من ذلك ، أن هذه الدائرة تتألف جزئياً من أنظمة المعالجة المتعدية التي ترمز إلى تكافؤ المحفزات البيئية ، وتنسق معًا سلوكيات البحث عن الأهداف (ديكنسون و Balleine ، 2010; ليكينز وتراسي ، 2010). على سبيل المثال ، مذهب المتعة الإيجابي مهم للسلوكيات الشهية (Cacioppo et al.، 2004; Watson وآخرون ، 2010) ، بما في ذلك الطبيعة الاجتماعية (Komisaruk et al.، 2010). إن الآلية العصبية الأساسية للتوسط في مداولات المتعة الإيجابية هي تنشيط مستقبلات الأفيونيات (MORs) (Panksepp وآخرون ، 1980; Bakshi و Kelley ، 1993; Pecina و Berridge ، 2000) داخل الجزء الظهري من قشرة النواة المتكئة (NAc) (أي نقطة ساخنة للمخترع) ، وهي جزء فرعي من المخطط ذي الخصائص الوظيفية / التشريحية المتميزة (Pecina و Berridge ، 2005; بريت وماكغي ، 2008; سميث وآخرون ، 2010; بريت وآخرون ، 2012; Watabe-Uchida et al.، 2012).

على الرغم من افتراض المنظمين العصبيين للمكافأة للتوسط في السلوك الاجتماعي للشهية (Trezza وآخرون ، 2011) ، "المكافأة" ليست مفهومًا نفسيًا موحدًا ؛ لقد اقترح أن "المكافأة" قد تشمل ثلاثة مكونات نفسية على الأقل: المتعة ، والتحفيز ، والتعلم (Berridge and Robinson، 2003). الأهم من ذلك أن دراسات المكافأة الغذائية قد حددت أن MORs الموزعة في جميع أنحاء المخطط تتوسط المكونات التحفيزية والمتعفية لمكافأة الغذاء بطريقة منفصلة تشريحيا (كيلي و Berridge ، 2002). على وجه التحديد ، يزيد تحفيز MORs في جميع أنحاء المخطط (المخطط الظهري ، NAc core ، و NAc shell بالكامل) من حالة التحفيز العامة (Bakshi و Kelley ، 1993; تشانغ و كيلي ، 2000; DiFeliceantonio et al.، 2012) ، في حين أن تحفيز MORs فقط داخل قذيفة NAc الظهرية يتوسط الاستجابات المتعة الإيجابية المرتبطة باستهلاك الأطعمة المستساغة للغاية (كيلي وآخرون ، 2005; Pecina و Berridge ، 2005; Smith و Berridge ، 2007). يمكن استخدام هذا الإطار التشريحي كأداة لاختبار الارتباطات الكيميائية العصبية و التشريحية العصبية التي تتوسط في أنواع أخرى من المكافآت ، مثل تكوين الملحقات.

في الدراسة الحالية ، استخدمنا هذا التعيين الوظيفي / التشريعي الراسخ لتنظيم مكافأة MOR لتحديد ما إذا كانت مناطق دون إقليمية محددة من المخطط ، وبالتالي ، ربما مكونات نفسية محددة من المكافأة ، وتنظيم تشكيل تفضيل الشريك. هذه الدراسة مهمة بشكل خاص لأنه تم اقتراح مؤخرًا أن MORs في المخطط الظهري ، ولكن ليس NAc ، مهم لتكوين تفضيل الشريك لأن الحصار المفروض على MORs داخل المخطط الظهري ، ولكن ليس داخل غلاف NAc البطني ، ومنع تكوين تفضيل الشريك (بوركيت وآخرون ، 2011). ومع ذلك ، فإن هذه الدراسة السابقة لم تفحص دور MORs داخل قذيفة NAc ظهري (أي المنطقة الحرجة لالمتطفلين). وهكذا ، في هذه الدراسة ، استخدمنا تصوير الإشعاع الذاتي للمستقبلات وعلم الأدوية السلوكي الموجه نحو الموقع لمقارنة تورط MORs في أربع مناطق من المخطط في تكوين تفضيل الشريك.

مواد وطرق

النتائج

الكمي من MOR ملزمة في جميع أنحاء المخطط

وقد حددت الدراسات السابقة MORs داخل قذيفة NAc dorsomedial باعتبارها مهمة لالمتطفلين إيجابية (أي ، "نقطة ساخنة hedonic") ، وقد افترض أن هذا قد يرتبط مع كثافة أعلى من MORs في هذه المنطقة (Pecina و Berridge ، 2000; Smith و Berridge ، 2007). في دراستنا السابقة ، لاحظنا (من الناحية النوعية) أن فئران البراري أظهرت كثافة أعلى من MORs في غلاف NAc الظهري (Resendez وآخرون ، 2012، الشكل 6) ، وهذا واضح أيضًا في مقال نشرته مؤخرًا مجموعة أخرى (بوركيت وآخرون ، 2011، هم التين 4). في هذه الدراسة ، نقدم القياس الكمي الأول لكثافة MOR عبر مخطط فئران البراري الأنثوية (التين 1ميلاديوإثبات أن كثافة MOR تختلف حسب المنطقة (F_(3,19) = 4.70، p = 0.02). على وجه التحديد ، داخل مناطق المخطط في المخطط ، يكون ربط MOR داخل غلاف NAc الظهري أعلى بكثير من غلاف NAc البطني (p = 0.05؛ التين 1E). كان الربط MOR داخل الأساسية NAc أيضا أعلى بكثير من قذيفة NAC بطني (p = 0.01؛ التين 1E). لم كثافة MOR ملزمة لا تختلف اختلافا كبيرا بين أي مناطق أخرى من المخطط. على الرغم من أن MORs داخل المخطط الظهري لم تكن أعلى بكثير من المخطط البطني في هذه الورقة ، فمن المهم أن نلاحظ أن هذا قد يكون نتيجة الاختلاف في توزيع التصحيح / المصفوفة لأن كثافة MOR عالية جداً في الرقع (أو الهارومات) في المصفوفة (Graybiel و Chesselet ، 1984; جونستون وآخرون، 1990; جيرفن ، 1992).

 

عرض نسخة أكبر: 

• في هذه الصفحة
• في نافذة جديدة
• تنزيل كـ PowerPoint الشرائح

الرقم 1. 

MOR ملزمة داخل المخطط. A، يسار ، صورة تمثيلية لكثافة الربط MOR داخل المخطط المنطقي. B، اليمين ، صورة تمثيلية من الترابط MOR داخل المخطط الذيلية. على الجانب الأيمن من كل صورة ، نوضح المناطق التي تم تحليلها للحصول على متوسط ​​كثافة الربط MOR. C، صورة مركبة للقذيفة منقارية من فئران البراري الأنثوية. D، قذيفة الذيلية. E، في المخطط المنطقي ، كان الربط MOR أعلى بكثير في جوهر NAc وقذيفة NAc الظهرية مقارنة مع قذيفة NAc البطنية (n = 5). F، كان الارتباط MOR أعلى في جميع المناطق في المخطط المخطط مقارنة بالمخطط الذيلي (n = 5). G, H، لم يكن هناك اختلاف في كثافة الربط MOR بين فتحات المرج والمروج في (G) منقاري أو (Hالمناطق الذيلية من المخطط (n = 5). *p N 0.05. **p ≤ 0.005.

تباينت كثافات الربط MOR على طول التدرج المنحدر الذيلي. في جميع مناطق المخطط ، كانت كثافة الارتباط أعلى بكثير في المناطق المنقرضة مقارنة بالأجزاء الذيلية: المخطط الظهري (t₍₄₎ = 4.69، p = 0.009) ، NAc core (t₍₄₎ = 3.41، p = 0.03) ، قذيفة الظهرية NAc (t₍₄₎ = 3.77، p = 0.02) ، وقذيفة بطنية NAc (t₍₄₎ = 3.48، p = 0.03) (التين 1F). تُظهر هذه البيانات مجتمعة أنه ضمن المخطط ، تكون كثافة الربط MOR أعلى بكثير في المناطق المنقولة. علاوة على ذلك ، داخل غلاف NAc ، تكون كثافة الربط MOR أعلى في المنطقة الظهرية الظهرية (التين 1C,D).

لتحديد ما إذا كانت هناك أي اختلافات في كثافة الارتباط MOR المميتة بين فصائل أحادية الزوجة وغير الموسمية ، قمنا بمقارنة كثافة ربط MOR بين فئران البراري الأنثوية وفئس مرج الأنثى ، وهو نوع من فصيلة nonmonogamous (Beery و Zucker، 2010). تم إجراء هذه المقارنة لأن الدراسات السابقة قد حددت العلاقات بين أنماط ربط المستقبلات والمنظمات الاجتماعية للأنواع الفيروسية (Insel و Shapiro ، 1992; Insel et al.، 1994; وانغ وآخرون ، 1997; يونغ وآخرون ، 1997, 1999; ليم ويونغ ، 2004; أراغونا وآخرون ، 2006; باريت وآخرون ، 2013). على نحو مشابه لما سبق ، تم قياس الربط MOR في المخطط الظهري ، والقلب NAc ، وقذيفة NAc الظهارية ، وقذيفة NAc البطنية. بما يتوافق مع الدراسات السابقة (Insel و Shapiro ، 1992) ، لم تكن هناك فروق بين الأنواع في كثافة الربط بين أي مناطق من المخطط المخطط (F_(2,32) = 0.41، p = 0.53؛ التين 1G). داخل المخطط الذيلي ، كان ANOVA العام لربط MOR كبير (F_(2,32) = 4.12، p = 0.05) ، لكن اللاحق لم يكشف الاختبار عن أي فروق محددة بين الأنواع في أي منطقة من المخطط (التين 1H).

يوحي نمط الارتباط الثابت لهذه المستقبلات عبر الأنواع البكتيرية أن MORs داخل المخطط لا تلعب دورًا مباشرًا في التنظيم الاجتماعي الخاص بالأنواع ، بل يبدو أنها تلعب دورًا أكثر عمومية في معالجة المكافآت الطبيعية. تمشيا مع هذا ، داخل NAc من الأنواع الأخرى ، يمكن رؤية كثافة عالية من الربط MOR في قذيفة NAc dorsomedial للفأر (هيركنهام وآخرون ، 1984) كما تم الإبلاغ عن ارتباط MOR داخل غلاف NAc البشري بأنه غير متجانس للغاية (Voorn et al.، 1996) ، مما يشير أيضًا إلى أن MORs داخل مناطق محددة من القتال قد تعمل كعملة مكافأة عصبية مشتركة. لاختبار ما إذا كانت MORs مهمة للمكافأة الاجتماعية ، وبالتالي مهمة للترابط الاجتماعي ، أجرينا تحليلًا شاملاً MORs طوال المخطط لدورها في تكوين رابطة الزوج.

MORs وتشكيل تفضيل الشريك

المخطط الظهري

وقد ثبت مؤخرًا أن الحصار المفروض على MORs في المخطط الظهري مع 1 μg CTAP حال دون تشكيل تفضيلات الشريك في نسج البراري الأنثوية (بوركيت وآخرون ، 2011). لذلك ، بدأنا أولاً في تكرار هذه النتيجة. كما هو موضح سابقا (بوركيت وآخرون ، 2011) ، أظهرت الإناث السيطرة التي تلقت aCSF تفضيلات شريك كبير (t₍₁₀₎ = 2.895، p = 0.02؛ التين 2A). علاوة على ذلك ، قمنا أيضًا بتكرار هذه الدراسة من خلال توضيح أن الحصار المفروض على MORs داخل المخطط الظهري مع CTAP يمنع تكوين تفضيل الشريك (بوركيت وآخرون ، 2011) ، على الرغم من اختلاف الجرعة والاستجابة لدينا. على وجه التحديد ، لم نقم بتكرار اكتشاف أن الحصار المفروض على MORs داخل المخطط الظهري باستخدام 1 μg CTAP يمنع تكوين تفضيل الشريك (t₍₈₎ = 3.34، p = 0.01؛ التين 2A). ومع ذلك ، فإن جرعة أعلى من CTAP (3 ميكروغرام) المستخدمة في الدراسة الحالية منعت تشكيل تفضيل شريك (t₍₅₎ = 0.72، p = 0.50؛ التين 2A). لم يؤثر الحصار المفروض على MORs في المخطط الظهري على إجمالي وقت الاتصال (F_(2,26) = 2.38، p = 0.114؛ التين 2C) أو مقدار الوقت الذي يقضيه في كل غرفة (F_(2,72) = 9.41، p = 0.97؛ التين 2B) خلال اختبار تفضيل الشريك. وبالتالي ، فإن النتيجة الإجمالية التي توصلنا إليها أن الحصار المفروض على MORs داخل المخطط الظهري يحول دون تكوين تفضيلات الشريك بما يتوافق مع ما تم نشره في تقرير سابق (بوركيت وآخرون ، 2011) ، والفرق في الجرعة الفعالة قد يكون نتيجة للاختلافات الطفيفة في وضع التحقيق (التين 5) ، لا سيما بالنظر إلى الاختلاف في تنشيط التصحيح / المصفوفة (Graybiel ، 1990; جيرفن ، 1992()التين 2A، أقحم) ، أو أنه من الممكن دائمًا أن تكون هناك اختلافات بسيطة بين الموضوعات من مستعمرتين مختلفتين.

 

عرض نسخة أكبر: 

• في هذه الصفحة
• في نافذة جديدة
• تنزيل كـ PowerPoint الشرائح

الرقم 2. 

MORs داخل المخطط الظهري تنظيم تشكيل الزوج السندات عن طريق تثبيط التزاوج. A، لم تمنع حقن aCSF أو الجرعة المنخفضة من CTAP في المخطط الظهري تكوين تفضيل الشريك ، في حين ألغت حقن جرعة عالية من CTAP في هذه المنطقة تفضيل الشريك. أقحم ، موقع الحقن المظلل باللون الرمادي (يسار) وربط MOR داخل المخطط الظهري (يمين). B-D، الحصار MOR لم يؤثر (B) وقت القفص أو (C) إجمالي وقت الاتصال (أي الوقت الذي يقضيه في الاتصال مع الشريك + الشخص الغريب) خلال اختبار تفضيل الشريك. ومع ذلك ، انخفض الحصار من MORs مع جرعة عالية من CTAP (Dإجمالي عدد نوبات التزاوج خلال فترة المعاشرة (n = 6 – 10). *p ≤ 0.05.

 

عرض نسخة أكبر: 

• في هذه الصفحة
• في نافذة جديدة
• تنزيل كـ PowerPoint الشرائح

الرقم 5. 

قم بتخطيط الصور التي تمثل مواقع الحقن لـ aCSF أو 1 μg CTAP أو 3 μg CTAP في المخطط الظهري أو جوهر NAc أو غلاف NAc الظهري أو غلاف NAc البطني.

الأهم من ذلك ، أدى الحصار المفروض على MORs في المخطط الظهري إلى انخفاض كبير في العدد الإجمالي لنوبات التزاوج خلال فترة التعود (F_(2,26) = 3.58، p = 0.04؛ التين 2D) دون التأثير على مستوى التفاعلات الاجتماعية التابعة خلال فترة التعود (F_(2,120) = 0.97، p = 0.40؛ الجدول 2). وظيفة كشفت الاختبارات أن الأشخاص الذين تلقوا جرعة عالية من CTAP في المخطط الظهري التزاوج أقل بكثير من الموضوعات السيطرة (p = 0.05؛ التين 2D). الأهم من ذلك ، تنظيم MOR على سلوك التزاوج في البراري يتماشى مع دراسة سابقة (بوركيت وآخرون ، 2011)؛ ولأن التزاوج مهم لتكوين تفضيل الشريك ، تشير هذه البيانات إلى أن إعطاء جرعة من CTAP في المخطط الظهري الذي يخفف التزاوج هو الآلية التي يتم من خلالها تعطيل تكوين تفضيلات الشريك. هذا الانخفاض في سلوك التزاوج ليس ثانويًا إلى انخفاض عام في النشاط الحركي لأن الحصار المفروض على MORS في المخطط الظهري لم يكن له أي تأثير على النشاط الحركي خلال فترة التعود (F_(2,120) = 1.37، p = 0.27؛ الجدول 3).

عرض هذا الجدول: 

• في هذه النافذة
• في نافذة جديدة

الجدول 2. 

السلوك التابع خلال فترة المعاشرة^a

عرض هذا الجدول: 

• في هذه النافذة
• في نافذة جديدة

الجدول 3. 

النشاط الحركي خلال فترة المعاشرة^a

NAc الأساسية

لقد اختبرنا بعد ذلك دورًا محتملاً لشركات MOR داخل جوهر NAc في تشكيل تفضيل الشريك (التين 5). الحصار المفروض على MORs في جوهر NAc مع إما منخفضة (t₍₅₎ = 3.07، p = 0.03) أو عالية (t₍₅₎ = 3.07، p = 0.03) جرعة CTAP لم تمنع تكوين تفضيل الشريك (التين 3A). لم يكن هناك أي تأثير عام على الوقت الذي تقضيه في كل غرفة (F_(2,57) = 0.03، p = 0.97؛ التين 3B) أو إجمالي وقت الاتصال (F_(2,21) = 0.18، p = 0.88؛ التين 3C) خلال اختبار تفضيل الشريك. خلال فترة المعاشرة ، لم يكن هناك أيضًا أي تأثير على السلوك التابع (F_(2,108) = 0.06، p = 0.94؛ الجدول 2) أو نشاط الحركي (F_(2,108) = 0.87، p = 0.43؛ الجدول 3). أشارت ANOVA الكلية إلى وجود اتجاه نحو انخفاض سلوك التزاوج (F_(2,21) = 3.00، p = 0.07؛ التين 3D) ، وعدم وجود أهمية قد يكون نتيجة لارتفاع مستوى التباين في سلوك التزاوج في الموضوعات التي تعامل مع جرعة منخفضة من CTAP (1 ميكروغرام). ا t لذلك تم إجراء اختبار لمقارنة تواتر نوبة التزاوج مباشرة بين موضوعات التحكم والأشخاص الذين عولجوا بـ 1 أو 3 μg CTAP. لم يكن هناك اختلاف في عدد نوبات التزاوج بين الإناث الضابطة والذين عولجوا بـ 1 μg CTAP (t₍₁₅₎ = 0.22، p = 0.83) ، ولكن كان هناك فرق كبير بين الإناث السيطرة وتلك التي عولجت 3 ميكروغرام CTAP (t₍₁₄₎ 2.94 p = 0.01). لكي تكون متسقة مع التحليل الإحصائي المستخدم في بقية مجموعات العلاج (ومع تلك المستخدمة بشكل عام لمقارنة أكثر من مجموعتين) ، يتم الإبلاغ عن البيانات الإجمالية باعتبارها اتجاهًا ، ولكن من المهم الإشارة إلى أن تأثير الحصار MOR داخل جوهر NAc يبدو أن لها آثار متغيرة على سلوك التزاوج وتشكيل تفضيل الشريك.

 

عرض نسخة أكبر: 

• في هذه الصفحة
• في نافذة جديدة
• تنزيل كـ PowerPoint الشرائح

الرقم 3. 

MORs داخل NAc الأساسية لا تلعب دورا هاما في تشكيل تفضيل الشريك. A، لا حقن جرعة منخفضة أو عالية من CTAP في NAc الأساسية أثرت على تكوين تفضيل الشريك. أقحم ، موقع الحقن مظلل باللون الرمادي (يسار) وربط MOR داخل قلب NAc (يمين). B-D، الحصار MOR داخل NAc لم يكن لها تأثير على (B) وقت القفص أو (C) إجمالي وقت الاتصال (أي الوقت الذي يقضيه في الاتصال مع الشريك + الشخص الغريب) أثناء اختبار تفضيل الشريك ، على الرغم من وجود اتجاه لـ (D) انخفاض في عدد نوبات التزاوج (n = 5 أو 6). *p N 0.05 (الاتجاه). ^#p = 0.07 (الاتجاه).

إن عدم قدرة MOR للحصار داخل جوهر NAc على التأثير بشكل كبير على تكوين تفضيل الشريك يتوافق مع الدراسات السابقة للارتباط الزوجي التي لم تحدد دورًا لبنية NAc في هذا السلوك (أراغونا وآخرون ، 2006; أراغونا وانغ ، 2007; Resendez وآخرون ، 2012). ومع ذلك ، عندما يتم النظر في الاتجاه نحو الانخفاض في التزاوج فيما يتعلق بالانخفاض الكبير في المخطط الظهري وعدم وجود تأثير على التزاوج في قذيفة NAc (انظر أدناه) ، فإن البيانات الحالية تتفق مع فكرة أن المخطط متصلاً وظيفياً عبر نظام دوامة بطانية جانبية ، مما يجعل قلب NAc منطقة انتقالية مميتة بين قذيفة NAc و المخطط الظهري (هابر وآخرون ، 2000; هابر ، 2003; Everitt and Robbins، 2005; Vanderschuren و Everitt ، 2005). لذلك ، قد يكون لـ MOR في هذه المنطقة تأثيرات وسيطة على التزاوج التي لا تكفي للتأثير على سلوك تفضيل الشريك. تتوافق التأثيرات الدوائية الوسيطة في قلب NAc على سلوك تفضيل الشريك مع الرأي القائل بأن وظائف المخطط بطريقة طوبوغرافية ، ويمكن العثور على تأثيرات وسيطة على سلوك المكافأة الاجتماعية في المناطق الانتقالية ، مثل قلب NAc.

قذيفة NAc

وقد أظهرت الدراسات السابقة أن قذيفة NAc هي منطقة غير متجانسة للغاية (Ikemoto ، 2007; بريت وماكغي ، 2008; Resendez وآخرون ، 2012; Watabe-Uchida et al.، 2012) ، خاصة فيما يتعلق بالوظيفة (Pecina و Berridge ، 2005; سميث وآخرون ، 2010; لاميل وآخرون ، 2011; بريت وآخرون ، 2012; ريتشارد وآخرون ، 2013). على سبيل المثال ، تعدل قذيفة NAc المنقرضة الظهرية مذهب المتعة الإيجابي ، في حين أن قذيفة NAc البطنية لا تعمل (Pecina و Berridge ، 2005; Mahler وآخرون ، 2007; Faure وآخرون ، 2010; سميث وآخرون ، 2010). هذه المناطق هي أيضا تشريحيا؛ أنها تختلف بشكل كبير في الربط MOR ، مع وجود قذيفة NAc الظهرية أكبر بكثير مقارنة مع قذيفة NAc البطني (بوركيت وآخرون ، 2011، هم التين 1). لذلك ، قمنا بعد ذلك باختبار ما إذا كانت الشركات متعددة الجنسيات داخل هذه المناطق دون الإقليمية تنظم بشكل تفضيلي تفضيلات الشركاء (التين 5).

كررنا أولاً دراسة حديثة (بوركيت وآخرون ، 2011من خلال إظهار أن الحصار المفروض على MORs داخل قذيفة NAc البطنية مع انخفاض (t₍₈₎ = 3.62، p = 0.007) أو عالية (t₍₇₎ = 3.31، p = 0.03) جرعة من CTAP لم تؤثر على تكوين تفضيل الشريك (التين 4A). ومع ذلك ، خلافًا لقذيفة NAc البطنية ، فإن الحصار المفروض على MORs داخل القشرة الظهرية الظهارية الفصيلية الظهرية مع أي منهما منخفض (t₍₇₎ = 0.80، p = 0.45) أو عالية (t₍₄₎ = 0.46، p = 0.67) جرعة من CTAP تشكيل تفضيل شريك ملغى (التين 4A). لم يكن هذا التأثير نتيجة لتأثيرات المخدرات على السلوك الاجتماعي العام أو نشاط الحركية لأن الحصار المفروض على MORs في أي منطقة من قذيفة NAc لم يؤثر على السلوك التابع (F_(4,180) = 0.81، p = 0.53؛ الجدول 2) أو النشاط الحركي خلال فترة المعاشرة (F_(4,180) = 0.90، p = 0.48؛ الجدول 3). أثناء اختبار تفضيل الشريك ، لم يكن هناك اختلاف عام في الوقت الذي يقضيه في كل غرفة بين مجموعات العلاج (F_(4,105) = 0.17، p = 0.96؛ التين 4B) أو إجمالي وقت الاتصال (F_(4,40) = 2.23، p = 0.08؛ التين 4C). معًا ، تشير هذه البيانات إلى أن تنظيم MOR الخاص بتكوين تفضيلات الشريك ، ضمن NAc ، خاص بقذيفة NAc الظهارية ، وهي المنطقة الكثيفة مع MORs (التين 1) ، وربما الأهم من ذلك ، أنه كان متورطًا في السابق في موضوعات المتعة الإيجابية (Pecina و Berridge ، 2005).

 

عرض نسخة أكبر: 

• في هذه الصفحة
• في نافذة جديدة
• تنزيل كـ PowerPoint الشرائح

الرقم 4. 

MORs داخل الظهرية ، ولكن ليس بطني ، قذيفة NAc مهمة لتشكيل تفضيل الشريك. A، حقن كل موقع من جرعة منخفضة وعالية من CTAP في قذيفة الظهرية NAc تثبيط تكوين تفضيل شريك ، في حين أن حقن أي جرعة من CTAP كانت دون تأثير في قذيفة NAc بطني. أقحم ، موقع الحقن في قذيفة Nac الظهرية (رمادي غامق) أو قذيفة NAc البطنية (رمادي فاتح) (يسار) وملزمة MOR داخل قذيفة NAc (يمين). B-D، الحصار MOR مع أي جرعة من CTAP في قذيفة NAc لم يؤثر (B) وقت القفص ، (C) إجمالي وقت الاتصال (أي الوقت الذي يقضيه في الاتصال مع الشريك + الشخص الغريب) ، أو (Dعدد نوبات التزاوج (n = 4 – 9). *p N 0.05. **p ≤ 0.005.

على عكس المخطط الظهري ، لم يكن تثبيط تفضيلات الشريك الناجم عن التزاوج في غلاف NAc الظهري مرتبطًا بانخفاض التزاوج لأن إعطاء لا جرعة منخفضة أو عالية من CTAP داخل قذيفة الظهرية NAc غيّر إجمالي عدد نوبات التزاوج (F_(4,38) = 1.14، p = 0.35؛ التين 4D) خلال فترة المعاشرة. علاوة على ذلك ، لأن تثبيط تفضيل الشريك (عبر الحصار MOR في تشكيل NAc dorsomedial) لا يعمل من خلال تنظيم سلوك التزاوج بل هو نتيجة للتزاوج ، تشير هذه البيانات إلى أن MORs داخل DORomeded NAc shell ينظم تشكيل تفضيل الشريك من خلال آليات نفسية مختلفة عن تلك الموجودة داخل المخطط الظهري التي تؤثر بشكل مباشر على سلوك التزاوج ، على الأرجح ، مذهب المتعة الإيجابي المرتبط بالتزاوج.

مناقشة

يعتبر تكوين تفضيل الشركاء مثالًا قويًا على المكافأة الاجتماعية ، والدراسة الحالية هي من بين العديد من الدراسات التي تُظهر أن دوائر مكافأة الدماغ ضرورية لهذا السلوك (وانغ وآخرون ، 1999; غينغريتش وآخرون ، 2000; أراغونا وآخرون ، 2003; ليو وانغ ، 2003; ليم ويونغ ، 2004; كورتيس وانغ ، 2005a, b; أراغونا وآخرون ، 2006; أراغونا وانغ ، 2007; ليم وآخرون، 2007; بوركيت وآخرون ، 2011; Hostetler وآخرون ، 2011; كيبو ويونغ ، 2011; Liu et al.، 2011). تيهذه الدراسة هي الأولى التي تثبت أن الخصوصية الإقليمية في MORs ضمن مخطط تكوين رابطة الزوج هي نتيجة لآليات أساسية مختلفة مرتبطة بالمكافأة الاجتماعية.

كررنا أولاً اكتشاف حديث (بوركيت وآخرون ، 2011) من خلال إظهار أن تكوين تفضيل الشريك يتطلب تنشيط MORs داخل المخطط الظهري ، وهي منطقة الدماغ حيث يتوسط MOR الاستجابات السلوكية المحفزة (DiFeliceantonio et al.، 2012). التقليديا ، نمد هذه المعرفة الحالية من خلال توفير أول دليل على أن المواد الأفيونية الذاتية داخل NAc هي أيضا حاسمة لتشكيل تفضيل الشريك ؛ على وجه التحديد ، مطلوب تفعيل MORs داخل منطقة قذيفة NAc المتورطة في مخلصات إيجابية لتشكيل الزوج الزوجي. الأهم من ذلك ، توفر هذه البيانات أول دليل على أن هذا التصحيح الكثيف من MORs داخل قذيفة NAc ظهري لا يتوسط فقط مذهب المتعة الإيجابية المرتبطة مكافأة الغذاء (Pecina و Berridge ، 2000; Smith و Berridge ، 2007) ولكن قد تلعب دورًا عامًا في المعالجة العصبية للمكافآت الطبيعية الأخرى ، بما في ذلك المكافأة الاجتماعية. تحدد بياناتنا معًا آليتين متوازيتين محتملتين تنظم فيه MORs تشكيل تفضيل الشريك: واحدًا ينظم فيه MORs في المخطط الظهري الدافع للانخراط في سلوك التزاوج الذي يسهل تكوين رابطة الزوج والثاني ينظم فيه MORs في قذيفة الظهرية معالجة المتعة الإيجابية التي هي نتيجة لأعمال مجزية اجتماعيا ، مثل التزاوج.

الحواشي

• تم استلام شهر أغسطس 28 و 2012.
• تلقى مراجعة أبريل 16 ، 2013.
• تم قبولها في أبريل 16 و 2013.

• تم دعم هذا العمل من قِبل 0953106 من National Science Foundation Grant لـ BJA و Rackham Merit Fellowship إلى SLR. نشكر Yan Liu على المساعدة في تصوير مستقبلات الأفيونيات الذاتية ، Kirsten Porter-Stransky للاستشارة الإحصائية ، Piper Keyes for slice sect و Zouxin Wang التبرع السخي من فوهات المرج.

• الكتاب تعلن أي المصالح المالية المتنافسة.

• ينبغي إرسال المراسلات إلى براندون ج. أراغونا أو شانا ل. ريسينديز ، قسم علم النفس ، جامعة ميشيغان ، آن أربور ، ميتشيغن ، [البريد الإلكتروني محمي] or [البريد الإلكتروني محمي]

مراجع حسابات

1. ↵
   1. أهيرن TH ،
   2. يونغ LJ

   (2009) تأثير بنية الأسرة المبكرة للحياة على الارتباط الاجتماعي للبالغين ، السلوك الوهمي ، ونظم الببتيد العصبي الذي ينظم السلوكيات التابعة في أحادي سلالة البراري الأحادية (Microtus ochrogaster) الجبهة Behav Neurosci 3: 17.

   CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
2. ↵
   1. أراغونا BJ ،
   2. وانغ زد

   (2007) معارضة تنظيم تكوين رابطة الزوج من خلال إشارة cAMP داخل النواة المتكئة. J Neurosci 27: 13352-13356.

   الملخص / النص الكامل المجاني
3. ↵
   1. أراغونا BJ ،
   2. وانغ زد

   (2009) تنظيم الدوبامين للاختيار الاجتماعي في أنواع القوارض أحادية الزواج. الجبهة Behav Neurosci 3: 15.

   CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
4. ↵
   1. أراغونا BJ ،
   2. ليو يي ،
   3. كورتيس JT ،
   4. ستيفان FK ،
   5. وانغ زد

   (2003) دور حاسم للنواة يتكثف الدوبامين في تكوين تفضيل الشريك في فئران البراري الذكرية. J Neurosci 23: 3483-3490.

   الملخص / النص الكامل المجاني
5. ↵
   1. أراغونا BJ ،
   2. ليو يي ،
   3. يو YJ ،
   4. كورتيس JT ،
   5. Detwiler JM ،
   6. Insel TR ،
   7. وانغ زد

   (2006) تتفاعل النواة مع الدوبامين بشكل تفاضلي وتتوسط في تكوين وصون روابط الزوج الأحادي. نات نيوروسكي 9: 133-139.

   CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
6. ↵
   1. آرون A ،
   2. فيشر اتش ،
   3. Mashek DJ ،
   4. قوي ز ،
   5. لي ح ،
   6. براون LL

   (2005) أنظمة المكافآت والتحفيز والعاطفة المرتبطة بالحب الرومانسي المكثف في المراحل المبكرة. ي Neurophysiol 94: 327-337.

   الملخص / النص الكامل المجاني
7. ↵
   1. باكشي نائب الرئيس ،
   2. كيلي AE

   (1993) التغذية الناجمة عن التحفيز الأفيوني للمخطط البطني: دور الأنواع الفرعية لمستقبلات الأفيون. J Pharmacol Exp Ther 265: 1253-1260.

   الملخص / النص الكامل المجاني
8. ↵
   1. باليس كيه إل ،
   2. فان Westerhuyzen JA ،
   3. لويس ريس م ،
   4. غروت ND ،
   5. Lanter JA ،
   6. كارتر CS

   (2007a) الأوكسيتوسين له آثار تنموية تعتمد على الجرعة على الترابط بين الزوجين والرعاية الوبائية في فئران البراري الأنثوية. هورم بيهاف 52: 274-279.

   CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
9. ↵
   1. باليس كيه إل ،
   2. بلوتسكى
   3. يونغ LJ ،
   4. ليم MM ،
   5. جروت ن ،
   6. فيرير ه ،
   7. كارتر CS

   (2007b) التلاعب بالأوكسيتوسين حديثي الولادة يكون له تأثير ثنائي الشكل طويل الأمد على مستقبلات الفاسوبريسين. علم الأعصاب 144: 38-45.

   CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
10. ↵
    1. باريت م ،
    2. Keebaugh AC ،
    3. أهيرن TH ،
    4. باس CE ،
    5. Terwilliger EF ،
    6. يونغ LJ

    (2013) التباين في التعبير عن مستقبلات الفاسوبريسين (Avpr1a) يخلق تنوعًا في السلوكيات المتعلقة بالزواج الأحادي في فئران البراري. هورم بيهاف 63: 518-526.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
11. ↵
    1. بيكر جيه بي

    (2009) التمايز الجنسي الدافع: آلية جديدة؟ هورم بيهاف 55: 646-654.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
12. ↵
    1. Beery AK ،
    2. زوكر الأول

    (2010) الأوكسيتوسين والسلوك الاجتماعي من نفس الجنس في فوهات مرج الإناث. علم الأعصاب 169: 665-673.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
13. ↵
    1. بيلين د ،
    2. جونكمان اس ،
    3. ديكنسون A ،
    4. روبنز تي.
    5. ايفرت BJ

    (2009) عمليات التعلم الموازية والتفاعلية داخل العقد القاعدية: أهمية لفهم الإدمان. Behav Brain Res 199: 89-102.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
14. ↵
    1. Berridge KC،
    2. Kringelbach ML

    (2008) علم الأعصاب العاطفي من المتعة: مكافأة في البشر والحيوانات. علم الادوية النفسية (بيرل) 199: 457-480.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
15. ↵
    1. Berridge KC،
    2. Kringelbach ML

    (2013) علم الأعصاب للتأثير: آليات الدماغ للمتعة والاستياء. Curr Opin Neurobiolمسبقا على الانترنت. تم استرجاعه في يناير 30 ، 2013.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
16. ↵
    1. Berridge KC،
    2. روبنسون تي

    (2003) تحليل الثواب. اتجاهات neurosci 26: 507-513.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
17. ↵
    1. بريت JP ،
    2. McGehee DS

    (2008) تعديل مستقبلات الأفيونيات قبل النيكوتين ومستقبلات النيكوتين لتدفق الدوبامين في النواة. J Neurosci 28: 1672-1681.

    الملخص / النص الكامل المجاني
18. ↵
    1. بريت JP ،
    2. بنعلواد
    3. McDevitt RA ،
    4. Stuber GD ،
    5. وايز RA ،
    6. بونسي أ

    (2012) الشخصي متشابك والسلوكية من مدخلات glutamatergic متعددة إلى النواة تتكوم. الخلايا العصبية 76: 790-803.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
19. ↵
    1. بورغدورف J ،
    2. بانكسيب جيه

    (2006) علم الأحياء العصبي للمشاعر الإيجابية. Neurosci Biobehav Rev 30: 173-187.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
20. ↵
    1. Burkett JP ،
    2. شبيجل إل إل ،
    3. اينو ك ،
    4. ميرفي من الألف إلى الياء ،
    5. يونغ LJ

    (2011) تنشيط مستقبلات مستقبلات الأفيون في المخطط الظهري ضروري للتعلق الاجتماعي للبالغين في فئران المرج الأحادية. Neuropsychopharmacology 36: 2200-2210.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
21. ↵
    1. كاباناك م

    (2002) ما هي العاطفة؟ عمليات البهف 60: 69-83.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
22. ↵
    1. Cacioppo JT ،
    2. لارسن جيه تي ،
    3. سميث KN ،
    4. بيرنتسون جي

    (2004) في المشاعر والعواطف: ندوة أمستردام ، نظام التأثير: ما الذي يكمن تحت سطح المشاعر؟ eds Manstead ASR، Frijda N، Fischer A (Cambridge UP، Cambridge)، pp 223 – 242.

    الباحث العلمي من Google
23. ↵
    1. كارتر ،
    2. Getz LL

    (1993) Monogamy و vole المرج. علوم 268: 100-106.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
24. ↵
    1. كارتر ،
    2. Keverne EB

    (2002) في الهرمونات والدماغ والسلوك ، وعلم الأحياء العصبي من الانتماء الاجتماعي والارتباط الزوجي ، محرران Pfaff D ، أرنولد A ، Etgen S ، Fahrbach S ، روبن R (Academic ، San Diego) ، pp 299 – 337.

    الباحث العلمي من Google
25. ↵
    1. تشو MM ،
    2. دي فيريز
    3. وليامز جونيور ،
    4. كارتر CS

    (1999) آثار الأوكسيتوسين والفاسوبريسين على تفضيلات الشريك في فئران البراري من الذكور والإناث (Microtus ochrogaster) Behav Neurosci 113: 1071-1079.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
26. ↵
    1. تبريد LM ،
    2. فيتزجيرالد ME ،
    3. يو لام ،
    4. Lehman MN

    (2004) تنشيط مستقبلات مو الأفيونية في منطقة ما قبل الأخدية الإنسيابية بعد التزاوج في ذكور الفئران. علم الأعصاب 124: 11-21.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
27. ↵
    1. كوريا أفيلا ،
    2. سليمان م ،
    3. فارغاس EB ،
    4. ليمي الأول ،
    5. ريان آر ،
    6. مينارد س ،
    7. جافريلا آم ،
    8. بفاوس جى جى

    (2008) الأساس الكيميائي العصبي لتفضيل الشريك المشروط في الجرذ الأنثوي: I. اضطراب النالوكسون. Behav Neurosci 122: 385-395.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
28. ↵
    1. كورتيس ج

    (2010) هل تتفوق الخصوبة على الزواج الأحادي؟ الرسوم المتحركة Behav 80: 319-328.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
29. ↵
    1. كورتيس JT ،
    2. وانغ زد

    (2005a) تورط مستقبلات الجلوكورتيكويد في الترابط الزوجي في فئران البراري الأنثوية: آثار الحصار الحاد والتفاعلات مع أنظمة مكافأة الدوبامين المركزية. علم الأعصاب 134: 369-376.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
30. ↵
    1. كورتيس JT ،
    2. وانغ زد

    (2005b) تورط المنطقة tigmental في الترابط الزوجي في فئران المرج الذكور. فيسيول بيهاف 86: 338-346.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
31. ↵
    1. كورتيس JT ،
    2. ليو يي ،
    3. وانغ زد

    (2001) آفات العضو المجهري تعطل الترابط الزوجي الناجم عن التزاوج في فئران البراري الأنثوية (Microtus ochrogaster) الدماغ الدقة 901: 167-174.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
32. ↵
    1. كوشينغ BS ،
    2. أوكوري يو ،
    3. يونغ LJ

    (2003) آثار الإخصاء حديثي الولادة على الاستجابة السلوكية اللاحقة ل vasopressin أرجينين تدار مركزيا والتعبير عن مستقبلات V1a في فئران البراري الذكور البالغين. ي Neuroendocrinol 15: 1021-1026.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
33. ↵
    1. كوشينغ BS ،
    2. بيري A ،
    3. Musatov S ،
    4. أوغاوا س ،
    5. Papademetriou E

    (2008) مستقبلات هرمون الاستروجين في اللوزة الإنسي تمنع التعبير عن السلوك الاجتماعي الإيجابي للذكور. J Neurosci 28: 10399-10403.

    الملخص / النص الكامل المجاني
34. ↵
    1. ديكنسون A ،
    2. بالين ب

    (2010) في متعة الدماغ ، Hedonics: الواجهة المعرفية لتحفيزية ، محرران Kringelbach ML ، Berridge KC (Oxford UP ، نيويورك) ، ص 74 - 84.

    الباحث العلمي من Google
35. ↵
    1. ديفيليسيانتونو أي جي ،
    2. مبروك OS
    3. كينيدي آر تي ،
    4. Berridge KC

    (2012) Enkephalin يرتفع في neostriatum الظهرية كإشارة للأكل. كرول بيول 22: 1918-1924.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
36. ↵
    1. دونالدسون ز.
    2. شبيغل لام ،
    3. يونغ LJ

    (2010) يعتبر تنشيط مستقبلات vasopressin V1a المركزي ضروريًا بشكل مستقل لكلا تكوين الشريك المفضل والتعبير في فئران البراري الذكور أحادية الزواج اجتماعيًا. Behav Neurosci 124: 159-163.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
37. ↵
    1. Everitt BJ ،
    2. روبنز تي

    (2005) النظم العصبية لتعزيز إدمان المخدرات: من الإجراءات إلى العادات إلى الإكراه. نات نيوروسكي 8: 1481-1489.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
38. ↵
    1. Faure A ،
    2. ريتشارد جيه إم ،
    3. Berridge KC

    (2010) الرغبة والرهبة من النواة المتكئة: الغلوتامات القشرية و GABA تحت القشرية تولد بشكل تفاضلي الدافع وتأثير المتعة في الفئران. بلوس واحد 5: e11223.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
39. ↵
    1. فيشر هو ،
    2. آرون A ،
    3. براون LL

    (2006) الحب الرومانسي: نظام الدماغ الثدييات لاختيار رفيقة. PHILOS ترانس R سوك وند B بيول العلوم 361: 2173-2186.

    الملخص / النص الكامل المجاني
40. ↵
    1. فلاهيرتي ،
    2. Graybiel AM

    (1994) تنظيم المدخلات والمخرجات من المخطط الحسي في قرد السنجاب. J Neurosci 14: 599-610.

    ملخص
41. ↵
    1. قرص فاولر
    2. جونسون إف ،
    3. وانغ زد

    (2005) تنظيم هرمون الاستروجين من تكاثر الخلايا وتوزيع مستقبلات هرمون الاستروجين ألفا في أدمغة البراري الإناث البالغات وفئران المرج. J Comp Neurol 489: 166-179.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
42. ↵
    1. جيرفين CR

    (1992) فسيفساء حديثي الولادة: مستويات متعددة من تنظيم مقصورة. اتجاهات neurosci 15: 133-139.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
43. ↵
    1. Getz LL ،
    2. كارتر ،
    3. غافيش لام

    (1981) نظام التزاوج لخزان البراري ، Microtus ochrogaster: دليل ميداني ومختبر للارتباط الزوجي. Ecol Sociobiol 8: 189-194.

    CrossRefالباحث العلمي من Google
44. ↵
    1. غينغريتش ب ،
    2. ليو يي ،
    3. Cascio C ،
    4. وانغ زد ،
    5. Insel TR

    (2000) مستقبلات الدوبامين D2 في النواة المتكئة مهمة للتعلق الاجتماعي في فئران البراري الأنثوية (Microtus ochrogaster) Behav Neurosci 114: 173-183.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
45. ↵
    1. Graybiel AM

    (1990) النواقل العصبية وأجهزة التثبيط العصبي في العقد القاعدية. اتجاهات neurosci 13: 244-254.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
46. ↵
    1. Graybiel AM ،
    2. Chesselet MF

    (1984) التوزيع المقطعي لهيئات الخلايا المهاجمة معبراً عن [مثالية] المناعة مثل الإنكفالين. بروك Natl أكاد العلوم الولايات المتحدة الأمريكية 81: 7980-7984.

    الملخص / النص الكامل المجاني
47. ↵
    1. هابر SN

    (2003) العقد القاعدية الرئيسية: شبكات موازية وتكاملية. جيه كيم نيورانات 26: 317-330.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
48. ↵
    1. Haber SN ،
    2. الهراء JL ،
    3. مكفارلاند NR

    (2000) تشكل مسارات Striatonigrostriatal في الرئيسيات دوامة تصاعدية من القشرة إلى المخطط الظهراني. J Neurosci 20: 2369-2382.

    الملخص / النص الكامل المجاني
49. ↵
    1. هاينز أ ،
    2. Reimold M ،
    3. Wrase J ،
    4. هيرمان دي ،
    5. كرواسون ب ،
    6. موندل جي ،
    7. Dohmen BM ،
    8. Brah DH ،
    9. شومان جي ،
    10. Machulla HJ ،
    11. باريز آر ،
    12. مان ك

    (2005) علاقة الارتفاعات المستقرة بتوافر مستقبلات الأفيونيات المبتذلة عند مرضى الكحول الذين أزالوا السموم والذين لديهم شغف بالكحول: دراسة تصوير مقطعي بالإصدار البوزيتروني باستخدام كارفنتانيل يحمل علامة 11. قوس الجنرال الطب النفسي 62: 57-64.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
50. ↵
    1. هيركنهام م ،
    2. إيدلي إس إم ،
    3. ستيوارت ج

    (1984) تتجمع مجموعات الخلايا في النواة من الفئران ، والعلاقة الفسيفسائية لمستقبلات الأفيون ، والأكتيل كولينيستراز والإنهاءات الوريدية القشرية. علم الأعصاب 11: 561-593.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
51. ↵
    1. Hostetler CM ،
    2. Harkey SL ،
    3. كرزيوسينسكي السل ،
    4. أراغونا BJ ،
    5. باليس كيه إل

    (2011) تعرض حديثي الولادة إلى ناهض D1 SKF38393 يمنع الارتباط الزوجي في سلالة البراري للبالغين. Behav Pharmacol 22: 703-710.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
52. ↵
    1. ايكيموتو س

    (2007) دوائر مكافأة الدوبامين: نظامان للإسقاط من الدماغ المتوسط ​​البطني إلى مجمع السل النواة المتكئة. دماغ ريف القس 56: 27-78.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
53. ↵
    1. Insel TR ،
    2. شابيرو جنيه

    (1992) توزيع مستقبلات الأوكسيتوسين يعكس التنظيم الاجتماعي في فئران الزواج الأحادي ومتعدد الزوجات. بروك Natl أكاد العلوم الولايات المتحدة الأمريكية 89: 5981-5985.

    الملخص / النص الكامل المجاني
54. ↵
    1. Insel TR ،
    2. وانغ ZX ،
    3. Ferris CF

    (1994) أنماط توزيع مستقبلات فاسوبريسين في الدماغ المرتبطة بالتنظيم الاجتماعي في القوارض الدقيقة. J Neurosci 14: 5381-5392.

    ملخص
55. ↵
    1. إسماعيل ن ،
    2. جيرارد-بريولت F ،
    3. ناكانيشي ،
    4. بفاوس جى جى

    (2009) النالوكسون ، ولكن ليس الفلوبينثيكول ، يعطل تطور تفضيل القذف المشروط في الجرذ الذكر. Behav Neurosci 123: 992-999.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
56. ↵
    1. جونستون جي جي ،
    2. Gerfen CR ،
    3. Haber SN ،
    4. فان دير كوي د

    (1990) آليات تشكيل نمط خط الهجوم: الحفاظ على تجزئة الثدييات. الدماغ الدقة ديف الدماغ الدقة 57: 93-102.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
57. ↵
    1. Keebaugh AC ،
    2. يونغ LJ

    (2011) زيادة التعبير عن مستقبلات الأوكسيتوسين في النواة المتكئة من فئران البراري الأنثوية قبل البلوغ يعزز الاستجابة الوراثية وتشكيل تفضيل الشريك كبالغين. هورم بيهاف 60: 498-504.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
58. ↵
    1. كيلي AE ،
    2. Berridge KC

    (2002) علم الأعصاب من المكافآت الطبيعية: أهمية العقاقير التي تسبب الإدمان. J Neurosci 22: 3306-3311.

    النص الكامل مجانا
59. ↵
    1. كيلي AE ،
    2. بالدو بكالوريوس
    3. برات نحن

    (2005) محور مهاد-مهادي-مهاجمة مقترح لإدماج توازن الطاقة والإثارة ومكافأة الغذاء. J Comp Neurol 493: 72-85.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
60. ↵
    1. كوميساروك BR ،
    2. ويبل ب ،
    3. باير ج

    (2010) في متعة الدماغ ، المتعة الجنسية ، محرران Kringelbach ML ، Berridge KC (Oxford UP ، نيويورك) ، ص 169 – 177.

    الباحث العلمي من Google
61. ↵
    1. كريتزر AC ،
    2. بيرك دينار

    (2011) التحقيق في الوظيفة الشاقة من خلال التلاعب بنوع معين من الخلايا. علم الأعصاب 198: 19-26.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
62. ↵
    1. لاميل اس ،
    2. ايون دي ،
    3. روبر J ،
    4. RC مالينكا

    (2011) التعديل الخاص بالإسقاط للخلايا العصبية الدوبامين متشابك بواسطة محفزات مكرهة ومجزية. الخلايا العصبية 70: 855-862.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
63. ↵
    1. ليكنيس اس ،
    2. تريسي الأول

    (2010) في متعة الدماغ ، الألم والسرور: أسياد الجنس البشري ، محرران Kringelbach ML ، Berridge KC (Oxford UP ، نيويورك) ، ص 320 - 335.

    الباحث العلمي من Google
64. ↵
    1. ليم MM ،
    2. يونغ LJ

    (2004) الدارات العصبية المعتمدة على Vasopressin الكامنة وراء تشكيل رابطة الزوج في أحادي البراري أحادي الزوجة. علم الأعصاب 125: 35-45.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
65. ↵
    1. ليم MM ،
    2. ليو يي ،
    3. Ryabinin AE ،
    4. باي واي ،
    5. وانغ زد ،
    6. يونغ LJ

    (2007) مستقبلات CRF في النواة تستكمل تعديل تفضيل الشريك في فئران البراري. هورم بيهاف 51: 508-515.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
66. ↵
    1. ليم MM ،
    2. تسيفكوفسكايا لا ،
    3. باي واي ،
    4. يونغ LJ ،
    5. Ryabinin AE

    (2006) توزيع عامل إطلاق الكورتيوتروبين ونوكوركين 1 في الدماغ. الدماغ Behav Evol 68: 229-240.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
67. ↵
    1. ليو يي ،
    2. وانغ ZX

    (2003) تتفاعل النواة مع الأوكسيتوسين ويتفاعل الدوبامين لتنظيم تكوين رابطة الزوج في فئران البراري الأنثوية. علم الأعصاب 121: 537-544.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
68. ↵
    1. ليو يي ،
    2. أراغونا BJ ،
    3. يونغ KA ،
    4. ديتز مارك ألماني ،
    5. Kabbaj M ،
    6. مازي روبسون م ،
    7. Nestler EJ ،
    8. وانغ زد

    (2010) تتشكل النواة من الدوبامين الذي يتوسط الإعاقة التي يسببها الأمفيتامين في الترابط الاجتماعي في أنواع القوارض الأحادية. بروك Natl أكاد العلوم الولايات المتحدة الأمريكية 107: 1217-1222.

    الملخص / النص الكامل المجاني
69. ↵
    1. ليو يي ،
    2. يونغ KA ،
    3. كورتيس JT ،
    4. أراغونا BJ ،
    5. وانغ زد

    (2011) الترابط الاجتماعي يقلل من خصائص المكافآت للأمفيتامين من خلال آلية مستقبلات الدوبامين D1. J Neurosci 31: 7960-7966.

    الملخص / النص الكامل المجاني
70. ↵
    1. ماهلر SV ،
    2. سميث كانساس ،
    3. Berridge KC

    (2007) نقطة ساخنة لمستحضر Endocannabinoid للمتعة الحسية: أنانداميد في النواة تتكثف يعزز "الإعجاب" بمكافأة حلوة. Neuropsychopharmacology 32: 2267-2278.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
71. ↵
    1. أولازبال دي ،
    2. يونغ LJ

    (2006) مستقبلات الأوكسيتوسين في النواة تتكمل تسهيل السلوك "العفوي" الأمهات في فئران البراري الأنثى البالغة. علم الأعصاب 141: 559-568.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
72. ↵
    1. Panksepp J ،
    2. هيرمان بي إتش ،
    3. فيلبيرج تي ،
    4. الأسقف P ،
    5. DeEskinazi FG

    (1980) المواد الأفيونية الذاتية والسلوك الاجتماعي. Neurosci Biobehav Rev 4: 473-487.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
73. ↵
    1. Panksepp J ،
    2. كنوتسون ب ،
    3. بورغدورف

    (2002) دور الأنظمة الدماغية العاطفية في الإدمان: منظور تطوري عصبي ونموذج حيواني جديد "للتقرير الذاتي". الإدمان 97: 459-469.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
74. ↵
    1. بارا غوميز L ،
    2. غارسيا هيدالغو
    3. سالازار خواريز أ ،
    4. أنطون ب ،
    5. باريديس ر

    (2009) Endomorphin-1 ، آثار على السلوك الجنسي الذكري. فيسيول بيهاف 97: 98-101.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
75. ↵
    1. Peciña S ،
    2. Berridge KC

    (2000) موقع الأفيونيات في النواة يتكثف قذيفة يتوسط الأكل و "تروق" للطعام: خريطة تستند إلى أعمدة microosjection فوس. الدماغ الدقة 863: 71-86.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
76. ↵
    1. Peciña S ،
    2. Berridge KC

    (2005) بقعة ساخنة في النواة تتكاثف: أين تتسبب المواد الأفيونية في زيادة تأثير الحلاوة؟ J Neurosci 25: 11777-11786.

    الملخص / النص الكامل المجاني
77. ↵
    1. Resendez SL ،
    2. أراغونا BJ

    (2013) الدافع البغيض والحفاظ على الترابط الزوجي الأحادي. القس Neurosci 24: 51-60.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
78. ↵
    1. Resendez SL ،
    2. كونمونش م ،
    3. كرزيوسينسكي تي ،
    4. أراغونا BJ

    (2012) مستقبلات الأفيون within داخل النواة تتكاتف شل التوسط صيانة الزوج الزوجية. J Neurosci 32: 6771-6784.

    الملخص / النص الكامل المجاني
79. ↵
    1. ريتشارد جيه إم ،
    2. كاسترو دي سي ،
    3. ديفيليسيانتونو أي جي ،
    4. روبنسون إم جي إف ،
    5. Berridge KC

    (2013) رسم خرائط دوائر المخ من الحافز والدافع: على خطى آن كيلي. Neurosci Biobehav Revمسبقا على الانترنت. تم الاسترجاع في ديسمبر 19 ، 2012.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
80. ↵
    1. روماني
    2. بلوج ك ،
    3. غوستافسون لام ،
    4. ميرسون BJ ،
    5. نيلاندر الأول

    (2006) اختلافات في مستويات الببتيد الأفيونية أثناء الدورة المفعمة بالجرذان في Sprague-Dawley. نيوروببتيد 20: 195-206.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
81. ↵
    1. سيمانتوف آر ،
    2. تشايلدرز ريال ،
    3. شنايدر ش

    (1977) الببتيدات الأفيونية: التمايز بواسطة المقايسة المناعية الإشعاعية واختبار المستقبِل الإشعاعي. الدماغ الدقة 135: 358-367.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
82. ↵
    1. سميث كانساس ،
    2. Berridge KC

    (2007) الدائرة الحركية الأفيونية للمكافأة: التفاعل بين النقاط الساخنة المتعة من النواة المتكئة والشفق البطني. J Neurosci 27: 1594-1605.

    الملخص / النص الكامل المجاني
83. ↵
    1. سميث كانساس ،
    2. ماهلر SV ،
    3. Pecina S ،
    4. Berridge KC

    (2010) في متعة الدماغ ، النقاط الساخنة لـ Hedonic: توليد المتعة الحسية في الدماغ ، محرران Kringelbach ML ، Berridge KC (Oxford UP ، نيويورك) ، pp 27 – 49.

    الباحث العلمي من Google
84. ↵
    1. سميث MS ،
    2. فريمان ،
    3. نيل دينار

    (1975) السيطرة على إفراز هرمون البروجسترون خلال الدورة الشبقية وسرطان الدم الكاذب المبكر في الفئران: البرولاكتين ، الغدد التناسلية ومستويات الستيرويد المرتبطة الإنقاذ من الجسم الأصفر luteum من الكاذب. طب الغدد الصماء 96: 219-226.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
85. ↵
    1. سيشتمان ح ،
    2. هيرشكويتز م ،
    3. سيمانتوف آر

    (1981) السلوك الجنسي يقلل من حساسية الألم ويحفز الأفيونيات الذاتية في الفئران الذكور. يورو J Pharmacol 70: 279-285.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
86. ↵
    1. تريزا الخامس ،
    2. دامستيجت آر ،
    3. Achterberg EJ ،
    4. فاندرشورين LJ

    (2011) تتجمع النواة مستقبلات op-الأفيونية للتوسط في المكافأة الاجتماعية. J Neurosci 31: 6362-6370.

    الملخص / النص الكامل المجاني
87. ↵
    1. Vanderschuren LMJ ،
    2. ايفرت BJ

    (2005) الآليات السلوكية والعصبية للبحث عن المخدرات القهري. يورو J Pharmacol 5: 77-88.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
88. ↵
    1. Voorn P ،
    2. برادي LS ،
    3. Berendse HW ،
    4. ريتشفيلد EK

    (1996) تحليل الكثافة على يجند مستقبلات الأفيون ملزمة في المخطط البشري: I. توزيع مستقبلات الأفيون مو يحدد قذيفة ونواة المضيق البطني. علم الأعصاب 75: 777-792.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
89. ↵
    1. وانغ زد ،
    2. هوليهان تي جيه ،
    3. Insel TR

    (1997) ترتبط الخبرة الجنسية والاجتماعية بأنماط مختلفة من السلوك والتفعيل العصبي في فئران البراري الذكرية. الدماغ الدقة 767: 321-332.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
90. ↵
    1. وانغ زد ،
    2. يو جي ،
    3. Cascio C ،
    4. ليو يي ،
    5. غينغريتش ب ،
    6. Insel TR

    (1999) الدوبامين D2 بوساطة تنظيم تفضيلات الشريك في فئران البراري الأنثوية (Microtus ochrogaster): آلية للربط الزوجي؟ Behav Neurosci 113: 602-611.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
91. ↵
    1. واتابي-أوشيدا م ،
    2. تشو ل ،
    3. أوغاوا كورونا ،
    4. فامانراو أ ،
    5. اوتشيدا ن

    (2012) رسم كامل للدماغ لمدخلات مباشرة إلى الخلايا العصبية الدوبامين في الدماغ المتوسط. الخلايا العصبية 74: 858-873.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
92. ↵
    1. واتسون KK ،
    2. شبرد SV ،
    3. بلات مل

    (2010) في متعة الدماغ ، علم الأعصاب من المتعة ، محرران Kringelbach ML ، Berridge KC (Oxford UP ، نيويورك) ، ص 85 - 95.

    الباحث العلمي من Google
93. ↵
    1. وليامز جونيور ،
    2. كارتر ،
    3. Insel T

    (1992) يتم تسهيل تطور تفضيل الشريك في فئران البراري عن طريق التزاوج أو التسريب المركزي للأوكسيتوسين. Ann NY Acad Sci 652: 487-489.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
94. ↵
    1. وينسلو JT ،
    2. هاستنجز ن ،
    3. كارتر ،
    4. Harbaugh CR ،
    5. Insel TR

    (1993) دور vasopressin المركزي في الترابط الزوجي في فئران المرج الأحادية. الطبيعة 365: 545-548.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
95. ↵
    1. يونغ LJ ،
    2. وينسلو JT ،
    3. نيلسن آر ،
    4. Insel TR

    (1997) اختلافات الأنواع في التعبير الجيني لمستقبلات V1a في voles أحادي الزوجة وغير الموسمي: عواقب سلوكية. Behav Neurosci 111: 599-605.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
96. ↵
    1. يونغ LJ ،
    2. نيلسن آر ،
    3. Waymire KG ،
    4. مكجريجور GR ،
    5. Insel TR

    (1999) زيادة الاستجابة التابعة لفازوبريسين في الفئران معربا عن مستقبلات V1a من أحد الأحادي الزواج. الطبيعة 400: 766-768.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
97. ↵
    1. يونغ LJ ،
    2. ميرفي يونغ من الألف إلى الياء ،
    3. أرجوحة EA

    (2005) علم التشريح والكيمياء العصبية للسندات الزوج. J Comp Neurol 493: 51-57.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google
98. ↵
    1. تشانغ م ،
    2. كيلي AE

    (2000) تناول محسّن للأطعمة الغنية بالدهون بعد التحفيز الأفيوني المثير: تخطيط حقن مكروي وتعبير fos. علم الأعصاب 99: 267-277.

    CrossRefMEDLINEالباحث العلمي من Google