تنظيم الدوبامين للاختيار الاجتماعي في أنواع القوارض الأحادية (2009)

دراسة كاملة: تنظيم الدوبامين للاختيار الاجتماعي في أنواع القوارض الأحادية

هذه المقالة كانت استشهد بها مقالات أخرى في PMC.

انتقل إلى:

ملخص

هناك تقدير متزايد بأن صناعة القرار الاجتماعي لدى البشر تتأثر بشدة بالمعالجة العاطفية والعاطفية. أظهر مجال الاقتصاد العصبي الاجتماعي أن النظم العصبية المهمة للمكافأة ترتبط بالاختيار الاجتماعي والتفضيلات الاجتماعية لدى البشر. هنا ، نظهر أن بيولوجيا الأعصاب للتفضيلات الاجتماعية في أنواع القوارض الأحادية ، وهي رقبة البراري ، يتم تنظيمها أيضًا بواسطة الأنظمة العصبية المشاركة في المكافآت والمعالجة العاطفية. على وجه التحديد ، نحن نصف كيف يتوسط انتقال الدوبامين mesolimbic بشكل مختلف في تشكيل وصيانة روابط الزوج الأحادي في هذا النوع. وبالتالي ، فإن معالجة المكافآت تفرض تنظيمًا هائلًا على سلوكيات الاختيار الاجتماعي التي تعمل كأساس لمنظمة اجتماعية معقدة إلى حد ما. نخلص إلى أن فئران البراري هي نظام نموذجي ممتاز لعلم الأعصاب في الاختيار الاجتماعي ، وأن عملية صنع القرار الاجتماعي المعقدة يمكن تفسيرها بقوة من خلال المكافأة والمعالجة المتعة.

: الكلمات المفتاحية النواة المتكئة ، سلالة البراري ، الزواج الأحادي ، الارتباط الاجتماعي ، رابطة الزوج ، اتخاذ القرارات الاجتماعية ، الاقتصاد العصبي الاجتماعي

المُقدّمة

في السياقات الاجتماعية ، يتأثر صنع القرار بشكل كبير بالاهتمام الإيجابي أو السلبي برفاهية الآخرين (Fehr and Camerer ، 2007). يُظهر البشر تفضيلات اجتماعية قوية يتم الكشف عنها من خلال سلوك الاختيار الذي يتصرف فيه الأشخاص بطريقة غير إنسانية ، ويتصرفون بإحساس قوي بالإنصاف ، ولديهم قدرات هائلة على الثقة (Krueger et al. ، 2007. Sanfey، 2007. تانكرسلي وآخرون ، 2007. زاك وآخرون ، 2004). في الواقع ، فإن عملية صنع القرار الاجتماعي لدى البشر معقدة للغاية بحيث يمكن أن تكون نتيجة للإدراك الاجتماعي الذي يقتصر على جنسنا (Skuse و Gallagher ، 2009). ومع ذلك ، من منظور تطوري ، فإن السلوكيات المؤيدة للمجتمع مثل التعاون والثقة ليست إلا ظاهريًا أو غير أنانية (من Rilling et al. ، 2002. Sanfey، 2007). هذه السلوكيات هي نتيجة عمليات الاختيار التي تفضل المعاملة بالمثل بين المجموعات الاجتماعية القريبة ، والتي كان فيها على الأفراد تكيفًا لقضاء كميات صغيرة نسبيًا من الطاقة لمساعدة أعضاء المجموعة غير المرتبطين بها من أجل الحصول على فوائد كبيرة نسبيًا من التنظيم الاجتماعي الناتج ( فايفر وآخرون ، 2005. روتي وتابورسكي ، 2007. تريفرس، 1971). من هذا المنظور ، يمكننا أن نتوقع أن يتم التعبير عن السلوكيات المماثلة المؤيدة للمجتمع من خلال الأنواع الأخرى التي يمكن أن تكون بمثابة نماذج مخبرية فعالة وبالتالي السماح بالتحقيق في الآليات العصبية لسلوك الاختيار الاجتماعي واتخاذ القرارات.

هنا ، نحن نصف كيفية استخدام نظام نموذج واحد من هذا القبيل ، وهو البراري الأحادي الزواج اجتماعيًا (ميكروتوس ochrogaster) ، قد قدم بشكل كبير فهمنا للتنظيم العصبي لسلوك الاختيار الاجتماعي (كارتر وآخرون ، 1995. ديوسبري، 1987. جيتز وكارتر ، 1996. يونغ وانغ ، 2004). نوفر أولاً نظرة عامة مختصرة عن سلوك سلالة البراري ونقترح أن التنظيم الاجتماعي المعقد لهذا النوع يمكن تحقيقه إلى حد كبير من خلال سلوكين "اختيار": التفضيل الأولي لزميل مألوف وقرار بتجنب زملاء جدد محتملين أو رفضهم بشدة ( كارتر وجيتز ، 1993. جيتز وهوفمان ، 1986. انسل ويونغ 2001). ثم نسلط الضوء على بيانات من العديد من الدراسات الحديثة التي تصف تنظيم السلوك الاجتماعي لفطريات البراري عن طريق انتقال العصب المهم للتأثير ومعالجة المكافآت ، ويشير الدوبامين (DA) داخل النواة المتكئة (NAc) (أراغونا وانغ ، 2007. أراغونا وآخرون ، 2003, 2006). أخيرًا ، نقارن هذه النتائج بالدراسات التي بحثت التنظيم العصبي لاتخاذ القرارات الاجتماعية في البشر (فيشر وآخرون ، 2005. كوسفيلد وآخرون ، 2005. Rilling وآخرون ، 2002). تكشف هذه المقارنات عن أوجه التشابه المذهلة بين علم الأعصاب في سلوكيات الاختيار الاجتماعي بين البشر وفئران البراري ، مما يشير إلى أن فئران المرج هي نظام نموذجي ممتاز لدراسة اتخاذ القرارات الاجتماعية. علاوة على ذلك ، فإن حقيقة وجود قدر كبير من التنظيم الاجتماعي لفئران البراري يمكن تفسيرها إلى حد كبير عن طريق سلوكيات اختيار بسيطة إلى حد ما تنظمها المعالجة العاطفية قد يكون لها آثار مثيرة للاهتمام للغاية بالنسبة لدراسة الاقتصاد العصبي الاجتماعي (Cacioppo et al. ، 2000. لي، 2008).

نموذج البرولي

فئران المرج هي قوارض صغيرة (N40ز) (الشكل (Figure1A) 1أ) موزعة بشكل أساسي في الأراضي العشبية بوسط الولايات المتحدة (Cushing et al. ، 2001. صالة، 1981. هوفمان وكوبل ، 1985). هذه القوارض هي من بين أقلية أنواع الثدييات (3 – 5٪) التي تظهر منظمة اجتماعية أحادية الزواج (Dewsbury ، 1987). أساس هذه المنظمة الاجتماعية هو "رابطة الزوج" ، والتي تُعرَّف بأنها العلاقة المستقرة بين أعضاء زوج المربين الذين يتشاركون في الأراضي المشتركة وواجبات الوالدين (أراغونا وانغ ، 2004). تم تحديد هذا النوع في البداية على أنه أحادي الزواج من خلال الدراسات الميدانية التي أظهرت أن الأزواج من الذكور والإناث يسافرون معًا (Getz et al. ، 1981) ، مشاركة العش مع واحد أو أكثر من الفضلات من الجراء (Getz و Hofmann ، 1986) ، وبقوة صد المتسللين غير ذات الصلة من أراضيهم (Getz ، 1978). علاوة على ذلك ، تظهر فئران المرج الذكور مستويات عالية من الرعاية الأبوية (Getz و Carter ، 1996. توماس وبيرني ، 1979) وقد اقترح أن كلا الوالدين ضروريان لبقاء الجرو الذي تم اختياره لسندات الزوج الدائمة للغاية (Emlen و Oring ، 1977. كليمان، 1977. مكجوير وآخرون ، 1993. وانغ ونوفاك ، 1992). في الواقع ، فإن الزوج الزوجي مستقر إلى درجة أن العضو الباقي على قيد الحياة من الزوج لن يقبل رفيقة جديدة حتى لو ضاع العضو الآخر في السندات (Getz and Carter ، 1996. توماس وولف ، 2004). يمثل هذا مثالًا قويًا على السلوك الذي لا يخدم المصلحة الذاتية للحيوان ، وبالتالي فهو يتعارض مع النماذج الاقتصادية الكلاسيكية لصنع القرار العقلاني.

الشكل 1 

نموذج مرج البرولي. (A) صورة لشخص بالغ من البراري. (B) الكرتون من جهاز تفضيل شريك. كل أقفاص مماثلة والغذاء والمياه المتاحة libitum الإعلانية طوال اختبار 3-h. (C) فئران البراري الذكرية مصحوبة بإستروجين ...

الأهم من ذلك ، أن السلوكيات الأحادية التي لوحظت في الطبيعة يتم التعبير عنها بشكل موثوق في ظل ظروف المختبر (كارتر وجيتز ، 1993. كارتر وآخرون ، 1995). على سبيل المثال ، تتزاوج البراري بشكل تفضيلي مع شريك مألوف مقابل رواية محددة (Dewsbury ، 1975, 1987. غراي وديوسبري ، 1973). بعد التزاوج ، تبقى فئران البراري معًا أثناء الحمل (McGuire و Novak ، 1984. توماس وبيرني ، 1979) وهذا يسهل الحمل الناجح (McGuire et al. ، 1992). كما هو الحال في بيئتهم الطبيعية ، تُظهر فئران البراري الذكور مستويات عالية جدًا من رعاية الوالدين في المختبر (أوليفيراس ونوفاك ، 1986). الأهم من ذلك ، يمكن تقييم الترابط الزوجي بشكل موثوق في المختبر عن طريق قياس التفضيلات الاجتماعية المستخلصة من سلوكيات الاختيار المرتبطة بتكوين وصيانة رابطة الزوج (Williams et al. ، 1992. وينسلو وآخرون ، 1993. يونغ وانغ ، 2004).

الاختبارات المعملية لتشكيل روابط الزوج وصيانتها

سوف يركز هذا الاستعراض على البيانات التي تم جمعها من الموضوعات الذكور (أراغونا وانغ ، 2007. أراغونا وآخرون ، 2003, 2006). ومع ذلك ، فقد كان هناك عمل مكثف تم إجراؤه على فئران البراري الأنثوية (تشو وآخرون ، 1999. فاولر وآخرون ، 2002. إنسل وهوليهان ، 1995. وليامز وآخرون ، 1992. ويت وآخرون ، 1991) وسيُلاحظ عند جمع البيانات باستخدام المواد النسائية. الخطوة الأولى الضرورية في تكوين رابطة الزوج هي أن الذكور يجب أن يفضلوا شريكهم المألوف على زملائهم الجدد ، وهو أمر غير مألوف للغاية بالنسبة للذكور في معظم أنواع الثدييات لأنهم يفضلون بشكل موثوق التزاوج مع إناث جديدة (فيورينو وآخرون ، 1997). ومع ذلك ، تفضل فئران البراري الذكور أن تتزاوج مع أنثى مألوفة (Dewsbury ، 1987) ولا يؤدي تقديم الإناث الجدد إلى تحفيز التزاوج في فئران البراري الذكور المشبعة جنسياً (جراي ودزبيري ، 1973).

بالإضافة إلى اختيار التزاوج مع أنثى مألوفة ، يتطلب الترابط الزوجي أيضًا أن يختار الذكور التعايش مع شركائهم المألوفين. يتم تحديد ذلك في المختبر عن طريق اختبار اختيار اجتماعي بسيط يشار إليه باسم "اختبار تفضيل الشريك" (Williams et al. ، 1992). بالنسبة لهذا الاختبار ، يتم وضع الموضوع في جهاز مكون من ثلاث غرف وهو مجاني في التنقل حول الغرف (الشكل (Figure1B) .1ب). تعمل الشريك المألوف (الشريك) والإناث غير المألوفة (الغريبة) كحيوانات تحفيزية مربوطة في أقفاص منفصلة (الشكل (Figure1B) .1ب). يستكشف الأشخاص في البداية الجهاز ويتفاعلون مع كل من حيوانات التحفيز ثم يستلقي بجانب الشريك أو الشخص الغريب (Williams et al. ، 1992. وينسلو وآخرون ، 1993). إذا كانت الموضوعات تقضي وقتًا أكبر بكثير في الاتصال جنبًا إلى جنب مع الشركاء على الغرباء (يتم تقييمه بواسطة أ t-اختبار) ثم يقال أن المجموعة تظهر تفضيل شريك (أراغونا ووانغ ، 2004. كورتيس وانغ ، 2005. ليو وآخرون ، 2001).

لقد أظهرت العديد من الدراسات أن فئران البراري الذكرية تقترن بإناث من الإستروجين تستعين بـ 24h من التزاوج إظهار موثوق تفضيلات شريك (Aragona وآخرون ، 2003. ليم ويونغ ، 2004. ليو وآخرون ، 2001) (الشكل (Figure1C) .1C). ومع ذلك ، إذا تعايش الذكور مع الإناث مقابل 6 فقطh دون التزاوج ، تُظهر الموضوعات اتصالًا غير انتقائي جنبًا إلى جنب ، وبالتالي تفشل في إظهار تفضيلات الشريك (Aragona و Wang ، 2007. كورتيس وانغ ، 2005. ليو وآخرون ، 2001) (الشكل (Figure1D) .1د). وبالتالي ، فإننا نستخدم '24ح نموذج التزاوج للحث بشكل موثوق على تفضيلات الشريك في ظروف السيطرة وفحص ما إذا كان التلاعب الدوائي يمكن أن يمنع تكوين رابطة الزوج الناجم عن التزاوج. بالإضافة إلى ذلك ، نستخدم نموذج "6-h cohabitation" لفحص ما إذا كان التلاعب الدوائي يمكن أن يحفز تفضيلات الشريك في غياب التزاوج (Wang و Aragona ، 2004. يونغ وانغ ، 2004).

على الرغم من أن تفضيل الشريك ضروري لسند الزوج ، فإنه لا يكفي لصيانته على المدى الطويل. يختار الذكور المستعبدين أيضًا أن يرفضوا بقوة زملائهم الجدد (أراغونا وآخرون ، 2006. غوبروج وآخرون ، 2007). يشار إلى هذا باسم "العدوان الانتقائي" ، ويتم دراسته في المختبر باستخدام اختبار المقيم الدخيل الذي يتعرض فيه الموضوع إلى مضارفين محددين والسلوك العدواني كميا (Wang et al. ، 1997. وينسلو وآخرون ، 1993). بينما 24ح التزاوج يزيد من العدوان الانتقائي (وانغ وآخرون ، 1997. وينسلو وآخرون ، 1993) ، السلوك العدواني يزداد أكثر تجاه المتسللين الذكور (مقارنة بالإناث الجديدة) ولا يطارد الذكور الذكور أو يعضون المتسللين الإناث بعد 24ح التزاوج (وانغ وآخرون ، 1997). على العكس ، بعد المعاشرة الممتدة (2الأسابيع) التي تصبح فيها المرأة حاملًا ، تصبح الذكور عدوانية للغاية تجاه الإناث الجدد (تظهر مستويات عالية من المطاردة والعض) (Aragona et al. ، 2006. غوبروج وآخرون ، 2007) وهذا القرار برفض زملائه الجدد المحتملين أمر بالغ الأهمية للحفاظ على استقرار زوج السندات.

في هذا الاستعراض ، سننظر في مدى إمكانية شرح التنظيم الاجتماعي الأحادي لزوايا البراري عن طريق (1) الاختيار الأولي للتكاثر مع أنثى واحدة ، و "تفضيل الشريك" و (2) الاختيار اللاحق لرفض الإمكانات الاصحاب الجدد ، والعدوان الانتقائي. وجود هذه المؤشرات المختبرية الراسخة يتيح فحص مفصل لعلم الأحياء العصبية الكامنة وراء هذه السلوكيات. بما أن الترابط الزوجي يتضمن عددًا لا يحصى من العمليات المعرفية والنفسية ، فليس من المستغرب أن تكون هناك مجموعة واسعة من الأنظمة العصبية مهمة لتنظيمها بما في ذلك: الأوكسيتوسين (Bales et al. ، 2007. بامشاد وآخرون ، 1993. انسل وشابيرو ، 1992. ليو وانغ ، 2003. ويت وآخرون ، 1990) ، فاسوبريسين (بامشاد وآخرون ، 1994. أرجوحة ويونغ ، 2005. ليم وآخرون ، 2004b. ليو وآخرون ، 2001. وينسلو وآخرون ، 1993) ، كورتيكوستيرون (ديفري وآخرون ، 1995, 1996. ليم وآخرون ، 2007) ، هرمون الاستروجين (كوشينغ وين-إدواردز ، 2006) ، الغلوتامات و GABA (كورتيس وانغ ، 2005). ستنمو هذه القائمة بالتأكيد مع إجراء المزيد من التجارب ، ولا يُعرف أي شيء تقريبًا عن كيفية تفاعل هذه الأنظمة لتنظيم الروابط الزوجية. وبالتالي ، لا يزال هناك قدر غير عادي من العمل. ومع ذلك ، فقد أجرينا مؤخرًا سلسلة من الدراسات التي توضح المشاركة الكبيرة لانتقال mesolimbic DA في تكوين رابطة الزوج وصيانتها في فئران البراري الذكرية (Aragona and Wang ، 2007. أراغونا وآخرون ، 2003, 2006).

النواة تؤلف الدوبامين وتشكيل الرابطة الزوجية

تشكل رابطة الزوج زوجًا يحدث بشكل طبيعي بين زملاء أحادي الزواج (Aragona et al. ، 2006. وانغ وأراغونا ، 2004. يونغ وانغ ، 2004) وينظم التعلم الترابطي بشكل كبير عن طريق انتقال mesolimbic DA (دي كيارا وباساريو ، 2007. كيلي، 2004. حكيم، 2004). على وجه الخصوص ، يعتبر انتقال DA داخل NAc أمرًا مهمًا للجوانب المهمة في معالجة المكافآت (Berridge و Robinson ، 2003. Everitt و Robbins ، 2005. Roitman وآخرون ، 2005, 2008. سلامون وكوريا ، 2002. ويلر وآخرون ، 2008) التي قد تكمن وراء تحليلات التكلفة والفائدة المتعلقة بسلوك الاختيار واتخاذ القرارات (Phillips et al. ، 2007). لذلك ، أجرينا سلسلة من الدراسات التي حققت في تنظيم تكوين تفضيل الشريك عن طريق إرسال DA داخل NAc (Aragona و Wang ، 2007. أراغونا وآخرون ، 2003, 2006).

على غرار الأنواع الأخرى من القوارض (Jansson et al. ، 1999) ، يتم تثبيط كثيف البراري NAc بكثافة بواسطة المحطات الدوبامينية الناشئة عن الدماغ المتوسط ​​البطني (الشكل (Figure2A) 2أ) (أراغونا وآخرون ، 2003. كورتيس وانغ ، 2005. غوبروج وآخرون ، 2007). يتوافق أيضًا مع الدراسات التي أجريت على الفئران (Becker et al. ، 2001. بفاوس وآخرون ، 1995. روبنسون وآخرون ، 2002) ، تشير تدابير التحليل الجزئي إلى أن التزاوج يزيد من تركيز DA خارج الخلية داخل NAc لفئران البراري الأنثوية (Gingrich et al. ، 2000وتُظهر دراسات استخراج الأنسجة أن التزاوج يزيد أيضًا من انتقال الدوبامين (كما يتضح من دوران الدوبامين) في فئران البراري الذكرية (الشكل (Figure2B) 2ب) (أراغونا وآخرون ، 2003). هذه الدراسات تشير إلى أن التزاوج يثير زيادات متواضعة في تركيز DA داخل NAc أثناء الجماع في فئران البراري.

الشكل 2 

تنظيم الدوبامين لتشكيل رابطة الزوج. (A) مقطع من الشريان التاجي يوضح وضع العلامات الكيميائية المناعية للهيدروكسيلاز في الشكل المخطط الظهري والبطني من أحد فصائل البراري الذكرية البالغة. CP = المحلول الذائب ، NAc = النواة المتكاثفة على غلاف NAc ، OT = الشمي ...

افترضنا أن الزيادات التي أثارها التزاوج في انتقال DA كانت ضرورية لتكوين تفضيل الشريك (Aragona et al. ، 2003). لاختبار هذا ، درسنا أولاً إذا كان الحصار المفروض على مستقبلات DA داخل NAc منع تفضيلات الشريك الناجم عن التزاوج (الشكل (Figure2C) .2C). بما يتفق مع الدراسات السابقة (وليامز وآخرون ، 1992. وينسلو وآخرون ، 1993) ، أظهرت السيطرة على الحيوانات التي تلقت ضخات صغيرة من السائل النخاعي الاصطناعي (CSF) داخل NAc قبل فترة المعاشرة 24-h (مع التزاوج) تفضيلات شريك قوي التزاوج الناجم عن التزاوج (الشكل) (Figure2C) .2C). ومع ذلك ، فإن الحصار المفروض على مستقبلات DA مع مستقبلات DA غير الانتقائية (هالوبيريدول) قبل فترة التزاوج ، ألغى تشكيل تفضيل شريك التزاوج الناجم عن التزاوج (الشكل (Figure2C) .2C). الأهم من ذلك ، أن حصار مستقبلات DA لم يغير من النشاط الحركي أو سلوك التزاوج ، مما يشير إلى أن انتقال DA داخل NAc أثناء التزاوج أثر مباشرًا على الاختيار الاجتماعي الذي كان نتيجة التزاوج (Aragona et al. ، 2003).

اختبرنا بعد ذلك إذا كان التنشيط الدوائي لمستقبلات DA داخل NAc كافيا للحث على تكوين تفضيل الشريك في غياب التزاوج (Aragona et al. ، 2003). كما هو موضح سابقًا (Williams et al. ، 1992. وينسلو وآخرون ، 1993) ، لم تظهر الموضوعات السيطرة التي تلقت ضخ CSF في NAc قبل فترة المعاشرة 6-H تفضيلات شريك (الشكل (Figure2D) .2د). ومع ذلك ، تسبب ضخ جرعة منخفضة من ناهض DA غير انتقائي (أبومورفين) تفضيل شريك كبير ، في حين أن ضخ جرعة عالية من أبومورفين لم (الشكل) (Figure2D) .2د). تبين هذه البيانات أن التنشيط الدوائي لمستقبلات DA داخل NAc يكفي لتسهيل اختيار الشركاء المألوفين.

معارضة تنظيم تشكيل زوج السندات بواسطة D1 و D2 مستقبلات إشارات المسارات في NAc Shell

إن تسهيل تفضيلات الشريك بواسطة جرعة منخفضة من الأبومورفين يدل على آلية مستقبلات محددة تقوم بتنظيم DA لهذا السلوك. هناك مجموعتان من مستقبلات DA: D1-like (D1 و D5 مستقبلات) و D2-like (D2 ، D3 ، و D4 مستقبلات) (Neve et al. ، 2004). بينما يرتبط الأبومورفين بكلا مستقبلات D1 و D2 الشبيهة ، فإنه يربط مستقبلات D2 الشبيهة بعلاقة أكبر بكثير (Missale et al. ، 1998). وبالتالي ، افترضنا أن جرعة منخفضة من الأومورفين المنشط بشكل تفضيلي D2- وليس مستقبلات D1 شبيهة ، وبالتالي تشكيل تفضيل الشريك المستحث عن طريق آلية D2 بوساطة في ذكور البراري الذكور (Aragona et al. ، 2006). بالإضافة إلى ذلك ، يشير فشل جرعة عالية من الأبومورفين في تحفيز تفضيلات الشريك إلى أن تنشيط مستقبلات D1 المشابهة داخل NAc يمنع بالفعل تكوين رابطة الزوج. تم تقييم هذه الفرضيات من خلال اختبار آثار العقاقير الدوبامينية الخاصة بمستقبلات معينة على نموذجين راسخين لفحص تكوين تفضيل الشريك.

بما يتفق مع البيانات من الإناث براغ البراري (غينغريتش وآخرون ، 2000. وانج وآخرون ، 1999) ، تنشيط محدد لمستقبلات D2 مثل داخل قذيفة NAc (ولكن ليس الأساسية NAc) تفضيلات شريك المستحث في غياب التزاوج (الشكل (Figure3A) .3ا). لم ينجح تنشيط المستقبلات المشابهة D1 داخل غلاف NAc فقط في تحفيز تفضيلات الشركاء ، ولكن أيضًا منع تفضيلات الشركاء الناجم عن التنشيط الذي يشبه D2 (على سبيل المثال ، عندما تم تعاطي مع مضادات D1 و D2) (Figure3A) .3ا). الأهم من ذلك أن التنشيط الذي يشبه D1 داخل غلاف NAc قد أدى أيضًا إلى منع تفضيلات شريك التزاوج الناجم عن التزاوج (الشكل (Figure3B) .3ب). توضح هذه البيانات معًا أن تنشيط مستقبلات D1 المشابهة داخل غلاف NAc يمنع تكوين تفضيلات الشركاء.

الشكل 3 

معارضة تنظيم تكوين رابطة الزوج بواسطة أنظمة تشبيه الدوبامين D2 و D1 داخل غلاف NAc. (A) تنشيط مستقبلات تشبه D2 داخل غلاف NAc عن طريق التسريب الجزئي لتفضيلات شريك quinpirole الخاصة بـ D2 (قبل D2) ...

يكون لمستقبلات D1 و D2 التي لها آثار عكسية على تشوير cAMP (Neve et al. ، 2004). تقوم مستقبلات D2 الشبيهة بتنشيط بروتينات G المثبطة التي تمنع تحويل ATP إلى cAMP بواسطة adenyl cyclase (Missale et al. ، 1998). وعلى العكس من ذلك ، فإن تنشيط مستقبلات D1 الشبيهة بتنشيط البروتينات G المنشطة التي تزيد من إنتاج cAMP وبالتالي تنشيط البروتين kinase A (PKA) (Missale et al. ، 1998). يمكن دراسة انخفاض إنتاج cAMP من خلال الحصار الدوائي لمواقع ربط cAMP على PKA باستخدام تناظرية cAMP (Rp-cAMPS) ، بينما يتم تقييم زيادة إنتاج cAMP باستخدام التناظرية cAMP الذي يربط PKA وإصدار وحداته الفرعية التنظيمية (Sp-cAMPS) تايلور، 2005. النفس وآخرون ، 1998).

نظرًا لأن التنشيط الذي يشبه D2 داخل غلاف NAc يتوسط في تكوين تفضيل الشريك ، افترضنا أن انخفاض نشاط PKA سيسهل أيضًا هذا السلوك. تمشيا مع تنظيم D2 لتشكيل رابطة الزوج ، مما يقلل من نشاط PKA (باستخدام Rp-cAMPS) تفضيلات الشريك المستحث في غياب التزاوج (الشكل (Figure3C) .3C). على العكس من ذلك ، فشل تنشيط تنشيط PKA (باستخدام Sp-cAMPS) في تحفيز تفضيلات الشركاء (الشكل (Figure3C) .3C). كما هو متوقع ، فإن نشاط PKA المنخفض لم يغير تكوين الزوج الناجم عن التزاوج (الشكل (Figure3D) .3د). ومع ذلك ، تمشيا مع تنشيط يشبه D1 منع تشكيل رابطة الزوج ، وزيادة تفعيل PKA منع تشكيل الزوج الناجم عن التزاوج (الشكل (Figure3D) .3د). معًا ، تشير هذه البيانات إلى أن تكوين رابطة الزوج يتم تسهيله عن طريق تنشيط يشبه D2 ونقص النشاط اللاحق لمسار تشوير cAMP. بالمقابل ، فإن تنشيط D1 الشبيه والتفعيل المتزايد اللاحق لـ PKA يمنعان تكوين رابطة الزوج.

Up-Regulation من مستقبلات DA D1-like داخل NAc للحيوانات المستعبدين الزوج

هناك تغيرات سلوكية دراماتيكية مع انتقال فصائل البراري الذكرية من السذاجة الجنسية إلى الاقتران الكامل (كارتر وآخرون ، 1995). على وجه التحديد ، يظهر الذكور الساذجون جنسيا بشكل أساسي سلوكيات مؤيدة للمجتمع تجاه الإناث الجديدات ، بينما يتجنب الذكور المستعبدين أو يهاجمون الإناث الجديدة. بالنظر إلى الدور الهام لنقل DA داخل NAc في تشكيل تفضيل الشريك ، توقعنا أن التغييرات في نظام تشوير DA هذا كانت مرتبطة بالتغيرات السلوكية المرتبطة بربط الزوج (Aragona et al. ، 2006). استخدمنا تصوير المستقبل التلقائي لمقارنة كثافة مستقبلات DA بين فئران المرج الذكور الساذجة جنسياً والذكور التي تم إقرانها مع أنثى ل 2أسابيع. خلال هذا المعاشرة الممتدة ، شارك الذكور والإناث في العش وأصبحت الإناث حاملات (Aragona et al. ، 2006). أمثلة تمثيلية لمستقبلات التجليد توضح بوضوح أن مستقبلات D1 الشبيهة (الشكل (Figure4A) 4أ) ولكن ليس مستقبلات D2 شبيهة (الشكل (Figure4B) 4يتم زيادة B) بشكل كبير داخل NAc في الذكور المستعبدين من الذكور. تشير البيانات الكمية إلى أن ارتباط مستقبل D1 الذي يشبه DXNUMX قد زاد بشكل ملحوظ داخل NAc في الذكور المستعبدين مقارنةً بعناصر التحكم في الزوج / الأخت. (Figure4C) .4C). أظهرت مجموعة تحكم منفصلة أن التزاوج وحده لم يكن كافياً لزيادة ارتباط مستقبلات D1 المشابهة (Aragona et al. ، 2006). وبالتالي ، تتمتع الحيوانات المستعبدة الزوجية بنظام إشارات مُحسّن يشبه D1 داخل NAc وبما أن هذا النظام يتعارض مع تكوين تفضيل الشريك ، فقد قمنا بعد ذلك باختبار ما إذا كانت إعادة الهيكلة العصبية هذه مسؤولة عن صيانة الروابط الزوجية.

الشكل 4 

زيادة تنظيم مستقبلات تشبه D1 داخل NAc من الحيوانات المستعبدين الزوج. (A) أمثلة تمثيلية لمستقبلات D1 التي تشبه المستقبِل داخل المخطط الظهري والبطيني لفئران البراري الذكور الساذجة جنسياً (يسار) والذكور المستعبدين الذكور (المقترنين بـ ...

إعادة التنظيم العصبي في إطار صيانة الرابطة الزوجية

بالنظر إلى أن الحيوانات المستعبدة الزوجية قد زادت من التعبير عن مستقبلات D1 داخل NAc وتظهر مستويات عالية من العدوان تجاه الإناث الجدد ، اختبرنا ما إذا كانت إعادة الهيكلة العصبية هذه مرتبطة بزيادة العدوان. على وجه التحديد ، استخدمنا اختبارًا للمتسللين المقيمين لتحديد ما إذا كان التنظيم الناشئ لمستقبلات D1 المشابهة داخل NAc يتوسط في الرفض العدواني لزملائه الجدد المحتملين ، أي العدوان الانتقائي (Gobrogge et al. ، 2007. وانج وآخرون ، 1997. وينسلو وآخرون ، 1993). في هذا الاختبار ، تمت إزالة الشريك الأنثوي من القفص المنزلى ومن المنتسبين (الشكل (Figure5A) 5أ) والعدوانية (الشكل (Figure5B) 5ب) تم فحص سلوك الشخص الذكري بعد إدخال أنثى "دخيلة" (وانغ وآخرون ، 1997. وينسلو وآخرون ، 1993). أظهر الذكور المستعبدين في الزوجين مستويات أعلى بكثير من السلوك المتبع تجاه شركائهم المألوفين مقارنة بالمستويات التي أبدتها الذكور الساذجة جنسيا والمقدمة من أنثى جديدة (Figure5C) .5C). في حين أن الذكور المستعبدين لا يظهرون أي سلوك تقريبي تجاه الإناث الجديدات (الغرباء) (الشكل (Figure5C)، 5C) ، يتم إرجاع السلوك التابعي إلى المستويات التي عبرت عنها الموضوعات الساذجة جنسيًا إذا تم حظر مستقبلات D2 أو D1 داخل NAc (الشكل) (Figure55B).

الشكل 5 

تنظيم الدوبامين لصيانة الروابط الزوجية كما يتضح من العدوان الانتقائي تجاه الإناث الجديدات. (A) صورة لزميلات الزوجين المستعبدين المنخرطين في سلوك تابع (عادةً ما يتجمعون أو جهة اتصال جنبًا إلى جنب). (B) الزوج المستعبدين الذكور (يمين) تظهر العدوانية ...

لا الذكور ساذج جنسيا قدمت مع رواية الإناث ولا الزوجين الذكور المستعبدين المقدمة مع شريكهم أظهرت السلوك العدواني (الشكل (Figure5D) .5د). ومع ذلك ، كان الذكور الزوجي المستعبدين عدواني للغاية عندما قدمت مع الإناث الروايات (الغرباء) ، مما يدل على زيادة كبيرة في عدد الهجمات (الشكل (Figure5D) .5د). تم إلغاء السلوك العدواني من خلال الحصار المفروض على مستقبلات D1 شبيهة (ولكن ليست D2) داخل NAc (الشكل (Figure5D) .5د). تظهر هذه البيانات أن التنظيم الأعلى لمستقبلات D1 الشبيهة المذكورة أعلاه (الشكل (Figure4) 4) يتوسط العدوان الانتقائي. وبالتالي ، فإن اللدونة داخل نظام DA mesolimbic تكمن وراء قرار رفض زملائه الجدد المحتملين وبالتالي الحفاظ على رابطة الزوج الأولية.

ملخص تنظيم الدوبامين على تشكيل زوج السندات وصيانته

قد يكون لتنظيم Mesolimbic DA للارتباط الزوجي آثار على العمليات المعرفية والنفسية المرتبطة بالاختيار الاجتماعي وصنع القرار. يحدث انتقال DA الذي يتوسط تشكيل تفضيلات الشريك على وجه التحديد داخل الجزء المنقضي من قذيفة NAc (Aragona et al. ، 2006) (الشكل (Figure6A) .6ا). تعد هذه المنطقة الفرعية أمرًا مهمًا لمعالجة الجوانب الإيجابية وغير المشروطة للتعلم الترابطي (Di Chiara و Bassareo ، 2007. Ikemoto، 2007. Pecina et al. ، 2006). وبالتالي ، فإن نقل DA داخل غلاف NAc قد ينظم تشكيل تفضيلات الشركاء من خلال معالجة المكافآت المحسنة أو الدافع الحافز (Berridge ، 2007. دي كيارا وباساريو ، 2007). بالإضافة إلى ذلك ، يعد انتقال DA داخل غلاف NAc أيضًا أمرًا مهمًا للسندات الأم ، وهو ملحق اجتماعي مجزي بطبيعته (Champagne et al. ، 2004. لي وفليمنج ، 2003. نعمان وآخرون ، 2005). تشير هذه البيانات مجتمعة إلى أن معالجة المكافآت هي عنصر حاسم في تكوين تفضيلات الشريك في فئران البراري.

الشكل 6 

التنظيم التفاضلي لتشكيل الرابطة الزوجية وصيانتها عن طريق انتقال الدوبامين داخل NAc. (A) الرسوم المتحركة على أساس (Arbuthnott و Wickens ، 2007) تظهر جزء من قذيفة NAc حيث تؤثر معالجة DA على تكوين رابطة الزوج. (B) رسم بياني ...

ضمن غلاف NAc ، يعتبر تنظيم DA الخاص بتكوين تفضيلات الشركاء محددًا للغاية. الإفراج DA الناجم عن التزاوج ينشط بشكل انتقائي مستقبلات D2 الشبيهة ويقلل من إشارات CAMP لتعزيز تكوين رابطة الزوج (الشكل (Figure6B) .6ب). على العكس ، فإن تنشيط مستقبلات D1 الشبيهة وزيادة تفعيل إشارة cAMP يمنع تكوين رابطة الزوج (الشكل (Figure6C) .6C). تشير هذه البيانات إلى أنه في ظل الظروف الطبيعية ، لا يتم زيادة انتقال DA بشكل منتظم كما هو الحال تحت ظروف مخبرية بالتأكيد (شولتز ، 2002). وبدلاً من ذلك ، تشير دراسات الترابط الزوجي إلى أن التفاعلات الاجتماعية لبراري المرج تؤدي إلى زيادات متواضعة في تركيز DA خارج الخلية ينشط بشكل انتقائي مستقبلات تشبه D2 عالية التقارب بينما لا تنشط مستقبلات تشبه D1 منخفضة التقارب (Richfield et al. ، 1989). ومع ذلك ، سيكون من الضروري للدراسات المستقبلية اختبار ذلك عن طريق قياس انتقال DA في الوقت الفعلي (Aragona et al. ، 2008. يوم وآخرون ، 2007. فيليبس وآخرون ، 2003) خلال البراري سرقت التفاعلات الاجتماعية لتحديد ما إذا كان في الجسم الحي انتقال DA متوافق مع علم الأدوية السلوكي الموصوف في هذه المراجعة.

مقارنة بحالتها القاعدية (الشكل (Figure6D)، 6D) ، تظهر الذكور الزوج المستعبدين زيادة قوية في التعبير السطحي لمستقبلات تشبه D1 داخل NAc (الشكل (Figure6E) .6E). لقد اقترحنا أن هذا قد يكون زيادة تعويضية بعد عدم تنشيط مستقبلات شبيهة بـ D1 أثناء التفاعلات الاجتماعية التي تعزز تكوين رابطة الزوج (Aragona et al. ، 2006). نظرًا لأن الذكور المستعبدين في الزوج يظهرون تنظيمًا أعلى في مستقبلات شبيهة بـ D1 داخل NAc وتفعيل هذه المستقبلات يمنع تكوين رابطة الزوج ، فقد اقترحنا أنه عندما تصادف الذكور المستعبدين في بيئتهم الطبيعية أنثوية جديدة ، يتم إصدار DA بدرجة عالية جدًا تركيز (روبنسون وآخرون ، 2002) كافية لتنشيط مستقبلات D1 الشبيهة بالتقارب المنخفض (Richfield et al. ، 1989) ، خصوصًا أنه يبدو أن هناك عددًا أكبر من مستقبلات D1 الشبيهة بالعداء في فئران الزوج المستعبدين. هذا يشجع على الرفض العدواني لزملاء جدد محتملين ، وبالتالي يمثل آلية أنيقة للحفاظ على زوج الزوج الأولي. مجتمعة ، توضح هذه البيانات أن انتقال DA مع NAc يتوسط بشكل متباين في تكوين تفضيل الشريك الأولي والرفض اللاحق للزملاء المحتملين الجدد. يتم تحقيق ذلك ، على الأقل جزئيًا ، من خلال المرونة العصبية (التنظيم الأعلى لمستقبلات تشبه D1) داخل نظام الإشارة DA mesolimbic. يمثل هذا مثالًا قويًا يمكن من خلاله تنظيم مؤسسة اجتماعية أحادية الزواج معقدة بشكل كبير من خلال سلوكين اختياريين صريحين إلى حدٍ ما يتوسطهما كلاهما بمعالجة عاطفية / مكافئة بواسطة إشارات mesolimbic DA.

تفاعلات الدوبامين - الأوكسيتوسين وتشكيل تفضيلات الشركاء

على الرغم من الدور الحاسم لـ DA في الترابط بين الزوجين ، يتفاعل DA مع أنظمة متعددة النبتيد في تنظيمه لهذا السلوك (Lim et al. ، 2004b, 2007. يونغ وانغ ، 2004). على وجه الخصوص ، تعد تفاعلات DA مع مستقبلات الأوكسيتوسين داخل NAc ضرورية لتشكيل رابطة الزوج (Liu and Wang ، 2003). يعمل تنشيط مستقبلات D2 المشابهة داخل NAc على تسهيل تكوين تفضيل الشريك في غياب التزاوج ، ومع ذلك ، فإن الحصار المفروض على مستقبلات الأوكسيتوسين داخل هذه المنطقة (عن طريق التسريب بمضاد مستقبلات الأوكسيتوسين ومضاد مستقبلات مشابه لمستقبلات الأوكسيتوسين) يحول دون تفضيلات الشركاء بواسطة تفعيل D2 (ليو ووانغ ، 2003). علاوة على ذلك ، فإن تسهيل تكوين تفضيل الشريك من خلال تنشيط مستقبلات الأوكسيتوسين ليس فعالًا إذا تم حظر مستقبلات شبيهة بـ D2 (ليو ووانغ ، 2003). الأهم من ذلك ، أجريت هذه الدراسة في فئران المرج الإناث (ليو ووانغ ، 2003) ، ومع ذلك ، فقد أظهرنا أيضًا أن مستقبلات الأوكسيتوسين داخل NAc ضرورية لتكوين تفضيل الشريك عند الذكور (M. Smeltzer و Z. Wang ، الملاحظات غير المنشورة). في حين أن آلية تفاعلات DA- الأوكسيتوسين غير معروفة ، فإن الآفات الانتقائية للمطاريف الدوبامينية في فئران البراري لم تقلل من تعبير مستقبلات الأوكسيتوسين داخل NAc (Lim et al. ، 2004a). هذا يشير إلى أن مستقبلات الأوكسيتوسين في هذه المنطقة هي ما بعد التشابك. علاوة على ذلك ، بما أن مستقبلات الأوكسيتوسين وشبه D2 تقترن بجزيئات الإشارات المثبطة للبروتين G (Burns et al. ، 2001) ، قد يؤدي تنشيط كلا النوعين من المستقبلات إلى تسهيل تكوين تفضيل الشريك عن طريق تثبيط مسارات تشوير cAMP (Aragona و Wang ، 2007). بينما تشير البيانات الحالية إلى أن تكوين رابطة الزوج يتم بوساطة التفعيل المشترك لمستقبلات DA المشابهة للأوكسيتوسين و D2 (Gingrich et al. ، 2000. ليو وانغ ، 2003. يونغ وآخرون ، 2001) ، من الممكن أن تمثل أنظمة موازية تتعايش داخل NAc. هناك حاجة لدراسات مستقبلية لفهم ما إذا كانت أنظمة DA و مستقبلات الأوكسيتوسين تتفاعل مباشرة ، وإذا كان الأمر كذلك ، حدد ما إذا كانت هذه التفاعلات تحدث على نفس الخلايا أم متصلة بها. ومع ذلك ، لا تزال هناك حاجة لدراسات إضافية لفهم تفاعلات DA مع أنظمة التشوير المهمة للارتباط الزوجي ولكن تقع خارج NAc (مثل فاسوبريسين داخل الشريان البطني ؛ Lim et al. ، 2004b).

مقارنة بين التنظيم العصبي للمكافأة الاجتماعية في المرجان والبشر

ومن المثير للاهتمام ، أن التنظيم العصبي لاختيار رفيقه في البشر يشمل أيضًا أنظمة إشارات DA (فيشر وآخرون ، 2005). على وجه التحديد ، يؤدي عرض صورة الشريك إلى زيادة تنشيط دوائر الدوبامين بطريقة مماثلة لتلك الناتجة عن المكافأة المالية (Aron et al. ، 2005. زالد وآخرون ، 2004). وبالتالي ، قد ينطوي اختيار رفيقه في البشر على عمليات تحفيزية أو مجزية أولية (Fisher et al. ، 2005) التي تتفق مع تلك التي لوحظت في فئران المرج. على هذا النحو ، يمثل الأساس العصبي لتفضيلات الشركاء في فئران المرج نموذجًا ممتازًا لهذه الجوانب من اختيار رفيقه في البشر. علاوة على ذلك ، تشير هذه النتائج إلى أن فهم البيولوجيا العصبية لمعالجة المكافآت أمر بالغ الأهمية لفهم البيولوجيا العصبية للاختيار الاجتماعي وصنع القرار (Loewenstein et al. ، 2008. Sanfey، 2007. زاك، 2004). في الواقع ، لقد تم اقتراح أن السلوكيات المؤيدة للمجتمع يمكن أن تتحقق من خلال تنشيط دوائر المكافآت التي تعزز السلوك التعاوني ، في جزء منه ، عن طريق تسهيل المشاعر الإيجابية (Harbaugh et al. ، 2007) ، بما في ذلك مشاعر الثقة (Rilling et al. ، 2002).

تعد الثقة مكونًا أساسيًا في التنظيم الاجتماعي للبشر ، وقد أظهرت الدراسات الحديثة أن أحد الببتيدات العصبية الحرجة لتنظيم NAc لترابط الزوج في الأوكسجين ، الأوكسيتوسين ، أمر حاسم لسلوك الثقة لدى البشر (Zak et al. ، 2004). تم فحص تورط الأوكسيتوسين في سلوك الثقة باستخدام لعبة الثقة ، حيث يتصرف أحد اللاعبين كـ "مستثمر" يجب عليه اختيار ما إذا كان سيعطي المال للاعب ثانٍ أم لا. إذا أعطى "المستثمر" أموالاً للاعب الثاني ، فسيتم زيادة مبلغ المال في اللعبة ويأمل "المستثمر" أن (خلال دور اللاعب الثاني) سيرد اللاعب الثاني بالمثل ، مما يمنح المستثمر أموالاً أكثر مما استثمره في الأصل (Kosfeld et al. ، 2005). هذه لعبة تجريبية واحدة لذلك لا يوجد ما يمنع اللاعب الثاني من الاحتفاظ بكل الأموال. وبالتالي ، هناك تكلفة كبيرة للاعب الأول أن يثق في أن اللاعب الثاني سوف يرد بالمثل. ومن المثير للاهتمام ، أن الإدارة داخل الأنف للأوكسيتوسين زادت من قدرة "المستثمر" على التغلب على المخاطر المرتبطة بالثقة وزادت من الأموال التي يعطيها "المستثمر" للاعب الثاني (Kosfeld et al. ، 2005). لذلك ، يبدو أن الأوكسيتوسين يلعب دورًا حاسمًا في السلوك المؤيد للمجتمع في كل من البشر وفئران البراري.

وفي الختام

تؤكد المراجعة الحالية على بعض أوجه التشابه المذهلة بين البيولوجيا العصبية الكامنة وراء السلوكيات المؤيدة للمجتمع في البشر وفئران البراري. على هذا النحو ، من المرجح أن يكون نموذج سلالة البراري أداة قوية للتحقيق في التنظيم العصبي للاختيار الاجتماعي بطرق أكثر غزوًا غير ممكنة عند استخدام الأشخاص. بينما لا يزال حقل البرولي في مراحله الأولى ، أثبتت التجارب التي استخدمت هذا النوع بوضوح أن انتقال mesolimbic DA ضروري للاختيار الاجتماعي. بالنظر إلى أن هذا النظام يتوسط في جوانب المكافأة والمعالجة العاطفية ، فإن مشاركته في اتخاذ القرارات الاجتماعية بين البشر قد يفسر سبب إظهار البشر لتفضيلات اجتماعية قوية في كثير من الأحيان بدلاً من التصرف دائمًا بدافع من الاحترام الذاتي الخالص (Camerer and Fehr ، 2006. فهر وكامير ، 2007. Sanfey، 2007). مع تقدم مجال الاقتصاد العصبي الاجتماعي ، يواصل النظر في ما إذا كان من الأفضل تصوُّر صنع القرار الاجتماعي باعتباره عملية صنع قرار عقلانية معقدة لأنها تنطوي على أكثر من وكيل وبالتالي تتطلب خوارزميات تعليمية أكثر تطوراً (لي ، 2008) ، أو إذا كان من المفيد أكثر اعتبار عملية صنع القرار الاجتماعي مسترشدة إلى حد كبير بالدوافع الاجتماعية العاطفية والمعالجة المتعدية (Sanfey et al. ، 2003. Skuse و Gallagher ، 2009). على الرغم من أن عملية اتخاذ القرارات الاجتماعية تتضمن بالتأكيد التفكير المنطقي والمعالجة العاطفية ، فإن البيانات المستقاة من نموذج سلالة البراري توضح كيف يمكن تحقيق تنظيم اجتماعي معقد من خلال عدد صغير نسبيًا من سلوكيات الاختيار التبسيطية التي يتم التوسط فيها بشكل كبير عن طريق معالجة المكافآت. وهذا يدعم الرأي القائل بأن الاختيار يفضل الكائنات الحية التي تعاملت مع القرارات المعقدة عن طريق التصرف وفقًا لدرجة اللذة أو عدم الرضا التي من المحتمل أن ترتبط باستجابتها السلوكية (Cabanac et al. ، 2009). وهكذا ، في حين أن العقول تبدو قادرة على الحصول على قدرة رائعة على المنطق والعقل ، فإن الظواهر المعقدة للغاية ، مثل صنع القرار الاجتماعي والإدراك ، يمكن تفسيرها أيضًا بقوة من خلال المعالجة العاطفية والعاطفية.

بيان تضارب المصالح

يعلن المؤلفون أن البحث أجري في غياب أي علاقات تجارية أو مالية يمكن تفسيرها على أنها تضارب مصالح محتمل.

شكر وتقدير

يود المؤلفون أن يشكروا شانا ل. هاركي على الصور وجيريمي إتش داي وجوشوا إل جونز وبوبي دبليو باسترامي على قراءة المخطوطة. وأيد هذا العمل من قبل المعاهد الوطنية للصحة منح MHR01-58616 ، DAR01-19627 ، و DAK02-23048 إلى ZXW.

مراجع حسابات

  1. Aragona BJ، Cleaveland NA، Stuber GD، Day JJ، Carelli RM، Wightman RM (2008). يُعزى التعزيز التفضيلي لانتقال الدوبامين داخل النواة المتكاثفة بواسطة الكوكايين إلى زيادة مباشرة في أحداث إطلاق الدوبامين. ج. نيوروسي 28 ، 8821 – 883110.1523 / JNEUROSCI.2225-08.2008 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  2. Aragona BJ، Liu Y.، Curtis JT، Stephan FK، Wang Z. (2003). دور حاسم للنواة يستوعب الدوبامين في تكوين تفضيل الشريك في فئران البراري الذكرية. ج. نيوروسي 23 ، 3483 – 3490 [مجلات]
  3. Aragona BJ، Liu Y.، Yu YJ، Curtis JT، Detwiler JM، Insel TR، Wang Z. (2006). النواة تتراكم الدوبامين بوساطة تفاضلية في تشكيل وصون روابط الزوج الأحادي. نات. Neurosci. 9 ، 133 – 13910.1038 / nn1613 [مجلات] [الصليب المرجع]
  4. أراغونا بي جيه ، وانج زي (2004). ساق البراري (ميكروتوس ochrogaster): نموذج حيواني للبحوث الغدد الصم العصبية السلوكية على الترابط الزوجي. ILAR J. 45 ، 35 - 45 [مجلات]
  5. أراغونا بي جيه ، وانج زي (2007). معارضة تنظيم تكوين الرابطة الزوجية من خلال إشارة cAMP داخل النواة تتكدس. ج. نيوروسي 27 ، 13352 – 1335610.1523 / JNEUROSCI.3216-07.2007 [مجلات] [الصليب المرجع]
  6. Arbuthnott GW ، Wickens J. (2007). الفضاء والوقت والدوبامين. الاتجاهات Neurosci. 30 ، 62 – 6910.1016 / j.tins.2006.12.003 [مجلات] [الصليب المرجع]
  7. Aron A.، Fisher H.، Mashek DJ، Strong G.، Li H.، Brown LL (2005). أنظمة المكافآت والتحفيز والعاطفة المرتبطة بالحب الرومانسي المكثف في المراحل المبكرة. J. Neurophysiol. 94 ، 327 – 33710.1152 / jn.00838.2004 [مجلات] [الصليب المرجع]
  8. Bales KL، Plotsky PM، Young LJ، Lim MM، Grotte N.، Ferrer E.، Carter CS (2007). يكون للتلاعب بالأوكسيتوسين حديثي الولادة تأثيرات طويلة الأمد جنسياً على مستقبلات فاسوبريسين. علم الأعصاب 144 ، 38 - 4510.1016 / j.neuroscience.2006.09.009 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  9. Bamshad M.، Novak MA، de Vries GJ (1993). اختلافات الجنس والأنواع في تعقيم فاسوبريسين من سلالات البراري الساذجة جنسياً والوالدين ، ميكروتوس ochrogaster وفراش المرج ، Microtus pennsylvanicus. J. الغدد الصم العصبية. 5 ، 247 – 25510.1111 / j.1365-2826.1993.tb00480.x [مجلات] [الصليب المرجع]
  10. Bamshad M.، Novak MA، de Vries GJ (1994). التعايش يغير تعصى فاسوبريسين وسلوك الأب في فئران البراري (ميكروتوس ochrogaster). الفيزيولوجيا. Behav. 56 ، 751 – 75810.1016 / 0031-9384 (94) 90238-0 [مجلات] [الصليب المرجع]
  11. Becker JB، Rudick CN، Jenkins WJ (2001). دور الدوبامين في النواة يتصاعد و المخطط في السلوك الجنسي لدى الفئران الأنثوية. ج. نيوروسي 21 ، 3236 – 3241 [مجلات]
  12. Berridge KC (2007). الجدل الدائر حول دور الدوبامين في المكافأة: قضية التحفيز. علم الادوية النفسية (Berl.) 191 ، 391 – 43110.1007 / s00213-006-0578-x [مجلات] [الصليب المرجع]
  13. Berridge KC، Robinson TE (2003). تحليل الثواب. الاتجاهات Neurosci. 26 ، 507 – 51310.1016 / S0166-2236 (03) 00233-9 [مجلات] [الصليب المرجع]
  14. Burns PD، Mendes JO، Jr، Yemm RS، Clay CM، Nelson SE، Hayes SH، Silvia WJ (2001). الآليات الخلوية التي يتوسط بواسطتها الأوكسيتوسين: تخليق البروستاجلاندين بطني البروستاجلاندين F2alpha: دور البروتينات G (i) و kinases البروتيني المنشط للميتوجين. بيول. Reprod. 65 ، 1150 – 115510.1095 / biolreprod65.4.1150 [مجلات] [الصليب المرجع]
  15. Cabanac M.، Cabanac AJ، Parent A. (2009). ظهور الوعي في علم النبات. Behav. الدماغ الدقة. 198 ، 267 – 27210.1016 / j.bbr.2008.11.028 [مجلات] [الصليب المرجع]
  16. Cacioppo JT، Berntson GG، Sheridan JF، McClintock MK (2000). تحليلات تكاملية متعددة المستويات للسلوك البشري: علم الأعصاب الاجتماعي والطبيعة المكملة للنهج الاجتماعية والبيولوجية. Psychol. الثور. 126 ، 829 – 84310.1037 / 0033-2909.126.6.829 [مجلات] [الصليب المرجع]
  17. Camerer CF، Fehr E. (2006). متى يهيمن "الرجل الاقتصادي" على السلوك الاجتماعي؟ العلوم 311 ، 47 – 5210.1126 / science.1110600 [مجلات] [الصليب المرجع]
  18. Carter CS، DeVries AC، Getz LL (1995). ركائز فسيولوجية من الزواج الأحادي الثدييات: نموذج سلالة البراري. Neurosci. Biobehav. القس 19 ، 303 - 31410.1016 / 0149-7634 (94) 00070-H [مجلات] [الصليب المرجع]
  19. Carter CS، Getz LL (1993). الزواج الأحادي وبرج المرج. الخيال العلمي. صباحا. 268 ، 100 – 106 [مجلات]
  20. Champagne FA، Chretien P.، Stevenson CW، Zhang TY، Gratton A.، Meaney MJ (2004). الاختلافات في النواة تكتنف الدوبامين المرتبط بالاختلافات الفردية في سلوك الأم في الفئران. ج. نيوروسي 24 ، 4113 – 412310.1523 / JNEUROSCI.5322-03.2004 [مجلات] [الصليب المرجع]
  21. Cho MM، DeVries AC، Williams JR، Carter CS (1999). آثار الأوكسيتوسين والفاسوبريسين على تفضيلات الشريك في فئران البراري من الذكور والإناث (ميكروتوس ochrogaster). Behav. Neurosci. 113 ، 1071 – 107910.1037 / 0735-7044.113.5.1071 [مجلات] [الصليب المرجع]
  22. كورتيس جيه تي ، وانج زي (2005). تورط المنطقة tegmental في الترابط الزوجي في فئران المرج الذكور. الفيزيولوجيا. Behav. 86 ، 338 – 34610.1016 / j.physbeh.2005.08.022 [مجلات] [الصليب المرجع]
  23. Cushing BS، Martin JO، Young LJ، Carter CS (2001). يتم التنبؤ بآثار الببتيدات على تكوين تفضيل الشريك بواسطة الموائل في فئران البراري. Horm. Behav. 39 ، 48 – 5810.1006 / hbeh.2000.1633 [مجلات] [الصليب المرجع]
  24. Cushing BS، Wynne-Edwards KE (2006). ويرتبط توزيع مستقبلات هرمون الاستروجين ألفا في القوارض الذكور مع التنظيم الاجتماعي. جيه كومب Neurol. 494 ، 595 – 60510.1002 / cne.20826 [مجلات] [الصليب المرجع]
  25. Day JJ، Roitman MF، Wightman RM، Carelli RM (2007). يتعلم التعلم الترابطي تحولات ديناميكية في إشارات الدوبامين في النواة المتكئة. نات. Neurosci. 10 ، 1020 – 102810.1038 / nn1923 [مجلات] [الصليب المرجع]
  26. DeVries AC، DeVries MB، Taymans S.، Carter CS (1995). تعديل زوج الترابط في فئران البراري الأنثوية (ميكروتوس ochrogaster) عن طريق الكورتيكوستيرون. بروك. NATL. أكاد. الخيال العلمي. الولايات المتحدة الأمريكية 92 ، 7744 – 774810.1073 / pnas.92.17.7744 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  27. DeVries AC، DeVries MB، Tayman SE، Carter CS (1996). آثار الإجهاد على التفضيلات الاجتماعية هي ثنائي الشكل جنسيًا في فئران البراري. بروك. NATL. أكاد. الخيال العلمي. الولايات المتحدة الأمريكية 93 ، 11980 – 1198410.1073 / pnas.93.21.11980 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  28. Dewsbury DA (1975). التنوع والتكيف في سلوك القوارض. العلوم 190 ، 947 – 95410.1126 / science.1188377 [مجلات] [الصليب المرجع]
  29. Dewsbury DA (1987). علم النفس المقارن للزواج الأحادي. Nebr. SYMP. MOTIV. 35 ، 1 – 50 [مجلات]
  30. دي كيارا جي ، باساريو ف. (2007). نظام المكافأة والإدمان: ما يفعله الدوبامين وما لا يفعله. بالعملة. رأي. فارماكول. 7، 69–7610.1016 / j.coph.2006.11.003 [مجلات] [الصليب المرجع]
  31. Emlen ST ، Oring LW (1977). البيئة ، والانتقاء الجنسي ، وتطور أنظمة التزاوج. العلوم 197 ، 215 – 22310.1126 / science.327542 [مجلات] [الصليب المرجع]
  32. Everitt BJ، Robbins TW (2005). الأنظمة العصبية من التعزيز لإدمان المخدرات: من الإجراءات إلى العادات للإكراه. نات. Neurosci. 8 و 1481 – 148910.1038 / nn1579 [مجلات] [الصليب المرجع]
  33. Fehr E.، Camerer CF (2007). الاقتصاد العصبي الاجتماعي: الدوائر العصبية للتفضيلات الاجتماعية. الاتجاهات Cogn. الخيال العلمي. 11 ، 419 – 42710.1016 / j.tics.2007.09.002 [مجلات] [الصليب المرجع]
  34. Fiorino DF، Coury A.، Phillips AG (1997). التغيرات الديناميكية في النواة تتسبب في تدفق الدوبامين خلال تأثير كوليدج في الفئران الذكور. ج. نيوروسي 17 ، 4849 – 4855 [مجلات]
  35. Fisher H.، Aron A.، Brown LL (2005). الحب الرومانسي: دراسة الرنين المغناطيسي الوظيفي لآلية عصبية لاختيار رفيقة. جيه كومب Neurol. 493 ، 58 – 6210.1002 / cne.20772 [مجلات] [الصليب المرجع]
  36. Fowler CD، Liu Y.، Ouimet C.، Wang Z. (2002). آثار البيئة الاجتماعية على التوليد العصبي للبالغين في سلالة البراري الأنثوية. ج. نيوروبول 51 ، 115 – 12810.1002 / neu.10042 [مجلات] [الصليب المرجع]
  37. Getz LL (1978). المضاربات على التركيب الاجتماعي والدورات السكانية للقوارض الدقيقة. عالم الأحياء 60 ، 134 - 147
  38. Getz LL، Carter CS (1996). شراكات مرج البرول. صباحا. الخيال العلمي. 84 ، 56 – 62
  39. Getz LL، Carter CS، Gavish L. (1981). نظام التزاوج من مرج البراري ، ميكروتوس ochrogaster: الدليل الميداني والمختبري للربط الزوجي. Behav. ECOL. Sociobiol. 8 ، 189 – 19410.1007 / BF00299829 [الصليب المرجع]
  40. Getz LL ، Hofmann JE (1986). تنظيم اجتماعي في فتحات البراري الحرة ميكروتوس ochrogaster. Behav. ECOL. Sociobiol. 18 ، 275 – 28210.1007 / BF00300004 [الصليب المرجع]
  41. Gingrich B.، Liu Y.، Cascio C.، Wang Z.، Insel TR (2000). تعتبر مستقبلات الدوبامين D2 في النواة المتكئة مهمة للتعلق الاجتماعي في فئران البراري الأنثوية (ميكروتوس ochrogaster). Behav. Neurosci. 114 ، 173 – 18310.1037 / 0735-7044.114.1.173 [مجلات] [الصليب المرجع]
  42. Gobrogge KL، Liu Y.، Jia X.، Wang Z. (2007). التنشيط العصبي الأمامي السفلي والجمعيات الكيميائية العصبية مع العدوان في فئران البراري الذكور المستعبدين. جيه كومب Neurol. 502 ، 1109 – 112210.1002 / cne.21364 [مجلات] [الصليب المرجع]
  43. Gray GD، Dewsbury DA (1973). وصف كمي للسلوك الجمعي في فئران البراري (ميكروتوس ochrogaster). الدماغ Behav. EVOL. 8 ، 426 – 45210.1159 / 000124368 [مجلات] [الصليب المرجع]
  44. قاعة ER (1981). الثدييات في أمريكا الشمالية. نيويورك ، جون وايلي ؛ .
  45. أرجوحة EA ، يونغ LJ (2005). عدم استقرار السواتل الدقيقة يولد تنوعًا في سمات الدماغ والسلوك الاجتماعي. العلوم 308 ، 1630 – 163410.1126 / science.1111427 [مجلات] [الصليب المرجع]
  46. Harbaugh WT، Mayr U.، Burghart DR (2007). الاستجابات العصبية للضرائب والعطاء الطوعي تكشف عن دوافع للتبرعات الخيرية. العلوم 316 ، 1622 – 162510.1126 / science.1140738 [مجلات] [الصليب المرجع]
  47. Hoffmann RS، Koeppl JW (1985). الجغرافيا الحيوانية. في علم الأحياء من العالم الجديد Microtus ، المجلد. 8 ، Tamarin RH ، محرر. أد. (منشور خاص ، الجمعية الأمريكية لثديي الثدييات:) ، ص. 84 – 113
  48. Ikemoto S. (2007). دارة مكافأة الدوبامين: نظامان للإسقاط من الدماغ الأوسط البطني إلى مجمع السل النواة المتكئة. الدماغ الدقة. القس 56 ، 27 – 7810.1016 / j.brainresrev.2007.05.004 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  49. Insel TR، Hulihan TJ (1995). آلية خاصة بنوع الجنس للارتباط الزوجي: تكوين الأوكسيتوسين وتفضيل الشريك في فئران أحادية الزواج. Behav. Neurosci. 109 ، 782 – 78910.1037 / 0735-7044.109.4.782 [مجلات] [الصليب المرجع]
  50. Insel TR، Shapiro LE (1992). يعكس توزيع مستقبلات الأوكسيتوسين التنظيم الاجتماعي في فئران الزواج الأحادي ومتعدد الزوجات. بروك. NATL. أكاد. الخيال العلمي. الولايات المتحدة الأمريكية 89 ، 5981 – 598510.1073 / pnas.89.13.5981 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  51. Insel TR، Young LJ (2001). علم الأحياء العصبي للمرفق. نات. القس نيوروسي. 2 ، 129 – 13610.1038 / 35053579 [مجلات] [الصليب المرجع]
  52. Jansson A.، Goldstein M.، Tinner B.، Zoli M.، Meador-Woodruff JH، Lew JY، Levey AI، Watson S.، Agnati LF، Fuxe K. (1999). على أنماط التوزيع من D1 ، D2 ، التيروزين هيدروكسيلاز وناقلات الدوبامين في منطقة المخطط البطني للفأر. علم الأعصاب 89 ، 473 - 48910.1016 / S0306-4522 (98) 00317-0 [مجلات] [الصليب المرجع]
  53. كيلي AE (2004). الذاكرة والإدمان: الدوائر العصبية المشتركة والآليات الجزيئية. Neuron 44، 161-17910.1016 / j.neuron.2004.09.016 [مجلات] [الصليب المرجع]
  54. كليمان دي جي (1977). الزواج الأحادي في الثدييات. ك. القس بيول. 52 ، 39 – 6910.1086 / 409721 [مجلات] [الصليب المرجع]
  55. Kosfeld M.، Heinrichs M.، Zak PJ، Fischbacher U.، Fehr E. (2005). الأوكسيتوسين يزيد الثقة في البشر. Nature 435، 673 – 67610.1038 / nature03701 [مجلات] [الصليب المرجع]
  56. Krueger F.، McCabe K.، Moll J.، Kriegeskorte N.، Zahn R.، Strenziok M.، Heinecke A.، Grafman J. (2007). يرتبط العصبية الثقة. بروك. NATL. أكاد. الخيال العلمي. الولايات المتحدة الأمريكية 104 ، 20084 – 2008910.1073 / pnas.0710103104 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  57. لي دي (2008). نظرية اللعبة والأساس العصبي لاتخاذ القرارات الاجتماعية. نات. Neurosci. 11 ، 404 – 40910.1038 / nn2065 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  58. لي م. ، فليمينغ إيه إس (2003). تورط النواة التفاضلية في المناطق الفرعية والقذرية في ذاكرة الأم في الفئران بعد الولادة. Behav. Neurosci. 117 ، 426 – 44510.1037 / 0735-7044.117.3.426 [مجلات] [الصليب المرجع]
  59. Lim MM، Liu Y.، Ryabinin AE، Bai Y.، Wang Z.، Young LJ (2007). مستقبلات CRF في النواة تتكتم بتحوير تفضيلات الشريك في فئران البراري. Horm. Behav. 51 ، 508 – 51510.1016 / j.yhbeh.2007.01.006 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  60. Lim MM، Murphy AZ، Young LJ (2004a). الأوكسيتوسين المضاد للبلاط البطني ومستقبلات فاسوبريسين V1a في فصيلة البراري الأحادية الزوجة (ميكروتوس ochrogaster). جيه كومب Neurol. 468 ، 555 – 57010.1002 / cne.10973 [مجلات] [الصليب المرجع]
  61. Lim MM، Wang Z.، Olazabal DE، Ren X.، Terwilliger EF، Young LJ (2004b). تفضيل الشريك المحسن في نوع مختلط عن طريق معالجة التعبير عن جين واحد. Nature 429، 754 – 75710.1038 / nature02539 [مجلات] [الصليب المرجع]
  62. Lim MM، Young LJ (2004). الدوائر العصبية المعتمدة على فاسوبريسين الكامنة وراء تشكيل رابطة الزوج في أحادي البراري أحادي الزوجة. علم الأعصاب 125 ، 35 - 4510.1016 / j.neuroscience.2003.12.008 [مجلات] [الصليب المرجع]
  63. Liu Y.، Curtis JT، Wang Z. (2001). ينظم فاسوبريسين في الحاجز الجانبي تكوين رابطة الزوج في فئران البراري الذكرية (ميكروتوس ochrogaster). Behav. Neurosci. 115 ، 910 – 91910.1037 / 0735-7044.115.4.910 [مجلات] [الصليب المرجع]
  64. ليو Y. ، وانغ ZX (2003). تتفاعل النواة مع الأوكسيتوسين والدوبامين يتفاعلان لتنظيم تكوين رابطة الزوج في فئران البراري الأنثوية. علم الأعصاب 121 ، 537 - 54410.1016 / S0306-4522 (03) 00555-4 [مجلات] [الصليب المرجع]
  65. Loewenstein G.، Rick S.، Cohen JD (2008). علم الاقتصاد العصبي. أنو. القس Psychol. 59 ، 647 – 67210.1146 / annurev.psych.59.103006.093710 [مجلات] [الصليب المرجع]
  66. Lynch WJ ، Taylor JR (2005). التغييرات المستمرة في الدافع إلى الكوكايين ذاتي الإدارة بعد تعديل نشاط البروتين كيناز A (PKA) الدوري المعتمد على AMP في النواة المتكئة. يورو. ج. نيوروسي 22 ، 1214 – 122010.1111 / j.1460-9568.2005.04305.x [مجلات] [الصليب المرجع]
  67. McGuire B.، Getz LL، Hofmann JE، Pizzuto T.، Frase B. (1993). تشتيت الولادة وفيليباتري في فئران البراري (ميكروتوس ochrogasterفيما يتعلق بالكثافة السكانية والموسم والبيئة الاجتماعية الولادة. Behav. ECOL. Sociobiol. 32 ، 293 – 30210.1007 / BF00183784 [الصليب المرجع]
  68. McGuire B.، Novak M. (1984). مقارنة بين السلوك الأمومي وفول المروج (Microtus pennsylvanicus) ، ساق البراري (M. ochrogaster) وفول الصنوبر (M. pinetorum). أنيم. Behav. 32 ، 1132 – 114110.1016 / S0003-3472 (84) 80229-8 [الصليب المرجع]
  69. McGuire B.، Russell KD، Mahoney T.، Novak M. (1992). آثار إزالة رفيقه على نجاح الحمل في فئران البراري (ميكروتوس ochrogaster) و voles مرج (Microtus pennsylvanicus). بيول. Reprod. 47 ، 37 – 4210.1095 / biolreprod47.1.37 [مجلات] [الصليب المرجع]
  70. Missale C.، Nash SR، Robinson SW، Jaber M.، Caron MG (1998). مستقبلات الدوبامين: من هيكل إلى وظيفة. الفيزيولوجيا. القس 78 ، 189 - 225 [مجلات]
  71. Neve KA، Seamans JK، Trantham-Davidson H. (2004). إشارات مستقبلات الدوبامين. J. ريسبت. إشارة. Transduct. احتياط 24 ، 165 – 20510.1081 / RRS-200029981 [مجلات] [الصليب المرجع]
  72. Numan M.، Numan MJ، Pliakou N.، Stolzenberg DS، Mullins OJ، Murphy JM، Smith CD (2005). آثار D1 أو D2 مستقبل مستقبلات الدوبامين في منطقة ما قبل الأخد الإنسي أو الشريان البطني أو النواة المتكئة على استجابة استرجاع الأم والجوانب الأخرى لسلوك الأم في الفئران. Behav. Neurosci. 119 ، 1588 – 160410.1037 / 0735-7044.119.6.1588 [مجلات] [الصليب المرجع]
  73. Oliveras D.، Novak M. (1986). مقارنة بين السلوك الأبوي في مرج المرج Microtus pennsylvanicusالصنوبر M. pinetorum وبرج المرج M. ochrogaster أنيم. Behav. 34 ، 519 – 52610.1016 / S0003-3472 (86) 80120-8 [الصليب المرجع]
  74. Pecina S.، Smith KS، Berridge KC (2006). البقع الساخنة المتعة في الدماغ. عالم الأعصاب 12 ، 500 - 51110.1177 / 1073858406293154 [مجلات] [الصليب المرجع]
  75. Pfaus JG، Damsma G.، Wenkstern D.، Fibiger HC (1995). النشاط الجنسي يزيد من انتقال الدوبامين في النواة المتكئة ومخطط للفئران الإناث. Brain Res 693، 21-3010.1016 / 0006-8993 (95) 00679-K [مجلات] [الصليب المرجع]
  76. Pfeiffer T.، Rutte C.، Killingback T.، Taborsky M.، Bonhoeffer S. (2005). تطور التعاون عن طريق المعاملة بالمثل. بروك. بيول. الخيال العلمي. 272 ، 1115 – 112010.1098 / rspb.2004.2988 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  77. Phillips PE، Stuber GD، Heien ML، Wightman RM، Carelli RM (2003). الافراج عن الدوبامين الفرعي يعزز الكوكايين تسعى. Nature 422، 614 – 61810.1038 / nature01476 [مجلات] [الصليب المرجع]
  78. Phillips PE، Walton ME، Jhou TC (2007). حساب المنفعة: دليل ما قبل السريرية لتحليل التكلفة والعائد من الدوبامين ميزوليمبيك. علم الأدوية النفسية (Berl.) 191 و 483 – 49510.1007 / s00213-006-0626-6 [مجلات] [الصليب المرجع]
  79. Richfield EK، Penney JB، Young AB (1989). مقارنات حالة تشريحية وتقارب بين مستقبلات الدوبامين D1 و D2 في الجهاز العصبي المركزي للفئران. علم الأعصاب 30 ، 767 - 77710.1016 / 0306-4522 (89) 90168-1 [مجلات] [الصليب المرجع]
  80. Rilling J.، Gutman D.، Zeh T.، Pagnoni G.، Berns G.، Kilts C. (2002). أساس عصبي للتعاون الاجتماعي. نيون 35 ، 395 - 40510.1016 / S0896-6273 (02) 00755-9 [مجلات] [الصليب المرجع]
  81. Robinson DL، Heien ML، Wightman RM (2002). يزداد تواتر عابري تركيز الدوبامين في المخطط الظهري والبطني للفئران الذكور أثناء إدخال أنواع محددة. J. Neurosci 22 ، 10477-10486 [مجلات]
  82. Roitman MF، Wheeler RA، Carelli RM (2005). Nucleus تتراكم يتم ضبط الخلايا العصبية بطبيعتها لمحفزات الذوق مجزية ومكره ، ترميز تنبؤاتهم ، وترتبط الإخراج الحركي. Neuron 45، 587-59710.1016 / j.neuron.2004.12.055 [مجلات] [الصليب المرجع]
  83. Roitman MF، Wheeler RA، Wightman RM، Carelli RM (2008). الاستجابات الكيميائية في الوقت الحقيقي في النواة تتجمع تفرق بين المنبهات المجزية والمكرهة. نات. Neurosci. 11 ، 1376 – 137710.1038 / nn.2219 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  84. Rutte C.، Taborsky M. (2007). المعاملة بالمثل في الفئران. PLoS Biol 5 ، e196.10.1371 / journal.pbio.0050196 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  85. Salamone JD، Correa M. (2002). وجهات نظر تحفيزية من التعزيز: الآثار المترتبة على فهم الوظائف السلوكية للنواة يسكن الدوبامين. Behav. Brain Res 137، 3-2510.1016 / S0166-4328 (02) 00282-6 [مجلات] [الصليب المرجع]
  86. Sanfey AG (2007). صنع القرار الاجتماعي: رؤى من نظرية اللعبة وعلم الأعصاب. العلوم 318 ، 598 – 60210.1126 / science.1142996 [مجلات] [الصليب المرجع]
  87. Sanfey AG، Rilling JK، Aronson JA، Nystrom LE، Cohen JD (2003). الأساس العصبي لاتخاذ القرارات الاقتصادية في لعبة الإنذار. العلوم 300 ، 1755 – 175810.1126 / science.1082976 [مجلات] [الصليب المرجع]
  88. شولتز دبليو (2002). الحصول رسمية مع الدوبامين والثواب. نيون 36 ، 241 - 26310.1016 / S0896-6273 (02) 00967-4 [مجلات] [الصليب المرجع]
  89. Self DW، Genova LM، Hope BT، Barnhart WJ، Spencer JJ، Nestler EJ (1998). تورط كيناز البروتين المعتمد على المعيار CAMP في النواة في الإدارة الذاتية للكوكايين وانتكاس السلوك الذي يبحث عن الكوكايين. ج. نيوروسي 18 ، 1848 – 1859 [مجلات]
  90. Skuse DH، Gallagher L. (2009). تفاعلات الدوبامين-نيوببتيد في الدماغ الاجتماعي. الاتجاهات Cogn. الخيال العلمي. 13 ، 27 – 3510.1016 / j.tics.2008.09.007 [مجلات] [الصليب المرجع]
  91. Tankersley D.، Stowe CJ، Huettel SA (2007). الإيثار يرتبط بزيادة الاستجابة العصبية للوكالة. نات. Neurosci. 10 ، 150 – 15110.1038 / nn1833 [مجلات] [الصليب المرجع]
  92. Thomas JA، Birney EC (1979). رعاية الوالدين ونظام التزاوج من vole المرج ، ميكروتوس ochrogaster. Behav. ECOL. Sociobiol. 5 ، 171 – 18610.1007 / BF00293304 [الصليب المرجع]
  93. توماس سا ، وولف جو (2004). الترابط الزوجي و "تأثير الأرملة" في فئران البراري الأنثوية. Behav. يعالج 67 و 47 – 5410.1016 / j.beproc.2004.02.004 [مجلات] [الصليب المرجع]
  94. Trivers RL (1971). تطور الإيثار المتبادل. ك. القس بيول. 46 ، 35 – 5710.1086 / 406755 [الصليب المرجع]
  95. Wang Z.، Hulihan TJ، Insel TR (1997). ترتبط التجربة الجنسية والاجتماعية بأنماط مختلفة من السلوك والتفعيل العصبي في فئران البراري الذكرية. الدماغ الدقة. 767 ، 321 – 33210.1016 / S0006-8993 (97) 00617-3 [مجلات] [الصليب المرجع]
  96. Wang Z.، Yu G.، Cascio C.، Liu Y.، Gingrich B.، Insel TR (1999). الدوبامين D2 بوساطة تنظيم تفضيلات الشريك في فئران البراري الأنثوية (ميكروتوس ochrogaster): آلية لترابط الزوج؟ Behav. Neurosci. 113 ، 602 – 61110.1037 / 0735-7044.113.3.602 [مجلات] [الصليب المرجع]
  97. Wang ZX، Aragona BJ (2004). التنظيم الكيميائي العصبي للارتباط الزوجي في فئران البراري الذكرية. الفيزيولوجيا. Behav 83، 319 – 328 [مجلات]
  98. Wang ZX، Novak M. (1992). تأثير البيئة الاجتماعية على سلوك الوالدين وتطور الجرو لفئران المرج (Microtus pennsylvanicus) و voles المرجM. ochrogasterجي. كوم. Psychol. 106 ، 163 – 17110.1037 / 0735-7036.106.2.163 [الصليب المرجع]
  99. Wheeler RA، Twining RC، Jones JL، Slater JM، Grigson PS، Carelli RM (2008). مؤشرات السلوكية والكهربية من السلبية تؤثر على التنبؤ الإدارة الذاتية للكوكايين. Neuron 57، 774-78510.1016 / j.neuron.2008.01.024 [مجلات] [الصليب المرجع]
  100. Williams JR، Catania KC، Carter CS (1992). تنمية تفضيلات الشريك في فئران البراري الأنثوية (ميكروتوس ochrogaster): دور التجربة الاجتماعية والجنسية. Horm. Behav. 26 ، 339 – 34910.1016 / 0018-506X (92) 90004-F [مجلات] [الصليب المرجع]
  101. Winslow JT، Hastings N.، Carter CS، Harbaugh CR، Insel TR (1993). دور vasopressin المركزي في الترابط الزوجي في فئران المرج الأحادية. Nature 365، 545 – 54810.1038 / 365545a0 [مجلات] [الصليب المرجع]
  102. الحكماء RA (2004). الدوبامين ، التعلم والتحفيز. نات. القس نيوروسي. 5 ، 483 – 49410.1038 / nrn1406 [مجلات] [الصليب المرجع]
  103. ويت DM ، كارتر CS ، Insel TR (1991). مستقبلات الأوكسيتوسين ملزمة في فئران البراري الأنثوية: تحفيز استراديول داخلي المنشأ وخارجي. J. الغدد الصم العصبية. 3 ، 155 – 16110.1111 / j.1365-2826.1991.tb00258.x [مجلات] [الصليب المرجع]
  104. ويت DM ، كارتر CS ، والتون DM (1990). التأثيرات المركزية والمحيطية لإعطاء الأوكسيتوسين في فتحات البراري (ميكروتوس ochrogaster). Pharmacol. الكيميائية الحيوية. Behav. 37 ، 63 – 6910.1016 / 0091-3057 (90) 90042-G [مجلات] [الصليب المرجع]
  105. Young LJ، Lim MM، Gingrich B.، Insel TR (2001). الآليات الخلوية للتعلق الاجتماعي. Horm. Behav. 40 ، 133 – 13810.1006 / hbeh.2001.1691 [مجلات] [الصليب المرجع]
  106. Young LJ، Wang Z. (2004). علم الأحياء العصبي للارتباط الزوجي. نات. Neurosci. 7 ، 1048 – 105410.1038 / nn1327 [مجلات] [الصليب المرجع]
  107. Zak PJ (2004). علم الاقتصاد العصبي. Philos. عبر. ر. سوك لوند. ، ب ، بيول. الخيال العلمي. 359 ، 1737 – 174810.1098 / rstb.2004.1544 [بك المادة الحرة] [مجلات] [الصليب المرجع]
  108. Zak PJ، Kurzban R.، Matzner WT (2004). علم الأعصاب من الثقة. آن. أكاد نيويورك. الخيال العلمي. 1032 ، 224 – 22710.1196 / annals.1314.025 [مجلات] [الصليب المرجع]
  109. Zald DH، Boileau I.، El-Dearedy W.، Gunn R.، McGlone F.، Dichter GS، Dagher A. (2004). انتقال الدوبامين في المخطط البشري أثناء مهام المكافآت المالية. ج. نيوروسي 24 ، 4105 – 411210.1523 / JNEUROSCI.4643-03.2004 [مجلات] [الصليب المرجع]