Узнагарода: каментарыі - Гэтая група мае мноства даследаванняў і аглядаў, якія вывучаюць нервовыя падкладкі жадання супраць сімпатыі. Сучасная тэорыя мяркуе, што механізмы дофаміна падабаюцца, а механізмы апіоідаў - недастатковыя. Наркаманія жадае так шмат, што вы працягваеце ўжываць, нягледзячы на негатыўныя наступствы.
Поўнае даследаванне: Анатамічныя кампаненты ўзнагароды: «па душы», «жадаючым», і навучання
Curr ОПИН Pharmacol. 2009 лютага; 9 (1): 65-73.
Апублікавана на сайце 2009 студзеня 21. DOI: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Кент З Берридж, Тэры Робінсан Е і J Уэйн Элдріджа
Адрас факультэт псіхалогіі, Універсітэт Мічыгана, Эн Арбор, 48109-1043, ЗША
Адпаведны аўтар: Берридж, Kent C (E-mail: [электронная пошта абаронена])
абстрактны
У апошнія гады значны прагрэс быў дасягнуты размежаваннем псіхалагічныя кампаненты ўзнагароды і ляжаць у іх аснове нейронавых механізмаў. Тут мы коратка асвятліць вынікі на тры разъединимых псіхалагічных кампанентах ўзнагароды: 'сімпатыя'(Гедоническая ўздзеянне),'жадаючы'(Стымул выпукласць), і вывучэнне (Прагназуюць асацыяцыі і кагнітыўныя). Больш глыбокае разуменне кампанентаў ўзнагароджання, а таксама іх нейробиологических субстратаў, можа дапамагчы ў распрацоўцы удасканаленых метадаў лячэння расстройстваў настрою і матывацыі, пачынаючы ад дэпрэсіі расстройствы харчовай паводзінаў, наркаманіі, і звязанае з імі кампульсіўныя заняткі узнагарод.
Увядзенне
сімпатыя
Для большасці людзей «ўзнагарода» з'яўляецца тое, што пажадана, паколькі ён вырабляе свядомае перажыванне задавальнення - і, такім чынам, гэты тэрмін можа быць выкарыстаны для абазначэння псіхалагічных і нейробиологических падзеі, якія вырабляюць суб'ектыўнае задавальненне. Але дадзеныя сведчаць аб тым, што суб'ектыўнае задавальненне, але адзін кампанент ўзнагароджання, і што ўзнагароджанне можа ўплываць на паводзіны нават пры адсутнасці быць свядома дасведчаныя пра іх. Сапраўды, самааналіз можа на самай справе часам можа прывесці да блытаніны, у якой ступені каханыя ўзнагароды, у той час як непасрэдныя рэакцыі могуць быць больш дакладнымі [1].
У крайнім выпадку, нават несвядомыя або няяўныя «сімпатычныя» рэакцыі на геданічныя раздражняльнікі можна вымераць у паводзінах і фізіялогіі без свядомых пачуццяў задавальнення (напрыклад, пасля ўзнёсла-кароткага праявы шчаслівага выразу твару альбо вельмі нізкай дозы нутравенных какаіну) [2,3]. Такім чынам, хоць, магчыма, дзіўна, аб'ектыўныя паказчыкі рэакцый «сімпатыя» да ўзнагарод часам могуць забяспечыць больш прамы доступ да геданічным сістэмам, чым суб'ектыўныя справаздачы.
Асноўная мэта афектыўнай псіхафізіялогіі з'яўляецца вызначыць, якія субстраты мозгу выклікаюць задавальненне, няхай гэта будзе суб'ектыўнае або аб'ектыўнае. Нейровизуализационные і нейронавыя запісу даследаванні выявілі, што ўзнагароды, пачынаючы ад салодкага густу да нутравеннай какаіну, выйграць грошы ці ўсьмешлівы твар актываваць многія структуры мозгу, у тым ліку орбитофронтальную кары пярэдняй часткі пасавай звіліны і астраўка і падкоркавых структур, такіх як прылеглага ядра, вентральной спірахета, вентральный покрыўка і мезолимбическая допаміна праекцыі, міндаліна і г.д. [4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
Але якая з гэтых сістэм мозгу на самай справе выклікае задавальненне ад узнагароды? І якія актывацыі замест гэтага проста карэлююць (напрыклад, з-за распаўсюджвання сеткавай актывацыі) альбо наступствы задавальнення (пасярэдніцтва замест іншых кагнітыўных, матывацыйных, рухальных і г.д. функцый, звязаных з узнагародай)? Мы і іншыя шукалі прычыну задавальнення ў даследаваннях на жывёл, выяўляючы маніпуляцыі з мозгам, якія ўзмацняюць геданічнае ўздзеянне [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
Для вывучэння нейронавых сістэм, адказныя за геданічным ўплыў узнагарод, мы і іншыя эксплуатавалі аб'ектыўныя рэакцыі «сімпатыя» на салодкі густ ўзнагароду, такія як афектыўныя мімікі нованароджаных чалавечых немаўлятаў і гамалагічных твар рэакцыі арангутанаў, шымпанзэ, малпаў і нават пацукі і мышы [4 •,18,23,24]. Прысмакі выклікаюць станоўчыя асобы «тыя, хто любіць» выразы ва ўсіх з іх (вуснаў, аблізваючы, рытмічны мова выступы і г.д.), у той час як горкі густ, а не выклікаць негатыўным «антыпатыю» выраз (пазяхае, і г.д.; Малюнак 1; Даведачная 1 фільм). Такая «сімпатыя» - «любя» рэакцыя на смак кантралюецца іерархіяй мазгавых сістэм для геданічным ўдару ў пярэднім мозгу і ствале мозгу, і залежыць ад шматлікіх фактараў, якія змяняюць прыемнасць, такія як голад / сытасць і навукоўцы смакавыя перавагі або антыпатыі.
Толькі некалькі нейрохимических сістэм былі знойдзеныя да гэтага часу для ўзмацнення рэакцыі «сімпатыі» да салодкага густу ў пацукоў, і толькі ў некалькіх абмежаваных месцах мозгу. Апіоідаў, эндоканнабиноид і ГАМК-бензадыазепіны сістэмы нейратрансмітэраў маюць важнае значэнне для стварэння прыемных рэакцый [14 ••,15,16,17 •,25,26], У прыватнасці, у пэўных месцах у лімфавай структурах (Малюнак 1 і Малюнак 2) [15,16,17 •,21,27]. Мы назвалі «геданічным гарачыя кропкі» гэтыя сайтаў, таму што яны здольныя генераваць павелічэнне рэакцый «сімпатыі», і высновы, задавальненне. Адна пункту доступу гедонической Опіоідные ўзмацнення пачуццёвага задавальнення знаходзіцца ў прылеглым ядры ў rostrodorsal квадранце яго медыяльнай абалонкі, прыкладна кубічны міліметр у аб'ёме [14 ••,15,28].
Гэта значыць, гарачая кропка складаецца толькі з 30% аб'ёму медыяльнай абалонкі і менш за 10% усяго ядра. У межах гэтай гедонічнай гарачай кропкі, мікраін'екцыя агоніста апіоіда му, DAMGO, падвойвае або патроіць колькасць "сімпатычных" рэакцый, выкліканых цукрозным густам [14 ••,28]. Іншы гедоническая кропка доступу знаходзіцца ў задняй палове брушнога спірахета, дзе зноў DAMGO магутна ўзмацняе рэакцыя «сімпатыя» да прысмакі [17 •,21,28]. У абедзвюх гарачых кропках, той жа микроинъекция таксама падвойваецца «хоча» для ежы ў сэнсе стымулявання харчовай паводзінаў і спажывання ежы.
Па-за гэтымі кропак доступу, нават у адной і той жа структуры, Опіоідные раздражненняў вырабляюць вельмі розныя эфекты. Напрыклад, у NAc практычна на ўсе іншыя месцы DAMGO микроинъекция яшчэ стымулюе «жаданне» ў ежу гэтак жа, як у пункце доступу, але не ўзмацняе «сімпатыю» (і нават ўціхамірванне «падабаецца» ў больш задняй coldspot ў медыяльнай абалонцы часу яшчэ стымулюючы спажыванне ежы; Малюнак 2). Такім чынам, параўноўваючы эфекты мю Опіоідные актыўнасці або за межамі пункту доступу ў NAc медыяльнай абалонкі паказвае на тое, што Опіоідные ўчасткі, адказныя за «сімпатыі» анатамічна неаддзельныя ад гэтага ўплыву «якая жадае» [14 ••,16].
Канабіноіды ўзмацненне рэакцыі «Сімпатыя» у кропцы доступу NAc, які перакрывае сайт мю Опіоідные [16,27]. Микроинъекция анандамидом ў эндоканнабиноидной кропку доступу, дзейнічаючы, магчыма, стымулюючы рэцэптары CB1 ёсць, больш чым у два разы ўзровень рэакцыі «сімпатыя» на смак цукрозы (і больш чым у два разы спажыванне ежы). Гэта гедоническая эндоканнабиноид субстрат можа ставіцца да ўздзеяння лекаў эндоканнабиноида антаганістаў пры выкарыстанні ў якасці патэнцыйных метадаў лячэння атлусцення або наркаманіі [16,29,30].
Вентральная спірахета з'яўляецца галоўнай мішэнню для прылеглага ядра выхадаў, а яго задняя палова змяшчае другую кропку доступу апіоідаў [17 •,21]. У бледнай кропцы доступу, микроинъекции DAMGO двайнік «нораву» для цукрозы і «жадаючы» для ежы (вымяраюцца спажыванне). У супрацьлегласць гэтаму, микроинъекции DAMGO пярэдняй да кропкі доступу душыць «сімпатыя» і «жаданне». Зусім незалежна адзін ад «хаценьня» стымулююцца асобна на ўсе месцы ў вентральном спірахета блакады гакаA рэцэптары праз бикукуллин микроинъекцию, не змяняючы "душы" ў любым месцы [17 •,31].
Ролю вентральной спірахета ў «душы» і «хоча» робіць асаблівы цікавасць для вывучэння нервовай актывацыі, выкліканай узнагародай. У людзей, какаін, сэкс, ежа, або грашовую ўзнагароду, актывізуюць вентральной спірахета, у тым ліку задняй подобластей, якая адпавядае геданістычнай кропцы доступу ў пацукоў [9 •,10 •,11,21]. У больш дэталёвых электрафізіялагічныя даследаваннях, як нейроны ў задніх брушных спірохет кадуе геданічным сігналы ў пацукоў, мы выявілі, што хоты-спот нейроны агню больш энергічна салодкі густ цукрозы, чым да непрыемнага салёным гусце (трайная канцэнтрацыя марской вады) [7 ••]. Аднак сама па сабе розніца ў выкліканым стральбе паміж цукрозай і соллю не даказвае, што нейроны кадуюць іх адноснае геданічнае ўздзеянне ("сімпатыя" супраць "нелюбоў"), а не, скажам, проста асноўная сэнсарная асаблівасць стымулу (салодкі супраць салёнага) ).
Аднак мы дадаткова выявілі, што актыўнасць нейронаў адсочвала змены адноснай геданічнай каштоўнасці гэтых раздражняльнікаў, калі прыемнасць густу NaCl была выбарачна маніпулявана, выклікаючы фізіялагічны апетыт солі. Калі пацукі высільвалі натрый (у выніку ўвядзення мінералакортикоидного гармона і дыурэтыкі), інтэнсіўны салёны густ стаў паводзінавым «падабацца» гэтак жа, як сахароза, і нейроны ў вентральным палдыуме пачалі агніцца так моцна, як соль, як сахароза [7 ••] (Малюнак 3). Мы лічым, што такія назіранні паказваюць на тое, што, сапраўды, агнявыя ўзоры гэтых брушных pallidal нейроны кадуюць гедоническая «любя» для прыемнага адчування, а не простых сэнсарных функцый [21,32].
Гедонические кропак доступу, размеркаваных па мозгу могуць быць функцыянальна звязаны адзін з адным у адзіную іерархічную схему, якая спалучае ў сабе некалькі пярэдні мозг і ствол мозгу, падобнае на некалькіх выспах архіпелага, якія гандлююць разам [21,24,27]. На адносна высокага ўзроўню лімфавай структур у вентральной часткі пярэдняга мозгу, ўзмацненне «» да спадобы кропак доступу ў прылеглым і вентральной спірохет можа дзейнічаць разам як адзіную кааператыўную гетерархию, якія маюць патрэбу аднадушна «голас» абодва гарачых кропкамі [28]. Напрыклад, гедонические амплификации з дапамогай Опіоідные стымуляцыі адной кропкі доступу можа быць парушаныя Опіоідные блакадай рэцэптараў у другім пункце доступу, хоць «жаданне» амплификации з дапамогай пункту доступу NAc была больш устойлівай, і захоўваюцца пасля таго, як гарачая кропкай VP блакады [28].
Падобнае ўзаемадзеянне, якое ляжыць у аснове "сімпатыі", назіраецца пасля маніпуляцый з апіоідамі і бензадыазепінам (верагодна, звязаныя з парабрахіальным ядром галаўнога ствала мозгу) [27]. «Сімпатыя» падвышэнне вырабляецца шляхам увядзення бензодыазепанаў, здаецца, патрабуе абавязковага набору эндагенных апіоідаў, так як прадухіляецца увядзеннем налоксона [33]. Такім чынам, адзін гедоническая схема можа аб'яднаць разам некалькі нейроанатомических і нейра-хімічныя механізмы патэнцаванага рэакцыі «» і густу задавальненне.
«Хацець»
Звычайна мозг «любіць» ўзнагароду, што «хоча». Але часам гэта можа быць проста «хоча» ім. Досьледамі, што «падабаецца» і «жаданне» ўзнагарода разъединимая псіхалагічна і нейробиологический. Пад «жадаючы», мы маем на ўвазе стымул прыкметнасць, Тып матывацыі стымулявання, якая спрыяе падыходу да і спажыванню узнагарод, і якая мае розныя псіхалагічныя і нейробиологические асаблівасці. Напрыклад, стымул прыкметнасць отлічімы ад больш пазнавальных формаў жадання маецца на ўвазе пад звычайным словам, жадаючы, якія ўключаюць дэкларатыўныя мэты або відавочныя чакання будучых вынікаў, і якія ў значнай ступені апасродкавана коркавымі схемы [34-37].
Для параўнання, стымуляванне выяўленасці апасродкавана больш падкоркавымі ўзважанымі нервовымі сістэмамі, якія ўключаюць мезалімбічныя прафанацыі дофаміна, не патрабуе складаных кагнітыўных чаканняў і больш непасрэдна арыентавана на стымулы, звязаныя з узнагародамі [34,35,38]. У такіх выпадках, як наркаманія, залучаючы стымул-алергію, розніца паміж стымулюючай выпукласцю і больш пазнавальнымі жаданнямі часам можа прывесці да таго, што можна было б назваць ірацыянальнымі «жаданне»: гэта значыць, «хоча» за тое, што не пазнавальна хацеў, выкліканае празмерным стымул выпукласць [39 •,40 •,41].
«Хацець» можа прымяняцца да прыроджаным раздражняльнікаў стымулявання (безумоўныя стымулы, ВСК) або даведаліся стымулы, якія першапачаткова былі нейтральнымі, але цяпер прадказаць наяўнасць заахвочванняў (ВСК Паўлоўскі умоўных раздражняльнікі, Css) [38,40 •]. Гэта значыць, Кортікостероіды набываюць ўласцівасць стымулявання матывацыі, калі КС у пары з атрыманнем прыроджанага або «натуральным» ўзнагароджання праз Паўлоўскі стымул-стымул асацыяцыі (S-S, навучанне). Стымул выпукласць становіцца звязана з тымі сотавым па лімфавай механізмаў, якія прыцягваюць на гэтых асацыяцыі ў момант «жаданняў», што робіць CS прывабным, і узбуджальным і накіроўваюць матываванае паводзіны ў адносінах да ўзнагароды [35].
Калі CS прыпісаны з стымулюючай выпукласцю ён звычайна набывае выразныя і вымерна «» жадаючых уласцівасцяў [35,42], Якія могуць быць выкліканыя, калі CS фізічна паўторна сустракаюцца (хоць яркімі вобразамі узнагарод сігналаў могуць таксама быць дастатковымі, асабліва ў людзей). У «», якія жадаюць ўласцівасці, выкліканыя такімі ўзнагароджанне сігналы ўключаюць у сябе наступнае:
- Матывацыйная магніт асаблівасць стымулявання выпукласці, СС прыпісваліся стымулюючага выпукласцю становіцца матывацыйна займальным, свайго роду «матывацыйнага магніт», які набліжаўся, а часам нават спажытага (Даведачны Фільм 1) [43,44 •,45]. Матывацыйная магніт асаблівасць CS стымулаў можа стаць настолькі моцнай, што CS можа нават выклікаць кампульсіўныя падыход [46]. Crack наркаманаў какаіну, да прыкладу, часам адчайна «ганяе прывіды» або драпае пасля белых гранул, якія яны ведаюць, ня какаін.
- Кью-триггерная «хоча» асаблівасць US, Сустрэча з CS за ўзнагароду таксама выклікае «жаданне» для свайго звязанага UCS, як мяркуецца, з дапамогай перадачы стымулаў выпукласці да асацыятыўна звязаныя паданнях адсутнай ўзнагароды [34,47,48]. У лабараторных тэстах на жывёл, гэта праяўляецца ў выглядзе стадыйнасці піка КУП-триггерным павялічваецца ў працы адсутнага ўзнагароджання (у асноўным, спецыяльна ацэньвалі ў тэстах, званых ИПН або Паўлоўскі-Інструментальны Перадача праводзіцца ва ўмовах зьнікненьня; Малюнак 4). Кі спрацоўвае «жаданне» можа быць вельмі спецыфічна для адпаведнага ўзнагароджання, а часам перацякае ў больш агульным выглядзе, каб стымуляваць «жаданне» для іншых узнагарод таксама (як, магчыма, сенсібілізаванай наркаман ці хворы допаміна-Дисрегуляция дэманструюць кампульсіўныя азартныя гульні, сэксуальнымі паводзіны і г.д., у дадатак да кампульсіўныя паводзінам ўжывання наркотыкаў) [49,50]. Такім чынам, сустрэчы з заахвочвальнымі стымуламі могуць дынамічна павялічваць матывацыю шукаць выгады, і павялічыць бадзёрасць, з якой яны імкнуліся, з'ява, якое можа быць асабліва важна, калі сігналы выклікаюць рэцыдыў у залежнасці.
NAc амфетамін ўзмацненне біток выклікала «жаданне». Пераходныя пікі «жадаючы» за ўзнагароджанне цукрозы выкліканыя 30-е з'яўленняў Паўлоўскай кі цукрозы ў цесцю Паўлоўскай-Інструментальны Transfer (CS + правы). ... - Пакоя асаблівасць падмацавання, Стымул прыкметнасць таксама робіць CS прывабнай і «хацеў», у тым сэнсе, што чалавек будзе працаваць, каб атрымаць самае CS, нават у адсутнасці ўзнагароды ЗША. Гэта часта называюць інструментальным кандыцыянаваным армаваннем. Акрамя таго, даданне CS да таго, што зарабіў, калі жывёла працуе за ўзнагароджанне ЗША, такія як какаін або нікацін, павялічвае як прагна яны працуюць, магчыма, таму, што CS дадае дадатковы «хацеў» мэты [51]. Тым не менш, мы адзначаем, што умоўная армаванне шырэй, чым «жаданне», якія маюць патрэбу ў дадатковых асацыятыўныя механізмы набыць інструментальную задачу. Акрамя таго, альтэрнатыўныя SR механізмы могуць апасродкаванай ўмоўнае падмацаванне ў пэўных сітуацыях без стымулявання выпукласці наогул. Гэта робіць матывацыйны магніт і кі запускаюцца «жадаючыя» ўласцівасці асабліва важны для выяўлення празмернага стымулявання выпукласці.
Пашырэння стымулаў выпукласці
- дзеянне прыкметнасць? Перад тым, як пакінуць псіхалагічныя рысы «жадаючых», мы схільныя меркаваць, што некаторыя паводніцкія дзеянні ці рухальныя праграмы можа таксама стаць «хацелі», амаль як заахвочвальныя стымулы, праз форму стымуляванне выпукласці дачыненні да мозгу паданнях ўнутраных рухаў, а не прадстаўленне знешніх раздражняльнікаў. Мы называем гэтую ідэю «дзеянне выпукласць» або «хоча», каб дзейнічаць. Дзеянне прыкметнасці мы прапануем, можа быць рухавік эквівалентная стымул стымул выпукла і апасродкавана перакрываюцца сістэмы мозгу (напрыклад, спінны нигростриатальный допаміна сістэма, якія перакрываюцца з вентральная мезолимбическими з іх). Генерацыя пазываў дзейнічаць, магчыма, з удзелам змешанага рухавіка і матывацыйны функцый у неостриатуме (структура таксама вядомая, удзельнічаць у руху), здаецца, адпавядае з некалькімі новых напрамкамі думкі аб базальных гангліях функцыі [52,53,54 •,55].
- Можа жаданне быць звязана з баяцца? Нарэшце, адзначу, што стымул выпукласць можа таксама падзяліцца, магчыма, нечаканай падаплёкай ў мезокортиколимбических механізмах з страшнай выпукласцю [56,57 •,58,59]. Так, напрыклад, допаміна і глутамат ўзаемадзеянне ў прылеглым ядры схемы генерацыі не толькі жадання, але і страху, арганізаваная анатамічны як афектыўныя клавіятуры, у якой разбурэнне паслядоўна лакалізаваны ключоў генеруе Інкрыментны сумесі аппетитивного супраць які баіцца паводзін [57 •]. Акрамя таго, некаторыя мясцовыя «ключы» ў прылеглым ядры могуць быць перавернутыя ад генерацыі адной матывацыі да процілеглага ад псіхалагічна змяняюцца знешняй афектыўнай атмасферы (напрыклад, пераход ад камфортнай хатняй абстаноўкі на стрэсавую адзін ярка асветленыя і напоўненым хрыплы року-музыцы) [56].
Такія нядаўнія дадзеныя паказваюць, што нейрахімічныя спецыялізацыі альбо анатамічныя лакалізацыі функцый "сімпатыі" альбо "жадання", апісаных вышэй, не абавязкова адлюстроўваюць пастаянна выдзеленыя механізмы "мечанай лініі", дзе "адзін субстрат = адна функцыя". Яны могуць адлюстроўваць спецыялізаваныя афектыўныя здольнасці (напрыклад, пункту гледжання геданічных кропак) або маляцыйна-валентныя зрухі (напрыклад, клавіятура страшнага жадання) асобных нейрабіялагічных субстратаў. Некаторыя з гэтых субстратаў могуць працаваць у некалькіх функцыянальных рэжымах, у залежнасці ад іншых адначасовых фактараў, так што яны здольныя перамыкацца паміж генеруючымі функцыямі як процілеглыя, як жаданне, так і страх.
Нейробиологические субстраты для «» жадаючых
Кантрасныя нейробиологии «жадаючы» да «душы», мы адзначаем, што мазгавыя субстраты для «жадаючых» больш шырокага распаўсюджвання і больш лёгка актывуюцца, чым субстраты для «густу» [38,53,60,61 •,62-65]. Нейрохимические «», якія жадаюць механізмы больш шматлікія і разнастайныя ў абедзвюх нейрохимических і нейроанатомических даменах, якія, магчыма, з'яўляецца аснова для феномену «якая жадае» ўзнагароды без аднолькава "душы" той жа ўзнагароджання. У дадатак да Опіоідные сістэм, допаміна і допаміна ўзаемадзеяння з коркава глутамата і іншых нейрохимических сістэм актывацыі стымулаў выпукла «жадаючых». Фармакалагічныя маніпуляцыі некаторых з гэтых сістэм могуць лёгка змяніць «хоча» без зменаў «падабаецца». Напрыклад, падаўленне эндагеннай нейротрансмиссии дофаміна памяншае «жаданне», але не «сімпатыя» [38,64].
І наадварот, узмацненне "жадання" без "сімпатыі" адбывалася шляхам актывацыі дофамінавых сістэм амфетамінам або аналагічнымі катехоламін-актывуючымі прэпаратамі, якія ўводзяцца сістэматычна альбо мікраін'екцыяй, непасрэдна ў асяродак ядра, альбо генетычнай мутацыяй, якая павышае ўзровень пазаклеткавай допаміна (праз зрыў пераносчыкаў дофаміна ў сінапсе) у мезокортиколимбических схемах і практычна пастаяннай сенсібілізацыяй мезокортиколимбической-дофамінавых сістэм пры паўторным увядзенні высокіх доз прывыкання (Малюнак 3-Малюнак 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Мы выказалі здагадку, што ў адчувальных людзей нейронавая сенсібілізацыя стымулюючай выпукласці наркотыкамі злоўжыванні можа генераваць кампульсіўныя «хоча» прымаць больш лекаў, ці не адны і тыя ж прэпараты, адпаведна, «спадабалася», і, такім чынам, унесці свой уклад у наркаманія [39 •,40 •,42] (Малюнак 5).
Анатамічны вучыцца «хоча»: прагнастычны супраць стымулявання уласцівасцяў рэплік ўзнагароджання, звязаных з
Пасля таго, як ўзнагароджанне, звязаныя з кіі засвойваюцца, гэтыя сігналы прадказаць звязаныя з імі ўзнагароды і акрамя запуску матывацыйны «хоча», каб атрымаць узнагароду. Ёсць прадказанне і «жаданне» адзін і той жа? Ці яны звязаны з рознымі механізмамі? Наша меркаванне такое, што даведаліся прадказанне і стымул выпукласць можа быць разабрана на часткі, гэтак жа, як «падабаецца» і «жаданне» можа [37,38,39 •,41,46,61 •]. Сінтаксічны псіхалагічныя функцыі і іх нейробиологические субстраты важна для эксперыментальных мадэляў ўзнагароджання навучання і матывацыі, а таксама мае наступствы для паталогій, у тым ліку наркаманіі. Мы коратка апішам тры лініі доказаў з нашых лабараторый, якія прапануюць прагнастычныя і заахвочвальныя матывацыйны ўласцівасці кіяў ўзнагароджанні, звязаныя з'яўляюцца неаддзельнымі.
Першы прыклад з эксперыментаў, якія паказваюць, што CSs можа выклікаць падыход - гэта значыць, яны дзейнічаюць як «матывацыйны магніт», звярнуўшы твар да іх. Многія эксперыменты ўсталявалі, што, калі біток або «знак» (CS), такія як увядзенне рычага праз сценку, у пары з прадстаўленнем ўзнагароджання ЗША, такіх як прадукты харчавання, жывёлы маюць тэндэнцыю набліжацца і ўдзельнічаць кіем [43,44 •]. Ключ да адметнаму прадказанню ад матывацыі часткова ляжыць у характары ўмоўнай рэакцыі індывіда (CR), [43].
Некаторыя пацукі будуць падыходзіць да рычага ўсё часцей і хутчэй пры кожнай прэзентацыі, і імкліва ўцягнуць рычаг, абнюхваючы, грызучы і нават кусаючы яго - здавалася б, спрабуючы "з'есці" рычаг (Даведачны Фільм 1) [45]. Кі, якая прадказвае ўзнагароду какаіну аналагічным чынам падыходзіў і займаецца са сваім уласным малюнкам узбуджанай нюхаюць паводзіны [44 •], Што можа растлумачыць здольнасць рэплік, звязаныя з наркотыкамі, каб стаць неадэкватнымі, прыцягненнем наркаманаў да іх. Такія CRs накіраваны на саму CS называюцца "знак адсочвання.
Аднак, не ўсе пацукі распрацаваць знак адсочвання CR. Нават у адной і той жа эксперыментальнай сітуацыі некаторыя пацукі развіваюцца розныя CR - яны вучацца наблізіцца да «мэты» (ежа латок), а не рычаг, калі рычаг-CS прадстаўлены. Гэты CR называецца "мэта адсочвання. Такім чынам, вопыт мэта-трэкеры прыходзяць наблізіцца да мэты ўсё больш і больш хутка на кожную прэзентацыю рычажного-CS, і яны пачынаюць займацца харчовых латком запоем, грызці, і нават кусаюць яго [43,44 •,45]. Для ўсіх пацукоў КС (увод рычага) мае аднолькавае прагнастычнае значэнне: ён запускае як CR-адсочванне знакаў, так і CR-мэту.
Розніца толькі ў тым, куды накіравана CR. Гэта дазваляе выказаць здагадку, што ў знака-трэкераў рычаг CS прыпісваецца стымулюючай прыкмеце, таму што для іх гэта прывабна, і гэта падтрымліваецца назіраннямі, якія спецыяльна адсочваюць, каб навучыцца выконваць новы адказ, каб атрымаць CS (г.зн. інструментальную абумоўленасць) армаванне) [46]. Для брама-трэкер СК прадказвае ежу, і прыводзіць да развіцця ЧР, але сама CS, здаецца, не быць звязаная з стымулюючай выпукласцю ў гэтых адносінах (замест гэтага, калі што-небудзь, мэта «хоча») [43,46]. Такія вынікі адпавядаюць з нашым прапановай аб тым, што ўзнагароджанне-прагназаванне або асацыятыўнае значэнне вучонай CS можа быць аддзелена ад яго матывацыйнага значэння, у залежнасці ад таго, актыўна прыпісваюць стымул выпукласць [46].
Другая лінія доказаў для аналізу прагназавання са стымулаў выпукласці адбываецца ад даследаванняў «жадаючага» нейронавых коды, асабліва пасля допаміна звязаных актывацый мозгу (амфетамін або папярэдняй сенсібілізацыяй). павышэнне дофаміна, як уяўляецца, у прыватнасці, павышэнне лімфавай нейронавых стрэльбаў на сігналы, якія кадуюць максімальны стымул выпукла (Малюнак 6) [61 •]. Наадварот, актывацыя дофаміновых не ўзмацняў нейронавыя сігналы, прадказанні код максімальны [61 •].
Трэцяя лінія доказаў зыходзіць ад дынамічнага реверсирования «хоча» з CS, утрымліваючы яе даведаліся канстанту прадказанні. Напрыклад, сігнал, які прадказвае моцную салёнасць, як правіла, «не хацеў», але можа быць адменены ў «хацеў» рэплікі, калі фізіялагічны солевы апетыт індукуецца. Няма новае навучанне, і, такім чынам, ніякіх зменаў у навуковых прагнозах, не павінна адбыцца для гэтага разварот матывацыі адбудзецца. Акрамя таго, незвычайнае стан апетыт ніколі не павінны былі адчувалі раней, і CS не павінны калі-небудзь быў звязаны з «ўпадабанага» густ раней. Тым не менш, па-ранейшаму, раней негатыўны CS раптам становіцца «хоча» у новым стане і ў стане выявіць заканамернасці стральбы, якія з'яўляюцца тыповымі для стымулявання выпукласці. На першых выпрабаваннях у стане солі апетыту, то CS раптам выклікае нервовыя сігналы, якія кадуюць агнявыя станоўчым «» жадаючыя, яшчэ да таго, соляў UCS калі-небудзь спрабавалі, як «спадабаўся» [67]. Такія назіранні паказваюць на тое, што прагнастычныя каштоўнасць Кі з'яўляецца выдатным ад яго здольнасці выклікаць «якая жадае», так як у апошнім выпадку патрабуецца прыцягненне дадатковых нейронавых сістэм для стварэння стымулаў выпукла і атрыбут «жадаючых» да матывацыйнай мэты.
Дадатковыя даследаванні будуць неабходныя, каб вызначыць, як «жаданне» супраць навучання і прагназавання апрацоўваюцца ў галаўным мозгу. Тым не менш, дадзеныя да гэтага часу паказвае на тое, што гэтыя кампаненты маюць розныя псіхалагічныя ідэнтычнасці і адрозныя нейронавыя субстраты.
заключэнне
Эмацыйная неўралогія даследаванне «густу», «жаданне», і навучальныя кампаненты узнагарод паказалі, што гэтыя псіхалагічныя працэсы адлюстравання на розныя сістэмы нейроанатомического і нейрохимическое ўзнагароджанне мозгу ў значную ступень. Гэта разуменне можа прывесці да лепшага разумення таго, як сістэмы мозгу генераваць нармальнае ўзнагароджанне, і ў клінічныя дысфункцыі матывацыі і настрою. Такія прыкладання ўключаюць у сябе перш за ўсё як сенсібілізацыя мезолимбических сістэм можа прывесці да кампульсіўныя імкненню да заахвочванняў у наркаманіі і звязаных з імі парушэнні матывацыі на спецыяльна скажае «жаданне» за ўзнагароджанне.
дадатковы матэрыял
Відэа "падабаецца" геданічнага густу
Падзякі
Даследаванне, праведзеныя аўтары было падтрымана грантамі ад Нацыянальнага інстытута па барацьбе са злоўжываннем наркатычных сродкаў і Нацыянальны інстытут псіхічнага здароўя (ЗША).
Дадатак A. Дадатковыя дадзеныя
Дадатковыя дадзеныя, звязаныя з гэтым артыкулам можна знайсці ў анлайн-версіі, у DOI: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
Спасылкі і рэкамендаваў чытанне
Дакументы, якія прадстаўляюць асаблівую цікавасць, апублікаваны ў перыяд, які разглядаецца, былі вылучаныя ў якасці
• Асаблівую цікавасць
•• выбітнага цікавасці
;