الاستثارة الجنسية في حالة غير إنسانية (2011)

هورم بيهاف. مخطوطة المؤلف المتاحة في PMC قد 1 ، 2012.

نشر في الصيغة النهائية المعدلة على النحو التالي:

تتوفر النسخة النهائية المعدلة للناشر من هذه المقالة على هورم بيهاف

انظر المواد الأخرى في PMC ذلك استشهد المادة المنشورة.

انتقل إلى:

ملخص

وقد ثبت تكييف الاستثارة الجنسية في العديد من الأنواع من الأسماك إلى البشر ، ولكن لم يثبت في الرئيسيات غير البشرية. يوجد جدل حول ما إذا كانت الرئيسيات غير البشرية تنتج الفيرومونات التي تثير السلوك الجنسي. على الرغم من أن الجمموس المشترك يتجمع خلال دورة المبيض وأثناء الحمل ، إلا أن الذكور يظهرون علامات سلوكية على الإثارة ، ويظهرون تنشيطًا عصبيًا متزايدًا لمنطقة ما تحت المهاد الأمامي ومنطقة ما قبل التقبل الوسطية ، ولديهم زيادة في هرمون التستوستيرون في الدم بعد التعرض لرائحة إناث المبايض المبتكرة التي توحي بإثارة جنسيا فرمون. الذكور أيضا زادت الاندروجنيات قبل التبويض ماتي الخاصة بهم. ومع ذلك ، تظهر الذكور مع الروائح من إباضة الإناث تفعيل العديد من المناطق الدماغ الأخرى المرتبطة الدافع والذاكرة وصنع القرار. في هذه الدراسة ، نثبت أن الذكور marmosets يمكن أن تكون مشروطة الرواية ، الروائح التعسفية (الليمون) مع مراقبة الانتصاب ، وزيادة استكشاف الموقع حيث سبق أن عانوا من امرأة متقبلة ، وزيادة الخدش في اختبار postconditioning دون وجود أنثى. ظهر هذا الرد المشروط بعد أسبوع من انتهاء تجارب التكييف ، وهو تأثير دائم أطول من التكييف عنه في الدراسات التي أجريت على أنواع أخرى. هذه النتائج تشير إلى أن الروائح من الإناث التبويض ليست الفيرومونات ، بالمعنى الدقيق للكلمة ، وأن الذكور مارموسيت قد تتعلم خصائص محددة من الروائح من الإناث وتوفير أساس ممكن لتحديد ميت.

: الكلمات المفتاحية التكييف الجنسي ، الإثارة الجنسية ، الفيرومونات ، marmosets المشتركة ، الترابط بين الزوجين

المُقدّمة

أحد الألغاز البحثية حول التكييف الجنسي هو السبب في أن العمليات التطورية يجب أن تسمح للكائنات الحية بالرد على الإشارات غير الطبيعية للإثارة الجنسية. ومع ذلك ، فقد أثبتت بعض الدراسات أن التكييف الجنسي يزيد في الواقع من النجاح الإنجابي واللياقة البدنية. في الأسماك ، gouramis الزرقاء (Trichogaster trichopterus) ، هوليس وزملائه (هوليس وآخرون، 1989, 1997) وجدت أن بافلوفان الإشارات المشروطة قبل عرض زميله لم يمنع العدوان الإقليمي وتزايد المغازلة وسلوك الاسترضاء. ونتيجة لذلك ، فقد ولدت الذكور المشروطة بشكل أسرع مع الإناث ، وأصبحت الإناث أكثر تشابكًا ، وأنتجن عددًا أكبر من الشبان الباقين على قيد الحياة أكثر من الذكور الذين لم يأتوا بزمام الوصول. Domjan وآخرون. (1998) أثبتت أن السمان الذكور مشروط لتوقع الأنثى بعد تقديم الريش الملون البرتقالي أنتجت كميات أكبر من السائل المنوي وأعداد أكبر من الحيوانات المنوية من السيطرة على السمان ، مما يشير أيضا إلى ميزة تكيفية للتكييف الجنسي.

كان الاستثارة الجنسية المشروطة أو تثبيطًا جنسيًا مشروطًا اهتمامًا بحثيًا كبيرًا لأسباب علاجية محتملة إما لزيادة أو تقليل الإثارة الجنسية أو تقديم نماذج لكيفية إعادة توجيه الاستجابات الجنسية إلى أهداف أخرى. وقد تم تنفيذ الكثير من العمل الأساسي مع الحيوانات غير البشرية. فمثلا، كراولي وآخرون. (1973) استخدموا نغمة مقترنة بالصدمة الكهربائية الخفيفة لتحفيز الجماع في ذكور الفئران غير المستجيبة جنسياً حتى يواكبوا السلوك الجنسي إلى حافز النغمة وحده. Zamble وزملائه (1985, 1986) وضعت ذكور الجرذان في حاويات مميزة مجاورة للإناث المتقبلة ووجدت تأخر في القذف. أظهروا أيضا أن هناك حاجة 6 - 9 تكييف مسارات وأن الفئران أصبحت مشروطة للمؤثرات الخلفية كذلك. Kippin وآخرون. (1998) إقران رائحة لوز محايدة على ما يبدو (ولكن انظر أدناه) مع إمكانية الوصول إلى فئران أنثى متقبلة جنسياً ووجدت تفضيلًا مهذبًا على تلك الأنثى مع الرائحة الكريهة. Domjan وآخرون. (1988) وجدت أن السمان الياباني (Coturnix japonicaأثبتت كلا من سلوك النهج المشروط والسلوك التعاقبي المشروط لرأس وعنق أنثى مزينة بالريش البرتقالي. جونستون وآخرون. (1978) النفور المقترن الحث على كلوريد الليثيوم مع التعرض للإفرازات المهبلية الإناث في الهامستر ذكر (Mesocricetus auratus) ووجدت زيادة في الكمون لإفراز الإفرازات وتدريب أنثى بعد التدريب على النفور. في دراسة على الهامستر الإناث ميسل وجوبا (1994) وجدت مكانا مشرقا الأفضلية للمقصورة التي شاركوا في النشاط الجنسي مع الذكور. ماكدونيل وآخرون. (1985) وضعت نموذجا من العجز الجنسي في الفحول (Equus caballus) باستخدام التدريب التكراري المحتمل للانتشار ، ويمكن عكس هذه التأثيرات مع Diazepam. هذه أمثلة توضيحية لنوع أبحاث التكييف الجنسي ، لتسهيل أو ردع السلوكيات الجنسية ، مع الحيوانات غير البشرية. لمزيد من المراجعات ، انظر Pfaus وآخرون. (2001 (2004) و اكينز (2004).

وقد أجريت دراسات مماثلة مع البشر مع بعض الأمثلة التي تم استعراضها هنا. Letourneau و O'Donohue (1997) فشل في العثور على دليل على الإثارة الجنسية في النساء عندما تم إقران ضوء الكهرمان مع أشرطة الفيديو المثيرة. Lalumière و Quinsey (1998) درس الرجال باستخدام صور النساء شبه يرتدون ملابس جنسية مقترنة مع شريط فيديو جنس من الجماع ووجدوا 10٪ متواضعة ، زيادة في الإثارة التناسلية للمحفزات المستهدفة المقدمة وحدها بعد التكييف. هوفمان وآخرون. (2004) عرض الرجال والنساء مع صور لبطن الجنس الآخر مقابل صور بندقية باستخدام مرات التعرض لا شعوري والفروقات فوق العادة. أظهر كلا الجنسين إثارة أعظم تشويهات الأعضاء التناسلية للصور الباطنية للبطن من البنادق ، لكن النساء الشاذات أظهرن إثارته مشروطة أكبر لعرض أعلى من صور البنادق بدلاً من صور البذاءات. يبلغ قطر كلاً من وآخرون. (2004) قياس الاستجابات التناسلية والذاتية للأفلام المحايدة مقابل الجنس وطُلب من المشاركين تتبع الرغبات الجنسية والأوهام والأنشطة الجنسية الفعلية لليوم التالي للتعرض. أظهر كل من الرجال والنساء الإثارة التناسلية وأفادوا بمشاعر ذاتية من الإثارة والشهوة بعد مشاهدة الفيلم الجنسي وكان هؤلاء المشاركون أيضا لديهم معدلات أعلى من الأفكار الجنسية والأوهام والأنشطة في اليوم التالي للدراسة. ما هو جدير بالملاحظة حول هذه الدراسات على البشر هو الفشل في إيجاد تكييف قوي للمحفزات المحايدة والاستخدام الواسع للمثيرات المثيرة على حد سواء كمحفزات مشروطة وغير مشروطة. تختلف هذه الدراسات بشكل خاص عن دراسات التكييف الشهية على الحيوانات التي استخدمت البيئات الطبيعية المحايدة أو المحفزات البصرية التعسفية أو النغمات أو الروائح كمحفزات تكييف.

على الرغم من أن مجموعة واسعة من الأنواع المأخوذة من الأسماك إلى الطيور إلى القوارض إلى الفحول إلى البشر قد أظهرت بعض أشكال التكييف الجنسي ، إلا أننا لم نتوصل إلى أي دراسات سابقة حول التكييف الجنسي مع الرئيسيات غير البشرية. يعتبر فحص التكييف الجنسي في الرئيسيات غير البشرية ذا قيمة ليس فقط من أجل اكتمال تصنيفية أكبر ، ولكن أيضًا لتوفير بيانات تجريبية حول الجدل المتعلق بآليات الإثارة الجنسية في الرئيسيات غير البشرية.

في ورقة مميزة في الطبيعة مايكل و Keverne (1968) يناقش دور الفيرومونات (الروائح التي تطلق استجابات سلوكية فطرية لدى المتلقين) في نقل الحالة الجنسية وإثارة الشهوة الجنسية في الرئيسيات غير البشرية. اقترح بحثهم وجود إشارة حاسة كيميائية من الأحماض الأليفاتية في الإفرازات المهبلية في قرود المكاك الريسيه تختلف عبر دورة التبويض والتي عززت الإثارة الجنسية في الذكور. رفض Goldfoot (1982) فكرة وجود فرمون مهبلي في قرود المكاك تجد أن الأحماض الأليفاتية بلغت ذروتها في التركيز خلال مرحلة الجسم الأصفر ، و ، متناقضة مع فرضية فرمون ، ويبدو أن الذكور في دراساته قد فضلت الاصحاب الفردية ، سوف تتزاوج مع الإناث ovariectized ، وانجذبت لرائحة غير pheromone الرواية من الفلفل الأخضر. اقترح Goldfoot (1982) أن الأحماض الأليفاتية المهبلية لم تكن بمثابة إثارة جنسية وأنثى ، وليس ذكورًا ، ينظم سلوك الاستنساخ. واقترح كذلك أن الذكور تعلموا سمات حسية مختلفة للإناث المفضلة على الرغم من أنه لم يثبت أي سلوك جنسي مشروط.

إن الرئيسيات كالتيريتيد ، مارموسايت و tamarins ، تتكاثر قرودًا تتكاثر من العالم الجديد حيث يشكل الذكور والإناث روابط زوجية ويجمعون خلال دورة المبيض وحتى أثناء الحمل. لفترة طويلة كان يعتقد أنه تم إخفاء الإباضة ، ولكن زيغلر وآخرون. (1993) أثبت أن ذكورية القطن الأعلى (Saguinus Oedipus) تم إثارة جنسيا تظهر زيادة الانتصاب والزيادات المتزايدة لأصدقائهم عندما قدمت مع روائح رواية ، إباضة الإناث. بعد ذلك، سميث وأبوت (1998) أثبتت أن الذكور marmosets المشتركة (Callithrix jacchusيميز بين روائح المراسم المسببة للإلتهاب حول الإباضة. بالإضافة إلى ذلك ، تظهر الذكور أعلى القطن التلاميري الاستجابات الهرمونية الاستباقية لإشارات التبويض ما بعد الولادة من ماتي الخاصة بهم (زيغلر وآخرون. 2004). باستخدام أساليب التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) ، فيريس وآخرون. (2001) أظهرت أن روائح إناث الإباضة المبكرة أحدثت زيادة معنوية في التنشيط العصبي في منطقة ما قبل البصيلية الإنسية (MPOA) والهايبوتالاموس الأمامي (AH) ، وهي المناطق التي أدت فيها الآفات إلى تناقص السلوك الجنسي (لويد وديكسون ، 1988).

على الرغم من حقيقة أن marmosets المشتركة أحادية الزوجة اجتماعيا ، والدراسات في الأسر (Anzenberger ، 1985, إيفانز ، 1983) وجدت أن الذكور بعيدا عن الأنظار من زملائهم سيظهر سلوك الخطوبة إلى الإناث رواية ، وفي البرية ديجبي (1999) و لازارو بيريا (2001) وجدت السلوك الجنسي المتكرر بين marmosets من المجموعات المختلفة التي تنطوي على جميع الإناث باستثناء في كل مجموعة. وهكذا ، على الرغم من الزواج الأحادي الاجتماعي ، فإن رجال المارموس الذكور يظهرون على استعداد للتزاوج مع إناث جديدة ، خاصة في الإباضة. تم دعم هذه النتيجة جزئيا زيغلر وآخرون. (2005) ووجد الباحثون أن marmosets ذكر واحد أو زوجها يثبت الاهتمام السلوكي والإثارة في الروائح من الإناث المبايض التبويض الجديدة كما يتضح من زيادة معدلات الاستنشاق والانتصاب ورفع كبير من مستويات هرمون التستوستيرون في الدم نسبة إلى الروائح السيطرة على السيارة. تشير هذه النتائج إلى أنه على النقيض من نتائج Goldfoot (1982) في القرود الريصية ، في marmosets قد يكون هناك تأثير محفز مباشر من رائحة الإناث المبايض والإثارة الجنسية الذكور.

ومع ذلك ، هناك بعض النتائج المتناقضة التي توحي بالحذر في هذا التفسير. في زيغلر وآخرون. (2005) لم تستجب مجموعة إضافية من الذكور الذين كانوا آباء في وقت الاختبار سلوكيًا وأظهروا استجابة هرمونية ضئيلة لرائحة الرواية المصابة بالتبويض. ومن ثم ، فإن شيئًا عن كونك أبًا قد أثر على الاستجابة للرائحة. وعلاوة على ذلك ، تحليلات إضافية للاستجابات العصبية لرائحة التبويض المحيطة أثناء الرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI)فيريس وآخرون. 2004) أظهرت أن العديد من مناطق الدماغ بالإضافة إلى MPOA و AH تم تفعيلها. وشملت هذه زيادة إيجابية إشارة الأكسجين في الدم (BOLD) إشارة إلى الروائح المحيطة بالتبويض في المخطط ، الحصين ، الحاجز ، الرمادي periacqueductal والمخيخ وزيادة إشارة BOLD السلبية لرائحة الإباضة في القشرة الصدغية ، القشرة الحزامية ، putamen ، hippocampus ، subtstantia nigra ، MPOA والمخيخ. كثير من هذه المجالات تشارك في التقييم الحسي وصنع القرار و / أو الدافع. حقيقة أن الآباء أقل استجابة لرائحة التبويض المحيطة بالأنثى الجديدة ، وأن مناطق الدماغ المتعددة خارج تلك المشاركة في الإثارة الجنسية تشير إلى أن روائح إناث التبويض لا تعمل كالفيرومون الحقيقي أو أن الاستجابة العصبية الصماء الحقيقية تحدث فقط عندما يتم تقديم الذكور مع رائحة ذات الصلة اجتماعيا ، أي يتزاوج المرء مع ذكور العائلة وأنثى جديدة مع غير مرتبطين بالذكور.

إذا كان من الممكن أن تكون مشروبات marmosets غير الآباء مشروطة جنسيًا برائحة روائية عشوائية ، فمن المرجح أن الذكور لا يستجيبون تلقائيًا للروائح الأنثوية ولكنهم في الحقيقة قادرون على تحديد سمات حاسة خاصة مرتبطة بالتزاوج. إذا كان التكيّف مع الرائحة التعسفية ناجحًا ، فقد يفسر سبب عدم استجابة الآباء ولماذا يتم تنشيط مناطق الدماغ المتضمنة في التقييم والدافع من خلال روائح الإناث بالإضافة إلى المناطق التي تشارك بشكل مباشر في الإثارة الجنسية.

في الدراسة الحالية حاولنا أن نكيف الذكور لاستباق الجماع مع أنثى التبويض حول التبويض جنسيا باستخدام مستخلص الليمون كمحفز مشروط لا علاقة له بمنبهات داخلية غير مشروطة من الإثارة الجنسية. اخترنا مستخلص الليمون مستخلصًا مشروطًا لأن (1) لم يكن لدينا أي خبرة سابقة مع هذه الرائحة و (2) ليمون (ليمونين) أظهر مستوى منخفض من تنشيط BOLD القاعدي مقارنة مع الروائح الأخرى ، خاصة اللوز (benzaldehyde) التي أنتجت التنشيط التلقائي في العديد من المناطق القشرية وتحت القشرية (Ferris et al.، in review).

مواد وطرق

الموضوعات والإسكان

اختبرنا أربعة marmosets الذكور البالغين تتراوح أعمارهم من 3.5 إلى 6 سنوات. اثنان من الذكور كانا شقيقين معًا دون خبرة جنسية سابقة أو التعرض لإناث إباضة غير أمهن. تم إيواء الذكورتين الأخريين مع شركاء من الإناث تم التحكم في دورات التبويض باستخدام 0.75 إلى 1.0 Estg Estrumate ، وهو بروستاجلاندين F2α تماثلي (cloprostenol sodium). كان الشقيقان وواحد من الذكور الآخرين أشخاصًا في دراساتنا السابقة عن التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي للاستجابات لرائحة الإناث (فيريس وآخرون.، 2001, 2004).

استخدمنا 14 إناث إبيضة مبكرة (لم يكن أي منها مألوفًا للذكور الخاضعين للعلاج) لتسهيل النشاط التكاثري مع ذكور الشخص. دورات المبيض لجميع هؤلاء الإناث مراقبة عن طريق فحص مستويات بروجسترون المصل (سالتزمان وآخرون. 1994) تم السيطرة عليها مع Estrumate نظرا خلال مرحلة الجسم الأصفر من الدورة. وقعت الفترة المحيطة بالتبويض اللاحقة خلال أيام 8-11 بعد هذا العلاج. تم تقسيم الإناث إلى أربع مجموعات زمنية للوصول إلى حالة التبويض المحيطة خلال أيام 1-2 لبعضها البعض. جمعنا عينات مصلية من كل أنثى ثلاث مرات كل أسبوع ، ونختبر لهرمون البروجسترون للتأكد من أن كل أنثى كانت في المرحلة المحيطة بالتبويض في الوقت المطلوب.

تم إيواء جميع الحيوانات على شكل أزواج في أقفاص كانت 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH). تم إيواء أزواج في غرف مستعمرة حيث كان بإمكانهم رؤية وسماع وامتصاص رائحة مارموسيت أخرى. تم تغذية الحيوانات في منتصف النهار ولم يتم إجراء اختبار بعد الظهر حتى الساعات 1.5 على الأقل بعد تغذية منتصف النهار. تم وصف شروط مستعمرة وتربية إضافية من قبل سالتزمان وآخرون. (1994).

تصميم

تألف الاختبار السلوكي من مراحل 5 (التين 1): اثنان من مراحل التعود ، مرحلة الاختبار المسبقة ، مرحلة تكييف ، ومرحلة اختبار ما بعد التكييف. خلال جميع المراحل ، تمت إزالة القفص من القفص ، وتم تركيب ستائر على أقفاص الحيوانات الأخرى في الغرفة لمنع إختبار الذكور من برمائيات أخرى لتخفيض العروض الإقليمية وزيادة الاهتمام بتجارب التكييف. تم تنفيذ أول تعويد على مدى ثلاثة أيام متتالية ، وشمل إزالة ميت ، ووضع الستائر وإضافة مربع التحفيز الفارغ إلى القفص. وشملت التعود الثاني إزالة زميله ، ووضع الستائر وصندوق التحفيز وإضافة مراقب ونُفذت على مدى أربعة أيام متتالية.

الشكل 1 

التسلسل الزمني من التعود والاختبار.

في مرحلة اختبار ما قبل التكييف ، حصل كل ذكور على ست تجارب دقيقة من 20 بعد التعرض لأقراص خشبية مشبعة بالرائحة بالليمون و ست تجارب دقيقة من 20 بعد التعرض للتحكم في الأقراص الخشبية (بدون رائحة) في تصميم عشوائي معادل التوازن. كان صندوق التحفيز فارغًا دون وجود أي أنثى خلال الملاحظات.

خلال مرحلة التكيّف ، حصل كل ذكور على اثنتي عشرة تجربة (حتى 15 دقيقة) مع تعريض مسبق لرائحة الليمون ، يليه الوصول إلى إناث الإباضة المنطلقة من صندوق التحفيز. وانتهت تجربة تكييف الليمون فورًا عند تقريع الذكور إلى القذف (قبل أن يحدث الاستمالة بعد العدوان أو حدوث العدوان) أو 15 دقيقة ، والتي حدثت أولاً. تمت موازنة تجارب الليمون مع تجارب التحكم بعشرة عشرة رائحة خالية من الليمون ، حيث كانت أنثى الإباضة دائما في صندوق التحفيز ولكنها لم تطلق. كانت تجارب التكييف متوازنة بشكل متساو بين الجلسة الصباحية وجلسة بعد الظهر وتم الانتهاء منها جميعًا خلال أيام 15 المتتالية.

بدأ اختبار ما بعد التكييف بعد 5 أيام من نهاية تجارب التكييف وكان مشابهاً لإختبار مسبق مع ست تجارب دقيقة لـ 20 بعد التعرض لرائحة الليمون وستة تجارب للتحكم دقيقة 20. وكما هو الحال في مرحلة اختبار ما قبل التكييف ، لم تكن هناك أنثى موجودة في صندوق التحفيز أثناء مرحلة اختبار ما بعد التكييف. أجريت تجارب اختبار التكييف المسبق المضاد للتوازن وملاحق ما بعد التكييف مع كل حافز خلال فترة يوم 4 إما مباشرة قبل مرحلة التكييف أو بدء 5 بعد أيام.

إجراء

في كل صباح خلال جميع المراحل ، تمت إزالة القفص وعدم إعادته حتى اكتملت تجارب اليوم. قبل إجراء أي من التجارب السلوكية ، تمت إزالة كل ذكر من قفصه المنزلي ونقله في صندوق نظيف من الفولاذ المقاوم للصدأ إلى غرفة منفصلة حيث تم محاذاة فتحات الهواء في صندوق العش بجوار شريط يحتوي على أربعة أقراص خشبية. في تجارب رائحة الليمون احتوى كل قرص على 100 μl لمستخلص الليمون وعلى أقراص التحكم تم تقديم أقراص خشبية غير معطرة. وبقيت الذكور بجانب الأقراص لمدة أربع دقائق ثم تم إزالة الذكر يدويًا من العلبة وعاد إلى القفص المنزلي بينما كان قرص الليمون المعطر أو قرص غير معطر (حسب الحالة) محتجزًا تحت أنفه.

لمحاكمات التكييف تم وضع صندوق التحفيز في قفص الذكر أثناء التعرض للرائحة واحتوى دائمًا على إناث التبويض. تم تأمين باب صندوق التحفيز بمشبك يحتوي على قرص خشبي ، إما ليمون معطر أو غير معطر. بعد ثلاث دقائق من عودة الذكر ، تمت إزالة القصاصة ووضعها في كيس Zip-loc مختوم لاحتواء الرائحة. في تجارب التحكم ، استبدلنا المقطع مباشرة بمقطع آخر بلا قرص ، وبقيت أنثى التبويض في صندوق العش. في محاكمات الليمون بقي الباب مفتوحًا وخرجت الإناث على الفور من صندوق العش. سجلنا بيانات سلوكية على الذكر لـ 15 min بعد تغيير مقطع صندوق التحفيز ، أو حتى يحدث القذف (تجارب الليمون فقط). تم جمع البيانات بشكل مستمر باستخدام برنامج كمبيوتر محمول تم وضع علامة عليه بواسطة جهاز مراقب من ذوي الخبرة. في نهاية كل تجربة تكييف أو قذف ، تمت إزالة صندوق التحفيز والإناث على الفور وعاد صندوق الذكور الخاص به مع فتح الباب. تم استخدام صناديق التحفيز جديدة ونظيفة على كل درب. في نهاية اختبار اليوم ، أزيلت الستائر وعاد صاحب القفص الذكر.

تلقت الذكور واحدة على الأقل من الليمون ومحاكمات واحدة للتحكم في التكييف في اليوم الواحد وفي كل تجربة تكييف تم تقديم الذكر مع أنثى رواية. لم يتم إقران الذكور والإناث أكثر من مرة. تم استخدام أنثى في درب تكييف الليمون مرة واحدة فقط في اليوم. لكل ذكور كانت أنثى تخدم في تجربة مراقبة قبل أن تكون في تجربة لتكييف الليمون بحيث لا يلاقى الذكر أبداً في تجربة مراقبة أنثى كانت قد تعاطت سابقاً في ذلك اليوم.

لمحاولات اختبار ما قبل التكييف وما بعد التكييف ، لم تكن هناك إناث في صندوق التحفيز. تم وضع صندوق التحفيز في القفص المنزلي ، وبعد أن تم استبدال 3 بالمقطع مع القرص الخشبي المعطر أو الليموني مع مقطع آخر وسجلنا بيانات سلوكية لـ 20 min.

جمع البيانات السلوكية والتحليلات

خلال جميع مراحل الاختبار ، يكون الممثل ذو الخبرة المشفرة المموَّه من قبل مراقب معين: بيانات السلوك إلى كمبيوتر محمول باستخدام برنامج مخصص. تم تعويد جميع الحيوانات إلى حضور المراقب. بالنسبة لتجارب الاختبار السابقة والتكييف اللاحق (لم تكن هناك أنثى) ، قمنا بتسجيل وتيرة السلوكيات المحفزة على الصندوق التحفيزي للبحث ، أو الاستنشاق ، أو لمس الصندوق الذي تم جمعه في مقياس واحد للسلوك الموجه للمربع. قمنا أيضًا بتسجيل نشاط حركي يعتمد على تردد عبور رباعي داخل القفص ، وتكرار الخدش كمقياس للقلق (سيليا آند بايبر ، 1997; باروس وآخرون.، 2000) وعلى أساس lib (اعتمادا على الرؤية للأعضاء التناسلية) سواء لوحظ أو لم يكن الانتصاب. خلال تجارب تكييف الليمون ، جمعنا بيانات حول هذه الإجراءات وكذلك السلوك الجنسي ، بما في ذلك الجماع إلى القذف. تم تحليل المعطيات باستخدام المقارنة المخططة لمعايرة اثنين من اختبارات t- مع مجموعة ألفا في 0.05. لم يتم استخدام أي مجموعة بيانات في أكثر من مقارنة.

النتائج

جميع الذكور والإناث منضمة إلى القذف على كل تجربة تكييف الليمون. لم يكن هناك فرق بين التحكم ورائحة الليمون في الأفعال الموجهة إلى صندوق العش خلال مرحلة اختبار ما قبل التكييف (متوسط ​​± SEM الليمون 2.03 ± 0.48 ، التحكم 1.95 ± 0..50 ، t(3) = 0.151 ، ns) ولكن هناك فرق كبير بين ظروف الليمون والسيطرة في مرحلة اختبار ما بعد التكييف (الليمون 17.5 ، 3.4 ، التحكم 1.75 ، 0.85 ، t(3) = 4.70 ، p = 0.018، الشكل 2). على النقيض من السلوك الموجه للمربع ، لم يكن هناك اختلاف في التنقل بين الليمون و لا تجارب الليمون في أي من التكييف المسبق (الليمون 28.5 ± 5.83 ، التحكم 29.1 ± 7.43 ، t (3) = 0.130 ، ns) أو مراحل ما بعد التكييف (الليمون 23.1 ، 4.97 ، التحكم 28.9 ، 9.52 ، t (3) = 0.764 ، ns, الشكل 3). لم نلاحظ أبداً الانتصاب في أي تجارب سابقة للتكييف ولا في تجارب التحكم في التكييف بعد ذلك. ومع ذلك لوحظ الانتصاب على متوسط ​​79.2 ± 14.4٪ من مسارات الليمون postconditioning (t(3) = 6.33 ، p = 0.008، الشكل 4). لم يختلف معدل الخدش بين الليمون والسيطرة في مرحلة ما قبل التكييف (الليمون 25.1 ± 7.36 ، التحكم 18.0 ± 3.52 ، t (3) = 1.54 ، ns) ولكن لم تختلف في مرحلة ما بعد التكييف (الليمون 41.0 ± 8.23 ، والتحكم 18 ± 4.76 ، t (3) = 4.00 ، p = 0.028، الشكل 5).

الشكل 2 

يعني السلوكيات الموجهة مربع لكل محاكمة (انظر ، والشم ، واللمس) في مراحل ما قبل التكييف والتكييف اللاحق. السلوكيات الموجهة من الصندوق في مسارات مرحلة الليمون في مرحلة ما بعد التكييف أكبر بكثير من تجارب التحكم (p = 0.018).
الشكل 3 

يعني سلوك الحركي لكل درب في مرحلة ما قبل التكييف والتكييف. لا توجد فروق ذات دلالة إحصائية بين تجارب الليمون والسيطرة لأي من الطورين.
الشكل 4 

متوسط ​​النسبة المئوية للمحاكمات السابقة للتجارب أو بعدها حيث لوحظ حدوث انتصاب. كانت هناك جلسات أكثر بكثير مع الانتصاب إلى الليمون من السيطرة على تجارب ما بعد التكييف (p = 0.008).
الشكل 5 

يعني معدل الخدش لكل محاكمة في مراحل ما قبل التكييف والتكييف. كانت هناك خدوش كبيرة في تجارب الليمون من تجارب التحكم في مرحلة ما بعد التكييف (p = 0.028).

مناقشة

هذه الدراسة تبين أن الذكور marmosets يمكن أن تكون مشروطة بنجاح لإظهار الاستجابات الجنسية إلى جديلة الشمية الليمون ، رائحة الليمون. من المهم الإشارة إلى أن الحافز المشروط ، رائحة الليمون ، تم إقرانه مع فترة زمنية تسبق ظهور زميل محتمل ولم تكن موجودة عندما كانت الأنثى متاحة للتزاوج. يتشابه القرب المتزايد من مربع التحفيز في مرحلة ما بعد التكييف مع تفضيل المكان المشروط الموضح في بعض الدراسات الأخرى (على سبيل المثال ميزل وجوبا ، 1994). أظهر أي الذكور الانتصاب على أي من مسببات الليمون أو السيطرة المسبقة أو على أي محاكمة التحكم postconditioning. ومع ذلك لوحظ الانتصاب على وسيلة من 79.2 ٪ من التجارب postconditioning تشير إلى الإثارة الجنسية مشروطة واضحة لرائحة الليمون في غياب أي تلميحات من الأنثى. وهكذا أظهرت marmosets استجابات سلوكية استباقية قوية ومناسبة وظيفيا لرائحة الليمون بعد تكييف. هذه النتيجة توضح أن marmosets قادرة على ربط جديلة شمية جديدة مع الوصول إلى أنثى التبويض حول.

منذ أن بدأت تجارب ما بعد التكييف بعد خمسة أيام من نهاية التكييف واستمرت لمدة أربعة أيام ، كانت تأثيرات التكييف طويلة الأمد نسبيًا. في دراسات أخرى مع حيوانات غير بشرية ، كانت تدار تجارب الاختبار مباشرة بعد تجارب التكييف الأخيرة أو في آخر يوم بعد تكييف (على سبيل المثال Domjan وآخرون. 1988, هوليس وآخرون. 1989, هوليس وآخرون. 1997; Kippin وآخرون، 1998; Zamble وآخرون.، 1985, 1986).

على الرغم من أن اثنين من الذكور الأربعة في دراستنا كانا ساذجين جنسياً ، لم يكن هناك فرق بين هؤلاء الذكور وبين الذكور ذوي الخبرة والمزدوجة في أعداد عمليات الجمع (كل الذكور الذين تم تقليبهم إلى القذف مع جميع الإناث في تجارب التكييف) ولم تكن هناك أي اختلافات سلوكية واضحة في البريد تجارب التكييف. كانت المارموسات الساذجة جنسياً مثاراً وسهل حالتها مثل الذكور ذوي الخبرة الجنسية.

وهناك نتيجة محيرة إلى حد ما هي الزيادة الكبيرة في السلوك الخدش على مسارات الليمون بعد التكييف. تم تحديد الخدش على أنه سلوك يدل على القلق في الدراسات على الأنواع ذات الصلة الوثيقة ((باروس وآخرون. 2000). أحد الأسباب المحتملة لزيادة معدل الخدش في تجارب الليمون بعد التكييف هو أنه خلال التكييف ، يتوقع الذكور أن يجتمعوا مع أنثى بعد وجود رائحة الليمون ثم في تجارب ما بعد التشرد ، لا توجد إناث في العلبة ، وبالتالي لا تتوفر أي منها الجماع. ستكون هناك حاجة لدراسة إضافية لفهم هذه النتيجة بشكل أفضل.

وقد لوحظ كل من marmosets المشتركة والقطن الأعلى tamarins للتمييز بين الروائح من إناث التبويض المحيطة وغير التبويض مع زيادة الإثارة الجنسية وإطلاق سراح هرمون التستوستيرون (سميث وأبوت ، 1998, زيغلر وآخرون. 1993, 2005). يمكن أن تؤدي روائح التبويض المحيطة إلى تنشيط منطقة ما قبل التقبل الوسطى وسطيحة المهاد الأمامي في marmosets كما هو موضح من خلال التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (فيريس وآخرون.، 2001).

ومع ذلك ، فإن إظهار التكييف الجنسي لرائحة تعسفية يساعد على حل التناقض الظاهري حول marmosets المشتركة. في كل من الاسر والدراسات الميدانية (Anzenberger ، 1985, Digby ، 1999; إيفانز ، 1983; لازارو بيريا ، 2001) تشارك marmosets المشتركة في سلوك المغازلة والزواج خارج الزوج مع الحيوانات من مجموعات أخرى ، ولكن يبدو أن رابطة الزوج وثيقة ضرورية لنجاح تربية الشباب منذ الآباء الانخراط في الرعاية الأبوية واسعة النطاق. في ظل هذه الظروف ، سيكون السلوك الذي من شأنه توصيل يقين الأبوة أمرًا مهمًا. تقييد السلوك الجنسي الذكري مع الإناث الأخرى في الأسر عندما يكون لدى الذكور الوصول البصري إلى زملائهم (Anzenberger ، 1985) وفي البرية ، على الرغم من ملاحظة الذكور البالغين في حالات الجماع خارج المجموعة عندما لا يكون الرضع المعالين حاضرين ، لا تتزاوج الإناث في عمليات الجمع خارج المجموعة (لازارو بيريا ، 2001) ، قد تصاب بعض النساء غير المتكاثرات اللاتي يشاركن في حالات الجماع خارج المجموعة بالحمل ولكنهن لا يستطعن ​​إعادة تربية أي رضيع ناجح (ديجبي 1995; رودا وميديز بونتيس 1998; لازارو-بيريا وآخرون 2000; ميلو وآخرون 2003; أرودا وآخرون 2005; سوسا وآخرون 2005; بيزيرا وآخرون 2007) ، وتوفير اليقين من الأبوة. الحقائق الإضافية التي لا يستجيب لها آباء (1) للروائح من الإناث حديثي الولادة المبايض عن طريق إظهار عدم الاهتمام السلوكي وعدم زيادة التستوستيرون كما هو موضح من قبل غير الأباء الذكور (زيغلر وآخرون، 2005) و (2) الروائح من الإناث الرواية لحث على تنشيط مناطق الدماغ تشارك في الذاكرة والتحفيز والتقييم (فيريس وآخرون. 2004) يقترح كلاهما أن سلوك الجنس المارموسي الذكوري ليس مدفوعا ببساطة بفهرمون إثارة يفرزه إناث التبويض. بدلا من ذلك يجب أن تشارك العمليات الأخرى.

نقترح (كما Goldfoot (1981) بالنسبة إلى قرود المكاك) أن الإشارات التي تحفز السلوك الجنسي للذكور في marmoset هي متعددة المتغيرات وتنطوي على حالة اجتماعية للذكور ، سواء كانت مفردة أو مقترنة ، وأبًا أو ليس أبًا ، وكذلك أن الذكور يتعلمون عن إشارات محددة تتعلق بأصدقائهم ليس فقط الرائحة إشارات محددة ولكن أيضا الإشارات الصوتية والبصرية كذلك. لاحظ أن Anzenberger (1985) وجدت أن الوجود المرئي من رفيقة كافية لتثبيط مغازلة أنثى رواية.

وقد أفادت الدراسات التي أجريت على عدة أنواع من المارموس والطحالب (Tamarins) عن وجود اعتراف فردي بالرائحة وحدها (انظر Epple و 1986 للمراجعة) وتوضح الدراسة الحالية أن الذكور يمكن أن يتعلموا إقران إشارات رائحة عشوائية مع تجربة جنسية تشير إلى أن الذكور قد يتعلمون الإشارات التي تحدد زميلهم من خلال التفاعلات الجنسية. سيكون موضوعًا مهمًا ومهمًا للبحث المستقبلي لفحص الاستجابات العصبية للذكور من المارموسات إلى الروائح وغيرها من الإشارات الحسية لأصدقائهم وأنثى جديدة كدالة للوضع الاجتماعي للذكور.

شكر وتقدير

بدعم من المعاهد الوطنية للصحة المنح MH058700 إلى كريغ F. فيريس ، MH035215 لتشارلز T. سنودون وتوني زيجلر و RR00167 إلى مركز أبحاث الرئيسيات ويسكونسن الوطنية.

مراجع حسابات

  1. اكينز سي كيه. دور تكييف بافلوفان في السلوك الجنسي: تحليل مقارن للحيوانات البشرية وغير البشرية. كثافة العمليات J Comp Psych. 2004، 17: 241-262.
  2. Anzenberger G. لقاءات غريب من marmosets المشتركة (Callithrix jacchus jacchus) يتأثر أفراد الأسرة: جودة السلوك. فوليا بريماتول. 1985، 45: 204-224.
  3. Arruda MF، Araujo A، Sousa MB، Albuquerque FS، Albuquerque AC، Yamamoto ME. قد لا تشير الإناث المتكاثرتان ضمن المجموعات المعيشية الحرة دائمًا إلى وجود تعدد الزوجات: استراتيجيات فرعية بديلة للإناث في marmosets (Callithrix jacchus(فوليا بريماتول). 2005، 76: 10-20. [مجلات]
  4. Barros M، Boere V، Huston JP، Tomaz C. Measuring fear and anxiety in the marmoset (Callithrix penicillata) مع نموذج جديد للمواجهات المفترسة: تأثير الديازيبام. Behav Brain Res. 2000، 108: 205-211. [مجلات]
  5. Bezerra BM، Da Silva Souto A، Schiel N. Infanticide and cannibalism in a free-range plurally grouping of marmosets common (Callithrix jacchus) أنا J Primatol. 2007، 69: 945-952. [مجلات]
  6. كل من S و Spiering M و Everard W و Laan E. السلوك الجنسي والاستجابة للمثيرات الجنسية بعد الإثارة الجنسية التي يسببها المختبر. J الجنس Res. 2004، 41: 242-258. [مجلات]
  7. Cilia J، Piper DC. Marmoset Specpecific المواجهة: نموذج متعلق بالاثنولوجيا من القلق. Pharmacol Biochem Behav. 1997، 58: 85-91. [مجلات]
  8. Crowley WR، Poplow HB، Ward OB.، Jr From dud to stud: copulatory behavior السلوك من خلال الإثارة المشروطة في الفئران الذكور غير النشطة جنسيا. فيسيول بيهاف. 1973، 10: 391-394. [مجلات]
  9. Digby LJ. رعاية الرضع ، وأد الأطفال ، والاستراتيجيات التناسلية للإناث في مجموعات متعددة الزوائد من marmosets المشتركة (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995، 37: 51-61.
  10. Digby LJ. السلوك الجنسي والاستنساخ خارج المجموعة في مجموعة متوحشة من marmosets (Callithrix jacchus(فوليا بريماتول). 1999، 70: 136-145. [مجلات]
  11. Domjan M، Blesbois E، Williams J. The adaptive significance of sexual conditioning، Psych. الخيال العلمي. 1998، 9: 411-415.
  12. Domjan M ، O'Vary D ، Greene P. تكييف السلوك الجنسي الشهواني والاجنبي في السمان الياباني للذكور. J Exp Anal Behav. 1988، 50: 505-519. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  13. Epple G. التواصل عن طريق الإشارات الكيميائية. In: Mitchell G، Erwin J، editors. علم الأحياء المقارن مقارن ، المجلد. 2A السلوك والحفظ والبيئة. آلان ر. نيويورك: 1986. pp. 531 – 580.
  14. إيفانز س. الزوج بين الرابطة المشتركة ، Callithrix jacchus: تحقيق تجريبي. الرسوم المتحركة Behav. 1983، 31: 651-658.
  15. Ferris CF، Snowdon CT، King JA، Duong TQ، Ziegler TE، Ugurbil K، Ludwig R، Schultz-Darken NJ، Wu Z، Olson DP، Sullivan JM، Jr، Tannenbaum PL، Vaughn JT. التصوير الوظيفي لنشاط الدماغ في القرود الواعية التي تستجيب لإشارات الإثارة الجنسية. NeuoReport. 2001، 12: 2231-2236. [مجلات]
  16. Ferris CF، Snowdon CT، King JA، Sullivan JM، Jr، Ziegler TE، Olson DP، Schultz-Darken NJ، Tannenbaum PL، Ludwig R، Wu Z، Einspanier A، Vaughn JT، Duong TQ. تنشيط المسارات العصبية المرتبطة الإثارة الجنسية في الرئيسيات غير البشرية. J Mag Res Imag. 2004، 19: 168-175. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  17. Goldfoot DA. Olfaction والسلوك الجنسي وفرضية فرمون في قرود الريس: نقد. أنا زول. 1981، 21: 153-164.
  18. Hoffmann H، Janssen E، Turner SL. التكييف الكلاسيكي للإثارة الجنسية لدى النساء والرجال: آثار تباين الوعي والأهمية البيولوجية للمحفز المشروط. القوس الجنس Behav. 2004، 33: 43-53. [مجلات]
  19. هوليس KL ، Colbert EL ، Naura M. والأداء البيولوجي للتكييف Pavlovian: آلية للنجاح التزاوج في gourami الأزرق (Trichogaster tricopterus) ، J. Comp. النفسى. 1989، 103: 115-121.
  20. هوليس KL ، Pharr VL ، Dumas MJ ، Britton GB ، Field J. يوفر التكييف الكلاسيكي ميزة الأبوة لملاهي الذكور الزرقاء الإقليمية (Trichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997، 111: 219-225.
  21. Johnston RE، Zahorik DM، Immler K، Zakon H. التعديلات من السلوك الجنسي للذكور من خلال التحريفات المستخلصة للسيطرة على الإفراز المهبلي. J Comp Physiol Psych. 1978، 92: 85-93. [مجلات]
  22. Kippin TE، Talianakis S، Schattmann L، Bartholomew S، Pfaus JG. تكييف شافي للسلوك الجنسي في الجرذان الذكورية (الجرذ النرويجي) J Comp Psych. 1998، 112: 389-399.
  23. Lalumière ML، Quinsey VL. تكييف بافلوفي للمصالح الجنسية في الذكور البشرية. القوس الجنس Behav. 1998، 27: 241-252. [مجلات]
  24. تفاعلات Lazaro-Perea C. Intergroup في marmosets المشتركة البرية ، Callithrix jacchus: الدفاع الإقليمي وتقييم الجيران. الرسوم المتحركة Behav. 2001، 62: 11-21.
  25. Lazaro-Perea C، Castro CSS، Harrison R، Araujo A، Arruda MF، Snowdon CT. التغيرات السلوكية والديموغرافية بعد فقدان الأنثى المتكاثرة في marmosets تتكاثر تعاونيًا. Behav Ecol Sociobiol. 2000، 48: 137-146.
  26. Letourneau EJ ، O'Donohue W. تكييف كلاسيكي للإثارة الجنسية للإناث. القوس الجنس Behav. 1997، 26: 63-78. [مجلات]
  27. Lloyd SAC، Dixson AG. آثار آفات الوطاء على السلوك الجنسي والاجتماعي من الذكور marmoset (Callithrix jacchus) الدماغ الدقة. 1988، 463: 317-329. [مجلات]
  28. McDonnell SM، Kenney RM، Keckly PE، Garcia MC. قمع السلوك الجنسي في الفحول والانعكاس مع الديازيبام. فيسيول بيهاف. 1985، 34: 951-956. [مجلات]
  29. Meisel RL، Joppa MA. تفضيل المكان المشروط في الهامستر الأنثوي بعد المواجهات العدوانية أو الجنسية. فيسيول بيهاف. 1994، 56: 1115-1118. [مجلات]
  30. Melo L، Mendes Pontes AR، Montiero da Cruz MA. قتل الأطفال وأكل لحوم البشر في marmosets البرية المشتركة. فوليا بريماتول. 2003، 74: 48-50. [مجلات]
  31. مايكل RP ، Keverne EB. الفيرومونات في الاتصال من الوضع الجنسي في الرئيسيات. طبيعة. 1968، 218: 746-749. [مجلات]
  32. Pfaus JG، Kippin TE، Centeno S. التكييف والسلوك الجنسي: مراجعة. هورم بيهاف. 2001، 40: 291-321. [مجلات]
  33. Pfaus JG، Kippin TE، Coria-Avila G. ماذا يمكن أن تخبرنا النماذج الحيوانية عن الاستجابة الجنسية للإنسان؟ آن ريف الجنس الدقة. 2003، 14: 1-63. [مجلات]
  34. Roda SA، Pontes AR. تعدد الزوجات وقتل الأطفال في marmosets المشتركة في جزء من الغابات الأطلسية في البرازيل. فوليا بريماتول. 1998، 69: 372-376. [مجلات]
  35. Saltzman W، Schultz-Darken NJ، Scheffler G، Wagner F، Abbott D. Social and reproductive influences on plasma cortisol in female marmoset monkeys. فيسيول بيهاف. 1994، 56: 801-810. [مجلات]
  36. Smith TE، Abbott DH. التمييز السلوكي بين الرائحة الخلقية من سمنات المريمية المشتركة الإباضة للمبطل المهبلي والإباضة (Callithrix jacchus) أنا J Primatol. 1998، 46: 265-284. [مجلات]
  37. Sousa MB، Alburqueque AC، da Alburqueque FS، Araujo A، Yamamoto ME، de Arruda MF. الاستراتيجيات السلوكية والسمات الهرمونية من marmoset السائدة والمرتبطة (Callithrix jacchus) الإناث في مجموعات برية واحدة. أنا J Primatol. 2005، 67: 37-50. [مجلات]
  38. Zamble E، Hadad GM، Mitchell JB، Cutmore TRH. تكييف بافلوفان للإثارة الجنسية: التأثيرات الأولى والثانية. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985، 11: 598-610. [مجلات]
  39. Zamble E، Mitchell JB، Findlay H. Pavlovian conditioning of sexual arousal: parametric and background manipulations. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986، 12: 403-411. [مجلات]
  40. Ziegler TE، Epple G، Snowdon CT، Porter TA، Belcher AM، Kuderling L. Detect of the chemical signs of ovulation in the top-top tamarin، Saguinus Oedipus. الرسوم المتحركة Behav. 1993، 45: 313-322.
  41. Ziegler TE، Jacoris S، Snowdon CT. التواصل الجنسي بين تربية ذكور القطن والنّساءSaguinus Oedipus) وعلاقتها برعاية الرضع. أنا J Primatol. 2004، 64: 57-69. [بك المادة الحرة] [مجلات]
  42. Ziegler TE، Schultz-Darken NJ، Scott JJ، Snowdon CT، Ferris CF. تعتمد استجابة الغدد الصم العصبية على الروائح التبويضية للإناث على الحالة الاجتماعية في marmosets المشتركة الذكور ، Callithrix jacchusهورم Behav. 2005، 47: 56-64. [مجلات]