الفروق الفردية في إسناد البصيرة التحفيزية إلى الإشارات المتعلقة بالمكافأة: الآثار المترتبة على الإدمان (2009)

2010 January 1. نشر في الصيغة النهائية المعدلة على النحو التالي:

 

شيلى بى فلاجل,* هدى العقيل,* و تيري إي روبنسون

تتوفر النسخة النهائية المعدلة للناشر من هذه المقالة على الجهاز العصبي
انظر المواد الأخرى في PMC ذلك استشهد المادة المنشورة.

نبذة عامة

تكتسب أدوية سوء المعاملة درجات مختلفة من السيطرة على الأفكار والإجراءات التي لا تعتمد فقط على آثار العقاقير نفسها ، ولكن أيضًا على استعدادات الفرد. هؤلاء الأفراد الذين يصبحون مدمنين غير قادرين على تحويل أفكارهم وأفعالهم بعيدا عن المخدرات والمحفزات المرتبطة بالمخدرات. وهكذا في المدمنين ، فإن التعرض للأماكن أو الأشياء (الإشارات) التي ارتبطت في السابق بتعاطي المخدرات غالباً ما يحرض على تجدد تعاطي المخدرات. لقد افترضنا وآخرون أن الإشارات المرتبطة بالعقاقير تكتسب القدرة على الحفاظ على سلوك تعاطي المخدرات والتحريض عليه جزئياً لأنهم يكتسبون خصائص تحفيزية من خلال تعلم بافلوفان (التحفيز-التحفيز). في حالة الاضطرابات السلوكية القهرية ، بما في ذلك الإدمان ، قد تعزى هذه الإشارات إلى قيمة الحافز المرضي ("الحافز التحفيزي"). ولهذا السبب ، بدأنا حديثًا في استكشاف الفروق الفردية في الميل إلى إعطاء البراعة الحافزة إلى الإشارات التي تتنبأ بالمكافآت. عندما ترتبط الإشارات المنفصلة بالتوصيل غير المشروط للعناصر الغذائية أو مكافآت الأدوية ، فإن بعض الحيوانات تأتي بسرعة لتصل إلى جاذبيتها حتى إذا كانت تقع على مسافة من المكان الذي سيتم فيه تسليم المكافأة. في هذه الحيوانات ، يصبح الجرس التنبئي للمكافأة جذابًا ، وينتج منهجًا تجاهه ، ويفترض أنه يرجع إلى الحافز. تسمى الحيوانات التي تطور هذا النوع من الاستجابة الشرطية بـ "تعقب العلامات". الحيوانات الأخرى ، "تعقب الأهداف" ، لا تقترب من الإشارات التنبؤية للمكافأة ، ولكن بمجرد تقديمها ، يذهبون فورًا إلى المكان الذي سيتم فيه توصيل الطعام ("الهدف"). بالنسبة إلى متتبعي الأهداف ، لا يعتبر الجرأة التنبؤية للمكافأة جذابة ، ربما لأنها لا تعزى إلى التحفيز. نستعرض هنا البيانات الأولية التي تشير إلى أن هذه الاختلافات الفردية في الميل إلى عزو البراعة الحافزة إلى الإشارات التنبؤية بالمكافأة قد تمنح ضعف أو مقاومة للاضطرابات السلوكية القهرية ، بما في ذلك الإدمان. ومن المهم ، إذن ، دراسة كيفية تحديد التفاعلات البيئية والعصبية والوراثية مدى ما ينسبه الأفراد إلى قيمة محفزة للمنبهات التنبؤية للمكافأة.

: الكلمات المفتاحية الإدمان ، autoshaping ، تتبع الهدف ، البصيرة الحافزة ، تكييف Pavlovian ، تتبع التتبع

المُقدّمة

المشكلة الإكلينيكية الرئيسية في علاج الإدمان هي ميل المدمنين للانتكاس حتى بعد فترة طويلة من التوقف عن تعاطي المخدرات. في الواقع ، فإن النتيجة الأكثر قابلية للتنبؤ بالتشخيص الأول للإدمان هي فرصة 90٪ للانتكاس (DeJong ، 1994) ، وهذا يرجع جزئيا إلى الحساسية للمنبهات المرتبطة بالمخدرات. على سبيل المثال ، عندما يواجه المدمنون الإشارات التي كانت مرتبطة في السابق بإدارة الأدوية (الأشخاص والأماكن والممتلكات ، وما إلى ذلك) ، فإن هذا غالباً ما يحرض على تجدد البحث عن المخدرات و / أو شغف الدواء (راجع المراجعة). Childress et al.، 1993). أحد الأسباب التي يُعتقد أن الإشارات المتعلقة بالمخدرات لها هذه التأثيرات هي أنه عندما يتم إقران المنبهات البيئية المحايدة بشكل متكرر مع إدارة المكافآت ، بما في ذلك العقاقير التي يمكن أن تسبب الإدمان ، فإن مثل هذه المحفزات لا تعمل فقط كمنبئات للمكافأة الوشيكة ، بل من خلال بافلوفان (التحفيز التحفيز) تعلمهم يكتسبون خصائص تحفيزية - يصبحون مشبعين بـ "البصيرة الحافزة" (Berridge ، 2001; بندرا ، 1978; بولس ، 1972; Toates ، 1986). يتم تعريف إسناد الحافز البؤري من قبل Berridge (1996) مثل تحويل حدث إدراكي أو تمثيلي محايدة نسبياً (على سبيل المثال ، جديلة) إلى حافز محفز جذاب و "مطلوب". أي أنه من خلال معلومات بافلوفان الحسية حول المكافآت وإشاراتها (المشاهد والأصوات والروائح) يتم تحويلها إلى "حوافز جذابة مرغوبة" (Berridge and Robinson، 2003). تبعا لذلك ، يمكن أن تصبح المنبهات المشروطة "مغناطيس تحفيزي" (Berridge ، 2001) طرح نهج تجاههم ، كما هو الحال في سلوك نهج بافلوفي الشرطي تجاه المكافآت وإشاراتها (انظر أدناه Cardinal et al.، 2002a). تومى (1996) وقد جادل الباحثون بأنه عندما يتم تضمين هذه الإشارات في الجهاز الذي يسلم دواء ، مثل الأواني الزجاجية المتخصصة المستخدمة لاستهلاك الكحول أو الأنابيب المستخدمة لتدخين الكوكايين ، فإن هذه الإشارات يمكن أن تعزز أنماط السلوك القهرية المميزة للإدمان.

من المعتقد أن الخصائص التحفيزية المحفزة لمنبهات بافلوفان ، وقدرتها على دفع الفرد إلى العمل ، هي المسؤولة في المقام الأول عن قدرة الإشارات (والأماكن) المرتبطة بالمخدرات على الحفاظ على البحث عن المخدرات في غياب الدواء (Everitt and Robbins، 2000; Schindler et al.، 2002) وإعادة سلوك البحث عن المخدرات أو الانتكاس أثناء الامتناع (على سبيل المثال ، Kruzich وآخرون ، 2001). ومع ذلك ، سنكون مقصرين إذا لم نذكر أن هناك طرقًا أخرى يمكن أن تؤثر بها الإشارات (وخصوصًا السياقات) المرتبطة بالعقاقير على سلوك البحث عن الدواء والانتكاس. على سبيل المثال ، يمكن أن تكون الإشارات المرتبطة بالمخدرات بمثابة محفزات تمييزية ، "تحديد المناسبة" لسلوك تعاطي المخدرات (سكينر ، 1938). الناطقين بالمناظرات عبارة عن إشارات أو سياقات مشروطة قد لا تستدعي الاستجابة أو تعزز العمل ، ولكنها تعمل بطريقة هرمية لتعديل الاستجابة الآلية للحصول على مكافأة و / أو حدوث استجابات مشروطة من بافلوفان (هولندا ، 1992; Rescorla ، 1988; Schmajuk وهولندا ، 1998). مثل هذه المحفزات يمكن أن يكون لها تأثير قوي على سلوك البحث عن المخدرات. فمثلا، (Ciccocioppo et al.، 2004) ذكرت أن حافزا تمييزية المرتبطة مع عزباء يمكن لدورة تعاطي الكوكايين الذاتي أن تثير سلوكاً قوياً يسعى إلى الكوكايين حتى عام واحد بعد آخر تجربة مع الكوكايين. وبالمثل ، غالبًا ما تعمل السياقات على تهيئة الفرصة لتجديد البحث عن المخدرات (Crombag و Shaham ، 2002) ويمكن حتى تعديل تعبير التوعية السلوكية (Anagnostaras و Robinson ، 1996; Anagnostaras وآخرون ، 2002). بطبيعة الحال ، قد يكون التعرض لدواء بحد ذاته (عقار رئيسي) فعالا في إنتاج الانتكاس / إعادة الوضع جزئيا لأن الإشارات البينية التي ينتجها العقار يمكن أن "تحدد المناسبة" لمزيد من البحث عن المخدرات ، على الرغم من أن هذا يطرح السؤال على أنه إلى ما أدت العمليات النفسية إلى أول شراب أو نفخة أو حقنة. إن المدى الذي تعمل به هذه المحفزات المشروطة "ذات الترتيب الأعلى" كمحفزات محفزة ليس مفهومًا جيدًا.

لقد أدركت العديد من نظريات الإدمان دور دافع بافلوفا الشرطي في جذب البشر نحو المنبهات المرتبطة بالمخدرات ومصادر الأدوية المسببة للإدمان ، وفي الانتكاس (دي كيارا ، 1998; Everitt and Robbins، 2005; روبنسون وبيريدج ، 1993; ستيوارت وآخرون ، 1984; تومى ، 1996; Tomie وآخرون ، 2007) ، ومع ذلك كانت هناك محاولات قليلة للغاية لدراسة هذه العملية بشكل مباشر. في أحد الأمثلة انظر والزملاء (Kruzich وآخرون ، 2001) ذكرت أن الإشارات الكلاسيكية يمكن أن تعيد سلوك البحث عن المخدرات. ولكن في معظم الدراسات ما قبل السريرية حول كيفية تأثير الإشارات على البحث عن المخدرات وأخذها ، يحدث الارتباط الأولي بين جديلة وتسليم الدواء في وضع تعلم فعال ، حيث يتم تقديم كل من الجديلة والمخدر على عمل. في هذه الدراسات ، على سبيل المثال ، سيتم تدريب حيوان على الضغط من أجل الحصول على ضخ الدواء ، والذي يرافقه تقديم جديلة (على سبيل المثال ، الضوء). تتم لاحقاً دراسة الاستعادة المستحثة بواسطة الأصابع تحت ظروف الانقراض (عندما لا يكون الدواء متاحًا) ، وبعد الاستجابة تهدأ يتم فحص قدرة الإشارات المرتبطة بالعقاقير (على سبيل المثال ، الضوء) لإعادة سلوك البحث عن الدواء. وهكذا ، أثناء اختبارات إعادة العمل ، يؤدي عمل الضغط على ذراع الرافعة ، الذي أنتج سابقًا الدواء والضوء ، الآن إلى عرض الضوء وحده (للمراجعة انظر Shaham وآخرون ، 2003). وبالتالي ، يمكن أن يكون التصرف بمثابة معزز شرطي (ثانوي) ، مما يعزز الإجراء الذي ينتج عنه. في البشر ، على أية حال ، الإشارات البيئية المرتبطة بحقن دواء موجودة عادة قبل لحقن الدواء - لا تظهر فجأة كنتيجة لتناول الدواء. وعلاوة على ذلك ، في المدمنين ، العظة التي تنتج الانتكاس أو حنين عموما سبق إجراءات للحصول على المخدرات ، فإنهم لا يتبعونها ؛ أي أنها تعمل كمحفز محفز يدفع الفرد إلى العمل بدلاً من تعزيز عمل سبق أن انبعث (ستيوارت وآخرون ، 1984).

هناك ، بالتالي ، ندرة المعلومات حول تأثيرات الإشارات الشرطية لبافلوفان على سلوك البحث عن المخدرات أو أخذ الدواء. تنطوي معظم الدراسات في هذا المجال على إجراءات تجعل من الصعب للغاية تحديد مدى التحكم في السلوك عن طريق التعزيز الفعال (تعزيز الفعل الذي حدث بالفعل) مقابل حوافز بافلوفيين التي تحرض على اتخاذ إجراءات. هذا التمييز مهم لأن العمليات النفسية والبيولوجية العصبية الكامنة وراء التعلم الأساسي قد تكون مختلفة تمامًا عن عمليات بافلوفان التي تعطي قيمة حافزًا على الإشارات والأماكن المرتبطة بالعقاقير (Cardinal et al.، 2002a; Tomie وآخرون ، 2007). وهكذا ، في محاولة لفهم كيف يمكن لعقاقير العلاج الحفاظ على سلوك البحث عن الدواء لفترات طويلة من الزمن حتى في غياب الدواء ، وكيف يمكن أن يعجل الانتكاس ، نحتاج إلى تحليل العمليات النفسية الأساسية التي تكتسب من خلالها هذه المحفزات حافزًا البصيرةBerridge and Robinson، 2003) ، وبدوره تحديد الخطوط التحتية العصبية الأساسية. لهذا السبب ، بدأنا حديثًا في استكشاف قدرة مؤشرات بافلوفان على التحكم في السلوك (فلاجل وآخرون ، 2008; فلاجل وآخرون ، 2007; أوسلانير وآخرون ، 2006) ، وخاصة الفروق الفردية في كيفية تأثير هذه الإشارات على السلوك. هذا العمل تمهيدي ، ولكننا نأمل أن يوفر في نهاية المطاف نظرة ثاقبة للآليات النفسية والعصبية التي تكتسب من خلالها الدلالات المتعلقة بالمخدرات القدرة على التحكم في السلوك في الإدمان. نناقش في ما يلي بعضًا من المؤلفات التاريخية حول كيفية قيام الباحثين بدراسة إسناد البصيرة التحفيزية إلى الإشارات ذات الصلة بالمكافأة ، وكيف يتم الكشف عن ذلك في السلوك ، ثم دراساتنا الأخيرة حول الاختلافات الفردية.

علامة تتبع

في تكييف بافلوفان الكلاسيكي يرتبط تقديم جديلة (التحفيز المشروط ، CS) مع تقديم مكافأة (الحافز غير المشروط ، الولايات المتحدة) ، ومع تكرار الأزواج يأتي CS للحصول على استجابة مشروطة (CR). في دراسات بافلوف الأصلية باستخدام مكافأة الطعام كانت كلابه مقيدة بشكل نموذجي وكانت الاستجابة لـ CS في كثير من الأحيان قياس اللعاب ، مما يعطي مظهر أن CS أثار استجابة انعكاسية بسيطة مشابهة للاستجابة غير المشروطة (UR) التي تنتجها الولايات المتحدة. ومع ذلك ، عندما تم إطلاق سراح الحيوانات من قيودها وملاحظة سلوكها ، أصبح من الواضح أن ما تم تعلمه لم يكن مجرد استجابة انعكاسية بسيطة ، لأنه في هذه الحالة ، أثار CS أنماطًا معقدة من السلوك ، بما في ذلك سلوك التسول في الطعام (H. Liddell ، غير منشورة ، استشهد بها Timberlake و Grant ، 1975). وقد أظهرت العديد من الدراسات اللاحقة أنه بالإضافة إلى الاستجابات البسيطة ، تستحضر منظمات بافلوفان CSs حالات عاطفية وتحفيزية معقدة يمكن أن تتجلى في مجموعة متنوعة من الطرق (Rescorla ، 1988). وهكذا ، عندما تكون الحيوانات حرة في التحرك في بيئتها ، غالباً ما يُلاحظ أن CR يتكون من توجيه أولي إلى CS (جديلة أو "علامة") يتبعها نهج تجاهها ، وكثيراً ما تتفاعل معها (براون وجينكينز ، 1968; هيرست وجينكينز ، 1974). بشكل جماعي ، كانت هذه الاستجابات الموجهة CS يطلق عليها "تتبع إشارة" ، وذلك لأن السلوكيات كانت موجهة نحو جديلة ، أو "علامة" ، التي تنبأت بمكافأة. من اللافت للنظر أن علامة التتبع تتطور على الرغم من عدم الحاجة لاتخاذ أي إجراء حتى تحصل الحيوانات على المكافأة ؛ وهذا هو ، يتم تعزيز أي إجراءات. (لاحظ أن مصطلح "autoshaping" غالبا ما يستخدم لوصف الإجراءات التي تنتج هذا الشكل من سلوك نهج بافلوف الشرطي ، على الرغم من أن "autoshaping" هي تسمية خاطئة في ذلك في الإجراء Pavlovian لم يتم تعزيز أي استجابة أو "شكل" ؛ هيرست وجينكينز ، 1974).

مع autoshaping autographs الدقيق لل CR يعتمد على الأنواع ، وطبيعة كل من CS والولايات المتحدة. وقد لوحظ في الأصل أن هناك تشابهًا مدهشًا بين الأنماط السلوكية التي ينطوي عليها استهلاك المكافأة وتلك الموجهة نحو CS. في دراسته مع الكلاب ومكافأة الطعام بافلوف (1932) "... قد يلعق الحيوان المصباح الكهربائي [CS] ، أو يبدو أنه ينقل الهواء إلى فمه ، أو أن يأكل الصوت ... يلعق شفاهه ويجعل ضجيج المضغ بأسنانه كما لو كانت مسألة الحصول على الطعام نفسه "(ص. 95). وبالمثل ، إذا أعقب تقديم العتلة مباشرة التسليم المستقل للاستجابة لكريات الغذاء ، فستقترب بعض الفئران وغالبا ما تستوعب وتحرك الرافعة كما لو كانت نفسها طعامًا (Davey و Cleland ، 1982). وعندما يتعرض الحمام للضوء الرئيسي (CS) الذي تم إقرانه مع عرض الماء (الولايات المتحدة) ، فإنه يعرض نمطًا خاصًا بالمحركات مخصصًا للشرب (كامل مع حركة المريء) موجهًا إلى مفتاح الضوء. هذا النمط من السلوك يختلف عن الاستجابة التي تظهر في الحمام بعد التزاوج بمكافأة الطعام (جينكينز ومور ، 1973وانظر أيضا: http://go.owu.edu/~deswartz/introduction.html). من اللافت للنظر ، عندما يقترن CS مع فرصة للانسجام مع أنثى (الولايات المتحدة) ، السمان الياباني الذكور (Coturnix japonica) ، في بعض الظروف ، سيأتي إلى الاقتراب والتفاعل مع كائن CS غير الحي (Koksal وآخرون ، 2004، أنظر أيضا بيرنز ودومجان ، 1996; بيرنز ودومجان ، 2001).

إن حقيقة أن عرض CS غالباً ما يؤدي إلى CR يشبه السلوك الناجم عن المكافأة نفسها (على سبيل المثال ، السلوك الاستعماري) أدى إلى فكرة أن CS يعمل بمثابة بديل عن الولايات المتحدة "استبدال المنبهات" (بافلوف ، 1927; Staddon و Simmelhag ، 1971). على الرغم من أن هذا يتماشى مع النظرية القائلة بأن CS يتعامل مع خصائص الحافز للمكافأة ، فقد جادل البعض في الماضي بأن مثل هذا السلوك هو مجرد انعكاس للتكييف الحركي في غياب أي عمليات تحفيزية (انظر Berridge ، 2001). ومع ذلك ، نحن نعلم الآن أن CSs التي تثير هذه التفاعلات التكميلية تكتسب الخصائص الأساسية الثلاثة للمحفزات المحفزة (Berridge ، 2001; Cardinal et al.، 2002a): (1) لديهم القدرة على استخلاص نهج تجاههم كما هو موضح من خلال النهج المشروط بافلوفان أو سلوك تتبع الإشارة (على سبيل المثال ، فلاجل وآخرون ، 2008; هيرست وجينكينز ، 1974; بيترسون وآخرون ، 1972)؛ (2) يمكنهم تنشيط الإجراءات الفعّالة المستمرة ، كما هو موضح من تأثير نقل بافلوفي إلى أداة (على سبيل المثال ، ديكنسون وآخرون ، 2000; Lovibond ، 1983; Wyvell and Berridge، 2000)؛ و (3) يمكنهم تعزيز تعلم الإجراءات المفيدة الجديدة ؛ بمعنى أنها يمكن أن تكون بمثابة دعامات مشروطة (على سبيل المثال ، Di Ciano and Everitt، 2004; وليامز ودان ، 1991). علاوة على ذلك ، هناك العديد من الأمثلة التي توضح أن شكل CR يتأثر بطبيعة CS (انظر هولندا ، 1977) ، مما يشير إلى أن سلوك تتبع الإشارة لا يرجع إلى استبدال بسيط للتحفيز. على سبيل المثال ، يكون شكل CR إلى CS الذي يتنبأ بالأغذية مختلفًا جدًا إذا كانت CS عبارة عن رافعة ، أو فأر حي ، أو كتلة من الخشب (Timberlake و Grant ، 1975). وبالتالي ، يُعتقد أن CR الناشطة تعكس تفعيل العمليات التحفيزية المعقدة التي تخضع لتحكم عدد من العوامل ، بما في ذلك طبيعة الولايات المتحدة و CS (Buzsaki ، 1982; Davey وآخرون ، 1984; جينكينز ومور ، 1973; مور ، 1973; Timberlake و Lucas ، 1985).

لقد تميزت ظاهرة تتبع الإشارة بشكل جيد بالمكافآت الطبيعية المستخدمة في الولايات المتحدة (للمراجعة) Boakes، 1977; هيرست وجينكينز ، 1974; Tomie وآخرون ، 1989) وهناك العديد من الأمثلة التي تصبح فيها الإشارات ذات الصلة بالمكافأة جذابة بشكل لا يقاوم بحيث أنها تولد سلوكًا يبدو غير مؤهل وقابل للجدال (Boakes et al.، 1978; برلاند وبرلاند ، 1961; هيرست وجينكينز ، 1974; وليامز وويليامز ، 1969). في مثال كلاسيكي ، يطلق عليه "سوء سلوك الكائنات الحية" (برلاند وبرلاند ، 1961, 1966) ، تم تدريب الراكون على إيداع عملة معدنية من خلال فتحة للحصول على مكافأة الطعام. وقد قامت الراكون في البداية بهذه المهمة دون تردد ، ولكن بدا أن المزيد من التدريب غير قادر على التخلي عن العملة ، حيث قضوا عدة دقائق في التعامل معها بإلحاح من قبل forepaws - المضغ ، واللعق ، والفرك وغسل العملة - كما لو كانوا يحاولون تنظيف لقمة الطعام - وكرر وضع العملة في الفتحة ولكن بعد ذلك سحبها للخارج دون تحريرها. يبدو أن للعملة نفسها قيمة حافزة كبيرة ، حيث كان الراكون مترددين للغاية في التخلي عنها ، على الرغم من أن التمسك بها تأخر أو حتى منع استلام الطعام الفعلي. مثال آخر مثير للاهتمام ، أطلق عليه "صناعة السيارات السلبية" ، وصفه في الأصل هيرست وجينكينز (1974)الذين قاموا بإقران إضاءة رئيسية في أحد طرفي صندوق طويل مع تسليم لاحق لمكافأة الطعام في الطرف الآخر. على الرغم من أنه لم تكن هناك حاجة إلى استجابة لتلقي الطعام ، بدأ الحمام في الاقتراب وعثر بشكل متكرر على الضوء الرئيسي ، على الرغم من ذلك منعهم من استرداد الطعام ، والذي كان متاحًا في الطرف الآخر من الصندوق لفترة محدودة فقط من الوقت. استمر هذا السلوك على الرغم من حقيقة أن الأشخاص كانوا في كثير من الأحيان يعانون من الجوع. يمكن للمرء أن يتوقع أنه إذا كان الحمام قادراً على التوقف عن الاستجابة إلى CS البعيدة (وبالتالي استرجاع واستهلاك المكافأة) فإنهم سيقومون بذلك. هذا النمط القهري الظاهر للإستجابة مشابه لما ظهر في الإدمان من حيث أنه ناتج عن دفعة تحددها التجربة السابقة ويبدو أنها مستقلة نسبياً عن الإرادة (تومى ، 1996). وعلاوة على ذلك ، فإن عدم وجود السيطرة المثبطة (أي السلوك غير المتكيف) الظاهر في الحيوانات التي تسجل الإشارة هو سمة مميزة للاندفاعية ويربط المزيد من هذا السلوك بالسلوك الإدماني وغيره من اضطرابات التحكم في الاندفاع (تومى ، 1996; Tomie وآخرون ، 1998).

تتفق الدراسات الموضحة أعلاه مع عدد من الدراسات الأخرى التي أظهرت أن تتبع الإشارات لا يرجع إلى "التعزيز العرضي" للاستجابة وأنه يستمر حتى عندما يؤدي إلى فقدان التعزيز (انظر Gamzu و Williams ، 1971; كيلين ، 2003; Lajoie و Bindra ، 1976; Timberlake و Lucas ، 1985). على الرغم من هذه النتائج ، فقد شكك بعض الباحثين في دور عمليات التحفيز-التحفيز (بافلوفان) في سلوك تتبع الإشارة وادعوا أن مثل هذا السلوك قد يكون بسبب تعزيز الاستجابة (على سبيل المثال ، انظر Farwell و Ayres ، 1979; Locurto et al.، 1976; لوكورتو ، 1981; Myerson وآخرون ، 1979; Sanabria وآخرون ، 2006; Wessels ، 1974). على سبيل المثال ، بعد تدريب autoshaping حيث وضعت الفئران CR تتبع تتبع ، لوكورتو وزملائه (1976) نقل الحيوانات إلى الجدول الزمني للإغفال. في هذا الجدول إذا كانت الحيوانات قد اتصلت بـ CS-lever تم حجب مكافأة الطعام. اقترحت الدراسات السابقة أنه في هذه الحالة يستمر الحمام في الاتصال بضوء CS-key ، وإن كان بمعدل أقل ، والذي تم استخدامه كدليل على أن السلوك لم يتم التحكم فيه عن طريق تعزيز الاستجابة (على سبيل المثال ، وليامز وويليامز ، 1969). في المقابل، لوكورتو وآخرون. (1976) وأفادت أنه في ظل هذه الظروف توقفت الفئران عن الاتصال بـ CS-lever ، وهو ما أخذوه للإشارة إلى أن السلوك تم بوساطة تقوية الاستجابة. ومع ذلك ، حتى في هذه الدراسة الأخيرة هناك دليل واضح على أن CS-lever حافظ على خصائص بافلوفان التحفيزية الشرطية له لوكورتو وزملائه (1976) وذكرت أيضا أن تضاريس الاستجابة الشرطية تختلف تبعا لجدول التعزيز (أي ، autoshaping مقابل الحذف). قبل إنشاء جدول الإغفال ، تألفت CR من النهج إلى رافعة والاتصال به (أي القضم والقضم). خلال الجدول الزمني للإغفال ، استمرت الحيوانات في الاقتراب من السلوك التحقيقي (أي الاستنشاق) وعرضه نحو CS-lever ، ولكن توقفت ببساطة عن الاتصال بها جسديًا. وتشير هذه النتائج إلى أنه حتى في ظل ظروف الإغفال ، استمرت وظيفة CS-lever في امتلاك خصائص حافز - حيث استمرت الفئران في الاقتراب وتوجيه انتباهها إليها ، وما تعلموه هو تجنب الاتصال المباشر به. لم يحتجزوا سوى الرابط الطرفي في سلسلة السلوكيات التي شملت Pavlovian CR (انظر أيضا Stiers and Silberberg، 1974). وهكذا ، حتى هذه البيانات تتسق مع الاستنتاج القائل بأن تتبع CR (نهج) تتبع يعتمد على التعلم Pavlovian وليس تعزيز التعزيز ، ويوضح مزيد من القدرة على العظة Pavlovian للحفاظ على السلوك حتى في حالة عدم وجود تعزيز الاستجابة.

تتبع الإشارة إلى الإشارات المرتبطة بالعقاقير

تومى (1996) كان من بين أول من وصف التشابه بين سلوك تتبع لافلوفان وأعراض تعاطي المخدرات ، وفي السنوات الأخيرة بدأ الباحثون عن تعاطي المخدرات في استكشاف هذه العلاقة (فلاجل وآخرون ، 2008; فلاجل وآخرون ، 2006; نيولين ، 2002; Tomie وآخرون ، 2007). ومع ذلك ، لا يزال هناك عدد قليل جدًا من الدراسات حول المدى الذي تدعم فيه الإشارات المرتبطة بالمخدرات إشارة تتبع CR (Cunningham و Patel ، 2007; Kearns وآخرون ، 2006; كرانك وآخرون ، 2008; أوسلانير وآخرون ، 2006). في الواقع ، في مراجعة 2005 لاحظ Everitt و Robbins (P. 1482) على النحو الواجب أنه "قد يكون من المنطقي الاعتقاد بأن نهج بافلوفان متورط في اجتذاب البشر بشكل غير لائق نحو مصادر معززات المخدرات المدمنة ... كما تم التأكيد عليه في نظرية البراعة الحافزة للإدمان. ومع ذلك ... لم يتضح بشكل جلي في دراسة مختبرية لدواء متنبأ به دواء ... في الدراسات المختبرية ... على الرغم من أن… [هو] ينظر إليه بسهولة في الحيوانات التي تستجيب للمكافآت الطبيعية. قد يكون ... أن التأثير السلوكي لـ CSs المرتبطة بالمخدرات والقوادات الطبيعية يختلف بشكل أساسي في هذا الصدد ". هذه الفكرة كانت مدعومة في البداية من خلال تقرير تفيد به الجرذان ليس تقترب من تلميحات منفصلة مقترنة بتسليم الكوكايينKearns and Weiss، 2004). إذا كان صحيحاً أن "الأدوية والعوامل المعززة الطبيعية تختلف اختلافًا جوهريًا في هذا الصدد" ، فإن عددًا من نظريات الإدمان سيتطلب مراجعة جدية.

ومع ذلك ، هناك الآن عدد من التقارير التي تفيد بأن الحيوانات تقترب من تلميحات منفصلة ارتبطت بتوصيل الدواء (Cunningham و Patel ، 2007; كرانك وآخرون ، 2008; أوسلانير وآخرون ، 2006). على سبيل المثال ، الولايات المتحدة تتكون من الإيثانول / السكرين المستهلك شفويا (كرانك ، 2003; تومى ، 2001; Tomie وآخرون ، 2003) أو محلول الأمفيتامين / السكرين (تومى ، 2001) يمكن أن يدعم سلوك تتبع الإشارات. أحد المخاوف من هذه الدراسات هو إمكانية أن يكون الحل الحلو أفضل من الكحول الذي يدعم النهج ، على الرغم من وجود محاولات للسيطرة على هذا المتغير. في الآونة الأخيرة، كرانك وزملاؤه (2008) أظهر بشكل لا لبس فيه قدرة جديلة الإيثانول المقترن (الضوء) للحصول على سلوك تتبع الإشارة في الجرذان باستخدام محلول الإيثانول غير المحلى مثل الولايات المتحدة. بالإضافة إلى ذلك ، تم في الآونة الأخيرة البرهنة على أسلوب بافلوف المشروط لإيحاء مرئي مرتبط بحقن الإيثانول داخل الصفاق داخل الفئران باستخدام إجراء تفضيل تعديل المكان المشروط الذي يُعتقد أنه يعكس سلوك تتبع الإشارات (Cunningham و Patel ، 2007). وأخيرًا ، تم أيضًا إظهار جديلة مرتبطة بالإيثانول لإنتاج تأثيرات نقل مفعمة بالآخرين من بافلوفان (Corbit و Janak ، 2007).

على حد علمنا فإن الدراسة الأولى لإثبات أن الإدارة الرابعة للدواء يمكن أن تدعم تتبع إشارة إلى جديلة منفصلة أوسلانير وآخرون. (2006). في هذه التجربة تم إقران عرض 8 ثانية لرافعة قابلة للسحب مضاءة (CS) مع استجابة مستقلة تسليم الحقن في الوريد من الكوكايين (الولايات المتحدة). تم تقديم ثمانية أزواج CS-US في جدول زمني مع فاصل inter-trial مختلف بشكل عشوائي مع متوسط ​​900 ثانية. مع التزاوج المتكرر للرافعة ، بدأت جرذان الكوكايين تقترب من ذراع الرافعة بشكل أكثر موثوقية وسرعة ، في حين أن الجرذان التي تلقت عروض شبه مستقبلة (أي غير مقترحة) من CS-US لم تفعل. هذه النتائج هي على النقيض من تلك التي أبلغ عنها كيرنز وويس (2004)ونتوقع أن تكون هذه النتائج المتباينة بسبب الاختلافات المنهجية (لمعرفة التفاصيل أوسلانير وآخرون ، 2006). كيرنز وويس (2004) استخدمت فترات بينية قصيرة نسبيًا ، مع عروض CS-US في المتوسط ​​كل 90 ثانية. وعلى النقيض من المكافأة الغذائية ، تستمر التأثيرات العصبية والبيولوجية للكوكايين لفترة أطول من 90 ثانية. ولذلك فمن المحتمل أن تأثيرات حقن الدواء السابقة كانت لا تزال تعاني من أزواج CS-US ، مما يجعل من الصعب على الفئران ربط هذه الأحداث. في الواقع، أوسلانر وزملائه (2006) استخدم بنجاح الفاصل الزمني inter-trial أطول من 900 ثانية فقط بعد الفشل في مراقبة سلوك تتبع الإشارة مع فترات inter-trial أقصر.

في دراسة مستقلة (غير منشورة) باستخدام خطوط الفئران المرباة انتقائيا (Stead et al.، 2006) ، وجدنا في الآونة الأخيرة أن الحيوانات التي تسجل مسارًا إلى CS المرتبط بمكافأة الطعام ، تسجل أيضًا مسارًا مدمجًا إلى CS المزدوج. في حين لا تعقب تعقب الأهداف. تشير هذه النتائج إلى أن الفروق الفردية في السيطرة على السلوك من خلال الإشارات التنبؤية لمكافآت الطعام قد تنطبق أيضًا على مكافآت الأدوية. من المهم أن نلاحظ ، على أية حال ، أن تضاريس الـ CR الظاهرة تختلف تمامًا عند استخدام الكوكايين مقابل الغذاء كدواء CS. عندما يتم استخدام الكوكايين لأن الحيوانات الأمريكية نادرا ما تتلامس مع الرافعة ، لكنها تظهر سلوكًا واضحًا لتتبع الإشارات يتألف من توجيه إلى الرافعة يتبعه نهج والاستكشاف في المنطقة المجاورة مباشرة للرافعة الممتدة (أوسلانير وآخرون ، 2006) ، على غرار CR ينظر عندما يتم استخدام التحفيز الكهربائي داخل الجمجمة مثل الولايات المتحدة (بيترسون ، 1975; بيترسون وآخرون ، 1972; Phillips et al.، 1981; ويلكي وماكدونالد ، 1978).

تفضيل المكان المشروط مقابل تتبع الإشارة

على الرغم من وجود عدد قليل جدًا من الدراسات التي تستخدم إجراءات autoshaping كطريقة لدراسة الخصائص التحفيزية للمحفزات الشرطية Pavlovian ، هناك ، بالطبع ، العديد من الدراسات باستخدام إجراء مختلف - تفضيل المكان المشروط (CPP). في هذه الحالة ، يتم إقران الدواء غير الطارئ مع وضعه في سياق محدد (مكان) ، و مالح مع آخر ، وفي يوم اختبار يمكن للحيوانات الوصول إلى كلا المكانين. يقال أن الحيوانات تظهر CPP إذا قضت وقتًا أطول في السياق المقترن بالمخدرات (لمراجعة المراجعة) Bardo and Bevins، 2000). غالباً ما يتم تفسير تفضيل المكان المشروط على أنه شكل من أشكال سلوك السلوك المشروط في بافلوف حيث يعتقد أن البيئة المقترنة بالمخدرات اكتسبت خصائص تحفيزية للحافز وأصبحت جذابة ، وبالتالي "تنجذب" الحيوانات إليها (كار وآخرون ، 1989). حتى لو تم وصف CPP بأنها "شكل غريب من autoshaping" (نيولين ، 1992). ومع ذلك ، فإن طبيعة العملية النفسية التي تؤدي إلى CPP غامضة (انظر Cunningham et al.، 2006). في حين أن التعلم الأولي في CPP قد ينطوي على عمليات بافلوفان ، إلا أن السلوك في يوم الاختبار قد لا يعكس النهج الشرطي لبافلوفان (McAlonan et al.، 1993; أبيض ، 1996; الأبيض وآخرون ، 2005). فمثلا، كننغهام وآخرون. (2006) الحصول على CPP باستخدام المنبهات اللمسية في الظلام ، وجادل بأن CPP ربما لم يكن بسبب منهج بافلوفان الشرطي لأن الحيوانات لم تستطع الكشف عن التحفيز ذي الصلة من بعيد وبالتالي جذبه إليها. وجادلوا بأن CPP كان بسبب التعزيز المشروط. وبالتالي ، فبالنظر إلى الغموض في تفسير CPP ، قد يكون الإجراء الأكثر ملاءمة لدراسة "جاذبية" محفزات Pavlovian الشرطية هو عملية autoshaping. في ما تبقى من هذه الورقة ، سنركز على الدراسات التي أجريناها من مختبرنا ، وغيرها من الدراسات التي كشفت الفروق الفردية في مدى اكتساب محفزات بافلوفان الشرطية خصائص تحفيزية ، والتي قد نفترض أنها قد تسهم في ضعف الإدمان.

الفروق الفردية في إسناد الحافز التحفيزي إلى الإشارات ذات الصلة بالمكافأة: تتبع الإشارات مقابل تتبع الأهداف

كما ذكرنا أعلاه ، عندما يتم تقديم تلميح منفصل مرارًا وتكرارًا بالتزامن مع تسليم مكافأة (الولايات المتحدة) يمكن أن يظهر عدد من الاستجابات المختلفة التي تكون مشروطة بهذه العلاقة (CRs) ، وتعتمد تضاريس CR على عدد من العوامل ، بما في ذلك الأنواع أو سلالة الحيوان (Boakes، 1977; Kearns وآخرون ، 2006; Kemenes and Benjamin، 1989; نيلسون وآخرون ، 2008; Purdy et al.، 1999) ، طبيعة CS والولايات المتحدة (بيرنز ودومجان ، 1996; Davey و Cleland ، 1982; Davey وآخرون ، 1984; Domjan et al.، 1988; هولندا ، 1977; جينكينز ومور ، 1973; بيترسون وآخرون ، 1972; Schwam and Gamzu، 1975; Timberlake و Grant ، 1975; واسرمان ، 1973) ، الطارئة المكانية والزمنية بين CS والولايات المتحدة (براون وآخرون ، 1993; كوستا و Boakes ، 2007; هولندا ، 1980a; سيلفا وآخرون، 1992; Timberlake و Lucas ، 1985) ، خبرة سابقة مع CS أو الولايات المتحدة (Boughner and Papini، 2003; Engberg et al.، 1972; Gamzu و Williams ، 1971) وحالة محرك الأقراص الداخلية للحيوان (Berridge ، 2001; Boakes، 1977; Davey و Cleland ، 1982; Toates ، 1986; Zamble وآخرون ، 1985; زينر ، 1937). تؤخذ كل هذه العوامل مجتمعةً في الحافز لحالة الحيوان المحفزة وبالتالي تؤثر على درجة اكتساب CS للخصائص التحفيزية للحافز (Lajoie و Bindra ، 1976).

ومع ذلك ، حتى عندما يتم تدريبهم في ظل ظروف مماثلة ، يمكن أن يكون هناك اختلافات فردية كبيرة في طبيعة السجل التجاري. على حد علمنا، زينر (1937) كان أول من وصف منهجي لهذه الاختلافات الفردية عندما تم تدريب الحيوانات باستخدام إجراءات تكييف بافلوفان الكلاسيكية. زينر (1937) يقرع رنين الجرس مع توصيل الطعام ، ولكن على النقيض من معظم بافلوف (1932) التجارب الأصلية لم تكن الكلاب في دراسات Zener مقيدة. هذا لم يكشف فقط عن تعقيد CRs التي تتطور ، ولكن أيضا الفروق الفردية الكبيرة. زينر (1937) وأفاد أنه بعد تدريب بعض الكلاب استجاب إلى CS مع "نظرة أولية على الجرس" متبوعًا بـ "تثبيت ثابت ... إلى مقلاة الطعام ..." ، في حين عرض آخرون "حركة صغيرة لكن محددة من النهج تجاه التحفيز المشروط ... يتبع من خلال النسخ الاحتياطي لاحقًا إلى وضع يأكله "، وهو تتابع وصفه زينر بأنه" ظاهرة لافتة للنظر "(ص. 391). لا تزال الكلاب الأخرى متذبذبة ، تبحث ذهابا وإيابا بين الجرس والمقلاة.

لم يحصل الاختلاف الفردي في تضاريس الـ CRs التي أثارها مُنبِّه تنبؤي للأغذية على الكثير من الاهتمام حتى 1977 عندما وصف Boakes الفروق الفردية المماثلة في الفئران. بواكس (1977) استخدام إجراء autoshaping قياسي يتكون من إضاءة قصيرة من رافعة مباشرة تليها تسليم غير طارئة من بيليه الغذاء. وأفاد أنه خلال عرض CS ، اقتربت بعض الفئران واتصلت بالرافعة وذهبت إلى صينية الطعام بعد تعويض CS ، على غرار ما تم وصفه سابقًا (هيرست وجينكينز ، 1974). ومع ذلك ، عند عرض CS ، ذهبت الفئران الأخرى على الفور إلى المكان الذي سيتم توصيل الطعام فيه ، وأثناء فترة CS تعمل بشكل متكرر على رفرف الصينية. بواكس (1977)، مثل أسلافه (هيرست وجينكينز ، 1974) ، ودعا نهج CS استحضار إلى جديلة (أو علامة) "علامة تتبع"، ومن أجل التناظر ، يشار إلى النهج المستحث بتبادل المعلومات إلى الموقع الذي سيتم فيه توصيل الطعام"الهدف تتبع"، وسنستمر في استخدام هذا المصطلح هنا. ومن المثير للاهتمام أن احتمال تتبع التتبع أو تتبع الأهداف كان مشروطًا بوجود ذراع مضاء (CS) وانخفض عندما تم إزالة الطعام (الولايات المتحدة) أو تم تقديمه عشوائياً فيما يتعلق بالـ CS.Boakes، 1977). بواكس (1977) وجدت أيضا أن التغييرات في احتمال التعزيز يمكن أن تؤثر بشكل كبير على الاستجابة السلوكية التي ظهرت. كان تقديم الطعام في نصف التجارب فقط أكثر فاعلية في إنتاج تتبع CR من حيث أنه كان يتم تسليم الطعام في كل تجربة ، مما أدى إلى زيادة تتبع الأهداف. تغيير مستوى الحرمان من المواد الغذائية كان له تأثير أقل ولكنه قابل للقياسBoakes، 1977).

بالنظر إلى الأهمية المنسوبة إلى عمليات بافلوف الشرطية في السيطرة على السلوك ، وفي الإدمان - كان الموضوع موضوع العديد من الدراسات والمراجعات (على سبيل المثال ، Cardinal et al.، 2002a; اليوم وكاريلي ، 2007; تومى ، 1996; Tomie وآخرون ، 2007) - وهو أمر مثير للدهشة أنه كانت هناك دراسات قليلة جدًا تقارن مباشرةً بين تتبع الإشارات وتتبُّع تتبع الأهداف منذ أن كانت الدراسات الأولية زينر (1937) و بواكس (1977). قد يكون أحد التفسيرات لذلك هو حقيقة أن الشروط المستخدمة في معظم دراسات سلوك النهج المشروط في بافلوفان لا تسمح بالتقييم المتزامن لتتبع الإشارات وتتبع الأهداف ، أو أن تكون لصالح تطوير واحد فقط من اثنين من المستفيدين (للاستثناءات). نرى بيرنز ودومجان ، 1996; نيلسون وآخرون ، 2008). ومع ذلك ، كانت هناك بعض الدراسات حول الظروف التي تفضل تتبع الإشارة في مقابل تتبع الأهداف CR. على سبيل المثال ، استخدام الفئران ، ديفي ، كليلاند وزملائه (Cleland and Davey، 1983; Davey و Cleland ، 1982; Davey وآخرون ، 1981) ذكرت أن تتبع الإشارة يحدث إلى حافز بصري منفصل مقترن بمكافأة الطعام ، ولكن ليس إلى CS سمعي قابل للتعيين. إن الاستجابة الشرطية السائدة للحافز السمعي هي تتبع الأهداف ، مع سلوك قليل النهج نحو CS. وقد ثبت أيضًا أن زيادة المسافة الزمنية أو المكانية بين CS والولايات المتحدة تؤدي إلى انخفاض في استجابة تتبع الإشارة وزيادة في استجابة تتبع الهدف (براون وآخرون ، 1993; كوستا و Boakes ، 2007; هولندا ، 1980a, b; سيلفا وآخرون، 1992).

على الرغم من وجود بعض الأبحاث حول الظروف التي تؤدي إلى تطوير تتبع إشارة مقابل تتبع تتبع الأهداف ، لم يكن هناك أي اهتمام تقريبا للفوارق الفردية في الميل لتطوير واحد أو غيره من السجل التجاري. نعتقد أن هذا قد يكون مجالًا مهمًا للدراسة لأنه يوفر طريقة لتقييم الفروق الفردية في الميل إلى إعطاء قيمة حافز إلى الإشارات التي تنبئ بالمكافآت. تومى وآخرون. (2000) أبلغت عن فروق فردية في أداء ذراع الرافعة للضغط CR (أي الميل إلى مسار التوقيع) باستخدام نموذج autoshaping ووجدت تغييرات مصاحبة في إطلاق الكورتيكوستيرون الناتج عن الإجهاد ومستويات mesolimbine للأحاديات. على وجه التحديد، تومى (2000) وجد هؤلاء الأفراد الذين أظهروا زيادة تتبع التعقب استجابة أيضا مستويات مرتفعة من الكورتيزون ما بعد الدورة (انظر أيضا الشكل 4 أدناه) ومستويات الأنسجة العليا من الدوبامين والدوباك في النواة المتكئة ، وانخفاض مستويات دوران DOPAC / DA في بوتام المذنبات ، وانخفاض مستويات دوران 5-HIAA و 5-HIAA / 5-HT في المنطقة tegmental البطنية (VTA ). تومى وزملائه (2000) خلصت إلى أن ملامح الكيمياء العصبية واضحة في الفئران التي كانت أكثر احتمالا لتوقع المسار المشتركة بعض ميزات الضعف لتعاطي المخدرات. تومى (1998) وقد أفاد أيضًا أن الفئران التي تؤدي سلوكًا أكثر فعالية لتتبع الإشارات من المرجح أن تكون متهورة ، حيث يتم قياسها من خلال الميل لاختيار مكافآت فورية صغيرة على المكافآت المتأخرة الأكبر.

الشكل 4 

استجابة الكورتيكوستيرون قبل وبعد أول دورة autoshaping. يتم التعبير عن البيانات على أنها مستويات كورتيكوستيرون (Cort) (ng / ml) ± SEM قبل التدريب (قبل أو المستويات القاعدية) وعلى الفور بعد الجلسة التدريبية الأولى (Post). ...

دفعنا عمل Tomie على تتبع الإشارة إلى الطعام والإشارات المتعلقة بالإيثانول ، وكيف يساهم هذا السلوك في تطوير تعاطي المخدرات القهرية ، إلى البدء في استكشاف الفروق الفردية في هذا السلوك. ركزت دراستنا الأولية على تطوير إجراءات لدراسة النهج المشروط لإحدى الإقران المقترن بالحقن الوريدي للكوكايين (أوسلانير وآخرون ، 2006). ومع ذلك ، قمنا أيضًا بإجراء دراسات باستخدام الطعام كمكافأة ، وفي هذه الدراسات لاحظنا اختلافات فردية كبيرة في السجل التجاري الذي ظهر بعد الجمع بين تقديم رافعة وتسليم حبيبات الطعام (فلاجل وآخرون ، 2008; فلاجل وآخرون ، 2007) ، كما وصفها بواكس (1977). باختصار ، في دراستنا يتم تقديم رافعة مضاءة (CS) ل 8 ثانية ، وبعد أن يتم سحبها مباشرة ، يتم تسليم حبيبات طعام بنكهة الموز (الولايات المتحدة) إلى وعاء قريب يقع تقريبًا من 2.5 سم من موقع CS-lever . إن تسليم المكافأة مستقل عن سلوك الحيوان (أي أنه لا يتم تعزيز أي إجراء صريح). تتألف جلسة واحدة من أزواج 25 CS-US المعروضة على جدول زمني عشوائي بفاصل زمني 90 sec ، ويتم إجراء جلسة واحدة (≈40 دقيقة) كل يوم. الفئران ليست طعامًا محرومًا ، لكنها تستهلك جميعًا حبيبات الطعام التي يتم تسليمها. في ظل هذه الظروف ، باستخدام عينة من الجرذان Sprague-Dawley المتاحة تجارياً ، وجدنا أن الحيوانات يمكن تقسيمها إلى ثلاث مجموعات على أساس الاستجابة الشرطية التي تظهر. ما يقرب من ثلث الفئران (مراقبي الإشارة) يأتون بشكل تفضيلي وينخرطون بقوة في الإشارات التنبؤية للمكافأة (CS-lever؛ انظر شخصيات 1A, 2A ، 2C و and3) .3). مؤشر واحد من استجابة تتبع هذا هو عدد المرات التي يخفض فيها الفأر الرافعة (الشكل شنومك) وهو ما يفعله عادة عن طريق استيعابه وقضمه (الشكل شنومكسا). عندما يتم سحب ذراع هذه الحيوانات على الفور تذهب واسترداد بيليه الغذاء. ما يقرب من ثلث الفئران (تعقب الأهداف) نادرا ما تقترب من CS التنبؤية للمكافأة (الشكل 3) ، ولكن بدلاً من ذلك ، يتعلمون بمجرد تقديمهم لرافعة CSs أن يذهبون بسرعة إلى مقبس الطعام وأنهم يضعون أنفهم مرارًا وتكرارًا أثناء انتظار تسليم المكافأة (انظر شخصيات 1B, 2B و 2D). لا يظهر الثلث المتبقي من الجرذان (المجموعة الوسيطة) تتبعًا واضحًا للعلامات ولا تتبعًا للأهداف ، بل يتأرجح بين الجديلة والهدف (انظر أرقام شنومكس و and3، 3; فلاجل وآخرون ، 2008وانظر أيضا: Boakes، 1977; زينر ، 1937). جميع الحيوانات ، بغض النظر عن السجل التجاري الخاص بها ، واسترجاع وتناولي جميع حبيبات الطعام وسلوكها خلال فترات ما بين القعرين متطابقة تقريبا. وبالتالي ، فإن كل من تتبع الإشارة وتتبع الأهداف مشروطان بعرض العتلة (CS). علاوة على ذلك ، إذا كان عرض CS-lever صريحًا ليس مع توصيل الطعام ، ولكن يحدث بشكل عشوائي ، لا تتبع التتبع ولا تتبع CR المرتبط بالتطوير (بيانات غير منشورة).

الشكل 1 

إطارات تمثيلية من شريط فيديو لفأر يعمل في (أ) علامة تتبع CR أو (B) تتبع CR. يتم توجيه CR-Sign-sign نحو CS-lever (على يسار وعاء الطعام) ويتكون من الإمساك بالقضيب والقبض عليه. ال ...
الشكل 2 

سلوك تعقب وتتبع الأهداف. تم تصنيف الجرذان إلى ثلاث مجموعات استنادًا إلى متوسط ​​عدد "مكابس الرافعة" عبر جلسات التدريب اليومية لـ 16. تمثل الدوائر السوداء ثلث الحيوانات التي حققت أكبر قدر من الفائدة ...
الشكل 3 

الاختلاف في احتمالية التعامل مع ذراع الرافعة مقابل المقاربة للفنجان الغذائي (أي ، فرق كوب ذراع الطعام ؛ انظر Boakes، 1977; فلاجل وآخرون ، 2008). كما في الشكل 2تمثل الدوائر السوداء متتبعات تتبع (ST؛ n = 14) ، الدوائر المفتوحة تمثل متتبع الأهداف ...

على الرغم من أن الفروق الفردية ظاهرة حتى بعد اليوم الأول من التدريب ، من المهم التأكيد على ذلك على حد سواء تتبع الإشارات وتتبع الأهداف هي استجابات علمية مشروطة بتكرار CS-US المتكرر ، ويتم استحضار كل من CRs بواسطة الإشارة نفسها ؛ وهذا هو ، نفس المنبه الشرطي (ذراع ؛ انظر أرقام شنومكس و and3) .3). بالنسبة لكل من متتبعي التتبع وتتبع الأهداف ، يؤدي تكرار ازدواج CS-US إلى زيادة احتمال اتباع النهج خلال فترة CS إما إلى جديلة أو الهدف ، على التوالي (أرقام شنومكس و and3)، 3) ، والحيوية التي بها إشراك جديلة أو الهدف (الشكل 2C و 2D) ، والسرعة التي تقترب من جديلة أو الهدف (الشكل 2E و 2F). علاوة على ذلك ، فإن ميل متتبعي المقتطفات من الاقتراب من ذراع المكافأة للتنبؤ ولتتبع أهداف المرمى في كوب الطعام (الهدف) خلال فترة CS يبقى ثابتًا ، حتى مع التدريب المطول. في تقاريرنا المنشورة (فلاجل وآخرون ، 2008; فلاجل وآخرون ، 2007) نعرض البيانات من أيام 5 التدريبية فقط ، ولكن في الشكل 3 نعرض بيانات غير منشورة سابقًا تم فيها تدريب الحيوانات على أيام 16 المتتالية ، ومن الواضح أنه بمجرد تطويرها ، ظلت أجهزة تتبع الإشارات وتتبع الأهداف مستقرة. وفي المقابل ، مع التدريب الممتد ، تميل الفئران في المجموعة الوسيطة إلى البدء في تسجيل الإشارة ، على الرغم من عدم وجودها بمستويات مكافئة للحيوانات المصنفة في البداية على أنها تعقب للعلامات. إن التفضيل المبدئي لكأس الطعام في جميع الحيوانات (أو عدم التفضيل المبدئي للرافعة في أجهزة تعقب الإشارات) ليس مفاجئًا نظرًا لأن جميع الحيوانات "تم تدريبها مسبقًا" لاسترجاع الكريات من كوب الطعام (انظر أيضًا فلاجل وآخرون ، 2008).

استنادًا إلى هذه البيانات ، من الواضح أنه بالنسبة لكل من متتبعي المقتفي وتتبع الأهداف ، فإن cue-predictive cue (CS) يوفر المعلومات الضرورية لدعم التعلم. في كلا المتتبعين وتتبع الأهداف ، يؤدي تكرار CS-US إلى تطوير استجابة مكتسبة مشروطة بعرض CS. وهذا هو ، CS على قدم المساواة تنبؤي من مكافأة لكلا المجموعتين ، وكلتا المجموعتين تطوير استجابة مشروطة ، ولكن ما يختلف هو اتجاه من CR. ويقترب متتبعو الإشارات من جديلة التنبأ (المكافئ) والتعامل معها ، على الرغم من أنه يقع بعيدًا عن الموقع الذي سيتم فيه تسليم المكافأة (كوب الطعام). وعلى النقيض من ذلك ، عند تقديم مقاييس تعقب الأهداف CS-lever ، لا تقترب منها ، بل تعاملها كإشارة لتوصيل المكافأة الوشيكة وتقترب من المكان الذي سيتم فيه تسليم المكافأة (أي كوب الطعام). وهكذا ، فإن الإشارات التي تعمل كدليل تنبئي "إعلامي" وتدعم التعلم في كل الحيوانات تصبح "جذابة" وتثير نهجًا تجاه نفسها في بعض وليس غيرها.

على الرغم من أن الآليات الأساسية لم يتم تحديدها بعد ، فقد يكون من المفيد النظر في هذه النتائج باستخدام الإطار النظري للدافع التحفيزي (Berridge ، 2001; بندرا ، 1978; بولس ، 1972). كما ذكر أعلاه ، CSs التي تحصل على خصائص تحفيزية الحافز ، أو استخدام مصطلحات Berridge (2001)والمحفزات التي تنسب إلى الحافز ، وتصبح جذابة ، ويمكن أن تنشط السلوك المستمر ، ويمكن أن تعمل كداعمين مشروطين (انظر أيضًا Cardinal et al.، 2002a). في تعقب المؤشرات ، تصبح CS جذابة ، كما هو موضح في حقيقة أنها تقترب منه. والأهم من ذلك ، أننا وجدنا أيضًا في سلسلة من الدراسات غير المنشورة التي تستخدم فيها أداة CS-lever لتعقب الإشارات ، كتعزيز شرطي فعال ، مما يعزز تعلم استجابة الأدوات الجديدة. وهكذا ، بالنسبة إلى متتبعي التتبع ، تأتي CS نفسها لاثنين على الأقل من الخصائص المميزة لمحفز التحفيز ، مما يوحي بأن CS-lever تعزى في هذه الحيوانات بميزات تحفيزية. من ناحية أخرى ، لا تبدو CS نفسها في تعقب الأهداف جذابة ، لأنها لا تقترب منها ، والأهم من ذلك ، في الدراسات غير المنشورة وجدنا أنه في تعقب الأهداف ، فإن CS-lever غير فعال نسبيا كشرطي معزز. وبالتالي ، بالنسبة إلى متتبعات الأهداف ، لا يكتسب CS هذه الخصائص الحاسمة لمحفزات التحفيز ، مما يوحي بأن CS في هذه الحيوانات لا يُعزى إلى الحافز.

في سياق هذه الصيغة النظرية ، من المفيد التفكير في الاختلافات بين متتبعي المقتفي وتتبع الأهداف. قد يكون ذلك أنهم لا يختلفون في قدرتهم على إضفاء البراعة الحافزة على المحفزات في حد ذاتها ، ولكن في أين ينسب. وبالتالي ، بالنسبة إلى متتبعات الأهداف ، قد يكون CS هو الذي يوجّه البراعة الحافز بعيداً عن نفسه - وفي هذه الحالة إلى كوب الطعام - حيث يتفاعل متعقبو الأهداف بقوة مع كوب الطعام وكذا السلوكيات الشبيهة بالسلوكيات المباشرة تجاهه (Mahler and Berridge 2008 ، التواصل الشخصي). من ناحية أخرى ، من الممكن أيضًا بالنسبة لمتتبعات الأهداف أن تثير توقعات CS المعرف المعرفي للمكافأة ويحكم سلوكها المعرفي أكثر من العمليات التحفيزية (Toates ، 1998). ومهما كانت الحالة ، فإن هذه البيانات مجتمعة توحي بأن المتتبع للتتبع في المكافئات ، في CS ، يكتسب خصائص تحفيزية للمكافآت وفي تعقب الأهداف لا يقوم بذلك. ومن الآثار الأخرى المثيرة للاهتمام لهذه الاختلافات الفردية أنها تشير إلى أنه من الممكن الفصل بين القيمة التنبؤية أو "المعلوماتية" لـ CS من خواصها التحفيزية. بالنظر إلى أن خصائص "المعلوماتية" و "الحافز" للمنبهات التنبؤية للمكافأة هي ظواهر نفسية قابلة للانفصال ، يفترض أنها بوساطة أنظمة عصبية مفصولة. قد يكون هذا التمييز مهمًا في استكشاف الآليات العصبية التي تتحكم بها العوائق المتعلقة بالجوائز في السيطرة على السلوك وتنتظر المزيد من البحث.

يرتبط بتتبع الإشارة وسلوك تتبع الهدف

الاستجابة للكوكايين

من المفترض أن الفروق الفردية في الميل إلى عزو البصيرة التحفيزية إلى المنبهات المشروطة ترتبط بالفراغات الفردية في تنظيم وتشغيل مناطق الدماغ التي تشارك عادة في هذه العملية النفسية. يشمل النظام العصبي الذي يعتقد أنه متورط بشكل حاسم الإسقاطات الدوبامينية من VTA إلى قلب النواة المتكئة والدارات ذات الصلة ، وذلك لأن هناك العديد من الدراسات التي تبين أن الآفات أو التلاعبات الدوائية لهذا الدارة تمنع اكتساب وتعبير سلوك السلوك المشروط بافلوفان (Cardinal et al.، 2002b; داللي وآخرون ، 2005; اليوم وكاريلي ، 2007; يوم وآخرون ، 2006; Phillips et al.، 1981). لذلك ، في دراستنا الأولية درسنا ما إذا كان تتبّع الإشارات وتتبع الأهداف يختلفان في الاستجابة إلى العامل الدوائي الذي ينشط أنظمة الدوبامين ويمكن أن يسبب الإدمان أيضًا - الكوكايين. قمنا بفحص كل من الاستجابة الحركية الحركية للكوكايين والميل للتحسس النفسي الناجم عن الكوكايين (فلاجل وآخرون ، 2008). خضعت الفئران لأول مرة للتدريب بافلوفان مع مكافأة الطعام كما هو موضح أعلاه لتحديد النمط الظاهري لها - تعقب تعقب أو تعقب الهدف - ثم تم علاجها بالكوكايين. كان متتبعو الأهداف أكثر حساسية تجاه التأثيرات الحركية الفعالة للكوكايين في المرة الأولى التي عايشوا فيها العقار (كانت هناك اختلافات جماعية عند إحدى ثلاث جرعات تم اختبارها) ، على الرغم من عدم وجود اختلافات في مجموعة قدرة الكوكايين على إنتاج حركات رأس متكررة بعد العلاج الحاد. وعلى النقيض من ذلك ، أظهر المتتبعون ميلًا أكبر للتوعية الحركية النفسية عند العلاج المتكرر (فلاجل وآخرون ، 2008). وهكذا ، فإن الاختلافات الفردية في الميل إلى تتبع المسار أو مسار الهدف ترتبط بالتأثر بنوع من اللدونة التي يسببها الكوكايين - أي التوعية - التي قد تسهم في تطور الإدمان. قد تساهم الاختلافات في التغيرات المعتمدة على الخبرة في وظيفة الدوبامين في ميل التحسس النفسي في هذه الحيوانات (انظر أدناه).

يرتبط بيولوجيا عصبية

على الرغم من أنه قد تم توثيقه بشكل جيد أن نشاط الدوبامين في النواة المتكئة (وخاصة النواة) أمر بالغ الأهمية لتطوير سلوك النهج المشروط بافلوفان (للمراجعة انظر Cardinal و Everitt و 2004; اليوم وكاريلي ، 2007; Everitt and Robbins، 2005; Tomie وآخرون ، 2007) ، نحن أول ، على حد علمنا ، لفحص الارتباطات العصبية الحيوية من تتبع التتبع مقابل سلوك تتبع الهدف. وقد استخدمنا فى الموقع التهجين لدراسة عدد من الجينات ذات الصلة الدوبامين (انظر فلاجل وآخرون ، 2007). أولا ، تم تحديد مستويات التعبير مرنا عندما تم الحصول على العقول مباشرة بعد الدورة التدريبية الأولى (≈40 دقيقة) ، على أمل أن يكون هذا قريبا جدا بعد تجربة لتغيير التعبير عن مستقبلات الدوبامين (D1R أو D2R) ، ناقلة الدوبامين (DAT) أو tyrosine hydroxylase (TH) mRNA ، وبالتالي توفر مقياسًا للتعبير "الأساسي". في هذه الحالة ، كان لدى متتبعات تتبع الإشارات مستويات أعلى من mRNA من الدوبامين D1R في النواة المتكئة النسبية بالنسبة إلى متتبعات الأهداف. هذه النتائج تتفق مع تلك داللي وزملائه (2005)، الذين أفادوا أن المتكئة D1R ضرورية للتوحيد المبكر واكتساب سلوك تتبع الإشارات. لم تكن هناك اختلافات في المجموعة المتكئة D2R mRNA ، أو في مستويات DAT أو TH mRNA في VTA بعد الجلسة التدريبية الأولى. تم الحصول على العقول من مجموعة منفصلة من الحيوانات بعد أيام 5 من التدريب ووضع علامة قوية تتبع أو تتبع الهدف CR. قد تكون هذه أكثر تأثرا بالتغيرات في التعبير الجيني التي تحدث كنتيجة للتعلم. بعد التدريب ، كان لتتبع الإشارات مستويات أقل بكثير من DAT و TH mRNA في VTA من متتبعات الأهداف ، ومن D2R (ولكن ليس D1R) مرنا في النواة المتكئة. بالنظر إلى الاختلافات المنهجية ، من الصعب مقارنة نتائجنا مباشرة بمستويات الدوبامين والدوباك المرتفعة تومى (2000) ذكرت في الحيوانات التي لديها ميل لتوقيع المسار. ومع ذلك ، فمن الواضح أن تطوير تتبع إشارة مقابل تتبع الهدف CR يرتبط بتغييرات مميزة في أنظمة الدوبامين. من الواضح أن هناك حاجة إلى المزيد من العمل لتحديد طبيعة وأهمية هذه الاختلافات. في دراسة قد تكون ذات صلة أوسلانير وآخرون. (2007) وأفاد مؤخراً بأن آفات النواة الثانوية تحسِّن إلى حد كبير تتبع الإشارة نحو جديلة مرتبطة بمكافأة الغذاء أو الكوكايين ، مما يعني أن هذه البنية جزء من النظام العصبي الذي يتحكم في إسناد الحافز إلى الإشارات ذات الصلة بالمكافأة.

استجابة الإجهاد (استجابة الكورتيكوستيرون والحركية للحداثة)

آخر الفسيولوجية العلاقة بين تجربة تتبع إشارة هو ارتفاع في كورتيكوستيرون البلازما. وقد أفاد Tomie وزملاؤه أن الفئران التي تتلقى عروض زوجية من cs-lever والغذاء الولايات المتحدة (على غرار الأساليب المستخدمة هنا) تظهر مستويات أعلى من الكورتيكوستيرون مقارنة بتلك الموجودة في مجموعة CS-US غير العشوائية أو العشوائية (Tomie وآخرون ، 2000; Tomie وآخرون ، 2004). علاوة على ذلك، تومى (2000) أبلغت عن وجود علاقة ملحوظة بين ذراع الرافعة (أو سلوك تتبع الإشارة) واستجابة الكورتيكوستيرون (على الرغم من أنه تم الحصول عليها بعد 20th جلسة autoshaping). لذلك ، في المجموعات الموضحة في الشكل 2 حصلنا أيضا على مقياس للكورتيكوستيرون البلازما من عينات الدم الذيل نيك قبل وبعد أول دورة autoshaping. تم تعزيز الكورتيكوستيرون بشكل ملحوظ بعد الدورة الأولى من عملية autoshaping في جميع المجموعات ، ولكن من المثير للاهتمام ، أنه تم رفعه إلى حد أكبر في الحيوانات التي من شأنها أن تميز لاحقا كمتتبعات تتبع بالنسبة إلى متتبعات الأهداف أو المجموعة الوسيطة (انظر الشكل 4). هذه البيانات توفر ، بالتالي ، استجابة فيزيولوجية واحدة تميز المجموعات حتى بعد جلسة تدريبية واحدة. الحيوانات تظهر في الشكل 2 تم فحصها في البداية للاستجابة الحركية لبيئة جديدة ولم نعثر على أي علاقة ملحوظة بين الحركة الناجم عن الجدة - مؤشر البحث عن الجدة - والسلوك اللاحق لتتبع الإشارات (أي احتمالية النهج إلى الرافعة ؛ r2 = 0.06 ، P = 0.13) ، مما يشير إلى أن هاتين السمتين منفصلتان (انظر أيضًا بيلين وآخرون ، 2008).

دراسات تستخدم خطوط الفئران المرباة انتقائياً

لقد بدأنا فقط في الكشف عن بعض الارتباطات العصبية والسلوكية الخاصة بتتبع الإشارات مقابل سلوك تتبع الأهداف ، وكيف يمكن أن يرتبط ذلك بتطور الاضطرابات السلوكية القهرية (فلاجل وآخرون ، 2008; Tomie وآخرون ، 2007). علاوة على ذلك ، ليس من الواضح على الإطلاق ما هي العوامل المسؤولة عن الاختلافات الفردية في الاستجابات إلى الإشارات المتعلقة بالمكافأة ، سواء كانت عوامل سلوكية أو عصبية بيولوجية أو وراثية. إن أحد المقاربات التي قد تسمح لنا باستكشاف التفاعلات بين الجينات والبيئة بشكل أفضل يشمل إجراء دراسات (غير منشورة) مستمرة باستخدام خطوط من الفئران المرباة بشكل انتقائي. يتضح من هذه الدراسات المستمرة أنه يمكن استخدام سمة تعقب / تعقب تعقب بشكل انتقائي ، وبالتالي فهي قابلة للتوريث. ومع ذلك ، من المحتمل أيضًا أن تتأثر هذه الصفة بسلوك الأمهات والأحداث التنموية والعوامل البيئية الأخرى. وبالتالي ، هناك حاجة إلى مزيد من الدراسات لاستبعاد الآليات الجينية والنفسية والبيولوجية العصبية التي تكمن وراء السمات المختلفة التي قد تكون مهمة في فهم الاختلافات الفردية في الميل إلى تطوير اضطرابات سلوكية قهرية مثل الإدمان (على سبيل المثال ، بيلين وآخرون ، 2008).

الخلاصة: الآثار المترتبة على الإدمان

إنه إسناد خصائص التحفيزية المحفزة (عبر تعلم بافلوفان) التي تجعل منبهات التنبؤ بالمكافأة جذابة ومطلوبة و "مطلوبة" (Berridge and Robinson، 2003; روبنسون وبيريدج ، 1993) - والإسناد المفرط أو المرضي للبؤرة الحافزة لهذه الإشارات قد يسهم في تطوير الاضطرابات السلوكية القهرية (روبنسون وبيريدج ، 1993). إن الفكرة القائلة بأن العظة ذات الصلة بالمكافأة يمكن أن تصبح جذابة بشكل لا يقاوم وتكسب سيطرة مفرطة على السلوك ليست مفهوما جديدا. تم وصف هذه الظاهرة بشكل واضح من قبل مقامر في واحدة من أقدم النصوص المكتوبة المعروفة في العالم ، و Rig Veda ، والتي يعود تاريخها إلى 1200 BCE (انظر O'Flaherty ، 1981). في حديثه عن النرد قال المقامر ، "قطرات البندق المروعة من الشجرة العظيمة ... سمم لي لأنها تتحرك على اللوحة مجعد ... يبدو لي النرد وكأنه شراب سوما ... حفظ لي مستيقظ ومتحمس"... عندما يرفع النرد البني صوته أثناء رميه ، فأنا أجري في وقت واحد إلى الالتقاء معهم ، مثل امرأة إلى عشيقها" ... "إنهم (النرد) مغلفين بالعسل - قوة لا تقاوم "باستخدام المصطلحات الحالية ، يبدو أن هذه النرد تُعزى إلى قدر كبير من الحوافز.

في الختام ، يُعتقد أن تعلم بافلوفان يلعب دورًا في جذب البشر بشكل غير لائق نحو المنبهات المرتبطة بالمخدرات ومصادر الأدوية المسببة للإدمان ، مما يساهم في الميل إلى الانتكاس (دي كيارا ، 1998; Everitt and Robbins، 2005; روبنسون وبيريدج ، 1993; ستيوارت وآخرون ، 1984; تومى ، 1996; Tomie وآخرون ، 2007). استنادًا إلى الحسابات النظرية والنتائج التجريبية المعروضة هنا ، فإننا نقترح أن الاختلافات الفردية في الميل إلى عزو السمات التحفيزية إلى الإشارات التنبؤية المكافئة يمكن أن تمنح ضعف أو مقاومة للاضطرابات السلوكية القهرية ، بما في ذلك الإدمان. وبالتالي ، فإننا نقترح أن التمييز بين تتبع العلامات والنمط الظاهري لتتبع الأهداف قد يوفر وسيلة يمكن من خلالها استكشاف الفروق الفردية في الميل إلى إعطاء قيمة حافز إلى الإشارات التنبؤية للمكافأة ، وقدرتها على الحصول على تحكم مفرط في السلوك.

شكر وتقدير

وقد تم دعم الكثير من أعمالنا المقدمة في هذه المخطوطة بمنح من المعهد الوطني لتعاطي المخدرات إلى TER (R37 DA04294) و HA (R01 DA012286) ومنحة مشروع برنامج تضم كلا من HA و TER (5P01DA021633-02). كما تم دعم العمل مع الحيوانات المولدة بشكل انتقائي من قبل مكتب البحوث البحرية إلى HA (N00014-02-1-0879). بالإضافة إلى ذلك ، تم توفير التمويل من قبل معهد أبحاث القمار المرضي والاضطرابات ذات الصلة (Cambridge Health Alliance) ، الذي تم منحه إلى SBF. الكتاب شكرا الدكاترة. كنت Berridge وجوناثان مورو للحصول على تعليقات مفيدة ومتعمقة على الإصدارات السابقة من المخطوطة. كما نود أن نعترف بالمراجعين المجهولين لتعليقاتهم المدروسة التي عززت جودة هذه المخطوطة إلى حد كبير.

الحواشي

إخلاء مسؤولية الناشر: هذا ملف PDF لمخطوطة غير محررة تم قبولها للنشر. كخدمة لعملائنا نحن نقدم هذه النسخة المبكرة من المخطوطة. ستخضع المخطوطة لنسخ وتنضيد ومراجعة الدليل الناتج قبل نشره في شكله النهائي القابل للامتثال. يرجى ملاحظة أنه أثناء اكتشاف أخطاء عملية الإنتاج قد يتم اكتشافها والتي قد تؤثر على المحتوى ، وتتنافي جميع بيانات إخلاء المسؤولية القانونية التي تنطبق على المجلة.

مراجع حسابات

  • Anagnostaras SG، Robinson TE. التحسس للتأثيرات الحركية الحركية للأمفيتامين: التعديل بواسطة التعلم النقابي. Behav Neurosci. 1996، 110: 1397-1414. [مجلات]
  • Anagnostaras SG، Schallert T، Robinson TE. عمليات الذاكرة التي تتحكم في الحساسيات النفسية التي يسببها الأمفيتامين. Neuropsychopharmacology. 2002، 26: 703-715. [مجلات]
  • Bardo MT، Bevins RA. تفضيل المكان المشروط: ما الذي يضيف إلى فهمنا قبل السريري لمكافأة العقاقير؟ علم الادوية النفسية (Berl) 2000 ؛ 153: 31 – 43. [مجلات]
  • Belin D، Mar AC، Dalley JW، Robbins TW، Everitt BJ. الاندفاع عالية يتنبأ التحول إلى تناول الكوكايين القهري. علم. 2008، 320: 1352-1355. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Berridge KC. مكافأة الطعام: ركائز الدماغ من الرغبة وتروق. Neurosci Biobehav Rev. 1996 ؛ 20: 1 – 25. [مجلات]
  • Berridge KC. تعلم المكافآت: التعزيز والحوافز والتوقعات. في: مدين د ، محرر. علم النفس من التعلم والتحفيز. الصحافة الأكاديمية 2001. pp. 223 – 278.
  • Berridge KC، Robinson TE. تحليل المكافأة. اتجاهات neurosci. 2003، 26: 507-513. [مجلات]
  • Bindra D. كيف يتم إنتاج السلوك التكيفي: بديلاً لتحفيز الإدراك الحسي لتعزيز الاستجابة. العلوم السلوكية والدماغية. 1978، 1: 41-91.
  • Pakes الأداء على التعلم لربط الحافز مع التعزيز الإيجابي. In: Davis H، Hurwitz H، editors. تفاعلات Operant-Pavlovian. Erlbaum. Hillsdale، NJ: 1977. pp. 67 – 97.
  • Boakes RA، Poli M، Lockwood MJ، Goodall G. A study of misbehavior: token reinforcement in the rat. J Exp Anal Behav. 1978، 29: 115-134. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • بولس RC. التعزيز ، والمتوقع ، والتعلم. Psychol Rev. 1972 ؛ 79: 394 – 409.
  • Boughner RL، Papini MR. تثبيط كامنة متزامنة في الفئران: الآن ترى ذلك (تتبع إشارة) ، الآن لا (تتبع الهدف) تعلم كيف. 2003، 31: 387-392. [مجلات]
  • Breland K ، Breland M. سوء سلوك الكائنات الحية. أنا نفسي. 1961، 16: 681-683.
  • Breland K، Breland M. Animal Behaviour. ماكميلان. نيويورك: 1966.
  • Brown B، Hemmes N، Vaca SCd، Pagano C. Sign and goal tracking during delay and trace autoshaping in pigeons. تعلم الحيوان والسلوك. 1993، 21: 360-368.
  • Brown PL، Jenkins HM. التلقائي تشكيل من peckon مفتاح بيك. J Exp Anal Behav. 1968، 11: 1-8. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Burns M، Domjan M. Sign tracking versus goal tracking in the sexual condition of male Japanese chail (Coturnix japonica) J Exp Psychol Anim Behav Process. 1996، 22: 297-306. [مجلات]
  • بيرنز م ، دومجان م. تضاريس مقيدة مكانية الاستجابة الاستجابة: آثار السياق ومدة التجربة. J Exp Psychol Anim Behav Process. 2001، 27: 269-278. [مجلات]
  • Buzsaki G. "أين هو؟" المنعكس: autoshaping استجابة توجيه. J Exp Anal Behav. 1982، 37: 461-484. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • الكاردينال RN ، إيفريت BJ. الآليات العصبية والنفسية الكامنة وراء التعلم التفاعلي: روابط لإدمان المخدرات. Curr Opin Neurobiol. 2004، 14: 156-162. [مجلات]
  • Cardinal RN، Parkinson JA، Hall J، Everitt BJ. العاطفة والدافع: دور اللوزة الدماغية ، المخطط البطني ، وقشرة الفص الجبهي. Neurosci Biobehav Rev. 2002a؛ 26: 321 – 352. [مجلات]
  • Cardinal RN، Parkinson JA، Lachenal G، Halkerston KM، Rudarakanchana N، Hall J، Morrison CH، Howes SR، Robbins TW، Everitt BJ. آثار آفات انتقائية استثنائية للنواة المتكئة النواة ، القشرة الحزامية الأمامية ، ونواة مركزية اللوزة على أداء autoshaping في الفئران. Behav Neurosci. 2002b، 116: 553-567. [مجلات]
  • Carr G، Fibiger H، Phillips A. Conditioned placeference as a carte of drug reward. In: Liebman J، Cooper S، editors. الأساس العصبي الصيدلاني للمكافأة. مطبعة جامعة أكسفورد؛ 1989. pp. 264 – 319.
  • Childress AR، Ehrman R، Rohsenow D، Robbins SJ، O'Brien CP. عوامل مكيفة بشكل كلاسيكي في الاعتماد على المخدرات. In: Lowinson J، Millman RP، editors. كتاب شامل لإدمان المواد. ويليامز وويلكينز بالتيمور: 1993. pp. 56 – 69.
  • Ciccocioppo R، Martin-Fardon R، Weiss F. Stimuli المرتبطة بتجربة واحدة من الكوكايين تثير طلبًا طويلًا للكوكايين. نات نيوروسكي. 2004، 7: 495-496. [مجلات]
  • Cleland GG، Davey GC. Autoshaping في الجرذ: آثار الإشارات البصرية والسمعية القابلة للبرمجة للغذاء. J Exp Anal Behav. 1983، 40: 47-56. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Corbit LH، Janak PH. تنتج الإشارات المرتبطة بالإيثانول نقلًا عامًا للعبة البافلوفي. كحول الكحول إكسب Res. 2007، 31: 766-774. [مجلات]
  • Costa DS، Boakes RA. الحفاظ على الاستجابة عندما يتأخر التعزيز. تعلم كيف. 2007، 35: 95-105. [مجلات]
  • Crumbag HS، Shaham Y. Renewal of drug seeking by contextual cues after longence extinction in rat. Behav Neurosci. 2002، 116: 169-173. [مجلات]
  • Cunningham CL، Patel P. Induction of the Pavlovian approach to a ethanol-paired visual cue in mice. علم الادوية النفسية (Berl) 2007 ؛ 192: 231 – 241. [مجلات]
  • Cunningham CL ، Patel P ، ميلنر L. الموقع المكاني أمر بالغ الأهمية لتفضيل تفضيل المكان مع المحفزات البصرية ولكن ليس عن طريق اللمس. Behav Neurosci. 2006، 120: 1115-1132. [مجلات]
  • Dalley JW، Laane K، Theobald DE، Armstrong HC، Corlett PR، Chudasama Y، Robbins TW. تعديل الوقت محدود من الذاكرة بافلان appetitive من قبل D1 ومستقبلات NMDA في النواة المتكئة. Proc Natl Acad Sci US A. 2005؛ 102: 6189 – 6194. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Davey GC، Cleland GG. طبوغرافية السلوك المرتكز على الإشارة في الجرذ: آثار حالة الحرمان ونوع المعزز. J Exp Anal Behav. 1982، 38: 291-304. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Davey GC، Cleland GG، Oakley DA، Jacobs JL. تأثير تجربة التغذية المبكرة على تضاريس الاستجابة الموجهة بالإشارة في الجرذ. فيسيول بيهاف. 1984، 32: 11-15. [مجلات]
  • Davey GC، Oakley D، Cleland GG. Autoshaping في الجرذ: آثار الإغفال على شكل الاستجابة. J Exp Anal Behav. 1981، 36: 75-91. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Day JJ، Carelli RM. النواة المتكئة ومكافأة بافلوفان التعلم. الأعصاب. 2007، 13: 148-159. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Day JJ، Wheeler RA، Roitman MF، Carelli RM. النواة المتكئة nucleus الخلايا العصبية ترميز السلوكيات نهج بافلوفان: أدلة من نموذج autoshaping. Eur J Neurosci. 2006، 23: 1341-1351. [مجلات]
  • DeJong W. الوقاية من الانتكاس: تكنولوجيا ناشئة لتشجيع الامتناع عن المخدرات على المدى الطويل. Int J Addict. 1994، 29: 681-705. [مجلات]
  • Di Chiara G. فرضية تعلم تحفيزية لدور الدوبامين الميزوليبفي في تعاطي المخدرات القهري. ي Psychopharmacol. 1998، 12: 54-67. [مجلات]
  • Di Ciano P، Everitt BJ. خصائص تعزيز الموالين من المنبهات المقترنة مع الكوكايين تدار ذاتيا ، والهيروين أو السكروز: الآثار المترتبة على استمرار السلوك الادماني. الفارماكولوجيا العصبية. 2004 ؛ 47 Suppl 1: 202 – 213. [مجلات]
  • Dickinson A، Smith J، Mirenowicz J. Dissociation of Pavlovian and instrumental stimive learning under dopamine antagonists. Behav Neurosci. 2000، 114: 468-483. [مجلات]
  • Domjan M ، O'Vary D ، Greene P. تكييف السلوك الجنسي الشهواني والاجنبي في السمان الياباني للذكور. J Exp Anal Behav. 1988، 50: 505-519. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Engberg LA، Hansen G، Welker RL، Thomas DR. اكتساب مفاتيح التحكم عن بعد من خلال autoshaping كدالة للخبرة السابقة: "الكسل المتعلم"؟ علم. 1972، 178: 1002-1004. [مجلات]
  • Everitt BJ، Robbins TW. جداول من الدرجة الثانية من تعزيز المخدرات في الفئران والقرود: قياس فعالية التعزيز وسلوك البحث عن المخدرات. علم الادوية النفسية (Berl) 2000 ؛ 153: 17 – 30. [مجلات]
  • Everitt BJ، Robbins TW. الأنظمة العصبية من التعزيز لإدمان المخدرات: من الإجراءات إلى العادات للإكراه. نات نيوروسكي. 2005، 8: 1481-1489. [مجلات]
  • Farwell BJ، Ayres JJB. معزز التحفيز والعلاقات معزز الاستجابة في السيطرة على headpoking appetitive مشروط ("تتبع الهدف") في الفئران. التعلم والتحفيز. 1979، 10: 295-312.
  • Flagel SB، Watson SJ، Akil H، Robinson TE. الفروق الفردية في إسناد البصيرة التحفيزية إلى جديلة مرتبطة بالمكافأة: التأثير على توعية الكوكايين. Behav Brain Res. 2008، 186: 48-56. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Flagel SB، Watson SJ، Robinson TE، Akil H. An animal animal of individual individual of “conditionability”: relevant to psychopathology. Neuropsychopharmacology. 2006، 31: S262-S263.
  • Flagel SB، Watson SJ، Robinson TE، Akil H. الفروق الفردية في الميل إلى الاقتراب من الإشارات مقابل الأهداف تعزز عمليات التكيف المختلفة في نظام الدوبامين للجرذان. علم الادوية النفسية (Berl) 2007 ؛ 191: 599 – 607. [مجلات]
  • Gamzu E، Williams DR. تكييف كلاسيكي لاستجابة هيكلية معقدة. علم. 1971، 171: 923-925. [مجلات]
  • Hearst E، Jenkins H. Sign-tracking: the stimulus-reinforcer relation and direct action. دراسة للجمعية النفسية ؛ أوستن: 1974.
  • هولندا PC. التحفيز المشروط كمحدد لشكل استجابة Pavlovian الشرطية. J Exp Psychol Anim Behav Process. 1977، 3: 77-104. [مجلات]
  • هولندا PC. CS-US الفاصل الزمني كمحدد للشكل من استجابات Pavlovian مشروطة appetitive. J Exp Psychol Anim Behav Process. 1980a، 6: 155-174. [مجلات]
  • هولندا PC. تأثير الخصائص التحفيزية مشروطة البصرية على شكل Pavlovian appetitive مشروطة الاستجابة في الفئران. J Exp Psychol Anim Behav Process. 1980b، 6: 81-97. [مجلات]
  • هولندا PC. مناسبة الإعداد في تكييف Pavlovian. In: Medin DL، editor. سيكولوجية التعلم والتحفيز. الصحافة الأكاديمية سان دييجو: 1992. pp. 69 – 125.
  • Jenkins HM، Moore BR. شكل استجابة على شكل تلقائي مع معززات الطعام أو الماء. J Exp Anal Behav. 1973، 20: 163-181. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Kearns DN، Gomez-Serrano MA، Weiss SJ، Riley AL. مقارنة بين سلالات الفئران Lewis و Fischer على autoshaping (تتبع الإشارة) والتعلم عكس التمييز والصيانة التلقائية السلبية. Behav Brain Res. 2006، 169: 193-200. [مجلات]
  • Kearns DN، Weiss SJ. تتبع الإشارة (autoshaping) في الجرذان: مقارنة بين الكوكايين والغذاء كمحفزات غير مشروطة. تعلم كيف. 2004، 32: 463-476. [مجلات]
  • Kemenes G، Benjamin PR. سلوك تتبع الهدف في حلزون البركة ، Lymnaea stagnalis. Behav Neural Biol. 1989، 52: 260-270. [مجلات]
  • كيلين PR. العمليات الديناميكية المعقدة في تتبع الإشارات مع طوارئ الإغفال (الصيانة الآلية السلبية) J Exp Expycyc Anim Behav Process. 2003، 29: 49-61. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Koksal F، Domjan M، Kurt A، Sertel O، Orung S، Bowers R، Kumru G. An animal model of fetishism. Behav Res Ther. 2004، 42: 1421-1434. [مجلات]
  • كرانك MD. تكييف بافلوفان مع الإيثانول: تتبع الإشارة (autoshaping) ، حافز مشروط ، والإدارة الذاتية للإيثانول. كحول الكحول إكسب Res. 2003، 27: 1592-1598. [مجلات]
  • Krank MD، O'Neill S، Squarey K، Jacob J. Goal- and signal-direct incentive: مشروط النهج ، البحث والاستهلاك مع الكحول غير المحلى في الفئران. علم الادوية النفسية (Berl) 2008 ؛ 196: 397 – 405. [مجلات]
  • Kruzich PJ، Congleton KM، See RE. إعادة تهيئة سلوك البحث عن المخدرات مع حافز مركب منفصل بشكل كلاسيكي مرتبط بالكوكايين في الوريد. Behav Neurosci. 2001، 115: 1086-1092. [مجلات]
  • Lajoie J ، Bindra D. تفسير autoshaping والظواهر ذات الصلة من حيث الطوارئ التحفيزية المحفزة وحدها. المجلة الكندية لعلم النفس. 1976، 30: 157-173.
  • Locurto C، Terrace HS، Gibbon J. Autoshaping، random control، and omission training in the rat. J Exp Anal Behav. 1976، 26: 451-462. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • لوكورتو سم. مساهمات autoshaping لتقسيم السلوك المشروط. In: Locurto CM، Terrace HS، Gibbon J، editors. نظرية autoshaping وتكييف. الصحافة الأكاديمية نيويورك: 1981. pp. 101 – 135.
  • Lovibond PF. تيسير السلوك الفعال من قبل التحفيز الموصى به من بافلوفان. J Exp Psychol Anim Behav Process. 1983، 9: 225-247. [مجلات]
  • McAlonan GM، Robbins TW، Everitt BJ. آثار الآفات الظهرية المهادية والباطنة الإنسية على اكتساب تفضيل المكان المشروط: مزيد من الأدلة لإشراك النظام الفقري البطني في العمليات ذات الصلة بالمكافأة. علم الأعصاب. 1993، 52: 605-620. [مجلات]
  • Moore BR. دور ردود الفعل بافلوفان في التعلم أداة بسيطة في الحمام. In: Hinde RA، Stevenson-Hinde J، editors. القيود على التعلم: القيود والاستعدادات. الصحافة الأكاديمية لندن: 1973.
  • Myerson J، Myerson WA، Parker BK. صيانة بدون تقوية التحفيز: التحكم الزمني في المقابس الرئيسية. J Exp Anal Behav. 1979، 31: 395-403. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • نيولين دي بي مقارنة بين تعاطي المخدرات والشغف للكحول والكوكايين. ديف الحديثة الكحول. 1992، 10: 147-164. [مجلات]
  • نيولين دي بي القدرة على البقاء على قيد الحياة الذاتية والنظرية اللياقة البدنية التناسلية (SPFit) نظرية اضطرابات استخدام المواد. إدمان. 2002، 97: 427-445. [مجلات]
  • Nilsson J، Kristiansen TS، Fosseidengen JE، Ferno A، van den Bos R. Sign- and goal-tracking in cod Atlantic (Gadus morhua) Anim Cogn. 2008 في الصحافة. [مجلات]
  • O'Flaherty WD. تلاعب فيدا: مختارات. كتب البطريق نيويورك: 1981. المقامرون رثاء.
  • Pavlov I. Reflexes مشروط: تحقيق في النشاط الفسيولوجي للقشرة الدماغية. مطبعة جامعة أكسفورد؛ لندن: 1927.
  • Pavlov I. رد فيزيولوجي إلى علماء النفس. Psychol Rev. 1932 ؛ 39: 91 – 127.
  • بيترسون GB. خصائص اختيار الاستجابة من المواد الغذائية وتحفيز الدماغ في الفئران. فيسيول بيهاف. 1975، 14: 681-688. [مجلات]
  • Peterson GB، Ackil JE، Frommer GP، Hearst ES. نهج مشروط وسلوك الاتصال نحو إشارات للأغذية أو تعزيز تنشيط الدماغ. علم. 1972، 177: 1009-1011. [مجلات]
  • Phillips AG، McDonald AC، Wilkie DM. اضطراب autoshaped الاستجابة لإشارة من مكافأة تحفيز الدماغ عن طريق الأدوية المضادة للذهان. Pharmacol Biochem Behav. 1981، 14: 543-548. [مجلات]
  • Purdy JE، Roberts AC، Garcia CA. علامة تتبع في الحبار (Sepia officinalis) J Comp Psychol. 1999، 113: 443-449. [مجلات]
  • Rescorla RA. تكييف بافلوفيان. إنه ليس ما تظنه. أنا نفسي. 1988، 43: 151-160. [مجلات]
  • Robinson TE، Berridge KC. أساس العصبية من شغف المخدرات: نظرية التحفيز-الحافز من الإدمان. Brain Res Rev. 1993؛ 18: 247 – 291. [مجلات]
  • Sanabria F، Sitomer MT، Killeen PR. التدريب السلبي لصناعة الصيانة سهو فعال. J Exp Anal Behav. 2006، 86: 1-10. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Schindler CW، Panlilio LV، Goldberg SR. جداول من الدرجة الثانية للدواء الإدارة الذاتية في الحيوانات. علم الادوية النفسية (Berl) 2002 ؛ 163: 327 – 344. [مجلات]
  • Schmajuk NA، Holland PC. إعداد المناسبة: التعلم التعاقبي والإدراك في الحيوانات. الجمعية الامريكية لعلم النفس؛ واشنطن العاصمة: 1998.
  • Schwam E ، Gamzu E. القيود على autoshaping في قرد السنجاب: التحفيز وعوامل الاستجابة. Bull Psychonom Soc. 1975، 5: 369-372.
  • Shaham Y، Shalev U، Lu L، De Wit H، Stewart J. The reinstatement model of drug renapse: history، methodology and major results. علم الادوية النفسية (Berl) 2003 ؛ 168: 3 – 20. [مجلات]
  • Silva FJ، Silva KM، Pear JJ. تسجيل - مقابل تتبع الهدف: آثار المنبه مشروط - إلى - دون شرط - التحفيز المسافة. J Exp Anal Behav. 1992، 57: 17-31. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • سكينر BF. سلوك الكائنات الحية. أبليتون القرن-كروفتس. نيويورك: 1938.
  • Staddon JER، Simmelhag VL. تجربة "الخرافة": إعادة النظر في آثارها على مبادئ السلوك التكيفي. Psychol Rev. 1971 ؛ 78: 3 – 43.
  • Stead JD، Clinton S، Neal C، Schneider J، Jama A، Miller S، Vazquez DM، Watson SJ، Akil H. Selective breeding for divergence in novelty seeking traits: heritability and enrichment in automatic asxiety- related behaviors. Behav Genet. 2006، 36: 697-712. [مجلات]
  • Stewart J، de Wit H، Eikelboom R. Role of uncorditioned and condition drug effects in the self-management of opiates and stimulants. Psychol Rev. 1984 ؛ 91: 251 – 268. [مجلات]
  • Stiers M، Silberberg A. Lever-contact response in the rats: automallenance with and without a negative response-reinforcer dependency. J Exp Anal Behav. 1974، 22: 497-506. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Timberlake W، Grant DL. تشكيل تلقائي في الفئران لعرض آخر للفئران يتنبأ بالأطعمة. علم. 1975، 190: 690-692.
  • Timberlake W، Lucas GA. أساس السلوك الخرافي: فرصة للطوارئ ، استبدال المنبهات ، أو السلوك التفاعلي؟ J Exp Anal Behav. 1985، 44: 279-299. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Toates F. أنظمة تحفيزية. صحافة جامعة كامبرج؛ كامبريدج ، المملكة المتحدة: 1986.
  • Toates F. تفاعل العمليات المعرفية والاستباقية والاستجابة في التحكم في السلوك. Neurosci Biobehav Rev. 1998 ؛ 22: 59 – 83. [مجلات]
  • Tomie A. تحديد مكافأة جديلة في استجابة manipulandum (كام) يثير أعراض تعاطي المخدرات. Neurosci Biobehav Rev. 1996 ؛ 20: 505 – 535. [مجلات]
  • Tomie A. Autoshaping and drug-taking. In: Mowrer RR، Klein SB، editors. دليل نظريات التعلم المعاصر. Erlbaum. Hillsdale، NJ: 2001. pp. 409 – 439.
  • Tomie A، Aguado AS، Pohorecky LA، Benjamin D. Ethanol toduces impulsive-like response in a delay of of reward option choice procedure: الاندفاع يتنبأ autoshaping. علم الادوية النفسية (Berl) 1998 ؛ 139: 376 – 382. [مجلات]
  • Tomie A، Aguado AS، Pohorecky LA، Benjamin D. الفروق الفردية في عملية pavlovian autoshaping للضغط بالضغط في الفئران تتنبأ بالإجهاد الناتج عن الكورتيكوستيرون والمستويات المتوسطة للأحاديات. Pharmacol Biochem Behav. 2000، 65: 509-517. [مجلات]
  • Tomie A، Brooks W، Zito B. Sign-tracking: the search for reward. In: Klein S، Mowrer R، editors. نظريات التعلم المعاصر: تكييف بافلوفان وحالة نظرية التعلم التقليدية. لورنس إيرلباوم أسوشييتس ؛ Hillsdale، NJ: 1989. pp. 191 – 223.
  • Tomie A، Festa ED، Sparta DR، Pohorecky LA. Lev مشروطة autochaping التحفيز الموجهة بفعل محلول محفز السكارين الإيثانول غير المشروط: آثار تركيز الإيثانول والتباعد بين المحاكمة. الكحول. 2003، 30: 35-44. [مجلات]
  • Tomie A، Grimes KL، Pohorecky LA. الخصائص السلوكية والركائز العصبية الحيوية المشتركة من قبل تتبع بافلوفان وتعاطي المخدرات. Brain Res Rev. 2007 In press. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Tomie A، Tirado AD، Yu L، Pohorecky LA. تزيد إجراءات بافلوفيان التلقائية من الكورتيكوستيرون البلازمي ومستويات النوربينيفرين والسيروتونين في قشرة الفص الجبهي في الفئران. Behav Brain Res. 2004، 153: 97-105. [مجلات]
  • أوسلانر JM ، أيسربو MJ ، جونز SA ، روبنسون TE. إسناد البصيرة التحفيزية إلى حافز يشير إلى الحقن الوريدي من الكوكايين. Behav Brain Res. 2006، 169: 320-324. [مجلات]
  • أوسلانر JM ، ديل'وركو JM ، Pevzner A ، روبنسون TE. تأثير آفات النواة تحت المهادية على تتبع الإشارة إلى المنبهات المقترنة بالمكافآت الغذائية والعقاقير: تسهيل إسناد البصيرة الحافزة؟ Neuropsychopharmacology. 2007 في الصحافة. [مجلات]
  • واسرمان EA. يعمل تكييف بافلوفان مع تعزيز الحرارة على إنتاج مهاجرات موجهة نحو التحفيز في الكتاكيت. علم. 1973، 181: 875-877. [مجلات]
  • Wessels MG. آثار التعزيز على السلوكيات pregging للحمام في تجربة autoshaping. مجلة التحليل التجريبي للسلوك. 1974، 21: 125-144. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • NM الأبيض. العقاقير التي تسبب الادمان كمعززات: إجراءات جزئية متعددة على أنظمة الذاكرة. إدمان. 1996، 91: 921-949. مناقشة 951-965. [مجلات]
  • NM الأبيض ، تشاي SC ، حمداني S. تعلم المورفين تفضيل جديلة مكيفة: يحدد التكوين جديلة آثار الآفات. Pharmacol Biochem Behav. 2005، 81: 786-796. [مجلات]
  • Wilkie DM، McDonald AC. Autoshaping في الفئران مع التحفيز الكهربائي للدماغ مثل الولايات المتحدة. فيسيول بيهاف. 1978، 21: 325-328. [مجلات]
  • Williams BA، Dunn R. Preference for fittings reinforcement. J Exp Anal Behav. 1991، 55: 37-46. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Williams D، Williams H. Automaintenance in the pigeon: Sustained pecking though incendentent non-reinforcement. J Exp Anal Behav. 1969، 12: 511-520. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  • Wyvell CL، Berridge KC. يزيد الأمفيتامين المتراكم داخل الجسم من الحافز المشروط لمكافأة السكروز: تعزيز مكافأة "الرغبة" دون تعزيز "الإعجاب" أو تعزيز الاستجابة. ي Neurosci. 2000، 20: 8122-8130. [مجلات]
  • Zamble E، Hadad GM، Mitchell JB، Cutmore TR. تكييف بافلوفان للإثارة الجنسية: التأثيرات الأولى والثانية. J Exp Psychol Anim Behav Process. 1985، 11: 598-610. [مجلات]
  • زينر ك. أهمية السلوك المصاحب لإفراز اللعاب مشروط لنظريات الاستجابة المشروطة. صباحا J Psychol. 1937: 384-403.