دور التكييف على تفضيلات الشاذ جنسيا والشذوذ الجنسي في الفئران (2012)

Genaro A. Coria-Avila، DVM ، ماجستير ، دكتوراه^*

معلومات المؤلف ► حقوق النشر ومعلومات الترخيص ►

يتم التعبير عن تفضيلات الشريك من قبل العديد من الأنواع الاجتماعية ، بما في ذلك البشر. عادة ما يتم ملاحظتها كجهات اتصال انتقائية مع الفرد ، مزيد من الوقت الذي يقضيه معا ، وسلوك المغازلة الموجهة التي تؤدي إلى الجماع الانتقائي. تناقش هذه المراجعة تأثير التكييف على تطوير تفضيلات الشاذين جنسياً والشاذين جنسياً في القوارض. قد تتطور التفضيلات المعرفية عندما يرتبط حافز مشروط (CS) في حالة الطوارئ مع حافز غير مشروط (UCS) يعمل كمعزز. وبالتالي ، قد يعرض الفرد تفضيلًا لشريك يحمل CS. قد تكون بعض UCS معززة بشكل أو بآخر ، اعتمادًا على وقت التجربة ، وقد تكون مختلفة بالنسبة للذكور والإناث. على سبيل المثال ، يمكن أن يكون ذلك فقط خلال فترات التطور المبكر ، أن تصبح المنبهات المرتبطة بالتغذوي ومسرحية الأحداث مشروطة. في مرحلة البلوغ ، قد تعمل المنبهات الأخرى مثل المكافأة الجنسية ، أو التعايش ، أو الإجهاد الخفيف ، أو حتى التلاعبات الدوائية ، كمعززات لتكييف تفضيلات الشريك. يجب على علماء الأحياء وعلماء النفس التطوريين أن يأخذوا في الاعتبار فكرة أن تجربة الفرد مع المكافأة (أي الجنسية والدوائية) يمكن أن تتجاوز اختيارات ماتي "الفطرية" المفترضة (مثل الخلط والتوجه) أو استراتيجيات الزملاء (مثل الزواج الأحادي أو تعدد الزوجات) عن طريق بافلوفيان و الطوارئ المحتملة. في الواقع ، من المرجح أن نتعلم عن البيئة بطرق تزيد من المكافأة وتقلل النتائج المدمرة ، مما يجعل الأسباب "القريبة" (مثل المتعة) مؤشرا أقوى في نهاية المطاف للسلوك الاجتماعي والاختيار مما يسمى "في نهاية المطاف" أسباب (مثل اللياقة الجينية أو التناسلية).

فترة ما بعد الولادة المبكرة

يتم ربط بعض المحفزات التي يتم استشعارها خلال فترات الحياة المبكرة من خلال تكييف بافلوفان مع المكافآت الفطرية (على سبيل المثال رعاية الأم ، ومقدار المغذيات ، وما إلى ذلك). يُطلق على هذا النوع من التكييف "الطبع" ويمكن أن يؤثر بقوة على التفضيلات الجنسية في مرحلة البلوغ (باتنسون ، 1978). يحدث هذا التكييف في سن مبكرة عندما يكون الدماغ حساسًا بشكل خاص لإنشاء ارتباطات جديدة. يحدث الطبع عادة لخصائص الوالدين والأنواع ويعتبر الخطوة الأولى في ظاهرة التزاوج المتنوع ، حيث تختار الحيوانات التزاوج بشكل انتقائي مع أفراد من سلالاتهم الخاصة بالنسبة لأعضاء سلالة مختلفة أو أنواع أقل تشابهًا وراثيًا . يُعتقد أن التزاوج المتنوع يحافظ على تماثل الزيجوت في سلالة ، وبالتالي يمنع السلالات من تزاوج الخصائص الإيجابية. في البشر ، قد يحدث التزاوج المتنوع عندما يُظهر الناس تفضيل الشريك للنمط الظاهري (مثل العرق والوجه وما إلى ذلك) ، والاجتماعية (مثل المعتقدات الثقافية / الدينية) ، وخصائص الشخصية (مثل الانطواء / الانبساط) التي تشبه إلى حد ما خصائص الفرد ( لوه وكلوهنين ، 2005؛ مالينا ، سيلبي ، بوشانغ ، آرونسون ، وليتل ، 1983؛ ساليس ، ريباتو ، وسوزان ، 2004) ، والتي من الطبيعي أن تنجم عن حقيقة أن الناس هم أكثر عرضة للتفاعل في انسجام مع الآخرين مع المواقف / manerisms مماثلة.

هناك أدلة تشير إلى أن الذكور من مختلف الأنواع يمكن أن يطوروا بصمة جنسية لزملائهم الذين يحملون إشارات مرتبطة بالأنثى التي رعتهم أو إشارات مرتبطة بفترة الرضاعة. في إحدى الدراسات ، على سبيل المثال ، تم رعاية الفئران حديثي الولادة من قبل أمهم البيولوجية ، والتي كانت لها رائحة محايدة (الليمون) وضعت على بطنها. في الوقت المناسب ، تم فطام الذكور ولم يتعرضوا أبدًا للرائحة مرة أخرى ، حتى حوالي 100 يوم من العمر ، عندما تم إقرانهم بإناث غير مألوفة أو معطرة من أجل الجماع. أشارت النتائج إلى أن الذكور الذين تعرضوا في فترة ما بعد الولادة المبكرة لرائحة الليمون ، أظهروا وقتًا قصيرًا في القذف عند الإناث المعطرة برائحة الليمون عندما يكبرون ، مقارنةً بزمن انتقال القذف الذي لوحظ عند تعرضهم لإناث غير معطرة (Fillion & Blass ، 1986). كانت تلك التجربة واحدة من أولى التجارب التي أثبتت أن الروائح المحايدة التي يتم استشعارها خلال الفترات المبكرة يمكن أن تزيد الإثارة الجنسية أثناء اللقاءات الجنسية في المستقبل. في هذه الحالة ، لوحظت إثارة جنسية أقوى كآخر قذف قصير مع أنثى متقبلة تحمل الرائحة.

وقد ركزت التجارب الأخرى على الدمغ في ذكور الفئران على تفضيل الشريك ، وأثبتت أن هذا النوع من الأفضلية المعرفية قد يعتمد على المثيرات المجزية التي تقدمها الأم للأبناء خلال فترات الحياة الحرجة. على سبيل المثال ، يمكن أن تكون التأثيرات الإيجابية لللعق خلال أيام 10 الأولى من الحياة مشروطة للمثيرات الشمية أيضًا. في إحدى الدراسات التي أجراها مينار ، غيليز ، كوريا-أفيلا ، جاكوبوفيتش ، وفافوس (2006) ، تم أخذ الجراء الذكور حديثي الولادة بعيدا عن أمهاتهم لمدة دقيقة 15 كل يوم. وخلال هذه الفترة ، تعرض الذكور في مجموعة مقترنة لرائحة الليمون التي تم رشها على فراش الخشب في قفص مختلف. في نفس الوقت ، تلقوا تحفيز اللمس الذي تم بشكل مصطنع مع فرشاة صغيرة على ظهرهم ورأسهم ، بحيث تحاكي السكتات الدماغية لعق السد في ذلك الوقت أنهم رائحة رائحة الليمون. تم تعريض الذكور في المجموعة الضابطة إلى فراش الخشب الذي يتم رشه بالماء فقط أثناء التحفيز اللمسي. تم فطم كلا المجموعتين في أيام 21 من العمر ولم تتعرض للرائحة مرة أخرى. بعد أشهر 2 ، تم وضع الذكور في حقل مفتوح كبير (123 × 123 × 46 سم غرفة) وسمح لهم بالتزاوج بحرية مع اثنتين من الإناث في نفس الوقت ، واحدة معطرة واحدة غير معطرة. أشارت نتائج اختبار التفضيل هذا إلى أن نسبة كبيرة من الذكور المتزاوجة أظهرت تفضيلاً للإنزال أولاً مع الأنثى المعطرة ، بينما لم تظهر مجموعة التحكم أي تفضيل للإناث المعطرة (Menard et al.، 2006).

أظهرت تجارب أخرى أن البصمة قوية جدًا بحيث يمكنها في الواقع تحفيز التفضيلات الجنسية تجاه نوع مختلف. في إحدى الدراسات ، على سبيل المثال ، طور ذكور الأغنام والماعز التي تم تبنيها بشكل متقاطع تفضيل الشريك الجنسي تجاه الإناث من نوع الأم الحاضنة (Kendrick و Hinton و Atkins و Haupt و Skinner 1998). مجتمعة ، تشير هذه الدراسات إلى أنه يمكن تعلم المنبهات المستشعرة خلال التطور المبكر وبالتالي تفضيل الشركاء المباشرين خلال اللقاءات الجنسية في المستقبل.

فترة الأحداث

على الرغم من أن فترة رعاية الأم بالغة الأهمية للتنمية ، إلا أن فترة ما بعد الفطام مهمة أيضًا لأن الحيوانات ستختبر أول تفاعلات اجتماعية غير أخوية من خلال سلوك اللعب. في الجرذان ، يتضمن هذا السلوك نوبات متكررة من اللعب الخشن والتعثر واتصالات الظهر الموجهة إلى مؤخرة الخصم (بانكسيب ، جالويك ، ديسكينازي ، وأسقف ، 1985). يلعب اللعب الاجتماعي آثارًا إيجابية على التطور الطبيعي للحيوانات ويُعتقد أيضًا أنه مفيد. على سبيل المثال ، أظهرت إحدى الدراسات أن الفئران اليافعة المعزولة اجتماعياً التي سمح لها بالانخراط في نوبات مكثفة من اللعب القاسي خلال فترات يومية قصيرة ، لم تتحول إلى خجول وعدواني ، مقارنة بالحيوانات المعزولة التي لم يُسمح لها باللعب (Einon ، Humphreys ، Chivers ، فيلد ، ونايلور ، 1981). علاوة على ذلك ، تطور الحيوانات الصغيرة تفضيل المكان فقط للجوانب المرتبطة بإمكانية الانخراط في سلوك اللعب (Calcagnetti & Schechter ، 1992). الخصائص المكافأة للعب الاجتماعي (بالإضافة إلى التجارب الاجتماعية الأخرى) يتم تشكيلها بواسطة المواد الأفيونية ، لأن العلاج بمضادات الأفيون مثل المورفين يزيد من شدة وتواتر السلوك (Panksepp et al.، 1985) ، في حين يقلل مضاد الأفيون مثل النالوكسون من وتيرته بسهولة.

في الآونة الأخيرة ، أظهرت دراسة من مختبرنا أن إناث الفئران تطور تفضيل شريك مشروط تجاه الذكور التي تحمل إشارات شمية مرتبطة سابقًا بلعب الأحداث (Paredes-Ramos ، Miquel ، Manzo ، Coria-Avila ، 2011). في تلك الدراسة ، تم عزل إناث الجرذان قبل سن البلوغ اجتماعيًا بعمر 31 يومًا ، وتم السماح لها باللعب يوميًا لمدة 30 دقيقة ، خلال 10 تجارب ، مع أنثى شابة أخرى تحمل رائحة (إما رائحة لوز أو ليمون) باعتبارها CS. بعد يوم واحد من تجربة التكييف الأخيرة ، تم اختبار جميع الإناث لمعرفة ما يفضله شريك اللعب المكيف مع اثنين من الجرذان الشباب وغير الناضجين ، أحدهما معطر باللوز والآخر بالليمون. أشارت النتائج إلى أن الإناث في المجموعة ثنائية اللوز فضلن ذكر اللوز كشريك في اللعب متجاهلين الذكر برائحة الليمون. ومع ذلك ، في المجموعة المزدوجة الليمون ، فضلت الإناث الذكر برائحة الليمون. بعد بضعة أيام ، عندما كانت الإناث تبلغ من العمر 55 يومًا تقريبًا ، تم استئصال المبيض ، وتم تجهيزها بهرمونات مع الاستراديول والبروجسترون للحث على القبول الجنسي. بعد ذلك ، تم اختبارهم لمعرفة تفضيل الشريك الجنسي الأول مع اثنين من الذكور غير المألوفين ، أحدهما برائحة اللوز والآخر برائحة الليمون. أشارت النتائج إلى أن الإناث أظهرن تفضيلًا جنسيًا انتقائيًا للغاية تجاه الذكور الذين لديهم رائحة (إما لوز أو ليمون) مقترنة سابقًا بلعب الأحداث. وقد لوحظ هذا مع المزيد من الإغراءات والقفزات والسهام والزيارات والتحقيقات الشمية الموجهة نحو الذكر المفضل. تشير الإغراءات الجنسية (بما في ذلك القفزات والسهام) إلى الرغبة الجنسية لدى الإناث وتعمل كدعوة للذكور لممارسة السلوك الجنسي معهم (Pfaus و Shadiack و Van Soest و Tse و Molinoff ، 2004). في الواقع ، طلبت الإناث المزيد من الذكور الذين يحملون المنبه المشروط ، مما أدى إلى مزيد من عمليات الدخول والقذف منهم ، بما في ذلك القذف الأول. قد يكون لهذا آثار مهمة للغاية في الإناث السليمة من الغدد التناسلية. على سبيل المثال ، لقد أوضحنا سابقًا أن القذف الأول قد يؤدي إلى الأبوة بنسبة 100٪ إذا لم تتلقى الأنثى أي تدخل آخر لمدة 10 دقائق على الأقل بعد (Coria-Avila و Pfaus و Hernandez و Manzo و Pacheco ، 2004). وفقا لذلك ، قد تكييف تفضيل شريك خلال فترة الأحداث التحيز التزاوج.

فترة ما بعد الحكم

تعتبر فترة ما بعد البلوغ أكثر مرونة من حيث الوقت مقارنة بأسابيع ما بعد الولادة المبكرة ومرحلة الأحداث. إنها فترة حرجة لأن الحيوانات عادة ما تختبر أول لقاءاتها الجنسية المجزية. على سبيل المثال ، في إحدى الدراسات التي أجريت على ذكور الجرذان ، زادت مستويات هرمون التستوستيرون وهرمون اللوتين بعد التعرض لرائحة مكيفة (مثل وينترجرين) مقترنة سابقًا بالجماع (Graham & Desjardins ، 1980). كانت الزيادات مماثلة لتلك التي ظهرت بعد التعرض للروائح الستيروية في الذكور الساذجين ، مما يوحي بأن الارتباط مع حالة المكافأة المكافئة يجعل رائحة محايدة لتصبح CS قادرة على تحفيز استجابة عصبية هندسية مشروطة تعد الحيوان من أجل السلوك الجنسي.

يمكن أن الروائح الكريهة المرتبطة بالتبادل أيضا تسهيل الدافع لشريك. على سبيل المثال ، Kippin و Talinakis و Chattmann و Bartholomew و Pfaus (1998دربت مجموعة واحدة من الذكور (المجموعة المزدوجة) لربط رائحة اللوز أو الليمون على الجزء الخلفي لرقبة الأنثى ومنطقة الشرج التناسلية مع القذف إلى القذف. تلقت مجموعة أخرى (مجموعة غير منقوصة) تجارب في حالات الاستعاضة مع الإناث غير المحصورة (Kippin et al.، 1998). في اختبار نهائي في مختبر مفتوح ، حصل الذكور على إمكانية الوصول إلى أنثيين متقبلين جنسياً ، إحداهما معطرة بالرائحة والأخرى بدون رائحة. أظهر الذكور في المجموعة المزدوجة تفضيل شريك مشروط حيث تم اختيار الإناث المعطرة لتلقي القذف الأول للذكور. كشفت الدراسات اللاحقة أن تعلم هذا التفضيل المشروط للقذف حدث خلال فترة الحران بعد القذف (Kippin & Pfaus ، 2001). وهكذا ، اكتسبت الفئران الذكور متعددة الزوجات شريكا مفضلا بالتعرض إلى إجراء تكييف بافلوفي بسيط يربط المنبه الشمي الحيادي بالمكافأة الجنسية الناجمة عن القذف.

استنادًا إلى حقيقة أن فترة ما بعد القذف مجزية بشكل كافٍ لدعم تطوير تفضيل الشريك من جنسين مختلفين في ذكور الجرذان ، قمنا باختبار آثارها على تفضيل الشريك المثلي المشروط. في دراسة من مختبرنا (Cibrian-Llanderal و Triana-Del Rio و Tecamachaltzi-Silvaran و Coria-Avila ، 2011) ، سمح لنا ذكور الفئران بالقفز إلى القذف مع أنثى الجرذان الجنسيين. مباشرة بعد القذف ، تم إزالة الذكور بلطف من الساحة النسائية ووضعت في ساحة مختلفة للتعايش مع 1 ح مع ذكر آخر أن رائحة اللوز باعتبارها CS. حدث هذا أثناء تجارب تكييف 10 ، تمامًا كما في دراسة Kippin و Pfaus (2001). في مجموعة السيطرة ، تم وضع الذكور للمعاشرة 12 ح بعد التجميع مع الأنثى. بعد يوم واحد من تجربة التكييف الأخيرة ، تم اختبار الذكور لتفضيل الشريك المثلي في غرفة مع اثنين من الذكور كزملاء محتملين ، واحد معطر اللوز وواحد غير معطر. خلافا لفرضيتنا ، فشلت كلتا المجموعتين في تطوير تفضيل مثلي مثلي الجنس لرجل CS + ، مشيرا إلى أن "الفترة الحرجة" التي يسببها القذف تكفي لدعم التغاير الجنسي ، ولكن ليس الشذوذ الجنسي لتفضيل الشريك في الذكور الغيرية جنسياً. ومع ذلك ، كانت هناك بعض الاتجاهات الإحصائية المثيرة للاهتمام (غير مهمة). على سبيل المثال ، حول 40 ٪ من الذكور في المجموعة التجريبية عرضت محاولات جبل نحو الذكور المعطرة ، مقارنة مع 20 ٪ من الذكور في المجموعة الضابطة. بالإضافة إلى ذلك ، أظهر الذكور التجريبيون تواتراً أعلى من سلوكيات اللعب (اتصالات ظهريّة وأحداث خشنة ومتقطعة) نحو الذكور المعطّمين. قد يشير هذا إلى أن التعرض لذكر أثناء فترة انتفاخ الرحم أدى إلى تفضيل شريك اللعب المسرحي ولكن ليس في التفضيل المثلي.

أول التجارب الجنسية

كما تمت مناقشته من قبل ، فإن حالة المكافأة الجنسية الناجمة عن القذف هي UCS حرجة تسهل تفضيلاً لاحقًا للمنبهات التي تتنبأ بها. لقد تم الافتراض بأن تفضيل القذف المشروط في الفئران قد يكون بادرة على السلوك الأحادي المرصود في الأنواع الأخرى من القوارض (Pfaus et al.، 2001). على سبيل المثال ، يسهل التزاوج الترابط الزوجي في فئران البراري أحادية الزواج (ويليامز ، كاتانيا ، وكارتر ، 1992) ، مما يشير إلى أن الروابط الزوجية التي يسببها التزاوج تتم بوساطة المكافأة الجنسية (Young & Wang ، 2004). يتم ملاحظة الروابط الزوجية عندما يكون للفرد اختيار شريكين ، أحدهما مألوف ، حدث معه الجماع سابقًا ، ورواية واحدة. عادةً ما يختار الفأر المرتبط الشخص المألوف لقضاء المزيد من الوقت والتزاوج والتكاثر. تشير بعض التقارير إلى أن هذا السلوك قد يستمر مدى الحياة ، نظرًا لأن الأفراد المرتبطين نادرًا ما يتزاوجون مع شركاء آخرين حتى بعد الانفصال الدائم عن الشريك الأصلي (Getz، McGuire، Pizzuto، Hofmann، & Frase، 1993). من الممكن أن تكون الفأرة المستعبدة أحادية الزوجة بسبب التعزيز الإيجابي المستمر من الشريك أثناء الاتصال الاجتماعي والتزاوج المتكرر. ونتيجة لذلك ، قد تصبح السمات المحددة للشريك (مثل توقيع حاسة الشم) مفضلة بشكل مشروط ويعززها التحفيز والتزاوج الاجتماعي.

محفزات أخرى تؤثر على تكييف تفضيل الشريك

إجهاد

هناك محفزات إثارة بخلاف تلك التي تحدث أثناء الجماع والتي يمكن أن تسهل أيضا تكوين تفضيل الشريك. على سبيل المثال ، في الذكور prairie voles ، يعتقد أن فترات طويلة من السباحة لتكون مرهقة. إذا تم إجبار الفولت على السباحة ثم سمحت بالتعايش لفترة 6 h (وهو عادة ليس الوقت الكافي للحث على الترابط) ، فمن الأرجح أن تحدث الروابط الزوجية (كارتر ، 1998؛ ديفريز ، ديفريز ، تايمان ، وكارتر ، 1996). ويعتقد أن هذا السلوك يسهل من خلال الهرمونات التي يتم إطلاقها أثناء استجابة الإجهاد (أي الكورتيكوستيرويدات) ، لأن حقن الكورتيكوستيرون في الذكور تسهل تكوين الروابط الزوجية (DeVries et al.، 1996). العملية الدقيقة ليست مفهومة تمامًا ؛ ومع ذلك ، فإن أحد التفسيرات المحتملة يستند إلى حقيقة أن الستيرويدات القشرية تحفز زيادة النشاط في الدوبامين المسولامي (DA) (Der-Avakian et al.، 2006؛ Rouge-Pont و Marinelli و Le Moal و Simon و Piazza ، 1995) ، و DA يتوسط في تطوير تفضيلات الشركاء والروابط الزوجية (Aragona و Liu و Curtis و Stephan و Wang ، 2003. أراغونا وآخرون ، 2006. وانج ، وآخرون ، 1999). هناك أدلة في البشر حول آثار الإجهاد على تشكيل روابط زوجية جديدة. وقد تم توثيق بعض الحالات في ما يسمى متلازمة ستوكهولم (جوليتش ​​، 2005. Namnyak وآخرون ، 2008) ، حيث يقوم الرهينة بتطوير التعاطف أو الرابطة تجاه الآسر. وبالتالي ، فمن الممكن ، اعتمادًا على شدته ومدته ، أن تسهل استجابة الإجهاد أو تعرقل تكوين تفضيلات الشريك. ومع ذلك ، فإن الآليات الدقيقة التي تؤدي إلى تفضيل أو نفور ليست مفهومة جيدا (التين 1).

 

التين 1

الفترات التي قد يحدث فيها تطوير تفضيل الشريك. خلال فترة ما قبل الولادة ، هناك تنظيم دارات الدماغ (مثل دماغية الدماغ) التي تسهل التحفيز والتفضيل للشركاء الذين يحملون UCS قوي. هذا التفضيل الفطرية ...

التلاعبات الدوائية

الببتيدات الأخرى

في الأحاديات الزوجية ، تعبر الإناث عن المزيد من مستقبلات OT في المناطق المتعلقة بالاعتراف والجنس ، مقارنةً بالأنثى المتعددة الزوجات (على سبيل المثال في القشرة الخلفية ، نواة السرير في حطام السطور ، المهاد الظهري الظهري ، اللوزة الجانبية ، NAc ؛ Insel ، 1992). ومع ذلك ، فإن الإناث متعددة الزوجات تعبر عن المزيد من مستقبلات OT في مناطق أخرى مثل الحاجز الوحشي ، الوطاء البطني ، و amygdala corticomedial (Young et al.، 1997). يبدو أن القليل فقط من هذه الاختلافات ذات صلة بتكوين تفضيلات الشريك. على سبيل المثال ، يمكن لمضاد OT في القشرة المخية أو NAc أن يمنع تكوين تفضيلات الشريك الجديد في الفوهات التي يسببها الجنس أو منبهات D2 (Liu & Wang ، 2003). فيما يتعلق بالـ AVP ، تُظهر فئران الذكور أحادية الزواج كثافة أعلى في الشاحبة البطنية ، مقارنة بالذكور متعددي الزوجات (ليم ويونغ ، 2004). يؤدي تسريب مضاد AVP في الشاحبة البطنية إلى تعطيل نمو الروابط الزوجية التي يسببها الجنس (يونغ وانغ ، 2004). هناك دراسة تشير إلى أن زيادة مستقبلات AVP بواسطة يمكن للناقلات الفيروسية من أحادي الزوجة إلى فولي الذكور المتعدد الزوجات أن تزيد بسهولة من قدرة الأخير على تكوين روابط زوجية (Lim et al.، 2004).

بالنظر إلى العلاقة المتبادلة المنهجية بين DA وبعض الببتيدات مثل OT و AVP ، قمنا باختبار تأثير ناهض مستقبلات من النوع D2 + OT على تطوير تفضيل الشريك المثلي في إناث الجرذان. كما نوقش أعلاه ، فإن تأثير ناهض D2 وحده (quinpirole) أثناء التعايش ، سهّل التفضيل الجنسي المشروط بين ذكور الجرذان ولكن ليس بين إناث الجرذان. ومع ذلك ، كما وجدنا لاحقًا ، فإن العلاج باستخدام quinpirole ، الذي تم اتباعه بعد 10 دقائق بواسطة OT ، سهّل تطوير التفضيلات الجنسية بين الإناث في ثلاث تجارب فقط (Cibrian-Llanderal et al. ، مقدم). لوحظ التفضيل مع المزيد من السلوكيات الاستباقية (مثل الاستدراج والقفزات والسهام) والمزيد من الوقت الذي يقضيه مع الأنثى المألوفة. يشير تأثير quinpirole + OT إلى أن إناث الجرذان لا تتطلب نشاط مستقبلات من النوع D2 فحسب ، بل تتطلب أيضًا تأثيرات الببتيد لبلورة تفضيل الشريك. في الواقع ، قد يكون هذا المزيج مطلوبًا لتجربة المكافأة الجنسية أثناء التزاوج وقد يعكس مزيجًا من هاتين المادتين الكيميائيتين العصبيتين أثناء الجماع المكافئ الذي تتلقى فيه الإناث تدخلات (بيكر وروديك وجينكينز ، 2001. Coria-Avila et al.، 2005, 2006()الجدول 1).

 

الجدول 1

بعض المنبهات غير المشروطة (UCS) التي تعمل كمعززات ومساعدة الشرط تفضيل شريك في القوارض. بعض UCS هي جنسية صريحة ، ولكن البعض الآخر ليس كذلك. الشريك الذي يحمل المثيرات المشروطة (CS) التي تتنبأ UCS سيكون مفضلًا. ...

الآثار الأخرى لتفضيلات الشريك المكتسب

يود الكاتب أن يشكر الدكتور جيم بافوس ، والدكتور لاري جيه يونغ على المناقشات المفيدة وطلاب الدراسات العليا له تمارا سيبريان-لانداندال ، وبيدرو باريديس-راموس ، ورودريغو تريانا ديل ريو ، وفيليكس مونتيرو-دومينغيز لجهدهم الصعب. العمل والالتزام بمشروعاتهم البحثية.

1. Agmo A ، Berenfeld R. تعزيز خصائص القذف في الفئران الذكور: دور المواد الأفيونية والدوبامين. علم الأعصاب السلوكي. 1990، 104 (1): 177-182. [مجلات]
2. Aragona BJ، Liu Y، Curtis JT، Stephan FK، Wang Z. A role role for nucleus accumbens dopamine in partner-preference formation in male prairie voles. مجلة علم الأعصاب. 2003، 23 (8): 3483-3490. [مجلات]
3. Aragona BJ، Liu Y، Yu YJ، Curtis JT، Detwiler JM، Insel TR، et al. تتواطأ النواة المتكئة بالدوبامين بشكل تفاضلي على تكوين وصيانة روابط زوج أحادي. الطبيعة العصبية. 2006، 9 (1): 133-139. [مجلات]
4. Bales KL، van Westerhuyzen JA، Lewis-Reese AD، Grotte ND، Lanter JA، Carter CS Oxytocin له تأثيرات تنموية تعتمد على الجرعة على الترابط بين الزوجين ورعاية alloparental في الأنثى prairie. الهرمونات والسلوك. 2007، 52 (2): 274-279. [بك المادة الحرة] [مجلات]
5. Balfour ME، Yu L، Coolen LM ينشط السلوك الجنسي والمنبهات البيئية المرتبطة بالجنس الجهاز الميزوليبمي في ذكور الجرذان. Neuropsychopharmacology. 2004، 29 (4): 718-730. [مجلات]
6. باتنسون ب. الخبرة المبكرة والتفضيل الجنسي. في: محرر Hutchinson JB. المحددات البيولوجية للسلوك الجنسي. شيشستر: جون وايلي وأولاده ؛ 1978. ص 29 - 53.
7. Becker JB، Rudick CN، Jenkins WJ The role of dopamine in the nucleus accumbens and striatum during sexual behavior in the female rat. مجلة علم الأعصاب. 2001، 21 (9): 3236-3241. [مجلات]
8. Beery AK، Zucker I. Oxytocin and social sex sex in female meadow fesow. علم الأعصاب. 2010، 169 (2): 665-673. [مجلات]
9. Berridge KC، Robinson TE ما هو دور الدوبامين في المكافأة: التأثير الهيدوني ، مكافأة التعلم ، أو التحفيز؟ بحوث الدماغ. مراجعات أبحاث الدماغ. 1998، 28 (3): 309-369. [مجلات]
10. Bielsky IF، Young LJ Oxytocin، vasopressin، and social recognition in mammals. الببتيدات. 2004، 25 (9): 1565-1574. [مجلات]
11. Calcagnetti DJ، Schechter MD مكان تكييف يكشف عن الجانب المكافئ للتفاعل الاجتماعي في الفئران الأحداث. علم وظائف الأعضاء والسلوك. 1992، 51 (4): 667-672. [مجلات]
12. Carmichael MS، Humbert R، Dixen J، Palmisano G، Greenleaf W، Davidson JM Plasma oxytocin يزيد في الاستجابة الجنسية عند الإنسان. مجلة الغدد الصماء السريرية والأيض. 1987، 64 (1): 27-31. [مجلات]
13. Carter CS Neuroendocrine perspectives on social attachment and love. Psychoneuroendocrinology. 1998، 23 (8): 779-818. [مجلات]
14. Carter CS، DeVries AC، Getz LL Physiological substrates of monamamian monogamy: the prairie vole model. علم الأعصاب والمراجعات Biobehavior. 1995، 19 (2): 303-314. [مجلات]
15. Carter CS، Williams JR، Witt DM، Insel TR Oxytocin and social bonding. حوليات نيويورك للعلوم الأكاديمية. 1992، 652: 204-211. [مجلات]
16. Cibrian-Llanderal IL، Rosas-Aguilar V، Triana-Del Rio R، Perez-Estudillo CA، Manzo J، Garcia LI، Coria-Avila GA. تطوير تفضيل الشريك من نفس الجنس في الجرذان البالغة: التعايش خلال مستقبلات من النوع D2 المحسن ونشاط الأوكسيتوسين ؛ 2012. مقدم إلى: علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك.
17. Cibrian-Llanderal IT، Triana-Del Rio R، Tecamachaltzi-Silvaran M، Coria-Avila GA 2011. جلسة الملصقات التي قدمت في الاجتماع السنوي لجمعية علم الغدد الصماء العصبية السلوكية ، كويريتارو ، المكسيك.
18. Coria-Avila GA الآليات السلوكية والعصبية لتفضيل الشريك المشروط في الجرذ الأنثوي. مونتريال ، كيبيك ، كندا: أطروحة دكتوراه غير منشورة. قسم علم النفس ، جامعة كونكورديا. 2007.
19. Coria-Avila GA، Pfaus JG، Cibrian-Llanderal IT، Tecamachaltzi-Silvaran M، Triana-Del Rio R، Montero-Domínguez F، et al. Cómo aprender a comportarse sexualmente. ه-Neurobiologia. 2010، 1 (1)
20. Coria-Avila GA، Gavrila AM، Boulard B، Charron N، Stanley G، Pfaus JG Neurochemical basis of partner partner preferference in the female rat: II. اضطراب flupenthixol. علم الأعصاب السلوكي. 2008a، 122 (2): 396-406. [مجلات]
21. Coria-Avila GA، Jones SL، Solomon CE، Gavrila AM، Jordan GJ، Pfaus JG Conditioned partner partner in female rats for strain of male. علم وظائف الأعضاء والسلوك. 2006، 88 (4-5): 529-537. [مجلات]
22. Coria-Avila GA، Ouimet AJ، Pacheco P، Manzo J، Pfaus JG Olfactory condition partner partner in the female rat. علم الأعصاب السلوكي. 2005، 119 (3): 716-725. [مجلات]
23. Coria-Avila GA، Pfaus JG، Hernandez ME، Manzo J، Pacheco P. Timing between ejaculations changes the paternity success. علم وظائف الأعضاء والسلوك. 2004، 80 (5): 733-737. [مجلات]
24. Coria-Avila GA، Solomon CE، Vargas EB، Lemme I، Ryan R، Menard S، et al. أساس كيميائي عصبي من تفضيل شريك مشروط في الجرذ الأنثوي: I. اضطراب بواسطة النالوكسون. علم الأعصاب السلوكي. 2008b، 122 (2): 385-395. [مجلات]
25. Cushing BS، Carter CS النبضات الطرفية للأوكسيتوسين تزيد من تفضيلات الشريك في الإناث ، ولكن ليس ذكورًا ، البراري fes. الهرمونات والسلوك. 2000، 37 (1): 49-56. [مجلات]
26. Der-Avakian A، Bland ST، Schmid MJ، Watkins LR، Spencer RL، Maier SF The role of glucocorticoids in the unontrollable stress -ducedduced potentiation of nucleus accumbens shell dopamine and condition place preferference responses to morphine. Psychoneuroendocrinology. 2006، 31 (5): 653-663. [مجلات]
27. DeVries AC، DeVries MB، Taymans SE، Carter CS The effects of stress on social preferences are dimorphic sex in prairie voles. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية. 1996، 93 (21): 11980-11984. [بك المادة الحرة] [مجلات]
28. Einon DF، Humphreys AP، Chivers SM، Field S، Naylor V. Isolation له تأثيرات دائمة على سلوك الفئران ، ولكن ليس الفأر أو الجربيل أو خنزير غينيا. علم النفس النفسي التنموي. 1981، 14 (4): 343-355. [مجلات]
29. Fillion TJ، Blass EM تجربة طفولية مع الروائح الكريهة تحدد السلوك الجنسي لدى البالغين في ذكور الجرذان. علم. 1986، 231 (4739): 729-731. [مجلات]
30. Garcia-Horsman SP، Agmo A، Paredes RG Infusions of naloxone into the preial preoptic area، ventromedial nucleus of the hypothalamus، and amygdala block condition place preferference induced paced toacence behavior. الهرمونات والسلوك. 2008، 54 (5): 709-716. [مجلات]
31. Getz LL، McGuire B، Pizzuto T، Hofmann J، Frase B. social organization of the prairie vole، ميكروتوس ochrogaster . مجلة الثدييات. 1993، 74: 44-58.
32. Gingrich B، Liu Y، Cascio C، Wang Z، Insel TR Dopamine D2 receptors in the nucleus accumbens are important for social attachment in female prairie voles (ميكروتوس ochrogasterعلم الأعصاب السلوكي. 2000، 114 (1): 173-183. [مجلات]
33. Graham JM، Desjardins C. Classical conditioning: induction of luteinizing hormone and testosterone secretion in advanceation of sexual activity. علم. 1980، 210 (4473): 1039-1041. [مجلات]
34. Insel TR الأوكسيتوسين - هو نيوروببتيد للانتماء: دليل من السلوكية ومستقبلات التصوير الأوتوماتيكي والدراسات المقارنة. Psychoneuroendocrinology. 1992، 17 (1): 3-35. [مجلات]
35. إنسل TR ، توزيع مستقبلات شابيرو لوأوكسيتوسين يعكس التنظيم الاجتماعي في أحادي الزوجات وتعدد الزوجات. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية. 1992، 89 (13): 5981-5985. [بك المادة الحرة] [مجلات]
36. Insel TR، Young LJ علم الأعصاب من التعلق. مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب. 2001، 2 (2): 129-136. [مجلات]
37. يساهم إسماعيل ن ، جيليز إتش ، لاشابيل الأول ، بفاو جي جي باتسينج في تفضيل القذف المشروط لإناث مألوفة في الجرذان الذكور. علم وظائف الأعضاء والسلوك. 2009، 96 (2): 201-208. [مجلات]
38. Jones SL، Bozzini P، Pfaus JG Morphine يحفز على تطوير تفضيل للقذف مشروط في الجرذان. مخطط اجتماع الأعصاب ؛ جمعية علم الأعصاب ؛ 2009. عبر الانترنت.
39. متلازمة جوليش س. ستوكهولم والاعتداء الجنسي على الأطفال. مجلة الاعتداء الجنسي على الأطفال. 2005، 14 (3): 107-129. [مجلات]
40. Kendrick KM، Hinton MR، Atkins K، Haupt MA، Skinner JD Mothers، select sexual preferences. طبيعة. 1998، 395 (6699): 229-230. [مجلات]
41. Kippin TE، Cain SW، Pfaus JG Estrous الروائح والروائح الكريهة المحايدة جنسيا تنشط مسارات عصبية منفصلة في الفئران الذكور. علم الأعصاب. 2003، 117 (4): 971-979. [مجلات]
42. Kippin TE، Pfaus JG تطوير تفضيلات القذف مشروط الشمة في الفئران الذكور. I. طبيعة الحافز غير المشروط. علم وظائف الأعضاء والسلوك. 2001، 73 (4): 457-469. [مجلات]
43. Kippin TE، Talinakis E، Chattmann L، Bartholomew S، Pfaus JG Olfactory conditionation of sexual behavior in the male rat (Rattus norvegicus) Journal of Comparative Psychology. 1998، 112 (4): 389-399.
44. Lim MM، Wang Z، Olazabal DE، Ren X، Terwilliger EF، Young LJ Enhanced partner partner in a briscous species by manembulating the expression of a gene. طبيعة. 2004، 429 (6993): 754-757. [مجلات]
45. ليم MM ، الدوائر العصبية يونغ LJ تعتمد على Vasopressin الكامنة وراء تكوين رابطة الزوج في المرج وحيد بزوجة واحدة. علم الأعصاب. 2004، 125 (1): 35-45. [مجلات]
46. Li Y Y، Aragona BJ، Young KA، Dietz DM، Kabbaj M، Mazei-Robison M، et al. تتوسط النواة المتكئة بالدوبامين دواء الأمفيتامين الذي يسببه اختلال الارتباط الاجتماعي في أنواع القوارض الأحادية. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية. 2010، 107 (3): 1217-1222. [بك المادة الحرة] [مجلات]
47. يتفاعل ليو Y ، وانغ ZX Nucleus accumbens oxytocin و dopamine من أجل تنظيم تكوين رابطة الزوج في حشائش البراري الإناث. علم الأعصاب. 2003، 121 (3): 537-544. [مجلات]
48. لوه S ، Klohnen EC التزاوج الخلقي والجودة الزوجية في المتزوجين حديثا: نهج يركز على زوجين. مجلة الشخصية وعلم النفس الاجتماعي. 2005، 88 (2): 304-326. [مجلات]
49. Malina RM، Selby HA، Buschang PH، Aronson WL، Little BB Assortative mating for phenotypic characteristics in a Zapotec community in Oaxaca، Mexico. مجلة العلوم البيولوجية الاجتماعية. 1983، 15 (3): 273-280. [مجلات]
50. Menard S، Gelez H، Coria-Avila GA، Jacubovich M، Pfaus JG Impact of nonatal olfactory condit ioning on later sexual sexual partner preferference in the male rat؛ 2006. جلسة الملصقات التي قدمت في الاجتماع السنوي لجمعية علم الغدد الصماء العصبية السلوكية ، بيتسبرغ ، PE.
51. Namnyak M، Tufton N، Szekely R، Toal M، Worboys S، Sampson EL Stockholm syndrome ': psychiatric diagnosis or urban myth؟ Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008، 117 (1): 4-11. [مجلات]
52. Panksepp J، Jalowiec J، DeEskinazi FG، Bishop P. Opiates and play dominance in juvenile rats. علم الأعصاب السلوكي. 1985، 99 (3): 441-453. [مجلات]
53. Parada M، Abdul-Ahad F، Censi S، Sparks L، Pfaus JG Context يغير قدرة التحفيز البظر للحث على تفضيل شريك موصى به جنسياً في الفئران. الهرمونات والسلوك. 2011، 59: 520-527. [مجلات]
54. Paredes RG، Alonso A. السلوك الجنسي المنظم (الذي يسير بخطى مضطربة) من قبل الأنثى يحث على تفضيل المكان المشروط. علم الأعصاب السلوكي. 1997، 111 (1): 123-128. [مجلات]
55. Paredes RG، Martinez I. Naloxone تحجب تكييف الأفضلية بعد التزاوج في الجرذان الإناث. علم الأعصاب السلوكي. 2001، 115 (6): 1363-1367. [مجلات]
56. Paredes RG، Vazquez B. ماذا تحب الفئران الإناث حول الجنس؟ التزاوج الخطى. بحوث الدماغ السلوكية. 1999، 105 (1): 117-127. [مجلات]
57. Paredes-Ramos P، Miquel M، Manzo J، Coria-Avila GA juvenile play conditions prefer partner partner preference in female female female rats. علم وظائف الأعضاء والسلوك. 2011، 104: 1016-1023. [مجلات]
58. Paredes-Ramos P، Miquel M، Manzo J، Pfaus JG، López-Meraz ML، Coria-Avila GA دغدغة في الأحداث ولكن ليس الإناث الجرذان البالغين شروط تفضيل الشريك الجنسي. 2012 مقدم إلى: علم وظائف الأعضاء والسلوك. [مجلات]
59. Pavlov I. Reflexes. مطبعة جامعة أكسفورد؛ 1927.
60. بين D ، بوتس دبليو تفضيلات MHC التزاوج disassortative عكست عن طريق عبر تعزيز. وقائع العلوم البيولوجية. 1998، 265 (1403): 1299-1306. [بك المادة الحرة] [مجلات]
61. Pfaus JG، Damsma G، Nomikos GG، Wenkstern DG، Blaha CD، Phillips AG، et al. السلوك الجنسي يعزز انتقال الدوبامين المركزي في الفئران الذكور. بحوث الدماغ. 1990، 530 (2): 345-348. [مجلات]
62. Pfaus JG، Damsma G، Wenkstern D، Fibiger HC يزيد النشاط الجنسي من انتقال الدوبامين في النواة المتكئة ومخطط الفئران الإناث. بحوث الدماغ. 1995، 693 (1-2): 21-30. [مجلات]
63. Pfaus JG، Kippin TE، Centeno S. التكييف والسلوك الجنسي: مراجعة. الهرمونات والسلوك. 2001، 40 (2): 291-321. [مجلات]
64. Pfaus JG، Shadiack A، Van Soest T، Tse M، Molinoff P. Selective facilitation of sexual compic in the female rat by a melanocortin receptor receptist. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية. 2004، 101 (27): 10201-10204. [بك المادة الحرة] [مجلات]
65. Rouge-Pont F، Marinelli M، Le Moal M، Simon H، Piazza PV Stress-induced sensitizing and glucocorticoids. II. إن توعية الزيادة في الدوبامين خارج الخلية الناجم عن الكوكايين يعتمد على إفراز الكورتيزون. مجلة علم الأعصاب. 1995، 15 (11): 7189-7195. [مجلات]
66. Salces I، Rebato E، Susanne C. Evidence of phenotypic and social assortative mating for anthropometric and physiological traits in couples from the Basque country (Spain) Journal of Biosocial Science. 2004، 36 (2): 235-250. [مجلات]
67. Schultz W. الحصول على الرسمية مع الدوبامين والمكافأة. الخلايا العصبية. 2002، 36 (2): 241-263. [مجلات]
68. Schultz W، Apicella P، Scarnati E، Ljungberg T. Neuronal activity in monkey ventral striatum related to the expect of reward. مجلة علم الأعصاب. 1992، 12 (12): 4595-4610. [مجلات]
69. Skinner BF بعض مساهمات التحليل التجريبي للسلوك لعلم النفس ككل. علماء النفس الأمريكية. 1953، 8: 69-78.
70. Skinner BF ما هو التحليل التجريبي للسلوك؟ مجلة التحليل التجريبي للسلوك. 1966، 9 (3): 213-218. [بك المادة الحرة] [مجلات]
71. Tauber M، Mantoulan C، Copet P، Jauregui J، Demeer G، Diene G، et al. قد يكون الأوكسيتوسين مفيدًا لزيادة الثقة بالآخرين وتقليل السلوكيات التخريبية لدى مرضى متلازمة برادر-ويلي: تجربة عشوائية مضبوطة بالغفل في مرضى 24. مجلة الاورام من الأمراض النادرة. 2011، 6 (1): 47. [بك المادة الحرة] [مجلات]
72. Triana-Del Rio R، Montero-Dominguez F، Cibrian-Llanderal T، Tecamachaltzi-Silvaran MB، Garcia LI، Manzo J، et al. التعايش من نفس الجنس تحت تأثير الكينبيرول يدفع إلى تفضيل الشريك الاجتماعي-الاجتماعي المشروط عند الذكور ، ولكن ليس في الجرذان الإناث. الصيدلة الكيمياء الحيوية والسلوك. 2011، 99 (4): 604-613. [مجلات]
73. van Furth WR، Wolterink G، van Ree JM Regulation of sexual sexual behavior: traject of brain opioids and dopamine. بحوث الدماغ. مراجعات أبحاث الدماغ. 1995، 21 (2): 162-184. [مجلات]
74. ترتبط الخبرة الجنسية والاجتماعية بنماذج مختلفة من السلوك والتنشيط العصبي عند الذكور. بحوث الدماغ. 1997، 767 (2): 321-332. [مجلات]
75. Wang Z، Yu G، Cascio C، Liu Y، Gingrich B، Insel TR Dopamine D2 receptor-mediated regulation of partner partnerences in female prairie ferrir (Microtus ochrogaster): A method for pair bonding؟ علم الأعصاب السلوكي. 1999، 113 (3): 602-611. [مجلات]
76. Williams JR، Catania KC، Carter CS Development of partner partnerences in female prairie voles (ميكروتوس ochrogaster): دور التجربة الاجتماعية والجنسية. الهرمونات والسلوك. 1992، 26 (3): 339-349. [مجلات]
77. Winslow JT، Hastings N، Carter CS، Harbaugh CR، Insel TR A role for vasopressin central in pair pairing in monogamous prairie praes. طبيعة. 1993، 365 (6446): 545-548. [مجلات]
78. يامازاكي ك ، Beauchamp GK ، Kupniewski D ، Bard J ، توماس L ، Boyse EA Familial imprinting يحدد تفضيلات التزاوج الانتقائي H-2. علم. 1988، 240 (4857): 1331-1332. [مجلات]
79. يونغ LJ ، وانغ Z. علم الأعصاب من الترابط الزوج. الطبيعة العصبية. 2004، 7 (10): 1048-1054. [مجلات]
80. Young LJ، Winslow JT، Wang Z، Gingrich B، Guo Q، Matzuk MM، et al. الجينات التي تستهدف الجينات في علم الغدد الصماء العصبي: الأوكسيتوسين ، وسلوك الأم ، والانتساب. الهرمونات والسلوك. 1997، 31 (3): 221-231. [مجلات]