Кожна симпатична нервна активност при хора по време на експозиция на емоционално заредени образи: полова разлика (2014)

Преден физиол. 2014; 5: 111.

Публикувано онлайн Mar 19, 2014. Дой:  10.3389 / fphys.2014.00111

абстрактен

Въпреки че е известно, че тревожността или емоционалната възбуда засяга активността на симпатичния нерв на кожата (SSNA), галваничната реакция на кожата (GSR) е най-широко използваният параметър за извеждане на увеличения на SSNA по време на стрес или емоционални изследвания. Наскоро показахме, че SSNA осигурява по-чувствителна мярка за емоционално състояние, отколкото реакциите на ефектор-орган. Целта на настоящото проучване е да се прецени дали има полова разлика в отговорите на SSNA и други физиологични параметри като кръвно налягане, сърдечен ритъм, кръвен поток на кожата и освобождаване на пот, докато участниците разглеждат неутрални или емоционално заредени образи от Международния Афективна картинна система (IAPS). Промени в SSNA се оценяват с помощта на микроневрография в 20 субекти (10 мъжки и 10 женски). Блокове от положително заредени (еротични) или отрицателно заредени образи (осакатяване) бяха представени по квази-случаен начин, следвайки блок от неутрални изображения, като всеки блок съдържаше 15 изображения и траен 2 min. Образите на еротика и осакатяване причиняват значително увеличение на SSNA, като увеличенията са по-големи за мъжете, гледащи еротиката, и по-големи за жените, които гледат осакатяване. Увеличаването на SSNA често се свързва с освобождаване на пот и кожна вазоконстрикция; тези маркери обаче не са били значително по-различни от тези, получени при гледане на неутрални образи и не винаги са били в съответствие с увеличенията на SSNA. Ние заключаваме, че SSNA се увеличава с положително заредени и отрицателно заредени емоционални образи, но има и полови различия.

Ключови думи: кожна симпатична нервна активност, емоционална обработка, полови различия, освобождаване на потта, микроневрография

Въведение

Човешките емоции отдавна са изучавани, с многобройни предложени теории и разнообразни методи, използвани за изследване на емоционалните реакции и обработка. Една от най-ранните теории за емоциите, базирана на емпирични изследвания, е теорията на Джеймс-Ланг, която предполага, че емоциите се генерират в резултат на физиологични събития; човек се чувства тъжен , защото плачат, а не обратното (Джеймс, 1884; Lange, 1885). Въпросът за причинно-следствената връзка, както и новооткритото познание за емоционалните процеси, означава, че теорията е до голяма степен изоставена (Golightly, 1953). Остава непрекъснато развитие на емоционални теории, въпреки че сега е ясно, че промените в активността на органи, контролирани от автономната нервна система (ANS), участват в емоционални промени в състоянието (Lacey и Lacey, 1970), като например, когато кожното зачервяване (вазодилатация) се появи в лицето на лице, което се зачервява, когато е социално неудобно.

Дейността на ANS и нейният широк спектър от физиологични реакции сега са широко проучени по време на различни емоционални състояния или предизвикателства, но все още съществуват противоречия по отношение на недвусмисления резултат от тези изследвания (Hare et al., 1970; Callister et al., 1992; Lang et al., 1993; Fox, 2002; Ritz et al., 2005; Carter et al., 2008; Brown et al., 2012). Съществува общо схващане, че съществуват половите различия и емоциите. Всъщност се появяват доказателства за половите различия в емоционалната обработка, при които жените се оказват по-емоционално възприемчиви и изпитват емоции с по-голяма честота и интензивност от мъжете (Whittle et al., 2011), все още има много малко литература, която изследва секса и емоциите. Въпреки че е известно, че съществуват дълбоки разлики в пола в разпространението на нарушения на емоционалната дисрегулация (Gater et al., 1998), има смесени резултати за тези проучвания, които са изследвали половите различия по отношение на определени емоционални процеси (Bradley et al., 2001; McRae et al., 2008; Domes et al., 2010; Lithari et al., 2010; Bianchin и Angrilli, 2012).

Затова целта на настоящото проучване е да разшири предишното ни проучване (Brown et al., 2012), за да се изследва дали половите различия имат въздействие върху автономните отговори по време на представянето на неутрален или емоционално зареждан визуален стимулУли. Чрез предизвикване на емоционално възбуда пасивно ние избягвахме когнитивните пристрастия, присъщи на проучванията, използващи психически стрес, като например теста за цветни думи на Струп или умствена аритметика. Искахме да използваме директни микронейрографски записи на кожна симпатична нервна активност (SSNA) и да ги сравним с реакциите на ефекторните органи като кръвно налягане, сърдечна честота, дишане, и по-специално освобождаване на потта и кожен поток на кръвта, като същевременно показваме неутрални или емоционално заредени субекти изображения от Международната система на афективните картини (IAPS) - широко използван набор от визуални стимули (Lang et al., 1997). Емпирично е очевидно, че емоционалните стимули предизвикват освобождаване на потта и намаляват кръвния поток на кожата (т.е. студена пот), както и причиняват косъмчета да се изправят (гъска); тези реакции на ефектор-орган се получават чрез коактивиране на кожни вазоконстрикторни, судомоторни и пиломоторни неврони. Докато еднократните записи на кожен вазоконстриктор и судомоторни неврони са били извършени (Macefield и Wallin, 1996, 1999), макар и не по време на емоционални стимули, директните записи на SSNA обикновено са записи от няколко единици - това предлага предимството, че може да бъде измерен общ симпатичен отток към област от кожата. Тъй като изпотяването често се използва за заключение за увеличаване на симпатиковия отток по време на проучвания върху стреса и емоциите, и от предишното ни проучване знаем, че корелацията между SSNA и освобождаването на потта е лоша, друга цел на проучването е да се затвърди идеята, която насочва Записите на SSNA осигуряват по-стабилна мярка за общ симпатичен отток към кожата, а след това отделяне само на пот.

Методи

Общи процедури

Проучвания са проведени върху мъжки и 10 здрави индивиди 10 (възраст 20 – 46 години) Всеки участник дава информирано писмено съгласие преди да участва в проучването и му се казва, че може да се оттегли от експеримента по всяко време, като се има предвид, че те са били информирани, че те ще гледат някои смущаващи образи. Проучванията са проведени с одобрението на Комитета по етика на човешките изследвания към Университета в Западен Сидни и са удовлетворени от Декларацията от Хелзинки. Субектите се настаниха удобно на един стол в полу-легнало положение с хоризонтални крака. Бяха взети мерки да се осигури спокойна и тиха среда, за да се сведе до минимум спонтанните реакции на възбуда. Поддържа се и комфортна температура на околната среда (22 ° C), тъй като симпатичният отток към кожата е податлив на промени в температурата на околната среда. ЕКГ (0.3 – 1.0 kHz) беше записан с повърхностни електроди Ag-AgCl на гърдите, взети проби от 2 kHz и съхранени на компютър с други физиологични променливи, използвайки компютърна система за събиране и анализ на данни (хардуер PowerLab 16SP и софтуер LabChart 7 ADInstruments, Sydney, Australia). Кръвното налягане се записва непрекъснато с използване на плетизмография с пръст-пулс (Finometer Pro, Finapres Medical Systems, Холандия) и се взема проба в 400 Hz. Дишането (DC-100 Hz) се записва с помощта на датчик за деформация (Pneumotrace, UFI, Morro Bay CA, USA), увит около гърдите. Промени в обема на кръвта в кожата се наблюдават чрез пиезоелектричен преобразувател, приложен към подложката на пръста; от този сигнал амплитудата на импулса се изчислява като се използва функцията за циклични измервания в софтуера LabChart 7. Намаляване на амплитудата на пулса беше използвано, за да покаже намаляване на кръвния поток на кожата. Потенциалът на кожата (0.1-10 Hz; BioAmp, ADInstruments, Sydney, Australia) се измерва по дланта и гръбната част на ръката; промените в потенциала на кожата отразяват отделянето на пот.

Microneurography

Общият перонеален нерв се намираше в главата на матката чрез палпиране и повърхностна електрическа стимулация чрез повърхностна сонда (3-10 mA, 0.2 ms, 1 Hz) чрез изолиран източник на постоянен ток (Stimulus Isolator, ADInstruments, Sydney, Australia). Изолираният волфрамов микроелектрод (FHC, Мейн, САЩ) се вкарва перкутанно в нерва и ръчно напредва към кожата на нерва, докато доставя слаби електрически импулси (0.01-1 mA, 0.2 ms, 1 Hz). Неизолиран подкожен микроелектрод служи като референтен електрод и повърхностен Ag-AgCl електрод на крака като заземяващ електрод. Кожната фасцикула се определя като такава, ако интраневралната стимулация предизвиква парестезия без мускулни трепвания при стимулационни токове на или под 0.02 mA. След като се влезе в кожата, се усилва невралната активност (усилване 104, честотна лента 0.3–5.0 kHz) с помощта на ниско ниво на шум, електрически изолирана, задна сцена (NeuroAmpEx, ADInstruments, Сидни, Австралия). Идентичността на фасцикула е потвърдена чрез активиране на нископраговите механични рецептори - поглаждане на кожата в територията на фасцикуларната инервация. След това позицията на върха на микроелектрода се регулира ръчно, докато се идентифицират спонтанни изблици на SSNA. За целите на идентифицирането се генерират отделни изблици на SSNA, като се изисква субектът да поеме бързо подухване или със затворени очи на субекта, давайки неочакван стимул - например потупване по носа или силен вик. Придобита е невронна активност (вземане на проби от 10 kHz), а активността на симпатиковия нерв е показана като RMS-обработен (корен среден квадрат, плъзгаща се средна времева константа 200 ms) и е анализирана на компютър с помощта на софтуера LabChart 7. Докато директният трафик на симпатиковия нерв и кожният кръвен поток и отделянето на пот се измерват в различни области на тялото, известно е, че SSNA изблиците обикновено се появяват по двустранно синхронен начин както в ръцете, така и в нервите на краката и че има широко разпространение активиране на вазоконстрикторни и судомоторни системи в отговор на стимули за възбуда (Bini et al., 1980).

Емоционални стимули

Промените в емоционалното състояние бяха получени чрез гледане на стандартни изображения от Международната система на афективните картини (IAPS: Lang et al., 1997). Всяка картина, използвана в системата, е обстойно тествана и оценена за валентност (нейното субективно въздействие, вариращо от изключително негативно до изключително положително) и възбуда. В нашето изследване положителните емоции бяха предизвикани от гледане на образи на еротика с висок рейтинг на валентност, докато негативните емоции бяха предизвиквани чрез преглед на изображения на осакатяване с висока отрицателна валентност; и двата комплекта имат висок рейтинг на възбуда. След като се открие подходящо интраневрално място със спонтанна SSNA и субектът се отпусне, се записва период на почивка 2-min, след което на пациента се показват неутрални 30 изображения, всяко изображение с продължителност 8 s, за общо 4 min. Това беше последвано от блок от 15 изображения (или еротика или осакатяване) с продължителност 2-min. Изображенията на еротика или осакатяване бяха представени по квази-случаен начин в момент, непознат за субектите, с всеки 2-min блок от емоционално заредени образи след 2-min блок от неутрални изображения. Като цяло, всеки субект разглеждаше блокове 3 от еротични и 3 блокове на осакатяване с 6 интервали, блокиращи неутрални изображения. Всички субекти са наивни за IAPS изображенията.

Анализ

Амплитудите на пиковете на SSNA, измерени през последователни епохи на 1, съчетани с общия брой на симпатиковите експлозии, бяха измерени през всеки 2-min блок. Визуална проверка, съчетана със слухово разпознаване на невронния сигнал, беше използвана за идентифициране на отделни изблици на SSNA. В допълнение, базовата линия беше определена ръчно в RMS-обработения сигнал и компютърът изчисли максималната амплитуда над базовата линия. Беше извършен анализ на ритъм-ритъм за сърдечен ритъм, кръвно налягане, кръвен поток на кожата, потенциал за кожата и дихателна честота над всеки 2-min блок и беше получена средна стойност за всеки блок във всеки субект. След това може да се изчисли средна стойност на групата за всеки блок 2-min и да се получат абсолютни промени. Абсолютните промени в кожния потенциал и кръвния поток на кожата бяха нормализирани до средната стойност на почивка при индивидите. В допълнение към абсолютните промени за всеки 2-min блок, относителните промени, нормализирани към неутрални, бяха изчислени за периода на почивка и положителните и отрицателните изображения - средната стойност на всеки неутрален блок беше класифицирана като 100%, така че стойностите за другите блокове изображения са изразени спрямо тази стойност. Бяха проведени анализи на обединени данни, както и след разделяне на данните на мъжки и женски групи. Анализ на повтарящи се измервания на всеки физиологичен параметър в трите условия на стимулиране, съчетан с тест Newman-Keuls за множество сравнения, се използва за статистически анализ на данните (Prism 5 за Mac, GraphPad Software Inc, USA). В допълнение, сдвоени t- тестовете са използвани за сравняване на относителните промени (нормализирани до неутрални) в различни физиологични параметри за наборите от еротика и осакатяване, както и за мъжките и женските групи. Нивото на статистическа значимост е определено на p <0.05.

Резултати

Експериментални записи от 21 годишен мъж, гледащи изображения на еротика и осакатяване, са показани на фигура Figure1.1, Може да се види, че SSNA ясно се увеличава по време на двата стимула, въпреки че отговорът към еротиката е по-голям.

Фигура 1  

Експериментални данни за кожна симпатична нервна активност, представена като суров сигнал (нерв) и RMS-обработена версия (RMS нерв), получена от 21 годишен мъжки обект, докато разглеждате изображения на осакатяване (А) или еротика (В), Имайте предвид, че симпатична ...

В съответствие с предишното ни проучване (4), когато мъжете и жените бяха групирани заедно, абсолютните стойности за кръвното налягане, сърдечната честота, дишането, кожния поток и отделянето на пот не показват значителни промени по време на гледане на емоционално заредени изображения, в сравнение с гледане на неутрални изображения или в покой. SSNA обаче показва значителни увеличения при гледане или на изображения на еротика, или на осакатяване в сравнение с фазите на покой и неутралност, въпреки че това е само за честотата на разрушаване (p <0.05), без амплитуда на спукване. Абсолютните стойности за кръвното налягане, сърдечната честота, дихателната честота и общия брой на SSNA взривове в покой (без изображения), при гледане на неутрални изображения и при гледане на изображения на еротика или осакатяване, са илюстрирани на фигура Figure2.2, По подобен начин, относителните промени, нормализирани до неутрални, показват сходни резултати от предишното ни проучване, като единствените значими разлики се наблюдават в амплитудата на спукване на SSNA (еротика). p = 0.044; отвращение p = 0.028) и честота (еротика p <0.0001; отвращение p = 0.002) по време на гледане както на положителни, така и на отрицателно заредени изображения.

Фигура 2  

Средно ± SE абсолютни стойности на кръвното налягане (А), сърдечната честота (В), честотата на дишане (С) и общия брой взривове на активността на кожен симпатичен нерв (D) при четирите състояния, Както може да се види, не съществуват статистически разлики, освен SSNA ...

Когато индивидите бяха разделени на мъжки и женски, беше ясно, че има полови разлики в симпатиковата реактивност. Докато кръвното налягане, сърдечната честота, кожния поток и отделянето на пот не показват значителни разлики между двете групи, амплитудата и честотата на спукване на SSNA се различават значително при мъжете и жените. За амплитудата на разрушаване на SSNA, в сравнение със SSNA нивата, получени при гледане на неутрални изображения, мъжките показаха само значително увеличение, докато гледат положително заредените изображения (p = 0.048), докато жените са имали значително увеличение до отрицателно заредени изображения само (p = 0.03). За честотата на спукване на SSNA, отново мъжката група показва само значително увеличение, докато разглежда положителните изображения (p = 0.0006). Въпреки това, женската група вече показва значително увеличение както на положителните (p = 0.0064) и отрицателно заредени изображения (p = 0.0005), въпреки че увеличението на изображенията на осакатяване е по-голямо от това на еротиката. Показани са относителни промени в броя и амплитудата на спукване на SSNA, нормализирани към неутралното състояние, както за мъже, така и за жени на фигура Figure33.

Фигура 3  

Средните ± SE промени в амплитудата на разрушаване (A, C) и честотата (B, D) на активността на кожния симпатичен нерв, за периода на почивка, положителните образи и негативните изображения, всички нормализирани до неутрално състояние, разделени на мъжки и женски групи, еротичен филм ...

Дискусия

Това проучване показва, че половите различия съществуват в симпатиковите отговори на емоционално заредени визуални стимули, макар и само когато SSNA, измерена като общ брой на взривовете, както и амплитудата на разрушаване, се измерва директно, Не са установени значими промени в други физиологични параметри, като кръвно налягане, сърдечна честота или дишане между групите. Докато предишното ни проучване беше първото, което показа значително увеличение на SSNA като цяло, когато разглеждахме както положителни, така и отрицателно заредени изображения, настоящото изследване показва, че увеличаването на SSNA е по-изразено при мъжете при гледане на изображения на еротика, докато жените имат по-голям отговор на изображенията на осакатяване. Докато това проучване потвърждава, че повишаването на SSNA може да бъде предизвикано от визуални емоционални стимули (независимо от валентността), то показва, че има различия в пола в отговора в зависимост от вида на стимула. Може би това не е изненадващо, но такива различия не могат да бъдат забелязани, когато се разглеждат индиректните маркери на симпатичния отток. Освен това, че няма значителни промени в кожния поток на кръвта или отделянето на пот, се подчертава по-голямата чувствителност на директните нервни записи при оценката на симпатичния отток към кожата, отколкото индиректните мерки на кожна симпатична активност.

Докато се приема, че има едни и същи различия в емоционалното развитие и емоционалната обработка (жените са по-реактивни, възприемчиви и изразителни с емоциите си, отколкото при мъжете), голяма част от доказателствата се предоставят чрез самооценявани данни. Едва наскоро, чрез емпирични физиологични изследвания, тази гледна точка изглежда има някаква основа в истината (Kring и Vanderbilt, 1998; Bradley et al., 2001). Въпреки това, въпреки бавната поява на различията в половете и реакцията на ANS на емоцията, все още няма ясни доказателства за поразителни полови различия, независимо дали са измерени чрез преки или косвени средства. Използването на индиректни измервания на симпатиковото активиране, като например освобождаване на пот, по време на емоционални стимули дава някои положителни и отрицателни резултати. Bradley et al. (2001) установиха, че реакциите на проводимост на кожата показват, че мъжете са по-реактивни от жените, отколкото снимките на еротика, с Kring и Vanderbilt (1998) констатацията, че жените са по-изразителни от мъжете, както с положителни, така и с отрицателни изрази. Въпреки това, докато Bianchin и Angrilli (2012) е установено по-голямо забавяне на сърдечната честота при жени за приятни визуални стимули, не са открити различия в половете при реакциите на проводимост на кожата. По същия начин, Lithari et al. (2010) изследва реакциите на проводимост на кожата и свързаните с събитията ЕЕГ потенциали (ERP) и открива, че жените реагират по-силно от гледна точка на ERP амплитудите на неприятни или високи стимули по отношение на мъжките, но не откриват разлики в поведението на кожата. Това е в съгласие с настоящото изследване, където също открихме, че индиректните измервания, като например освобождаването на пот, не могат да разграничат половете нито с положителни, нито с отрицателни образи. Освен това, за по-нататъшно объркване на половите различия и емоции, Vrana и Rollock (2002) изследва емоционалните реакции както при белите, така и при черните (афро-американски) участници и открива половите различия само в белите участници. Въпреки че нашето проучване не е предназначено да се справи с потенциалните расови различия, в настоящото изследване, както и в нашето по-ранно проучване (Brown et al., 2012), всички участници бяха кавказки, средиземноморски или азиатски; нито един от тях не е бил местен или афроамериканец.

В последно време използването на функционални невроизображения се очертава като техника за оценка на емоционалната обработка. По-специално, изследването на половите различия в невронното функциониране, свързано с емоционалните процеси, нараства, въпреки че констатациите не винаги са последователни и ограниченията на изследването съществуват (Wrase et al., 2003; Schienle et al., 2005; McRae et al., 2008; Domes et al., 2010). Въпреки това, съществуват нови модели на половите различия, при които жените се оказват по-емоционално възприемчиви и изпитват емоции с по-голяма честота и интензивност, отколкото мъжете, докато мъжете се считат за по-ефективни в регулирането на емоциите (Whittle et al., 2011). С реактивност към емоционални стимули, широко се приема, че мъжките са по-отзивчиви към сексуално възбуждащи стимули, отколкото жените, и това е съобщено и при двете проучвания на невроизображенията, както и при физиологичните изследвания (Hamann et al., 2004; Allen et al., 2007). Въпреки това, въпреки че това е широко прието, то е слабо документирано, въпреки че в настоящото изследване се наблюдават половите различия между положително заредените и отрицателно заредените изображения. Като група нямаше различия в SSNA отговорите между положително заредени и отрицателно заредени образи, но все пак - както бе отбелязано по-горе - жените имаха по-голям отговор от мъжките спрямо изображенията на осакатяване, докато мъжете реагираха повече на еротичните изображения. Това предполага, че използването на директни измервания на SSNA, получени чрез микроневрография, може да доведе до по-изчерпателни и убедителни резултати, отколкото само чрез използване на индиректни мерки, като сърдечен ритъм, кръвно налягане, освобождаване на потта и кръвен поток на кожата, самостоятелно.

Ограничения

Докато променливите черти, като темперамент и личност, както и културните различия, винаги ще бъдат потенциално ограничение в проучванията на емоциите, по-голямата част от участниците, включени в настоящото изследване, се състоят от индивиди, които не са само наивни на изображенията на IAPS, но също съобщава за подобни реакции на снимките. Когато се питат за реакциите в края на експеримента, всички субекти съобщават, че са нарушени от изображенията на осакатяване, докато повечето се чувстват напълно неутрални по отношение на изображенията на еротиката, без предмет да бъде засегнат от еротиката. Въпреки това, разликите в чертата имат потенциал да повлияят върху степента на реакция между индивидите.

Друго ограничение на изучаването на физиологичните ефекти на емоционално заредените образи е използването на неутрални изображения между блоковете на емоционално заредени образи. Докато предходният блок от неутрални изображения се използва, за да се прецени степента на отговорите по време на емоционално заредените образи, отговорът на неутралните изображения при някои индивиди може да бъде по-висок, отколкото в други, в зависимост от видяното изображение (т.е. изображение на самолет) при индивид, който има страх от летене). Що се отнася до половите различия, менструалният цикъл и неговият ефект върху симпатиковата нервна дейност, както и емоцията, е друг фактор, който трябва да се вземе под внимание при емоционални изследвания, тъй като са открити разлики във физиологичното функциониране по време на различните фази на менструалния цикъл (Goldstein). et al., 2005; Carter et al., 2013). За нашето проучване обаче това не се наблюдава и женските отговори се представят заедно, независимо от фазата на менструалния цикъл; може би си струва да се проучат последиците от менструалния статус в бъдещите проучвания.

Заключения

Използвайки интранеурови микроелектроди, за да записваме директно от постганглионните симпатикови аксони, насочени към кожата, ние категорично показахме, че различията в половете съществуват в симпатичните нервни реакции към образите на еротика и осакатяване. Такива различия не могат да бъдат забелязани чрез индиректните мерки на симпатиковия отток на кожата - освобождаване на пот или кожен кръвен поток - както и други индиректни автономни мерки, като сърдечен ритъм, кръвно налягане и дишане.

Изявление за конфликт на интереси

Авторите заявяват, че изследването е проведено при липса на търговски или финансови отношения, които биха могли да се тълкуват като потенциален конфликт на интереси.

Благодарности

Тази работа е подкрепена от Националния съвет по здравеопазване и медицински изследвания на Австралия. Благодарни сме за помощта, оказана от Ели Хамам и Азхарудин Фазалбхой в някои от експериментите.

Препратки

  • Алън М., Emmers-Sommer TM, D'Alessio D., Timmerman L., Hanzel A., Korus J. (2007). Връзката между физиологичните и психологическите реакции към сексуално явни материали: обобщение на литературата с помощта на мета-анализ. Общ. Monogr. 74, 541–560 10.1080 / 03637750701578648 [Крос Реф]
  • Bianchin M., Angrilli A. (2012). Полови разлики в емоционалните реакции: психофизиологично изследване. Physiol. Behav. 105, 925 – 932 10.1016 / j.physbeh.2011.10.031 [PubMed] [Крос Реф]
  • Bini G., Hagbarth K.-E., Hynninen P., Wallin BG (1980). Регионални прилики и разлики в терморегулаторния вазо- и судомоторен тонус. J. Physiol. 306, 553 – 565 [PMC безплатна статия] [PubMed]
  • Bradley MM, Codispoti М., Sabatinelli D., Lang PJ (2001). Емоция и мотивация II: половите различия в обработката на картината. Емоция 1, 300-319 10.1037 / 1528-3542.1.3.300 [PubMed] [Крос Реф]
  • Brown R., James C., Henderson L., Macefield V. (2012). Автономни маркери за емоционална обработка: кожна симпатична нервна активност при хора по време на излагане на емоционално заредени образи. Front. Physiol. 3: 394 10.3389 / fphys.2012.00394 [PMC безплатна статия] [PubMed] [Крос Реф]
  • Callister R., Suwarno NO, печати DR (1992). Симпатичната активност се влияе от трудността на задачата и възприемането на стреса по време на умствени предизвикателства при хората. J. Physiol. 454, 373 – 387 [PMC безплатна статия] [PubMed]
  • Carter JR, Durocher JJ, Kern RP (2008). Невронни и сърдечно-съдови реакции на емоционален стрес при хора. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 295, R1898 – R1903 10.1152 / ajpregu.90646.2008 [PMC безплатна статия] [PubMed] [Крос Реф]
  • Carter JR, Fu Q., Minson CT, Joyner MJ (2013). Овариален цикъл и симпатично възбуждане при жени в пременопауза. Хипертония 61, 395 – 399 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.112.202598 [PMC безплатна статия] [PubMed] [Крос Реф]
  • Domes G., Schulze L., Bottger M., Grossmann A., Hauenstein K., Wirtz PH, et al. (2010). Невронните корелати на половите разлики в емоционалната реактивност и емоционалната регулация. Hum. Мозъчен Мап. 31, 758 – 769 10.1002 / hbm.20903 [PubMed] [Крос Реф]
  • Fox E. (2002). Обработка на емоционални изражения на лицето: ролята на тревожност и съзнание. Cogn. Засяга. Behav. Neurosci. 2, 52 – 63 10.3758 / CABN.2.1.52 [PMC безплатна статия] [PubMed] [Крос Реф]
  • Gater R., Tansella M., Korten A., Tiemens BG, Mavreas VG, Olatawura MO (1998). Полови различия в разпространението и откриването на депресивни и тревожни разстройства в общите здравни заведения - доклад от съвместното изследване на световната здравна организация относно психологическите проблеми в общото здравеопазване. Арх. Психиатрия 55, 405 – 413 10.1001 / archpsyc.55.5.405 [PubMed] [Крос Реф]
  • Goldstein JM, Jerram M., Poldrack R., Ahern T., Kennedy DN, Seidman LJ, et al. (2005). Хормоналният цикъл модулира веригите на възбуда при жени, използващи функционално магнитно-резонансно изобразяване. J. Neurosci. 25, 9309 – 9316 10.1523 / JNEUROSCI.2239-05.2005 [PubMed] [Крос Реф]
  • Golightly C. (1953). Теорията на Джеймс-Ланг: логично следкланично. Philos. Sci. 20, 286 – 299 10.1086 / 287282Крос Реф]
  • Hamann S., Herman RA, Nolan CL, Wallen K. (2004). Мъжете и жените се различават в амигдалната реакция на визуалните сексуални стимули. Нат. Neurosci. 7, 411 – 416 10.1038 / nn1208 [PubMed] [Крос Реф]
  • Hare R., Wood K., Великобритания S., Shadman J. (1970). Автономни отговори на афективната визуална стимулация. Психофизиология 7, 408 – 417 10.1111 / j.1469-8986.1970.tb01766.x [PubMed] [Крос Реф]
  • James W. (1884). Какво е емоция? Ум 9, 188 – 205 10.1093 / ум / ос-IX.34.188 [Крос Реф]
  • Kring AM, Vanderbilt U. (1998). Полови разлики в емоциите: изразяване, опит и физиология. J. Pers. Soc. Psychol. 74, 686 – 703 10.1037 / 0022-3514.74.3.686 [PubMed] [Крос Реф]
  • Лейси JI, Lacey BC (1970). Някои взаимовръзки между автономна и централна нервна система, във физиологични корелати на емоцията, ed Black P., редактор. (Ню Йорк, Ню Йорк: Академик Прес;), 205 – 227
  • Lang P., Bradley M., Cuthbert B. (1997). Международна система за афективна картина (IAPS): Техническо ръководство и ефективни рейтинги. Gainsville, FL: НИМХ Център за изследване на емоциите и вниманието
  • Lang PJ, Greenwald МК, Bradley MM, Hamm AO (1993). Разглеждане на снимки: афективни, лицеви, висцерални и поведенчески реакции. Психофизиология 30, 261 – 273 10.1111 / j.1469-8986.1993.tb03352.x [PubMed] [Крос Реф]
  • Lange C. (1885). Емоциите: психофизиологично изследване. Емоции 1, 33 – 90
  • Lithari C., Frantzidis СА, Papadelis C., Vivas AB, Klados МА, Kourtidou-Papadeli C., et al. (2010). Дали женските са по-отзивчиви към емоционалните стимули? Неврофизиологично изследване на възбуда и валентност. Мозъчен Топогр. 23, 27-40 10.1007 / s10548-009-0130-5 [PMC безплатна статия] [PubMed] [Крос Реф]
  • Macefield VG, Wallin BG (1996). Поведението на отделните симпатикови неврони, доставящи човешки потни жлези. J. Auton. Nerv. Syst. 61, 277-286 10.1016-0165 (1838) 96-00095PubMed] [Крос Реф]
  • Macefield VG, Wallin BG (1999). Респираторна и сърдечна модулация на отделни вазоконстрикторни и судомоторни неврони към човешката кожа. J. Physiol. 516, 303 – 314 10.1111 / j.1469-7793.1999.303aa.x [PMC безплатна статия] [PubMed] [Крос Реф]
  • McRae K., Ochsner KN, Mauss IB, Gabrieli JJD, Gross JJ (2008). Джендър различия в емоционалното регулиране: fMRI проучване на когнитивната преоценка. Групов процес. Интергрупа Relat. 11, 143 – 162 10.1177 / 1368430207088035Крос Реф]
  • Ritz T., Thons M., Fahrenkrug S., Dahme B. (2005). Дихателни пътища, дишане и респираторна синусова аритмия по време на гледане на картината. Психофизиология 42, 568 – 578 10.1111 / j.1469-8986.2005.00312.x [PubMed] [Крос Реф]
  • Schienle A., Schafer A., ​​Stark R., Walter B., Vaitl D. (2005). Различията между половете при обработването на картини, предизвикващи отвращение и страх: проучване на fMRI. Неврорепортаж 16, 277 – 280 10.1097 / 00001756-200502280-00015 [PubMed] [Крос Реф]
  • Vrana SR, Rollock D. (2002). Ролята на етничността, пола, емоционалното съдържание и контекстуалните различия във физиологичните, експресивни и самооценявани емоционални реакции към образите. Cogn. Emot. 16, 165 – 192 10.1080 / 02699930143000185Крос Реф]
  • Уитъл С., Юсел М., Яп МБХ, Алън Н.Б. (2011). Полови различия в нервните корелати на емоцията: доказателства от невроизобразяване. Biol. Psychol. 87, 319 – 333 10.1016 / j.biopsycho.2011.05.003 [PubMed] [Крос Реф]
  • Wrase J., Klein S., Gruesser SM, Hermann D., Flor H., Mann K., et al. (2003). Джендър различия в обработката на стандартизирани емоционални визуални стимули при хора: изследване с функционално магнитно-резонансно изобразяване. Neurosci. Латвиец. 348, 41-45 10.1016-0304 (3940) 03-00565PubMed] [Крос Реф]