La sensibilitat a la recompensa dopaminèrgica pot promoure la salut dels adolescents: una nova perspectiva sobre el mecanisme d'activació de l'estriat ventral (2016)

Eva H. Telzer ^a^,^b^,^c^,,

Neurociència cognitiva del desenvolupament

17 volum, Febrer 2016, pàgines 57 – 67

abstracte

La visió predominant en l'àmbit del desenvolupament del cervell dels adolescents és que l'augment de l'activitat en el sistema de recompensa dopaminèrgica mesolímbica serveix com a passiu, orientant els adolescents cap a comportaments de risc, augmentant la seva sensibilitat a l'avaluació i la pèrdua socials i provocant un benestar compromès. Diverses troballes incompatibles amb aquesta visió del dèficit desafien la perspectiva que la sensibilitat a la recompensa dels adolescents serveix en gran mesura com a problema i posa de manifest la funció adaptativa potencial que pot servir una reactivitat estriatal elevada. L'objectiu d'aquesta revisió és perfeccionar la nostra comprensió de la sensibilitat a la recompensa dopaminèrgica a l'adolescència. Reviso diversos estudis que mostren que l'activació de l'estriat ventral té una funció adaptativa per a la salut i el benestar dels adolescents en relació amb la disminució tant de la presa de riscos com de la depressió i l'augment de la persistència i el rendiment cognitius.

Paraules clau

Adolescència;
Recompenses;
Assumpció de riscos;
Salut;
El desenvolupament del cervell

L'adolescència és un període de desenvolupament sensible i vulnerable marcat per un fort augment de la conducta de risc, la labilitat emocional i una mala regulació del comportament.Steinberg, 2005). Aquests canvis es relacionen amb un augment de les taxes de depressió i ansietat (és a dir, problemes d'interiorització) i conductes de trastorns i comportaments de trencament de regles (és a dir, problemes d'externalització) que incorren en una preocupació important per a la salut pública, motivada per la seva alta prevalença, cronicitat i efectes adversos sobre el funcionament. Per exemple, l'aparició de molts trastorns psiquiàtrics sorgeix durant l'adolescència, amb un augment de la depressió del 500% de la infància a l'adolescència i un 400% addicional durant els anys d'adults joves (vegeu Thapar et al., 2012). Les taxes de morbiditat i mortalitat augmenten un 300% des de la infància fins a l'adolescència (CDC, 2014) amb més del 70% de les morts d'adolescents cada any per causes evitables, com ara xocs de vehicles de motor, lesions no intencionades, homicidi i suïcidi (CDC, 2013). L'evidència recent de models animals i estudis de neurociència del desenvolupament en la joventut humana ha demostrat que les interrupcions en el processament de recompenses poden ser la base de l'augment dels símptomes d'interiorització i externalització durant l'adolescència.Llança, 2011).

1. Pics adolescents en sensibilitat a la recompensa

A moltes espècies, inclosos rosegadors, primats no humans i humans, els adolescents mostren pics en els comportaments relacionats amb la recompensa, proporcionant proves sòlides per a la conservació del processament de la recompensa al llarg de l'evolució (Llança, 2011). Les rates adolescents són més sensibles que els seus homòlegs adults a les propietats gratificants d'una varietat d'estímuls positivament gratificants, inclosa la recerca de novetats (Douglas et al., 2003), els efectes gratificants de les interaccions socials (Douglas et al., 2004), comportament consumatori (Friemel et al., 2010 i Llança, 2011), i provants agradables (Vaidya et al., 2004, Wilmouth i Spear, 2009 i Friemel et al., 2010). En els primats humans, s'han observat patrons de desenvolupament en forma d'U invertida en els comportaments de recerca de recompenses. Per exemple, els adolescents humans mostren pics en la recerca de recompenses i la recerca de sensacions autoinformades (Steinberg et al., 2009 i Romer et al., 2010), una major sensibilitat a la retroalimentació positiva durant una tasca de joc conductual (Cauffman et al., 2010), i majors preferències i reactivitat a les substàncies dolces (Galván i McGlennen, 2013 i Post i Kemper, 1993). Aquests canvis de comportament en els comportaments i les preferències de recerca de recompenses es deuen, en part, als canvis neuronals subjacents als circuits frontostriatals.

2. Canvis dopaminèrgics en el cervell adolescent

Els circuits frontoestriatals que serveixen els processos de recompensa estan modulats pel neurotransmissor dopamina (DA). El circuit primari de recompensa inclou projeccions dopaminèrgiques des de l'àrea tegmental ventral (VTA) fins al nucli accumbens, que alliberen dopamina en resposta a estímuls relacionats amb la recompensa.Russo i Nestler, 2013). L'estriat ventral, i el nucli accumbens en particular, s'ha reconegut com un node bàsic per als comportaments impulsats per incentius i recompensa (vegeu Padmanabhan i Luna, 2014 i Galván, 2014). La senyalització DA admet l'aprenentatge de reforç, i la modulació de DA de la funció estriatal i prefrontal influeix en els comportaments afectius i motivats que s'alteren a l'adolescència.Padmanabhan i Luna, 2014). Els components principals del sistema de recompensa que pateixen canvis especialment dramàtics durant l'adolescència inclouen projeccions des de les neurones DA profundes a la base del cervell (per exemple, VTA; substantia nigra) fins a regions subcorticals incloent l'estriat, així com l'escorça prefrontal (PFC) i altres regions corticals com l'amígdala i l'hipocamp. També hi ha projeccions GABAèrgiques des del nucli accumbens fins al VTA. Aquests inclouen projeccions a través de la via directa, que està mediada per neurones espinoses mitjanes de tipus D1, que innerven directament el VTA, i projeccions a través de la via indirecta, que està mediada per neurones espinoses mitjanes de tipus D2, que innerven el VTA a través de neurones GABAèrgiques. al pal·lidum ventral (Russo i Nestler, 2013). Totes aquestes regions de recompensa estan interconnectades de maneres complexes (vegeu . Figura 1).

Fig. 1. Vies dopaminèrgiques al cervell.

El sistema DA experimenta una reorganització important durant l'adolescència, que està implicada en la fisiopatologia de diversos trastorns que apareixen durant l'adolescència.e (vegeu Nelson et al., 2005, Llança, 2000 i Wahlstrom et al., 2010a). Entre rosegadors, primats no humans i humans, l'augment del pic de senyalització de dopamina durant l'adolescència (veure Wahlstrom et al., 2010b). S'han observat pics específics per a adolescents en la densitat dels receptors de dopamina D1 i D2 a l'estriat ventral en rosegadors. (Andersen et al., 1997, Tarazi et al., 1999, Teicher et al., 1995, Badanich et al., 2006 i Philpot et al., 2009), tot i que alguns estudis no han trobat diferències funcionals en el nucli accumbens dels rosegadors adolescents en comparació amb els adults (Matthews et al., 2013 i Sturman i Moghaddam, 2012). A més, les concentracions de DA i la densitat de fibres de DA que es projecten al PFC augmenten a l'adolescència (Benes et al., 2000), així com el nombre de projeccions de PFC al nucli accumbens (Brenhouse et al., 2008). En els primats no humans, la innervació de DA a tota la regió arriba a l'adolescència (Vegeu Wahlstrom et al., 2010b).

Estudis amb humans han reportat pics similars en l'expressió de DA durant l'adolescència. Per exemple, in mostres humanes post mortem, els nivells de DA a l'estriat augmenten fins a l'adolescència i després disminueixen o es mantenen estables (Haycock et al., 2003), tant pel que fa a la longitud dels axons com al nombre total d'axons projectats (Lambe et al., 2000 i Rosenberg i Lewis, 1994). Ttambé hi ha un pic en la connectivitat glutamatèrgica des del PFC fins al nucli accumebens, específicament a les neurones que expressen D1 (Brenhouse et al., 2008). Finalment, els estudis de fMRI, que permeten avaluar els canvis en els sistemes neuronals innervats per DA, han demostrat que l'estriat ventral és significativament més actiu entre els adolescents que els nens o els adults quan reben recompenses secundàries. (per exemple, diners; Ernst et al., 2005, Galván et al., 2006 i Van Leijenhorst et al., 2010), recompenses primàries (p. ex., líquid dolç; Galván i McGlennen, 2013), o recompenses socials (Chein et al., 2010 i Guyer et al., 2009) així com en presència de senyals socials apetitius (Somerville et al., 2011). Aquests pics en l'activació de l'estriat ventral estan associats amb un control cognitiu compromès (Somerville et al., 2011) i augment de la presa de riscos autoinformats (Galván et al., 2007). Alguns estudis també han trobat que els adolescents mostren una activació de l'estriat ventral contundent en relació amb els nens o adults quan anticipen recompenses (Bjork et al., 2004 i Bjork et al., 2010), i aquesta activació estriatal embotada s'associa a comportaments de risc més elevats (Schneider et al., 2012). S'argumenta que la hipoactivació de l'estriat ventral suggereix que els adolescents poden assolir sentiments menys positius a partir d'estímuls gratificants, cosa que els porta a buscar experiències que indueixen recompenses que augmentin l'activitat dels circuits relacionats amb la dopamina. (Llança, 2000).

Es planteja la hipòtesi que el sistema DA es troba en un sostre funcional durant l'adolescència (Chambers et al., 2014), com ho demostren els pics en el tret de cèl·lules DA, nivells generals més alts de DA tònic, una major innervació de DA i una augment de la densitat del receptor DA (Vegeu Padmanabhan i Luna, 2014). Per tant, es creu que el sistema DA mesolímbic es troba en un estat d'excés durant l'adolescència, la qual cosa té una importància funcional important per als resultats del comportament. També s'ha proposat que els nivells tònics de DA en el PFC pugen més enllà dels nivells òptims a l'adolescència, donant lloc a una "sobredosi" de DA que després esbiaixeix l'entrada de les regions límbiques com el nucli accumbens. (per exemple, Wahlstrom et al., 2010a). Tel seu canvi en l'equilibri funcional DA podria tenir conseqüències marcades en la competència entre PFC i regions límbiques per al control de la informació, de manera que majors nivells funcionals d'activitat DA al nucli accumbens canvien el flux d'informació cap a una major influència límbica i menys PFC en el nucli accumbens. (Llança, 2011).

3. Perspectiva del dèficit de la reactivitat dopaminèrgica a l'adolescència

Es creu que els pics específics de l'adolescent en l'activitat DA expliquen les orientacions més elevades cap a les recompenses a l'entorn, incloses les preferències per la novetat, l'augment de l'interès en situacions de risc i l'aparició de molts trastorns psiquiàtrics (Wahlstrom et al., 2010b). La visió predominant en l'àmbit del desenvolupament del cervell dels adolescents és que l'augment de l'activitat en el sistema mesolímbic DA serveix com a passiu, orientant els adolescents cap a conductes de risc, augmentant la seva sensibilitat a l'avaluació i la pèrdua social i resultant en un benestar compromès. (per exemple, Casey et al., 2008 i Chambers et al., 2014). Tper tant, mentre que els pics adolescents en la reactivitat estriatal poden haver evolucionat amb finalitats adaptatives (per exemple, facilitar l'èxit reproductiu, l'emigració i la disminució de la consanguinitat), la reactivitat estriatal a les societats modernes pot ser més una càrrega i fins i tot posar en perill la vida. (Llança, 2008). En efecte, A través de desenes d'estudis de neuroimatge d'adolescents humans, les alteracions en l'activació de l'estriat ventral s'han relacionat amb resultats negatius, inclòs el consum de drogues i alcohol. (Jager et al., 2013), depressió (Telzer et al., 2014 i Silk et al., 2013), ansietat (Bar-Haim et al., 2009 i Guyer et al., 2006), susceptibilitat a la influència dels iguals (Chein et al., 2010), i conductes i comportaments d'incompliment de normes (Galván et al., 2007 i Qu et al., 2015). TAixí, les recompenses poden influir profundament en comportaments importants que constitueixen factors de risc modificables per a malalties cròniques i mortalitat.

4. Un potencial paper adaptatiu de la reactivitat dopaminèrgica a l'adolescència

L'opinió que els pics de l'activitat DA durant l'adolescència són la base dels augments de la presa de riscos i de la psicopatologia de l'adolescent suggereix que els adolescents estan predisposats a problemes de salut mental a causa de les limitacions del desenvolupament per cable mitjançant un processament neuronal alterat. Aquesta perspectiva de dèficit impulsada per immadures cerebrals determinades biològicament implica una inevitabilitat omnipresent per a l'assumpció de riscos adolescents i una psicopatologia que limita la nostra capacitat d'intervenir. A més, aquesta visió posa èmfasi en els comportaments problemàtics dels adolescents per sobre dels desenvolupaments i comportaments més positius. Tot i que aquesta visió no és incorrecta (és a dir, una activació estriatal augmentada fa es relacionen amb resultats negatius), aquesta perspectiva està massa simplificada ( Pfeifer i Allen, 2012) i no té en compte com la reactivitat dopaminèrgica augmentada pot ser adaptativa durant aquest període de desenvolupament. Diverses troballes incompatibles amb aquesta visió del dèficit desafien la perspectiva que la sensibilitat a la recompensa dels adolescents serveix en gran mesura com a problema i posa de manifest la funció adaptativa potencial que pot servir una reactivitat estriatal elevada.

Una visió que s'ha proposat és que l'augment de la sensibilitat dopaminèrgica augmenta els comportaments de risc que poden ser adaptatius per promoure la supervivència i l'adquisició d'habilitats. (Llança, 2000). La tendència a apropar-se, explorar i assumir riscos durant l'adolescència pot servir per a un propòsit adaptatiu que ofereix als adolescents una oportunitat única d'aconseguir noves experiències en un moment en què els joves estan preparats per aprendre del seu entorn i deixar la seguretat dels seus cuidadors. (Llança, 2000). Així, les respostes de l'estriat ventral poden facilitar l'assoliment dels objectius i la supervivència a llarg termini, permetent a l'adolescent avançar cap a una autonomia relativa. (Wahlstrom et al., 2010a). En resum, aquesta conceptualització suggereix que la pròpia presa de riscos és un comportament normatiu i adaptatiu. Per tant, l'augment de la reactivitat de l'estriat ventral pot ser una resposta adaptativa sempre que el sistema no estigui en excés i els adolescents només participen en nivells moderats de risc.; alts nivells de risc poden ser perjudicials i fins i tot posar en perill la vida (Llança, 2008). A més, és probable que les conseqüències de la presa de riscos depenguin del context. A la nostra societat moderna, els entorns on els adolescents participen en la presa de riscos (per exemple, conduir cotxes) poden donar lloc a resultats desadaptatius en comptes d'adaptatius (Llança, 2008).

Més enllà de la teoria que l'assumpció de riscos és una conducta adaptativa, proposo una nova conceptualització i un paper adaptatiu de la sensibilitat a la recompensa de manera que la reactivitat estriatal pugui conduir els adolescents. lluny de riscos i psicopatologies. És a dir, la reactivitat estriatal pot allunyar els adolescents del mateix comportament que es pensa que sorgeix com a resultat dels pics en la senyalització neuronal DA. En lloc de promoure la presa de riscos i la psicopatologia, l'evidència recent revela que l'augment de la reactivitat estriatal pot motivar els adolescents a participar en comportaments més reflexius i positius, facilitant una millor cognició i, finalment, protegir-los de desenvolupar depressió i participar en comportaments de risc per a la salut. De fet, les respostes augmentades de l'estriat ventral, juntament amb una regulació neuronal eficaç, representen "la traducció de la motivació positiva a l'acció adaptativa". ( Wahlstrom et al., 2010a, pàg. 3).

Per tant, la senyalització DA augmentada pot ser un marcador neurobiològic per a comportaments relacionats amb l'enfocament, independentment del resultat percebut (és a dir, adaptatiu o inadaptat). D'una banda, la senyalització DA es pot canalitzar cap a comportaments motivats que són altament adaptatius, com ara una orientació cap a comportaments motivacionalment positius (per exemple, esforçar-se per l'èxit acadèmic, participar en comportaments prosocials, treballar cap a un objectiu).). D'altra banda, la senyalització DA es pot dirigir cap a comportaments motivats que poden ser molt desadaptatius en funció de variables situacionals i contextuals (p. ex., conductes de conducció perilloses, conductes sexuals de risc). Per tant, la sensibilitat de l'estriat ventral pot representar una vulnerabilitat o una oportunitat segons el context social i motivacional. (Vegeu Taula 1). TAixí, les trajectòries de desenvolupament en la sensibilitat de l'estriat ventral poden variar segons els estímuls i els contextos.

Taula 1.

La reactivitat de l'estriat ventral pot ser alhora una font de vulnerabilitat i una oportunitat.

Vulnerabilitat	Oportunitat
*Orientació cap a recompenses negatives*	Orientació cap a recompenses positives
•Experimentació amb drogues	•Motivació acadèmica
•Conductes sexuals de risc	•Passions i aficions

*Sensibilitat a l'amenaça social*	Sensibilitat a la connexió social
• Augment de la depressió	•Relacions saludables entre iguals
•Influència negativa entre iguals	•Conductes prosocials

Opcions de la taula

Com que els pics de sensibilitat dopaminèrgica semblen ser universals a l'adolescència, tal com es veu a través d'espècies, contextos i cultures, el meu objectiu és destacar les maneres en què aquesta sensibilitat dopaminèrgica es pot redirigir cap a comportaments positius i promotors de la salut. Diverses revisions convincents han suggerit recentment que el neurodesenvolupament dels adolescents és complex (Crone i Dahl, 2012), i l'estriat ventral s'associa de vegades amb resultats adaptatius (Pfeifer i Allen, 2012). En aquesta revisió, faig un pas més en aquesta conceptualització i suggereixo que la hiperactivació de DA pot promoure la salut dels adolescents. A continuació, reviso diversos estudis recents que desafien els punts de vista tradicionals que recompensen les funcions de sensibilitat de manera principalment desadaptativa durant l'adolescència. A través de mostres i contextos diversos, l'activació de l'estriat ventral té una funció adaptativa per a la salut i el benestar dels adolescents, relacionada amb la disminució tant de la presa de riscos com de la depressió i l'augment de la persistència i el rendiment cognitius.

5. L'estriat ventral i la recompensa: inferència inversa

Abans de revisar la literatura actual, vull assenyalar alguns problemes amb la interpretació de les dades de neuroimatge. El treball de fMRI humà ha identificat l'estriat ventral com una regió clau implicada en el processament de la recompensa (vegeu Delgado, 2007). Tanmateix, una limitació important de la interpretació de l'estriat ventral com a recompensa de codificació és el problema de la inferència inversa (és a dir, inferir estats cognitius únicament a partir de l'activació d'una àrea cerebral determinada; Poldrack, 2011). En el manuscrit actual, faré diverses inferències sobre l'estriat ventral i la recompensa. Tot i que l'activació de l'estriat ventral certament no és sinònim de recompensa, de vegades cal fer aquest enllaç per descriure una història convincent. No obstant això, és important tenir en compte que altres regions neuronals fora de l'estriat ventral (per exemple, VTA, vmPFC) i la neuroquímica més enllà de la dopamina (p. i funcions motivacionals. Per exemple, l'estriat està implicat en el control motor (vegeu Groenewegen, 2003), aprenentatge inclosa la formació d'hàbits (Jog et al., 1999), aprenentatge d'habilitats (Poldrack et al., 1999), i l'aprenentatge relacionat amb la recompensa (O'Doherty, 2004), així com la sensibilitat a l'aversió/càstig (Jensen et al., 2003). L'estriat, per tant, ha estat implicat en la integració d'informació sobre la cognició, el control motor i la motivació (vegeu Delgado, 2007).

6. Evidència que la sensibilitat dopaminèrgica pot promoure la salut dels adolescents

6.1. La sensibilitat de l'estriat ventral a les decisions prosocials prediu una disminució de la conducta de risc

La participació en comportaments prosocials activa sentiments d'alta intensitat i gratificants que comprometen el sistema de recompensa dopaminèrgica. Per exemple, en adults, oferir suport financer a organitzacions benèfiques implica l'estriat ventral (Moll et al., 2006 i Harbaugh et al., 2007). Es creu que això indica un efecte de "brillant càlid", cosa que suggereix que se sent bé ser prosocial (Moll et al., 2006). De fet, hem demostrat que els adolescents que diuen sentir-se més feliços els dies en què donen suport a la seva família mostren una major activació de l'estriat ventral quan donen suport monetari a la seva família durant una exploració de ressonància magnètica (fMRI).Telzer et al., 2010 i Telzer et al., 2011), donant suport a la idea que l'estriat ventral codifica els sentiments de felicitat vinculats a ser prosocials. Per tant, l'activació de l'estriat ventral a recompenses prosocials pot representar un senyal adaptatiu que pot facilitar el benestar. Per provar-ho, vam seguir els adolescents durant un període d'un any per examinar com l'activació de l'estriat ventral durant un context prosocial positiu va predir canvis en els comportaments de risc per a la salut. Els adolescents van completar una tasca durant la qual podien fer costoses donacions monetàries a la seva família. Vam trobar que els adolescents que van mostrar una activació augmentada a l'estriat ventral quan van prendre decisions prosocials (és a dir, donacions costoses a la seva família) van mostrar disminucions longitudinals en les conductes de risc (p. ex., robar, beure alcohol, consumir drogues i saltar l'escola) al llarg del curs. d'un any (Telzer et al., 2013). A més, els adolescents que van mostrar una major activació de l'estriat ventral durant les decisions familiars prosocials menys activació de l'estriat ventral durant una tasca de risc ( Telzer et al., 2015a), suggereix que les recompenses prosocials poden compensar la naturalesa gratificant de participar en comportaments de risc. Aquestes troballes posen de manifest com la sensibilitat de l'estriat ventral pot ser un actiu per als joves depenent del context en què es produeix aquesta activació. L'estriat ventral, que s'ha identificat com un factor de risc per a l'assumpció de riscos adolescents, també és protector contra aquest mateix comportament quan aquesta activació es produeix en un context significatiu i prosocial.

6.2. La sensibilitat de l'estriat ventral a diferents tipus de recompenses prediu tant l'augment com la disminució de la depressió al llarg del temps

Tot i que el benestar òptim es pot aconseguir mitjançant comportaments significatius i positius, els adolescents solen orientar-se cap a activitats hedòniques més negatives (p. (Chambers et al., 2014 i Steinberg, 2008). Es va examinar si l'activació de l'estriat ventral a les recompenses eudaimòniques (p. ex., decisions prosocials a la família) i les recompenses hedòniques (p. ex., decisions arriscades) prediuen de manera diferent els canvis longitudinals en els símptomes depressius. Els adolescents van completar una tasca prosocial en la qual podien optar per donar ingressos a la seva família o quedar-se amb recompenses monetàries per a ells mateixos (Telzer et al., 2010 i Telzer et al., 2011). També van completar una tasca d'assumpció de riscos (el BART; Lejuez et al., 2002), durant el qual podien inflar un globus virtual que els donava recompenses monetàries creixents amb cada bomba, però podria explotar en qualsevol moment, donant lloc a una pèrdua de tots els ingressos obtinguts per aquest globus. Els resultats van demostrar que els adolescents que van mostrar una activació augmentada de l'estriat ventral durant les decisions prosocials a la seva família van experimentar una disminució longitudinal dels símptomes depressius al llarg de l'any següent. En canvi, els adolescents que van mostrar una activació augmentada de l'estriat ventral quan es guardaven els seus ingressos en la tasca prosocial (és a dir, decisions egoistes) o que van mostrar una activació de l'estriat ventral durant la tasca de risc van experimentar augments longitudinals dels símptomes depressius.Telzer et al., 2014). Així, l'activació estriatal augmentada al comportament prosocial és una resposta neuronal adaptativa, que pot servir com a senyal neurobiològic que codifica una orientació cap a recompenses positives (per exemple, sentir un sentit de significat i propòsit; sentir-se connectat socialment) i que condueix a una disminució de la simptomologia depressiva. . L'augment de la resposta estriatal durant les decisions egoistes (és a dir, mantenir els diners per a un mateix) o quan és arriscat és una resposta neuronal desadaptada, que pot servir com a senyal neurobiològic que codifica una orientació cap a recompenses més negatives (p. amenaça) i provocant un augment de la simptomatologia depressiva. Aquestes troballes posen de manifest la importància de considerar el context en què es produeix l'activació de l'estriat ventral.

6.3. La presència materna redirigeix la sensibilitat de l'estriat ventral dels adolescents lluny del comportament de risc

Els pares juguen un important paper de bastida, ajudant als seus fills a prendre decisions adaptatives i evitar riscos. Tot i que els pares poden disminuir l'assumpció de riscos dels adolescents simplement actuant com a guardians i limitant les oportunitats dels adolescents per prendre decisions equivocades, va provar si la presència materna canvia la manera en què els adolescents processen els riscos. Durant una exploració d'IRMf, els adolescents van completar una tasca de conducció simulada durant la qual podien triar prendre decisions arriscades o segures. Feien la tasca sols i en presència de la seva mare. Hem trobat que els adolescents prenen decisions significativament més arriscades quan estan sols (55% de les decisions) que quan la seva mare estava present (45% de les decisions). A nivell neural, l'estriat ventral estava significativament menys activat durant les decisions arriscades i més actiu durant les decisions segures quan les mares dels adolescents estaven presents. (Telzer et al., 2015b). És important destacar que, quan els adolescents van prendre decisions segures, van mostrar un acoblament funcional significatiu (és a dir, una conversa creuada entre regions neuronals) entre l'estriat ventral i l'escorça prefrontal ventrolateral (VLPFC) quan les seves mares estaven presents, però no ho feien quan estaven soles. . joEn altres paraules, prendre decisions segures en presència de la seva mare pot provocar una resposta neuronal que codifica el valor de la recompensa (és a dir, les decisions segures van implicar l'estriat ventral), i aquesta resposta de recompensa promou l'activació de l'escorça prefrontal, una regió clau del cervell implicada. en el control cognitiu, la frenada de les respostes motrius (Gray et al., 2002 i Wessel et al., 2013), així com la representació de regles i la selecció de respostes (Souza et al., 2009 i Snyder et al., 2011). Per tant, les respostes estriatals poden facilitar el control cognitiu i la deliberació sobre les seleccions de respostes, donant lloc, finalment, a opcions segures. Les teories de l'assumpció de riscos en l'adolescència proposen que l'augment de la sensibilitat de l'estriat ventral subjau en gran mesura a la presa de riscos durant l'adolescència, i el treball previ s'ha centrat en els contextos en què la sensibilitat estriatal condueix a un comportament de risc desadaptatiu. És important destacar que l'estriat ventral, que s'ha relacionat amb una major presa de riscos, per exemple quan hi ha companys presents (Chein et al., 2011), es pot redirigir de decisions arriscades (és a dir, menys activació durant la presa de riscos) i cap a més. decisions deliberatives i segures quan hi ha mares presents.

6.4. Les recompenses extrínseques i intrínseques poden promoure una millora de la persistència cognitiva mitjançant una activació de l'estriat ventral augmentada

Encara que els adolescents tendeixen a mostrar detriments en el rendiment cognitiu, especialment en estats molt excitants o emocionals (p. Hare et al., 2008 i Somerville et al., 2011), els adolescents en realitat mostren un rendiment millorat (és a dir, inhibeixen les respostes prepotents) quan són recompensats per fer-ho. (Geier i Luna, 2009, Geier i Luna, 2012, Geier et al., 2010 i Padmanabhan et al., 2011). En una sèrie d'experiments intel·ligents, Geier i els seus col·legues van fer que els participants completessin una tasca cognitiva senzilla (tasca antisaccades) i, en alguns assaigs, un bon control inhibitori va donar una recompensa monetària. Els adolescents van cometre menys errors en assaigs recompensats versus neutrals en comparació amb els adults (Padmanabhan et al., 2011), cosa que suggereix que els adolescents són especialment sensibles a les recompenses i que la motivació extrínseca (és a dir, obtenir diners) pot millorar el seu control cognitiu. És important destacar que, a nivell neuronal, els adolescents van mostrar una activació més gran en comparació amb els nens i adults a l'estriat ventral en els assaigs recompensats (Padmanabhan et al., 2011), cosa que suggereix que les recompenses extrínseques i l'activació de l'estriat ventral poden actuar per millorar la regulació del comportament en els adolescents.

IA més d'examinar la motivació extrínseca (és a dir, rebre diners), els investigadors han intentat examinar com la motivació intrínseca es pot associar amb l'activació estriatal i la regulació conductual millorada.. Satterthwaite i col·legues (2012) va examinar com s'activava l'estriat ventral durant una tasca de memòria de treball amb diferents nivells de dificultat entre participants d'entre 8 i 22 anys. Els autors van definir la motivació intrínseca com una resposta estriatal ventral augmentada en completar correctament la tasca. Satterthwaite i col·legues (2012) va trobar una activació robusta de l'estriat ventral que s'escalava amb la dificultat de la tasca. És a dir, quan els participants van fer respostes correctes versus incorrectes, van mostrar una activació de l'estriat ventral augmentada, una activació de l'estriat que era més alta per a assaigs més difícils. Aquesta activació estriatal es va correlacionar amb el rendiment de la tasca, cosa que suggereix que l'activació de l'estriat ventral durant tasques difícils promou una memòria de treball més eficaç. A més, l'adolescència va mostrar la més alta activació de l'estriat ventral a aquestes recompenses intrínseques. És important destacar que aquestes respostes estriatals estaven presents malgrat la manca de comentaris o recompenses explícites, cosa que suggereix que les respostes estriatals ventrals en aquest context poden reflectir senyals de reforç intrínsecs. Aquests es troben entre els primers resultats que demostren els pics dels adolescents en respostes de reforç intrínseques més que no explícites.

Seguint el treball de Satterthwaite i col·legues (2012), vam intentar examinar si hi pot haver diferències culturals en els correlats neuronals de la motivació intrínseca. Amb aquesta finalitat, vam reclutar dues mostres d'adolescents tardans que tradicionalment varien pel que fa a la seva motivació escolar intrínseca autoinformada. Els adolescents d'Àsia oriental tendeixen a estar més motivats en l'àmbit acadèmic que els seus homòlegs nord-americans (Pomerantz et al., 2008) i puntuen significativament més alt en control cognitiu, funcionament executiu i inhibició del comportament en comparació amb els seus homòlegs nord-americans (Sabbagh et al., 2006 i Lan et al., 2011). Per provar si l'activació de l'estriat ventral pot donar suport a la motivació dels estudiants d'Àsia oriental, vam analitzar estudiants nord-americans i xinesos mentre es dedicaven a una tasca bàsica de control cognitiu (tassca Go–Nogo) que requeria persistència al llarg del temps. Les nostres troballes tornen a apuntar cap al paper adaptatiu de l'estriat ventral. Hem trobat diferències significatives en el rendiment del comportament a través de la tasca de control cognitiu, de manera que els estudiants xinesos i nord-americans no difereixen en el rendiment al principi de la tasca, cosa que suggereix nivells similars de control cognitiu. Tanmateix, amb el pas del temps, els estudiants xinesos van mostrar una millora significativa en el rendiment, mentre que els estudiants nord-americans van mostrar una disminució significativa del rendiment (Telzer i Qu, 2015). A nivell neural, els participants xinesos van demostrar una activació creixent de l'estriat ventral al llarg de la tasca, mentre que l'activació de l'estriat ventral dels participants nord-americans es va mantenir baixa durant la tasca. A més, els estudiants xinesos van mostrar una connectivitat funcional creixent entre l'estriat ventral i l'escorça prefrontal al llarg del temps, connectivitat que no estava present en els estudiants nord-americans. És important destacar que aquesta connectivitat funcional es va associar amb el rendiment del comportament en la tasca, demostrant que una connectivitat VS-PFC més gran va facilitar millores en el compromís cognitiu. Així, l'estriat ventral pot representar senyals de reforç intrínsecs que provoquen que el PFC participi en un control cognitiu més eficaç. Que l'estriat ventral es va acoblar funcionalment amb el PFC suggereix que es poden produir millores en el compromís cognitiu entre els estudiants xinesos mitjançant una resposta de reforç que augmenti el seu sistema de control cognitiu, de manera similar a les nostres troballes anteriors sobre la presa de riscos adolescents en presència de mares. Així, la reactivitat estriatal pot ser un senyal neurobiològic que representa la motivació intrínseca que compleix una funció adaptativa, augmentant la motivació dels estudiants xinesos per participar en el control cognitiu. Juntament amb el treball de Satterthwaite et al. (2012), aquestes troballes suggereixen que el rendiment acadèmic es pot millorar quan els individus troben el seu treball més gratificant.

6.5. L'augment de la reactivitat estriatal durant el control cognitiu prediu efectes positius d'influència entre iguals

En una manipulació intel·ligent, Falk i els seus col·legues (Cascio et al., 2014) va implementar un marc de cervell com a predictor per examinar com els processos neuronals prediuen comportaments posteriors en adolescents. Durant una exploració d'IRMf, els adolescents van completar una tasca bàsica de control cognitiu (tasca Go-Nogo). Una setmana després de l'exploració, els adolescents van tornar al laboratori per sotmetre's a una sessió de conducció simulada durant la qual podien prendre decisions per adoptar un comportament segur i arriscat. Els adolescents van completar la simulació en presència d'un company d'alt o baix risc. Comportamentalment, els adolescents van prendre eleccions significativament menys arriscades (és a dir, van conduir per interseccions amb llums vermelles) en presència de companys de baix risc en comparació amb companys d'alt risc. A nivell neuronal, els adolescents que mostraven una activació relativament més gran a l'estriat ventral quan participaven en el control cognitiu es van veure més influenciats pels seus companys prudents., de manera que una major activació de l'estriat ventral es va associar amb la participació en menys riscos en presència de companys prudents. L'activació de l'estriat ventral no es va associar amb ser influenciada per companys de risc ni amb el comportament de conducció quan està sol. Aquestes troballes suggereixen que les diferències individuals en el reclutament de l'estriat ventral dels adolescents durant el control cognitiu s'associen a amortir els efectes de la presa de riscos en presència de companys prudents. És important destacar que es va associar una activació augmentada de l'estriat ventral menys comportament d'assumpció de riscos en presència de companys prosocials però no arriscats, proporcionant més proves del paper adaptatiu de la reactivitat estriatal. Aquests efectes són coherents amb les nostres troballes anteriors, que van trobar una activació augmentada de l'estriat ventral durant el control cognitiu entre els estudiants xinesos ( Telzer i Qu, 2015). En el nostre estudi, l'activació de l'estriat ventral durant el control cognitiu va servir per augmentar el rendiment cognitiu i Cascio et al. (2014) va trobar que les respostes VS augmentades van servir per augmentar la influència positiva dels companys. Tot i que no està clar si l'estriat ventral aquí serveix una resposta de recompensa, els efectes, tanmateix, indiquen un paper adaptatiu de l'estriat ventral. En conjunt, aquestes troballes suggereixen que les persones que recluten més l'estriat ventral quan participen en el control cognitiu també participen en comportaments més adaptatius a la seva vida quotidiana, donant com a resultat un control cognitiu més eficaç i un comportament menys arriscat. Aquestes troballes emfatitzen encara més la comprensió del context situacional en què es produeix l'activació de l'estriat ventral.

6.6. L'augment de la reactivitat estriatal pot tenir un paper regulador

Altres treballs han demostrat que l'estriat ventral també pot estar implicat en la regulació de les emocions. En un estudi longitudinal, Pfeifer i col·legues (2011) va examinar els joves durant la transició de la infància a l'adolescència. Els participants van ser escanejats dues vegades per examinar com la resposta neuronal a les expressions facials emocionals va canviar amb el temps. Els augments longitudinals de la reactivitat de l'estriat ventral es van associar amb disminucions longitudinals del comportament de risc, així com disminucions de la susceptibilitat a la influència dels companys.. Pfeifer et al. (2011) també va trobar que l'estriat ventral estava acoblat funcionalment negativament amb l'amígdala en processar cares emocionals, cosa que suggereix que el L'estriat ventral pot servir per regular i esmorteir la resposta de l'amígdala augmentada a estímuls emocionalment excitants. Altres també han informat de l'activació de l'estriat ventral durant la reavaluació cognitiva de les emocions negatives en mostres d'adolescents (McRae et al., 2012), destacant encara més el paper de l'estriat en la regulació de les emocions. En corroboració del paper regulador de l'estriat ventral, Masten i col·legues (2009) trobat que L'activació augmentada de l'estriat ventral durant l'exclusió social es va associar amb un malestar emocional autoinformat esmorteït i una menor activació a les regions cerebrals implicades en el processament del "dolor social", cosa que suggereix que l'estriat ventral pot ser crucial per regular l'afecte negatiu durant l'adolescència. Donat el seu paper en el processament de la recompensa, l'estriat ventral pot servir per ajudar a revalorar les experiències negatives en interpretacions positives. (Masten et al., 2009 i Wager et al., 2009). De nou, contràriament a les interpretacions habituals que l'augment de la reactivitat de l'estriat durant l'adolescència representa un factor de risc, aquestes troballes posen de manifest un paper adaptatiu de l'estriat i l'impliquen específicament en la regulació de les emocions.

6.7. Resum

En conjunt, aquests estudis suggereixen que l'activació augmentada de l'estriat ventral pot ser adaptativa augmentant la persistència cognitiva i la regulació de les emocions, i disminuint el comportament i la depressió. Tot i que la sensibilitat a la recompensa pot ser un marcador de resultats negatius com subratllen les conceptualitzacions actuals, la investigació revisada aquí mostra que l'activació de l'estriat ventral també pot tenir un paper positiu i adaptatiu per als adolescents. Tot i que la majoria dels estudis han informat de dèficits relacionats amb l'activació estriatal augmentada a l'adolescència (p. ex., consum de drogues i alcohol, depressió i ansietat, i conductes i comportaments infractors); Jager et al., 2013, Telzer et al., 2014, Silk et al., 2013, Galván et al., 2007, Bar-Haim et al., 2009, Guyer et al., 2006 i Qu et al., 2015), un creixent cos de literatura revisada aquí suggereix un paper més complex de l'estriat ventral. En diversos contextos diferents, l'estriat ventral s'associa amb resultats de comportament positius. En particular, l'activació de l'estriat ventral pot tenir un paper adaptatiu en contextos que promouen la presa de decisions prosocials (Telzer et al., 2013 i Telzer et al., 2014), control cognitiu (Telzer i Qu, 2015, Cascio et al., 2014 i Padmanabhan et al., 2011), memòria de treball (Satterthwaite et al., 2012), regulació emocional (Pfeifer et al., 2011 i Masten et al., 2009), o quin iIncloeu influències socials positives en lloc de negatives (Telzer i Qu, 2015 i Cascio et al., 2014). A partir de les mesures específiques dels estudis revisats, no és evident per se si les activacions estriatals ventrals reportades representen una resposta de recompensa o un altre procés psicològic. Com que l'estriat pot estar implicat en comportaments més enllà del processament de la recompensa, com ara l'aprenentatge, algunes de les diferències individuals en les respostes estriatals a contextos prosocials versus de risc poden representar diferències individuals en l'aprenentatge i l'adaptació. De fet, un aspecte important de l'adolescència és que és un moment en què s'experimenten molts nous comportaments i contextos i s'adquireixen nous patrons de comportament (Dahl, 2008). Així, les futures investigacions haurien de desencallar la importància psicològica de l'estriat ventral en aquests diversos contextos.

7. Podem aprofitar la sensibilitat de l'estriat ventral dels adolescents de manera que afavoreixi la presa de decisions adaptatives?

La reactivitat estriatal ventral a l'adolescència sembla ser universal, tal com es veu a través d'espècies, contextos i cultures. Aquests pics d'activació dopaminèrgica a l'adolescència es poden canalitzar en una sèrie de comportaments. D'una banda, si es dirigeix cap a activitats problemàtiques, com ara l'experimentació amb drogues, el comportament sexual arriscat i el compromís amb companys desviats, aquesta reactivitat augmentada de l'estriat ventral és realment una vulnerabilitat. D'altra banda, si es dirigeix cap a activitats significatives, com comportaments o aficions prosocials, relacions socials positives o compromís motivat a l'escola, aquesta reactivitat augmentada de l'estriat ventral pot ser una font de protecció i reduir la susceptibilitat a la salut compromesa. Per tant, les maneres en què els adolescents s'acosten i responen a les recompenses poden tenir implicacions importants per al seu benestar. És important destacar que cadascun dels estudis revisats aquí va examinar les diferències individuals. És a dir, no tots els adolescents van mostrar una activació estriatal augmentada, i no tota l'activació estriatal en aquests contextos era adaptativa. Els adolescents que van mostrar la major activació de l'estriat ventral quan eren prosocials van mostrar les majors disminucions en la presa de riscos i la depressió (Telzer et al., 2013 i Telzer et al., 2014); els adolescents que van mostrar la major activació de l'estriat ventral durant el control cognitiu van mostrar les millores més grans en la persistència cognitiva (Telzer i Qu, 2015) i van ser els més influenciats pels seus companys prosocials per participar en menys riscos (Cascio et al., 2014); els adolescents que van demostrar la major activació de l'estriat ventral durant una tasca difícil de memòria de treball van tenir el rendiment més alt (Satterthwaite et al., 2012); i els adolescents que van mostrar els majors augments en l'activació de l'estriat ventral en processar les emocions van mostrar els descensos més grans en la presa de riscos (Pfeifer et al., 2011). Aquestes diferències individuals posen de manifest la necessitat d'identificar les característiques dels adolescents que mostren aquestes respostes més adaptatives de l'estriat ventral. Impulsar els adolescents a participar en un comportament prosocial no serà efectiu tret que els adolescents valoren participar en aquest comportament. Per tant, identificar els comportaments i passions particulars que més valoren els adolescents i ajudar-los a dirigir-los cap a aquestes activitats pot tenir els resultats més beneficiosos i duradors.

Aquesta visió de la sensibilitat de l'estriat ventral com a adaptativa i que allunya els adolescents dels comportaments que comprometen la salut té implicacions significatives per al desenvolupament d'esforços de tractament i intervenció efectius per prevenir trajectòries ascendents de depressió, comportaments de risc i les subsegüents taxes de morbiditat i mortalitat entre els adolescents. poblacions. Tot i que els adolescents poden tendir a orientar-se cap a comportaments més inadaptats (Steinberg, 2005), identificar maneres d'aprofitar l'augment de la sensibilitat de l'estriat ventral dels adolescents de manera que promoguin la seva salut hauria de ser un objectiu clau dels esforços de recerca en curs. Els professors, els pares i els metges haurien de veure com un objectiu central intentar inclinar la balança a favor dels adolescents, és a dir, dirigir la seva major sensibilitat de l'estriat ventral lluny del risc i cap a l'oportunitat. Si podem trobar més maneres de dirigir els adolescents cap als aspectes positius de la seva reactivitat augmentada de l'estriat ventral, enfortint les vies per les quals aquest sistema serveix com a oportunitat i disminuint la disponibilitat o el desig dels aspectes negatius de l'augment de la reactivitat de l'estriat ventral, podem reduir les taxes de mortalitat i morbiditat a l'adolescència.

8. La complexitat de la reactivitat de l'estriat ventral a l'adolescència

8.1. Heterogeneïtat funcional que suporta diferents processaments psicològics

Tot i que la visió predominant suggereix que els pics en els comportaments de recerca de recompenses serveixen en gran mesura com a vulnerabilitat, orientant l'adolescència cap a comportaments negatius, la importància psicològica de l'activació de l'estriat ventral varia segons els contextos. Per tant, és necessària una comprensió més matisada de l'estriat ventral. Tot i que en alguns contextos, la reactivitat de l'estriat ventral pot indicar una recerca de recompensa desadaptada, en altres contextos l'estriat pot ser un senyal neurobiològic per a comportaments relacionats amb l'enfocament que són altament adaptatius i no relacionats amb la presa de riscos, com ara una orientació cap a comportaments motivacionalment positius. per exemple, esforçar-se per l'èxit acadèmic, treballant cap a un objectiu). Per tant, el significat i la importància psicològica de l'activació de l'estriat ventral depèn del context i la situació en què es produeix i probablement varia entre els individus.

IA més, l'activació de l'estriat ventral pot tenir un significat psicològic diferent depenent de les regions amb què s'acobla.. És a dir, durant diferents experiències psicològiques, l'estriat ventral pot estar coactiu amb diferents regions. Per tant, potser amb quines regions cerebrals parla el VS pot desenredar el procés psicològic que es produeix. Tot i que la majoria de les investigacions prèvies se centren en si l'estriat ventral està actiu o no, o si l'estriat ventral es correlaciona amb diferències individuals en els comportaments, és essencial desempaquetar si l'estriat ventral s'acobla de manera diferent amb les regions del cervell en funció del context. De fet, es produeixen comportaments diferents mitjançant la integració de l'estriat ventral amb l'escorça prefrontal (PFC) mitjançant vies superposades, però segregades funcionalment (Alexander et al., 1986, Di Martino et al., 2008 i Postuma i Dagher, 2006). Per exemple, existeixen patrons complexos de superposició i segregació entre aferents de diferents fonts corticals i subcorticals. L'estriat ventral rep aferents de regions neuronals implicades tradicionalment en processos afectius, inclosa l'escorça orbitofrontal (OFC), l'escorça cingulada anterior dorsal, la PFC ventromedial, l'amígdala i l'hipocamp (p. Haber i Knutson, 2010 i Pennartz et al., 2011; veure Delgado, 2007). Per tant, entendre com l'estriat ventral es comunica amb altres regions neuronals pot informar la nostra comprensió de com l'estriat ventral pot servir tant com a responsabilitat, com també com a oportunitat. Algunes troballes informades a la revisió actual donen suport a aquesta idea. Per exemple, quan es prenen decisions arriscades sols (Telzer et al., 2015b) o en presència de companys (Chein et al., 2010), l'estriat ventral és significativament actiu. Tanmateix, quan es prenen decisions segures en presència de la mare, sembla que l'estriat ventral funciona mitjançant la comunicació amb el VLPFC, connectivitat que no està present quan es prenen decisions segures sols (Telzer et al., 2015b). Per tant, examinar les regions que es connecten amb l'estriat ventral en diferents contextos ens pot ajudar a entendre la funció i l'especificitat de l'activació de l'estriat ventral. Potser la reactivitat de l'estriat ventral és adaptativa quan es produeix en conjunt amb l'activació de VLPFC, però pot ser inadaptada quan es produeix en conjunt amb l'activació límbica com l'amígdala. La investigació futura s'hauria de centrar a examinar la connectivitat funcional.

8.2. Heterogeneïtat estructural que suporta diferents processaments psicològics

L'heterogeneïtat dels tipus cel·lulars dins d'una estructura de recompensa determinada és una altra explicació probable dels diferents efectes observats a l'estriat ventral. De fet, l'estriat ventral es pot dividir en subregions, cadascuna de les quals participa en diferents processos psicològics (heterogeneïtat estructural). Basat en estudis anatòmics, fisiològics, immunohistoquímics i farmacològics amb rates, primats i humans (p. Cardinal et al., 2002, Koya et al., 2009, Pennartz et al., 1994 i Voorn et al., 1989), el VS no es comporta com una estructura monolítica i, per tant, pot consistir en conjunts espacialment diferents de neurones amb rols funcionals específics (Kalenscher et al., 2010). De fet, l'estriat abasta subregions de teixit que tenen composicions i connexions químiques diferents, i l'estriat ventral, en particular, té més diferenciació i complexitat dels sistemes neuroquímics que altres regions com l'estriat dorsal.Holt et al., 1997). Dins de l'estriat ventral, el nucli accumbens s'ha dividit en tres subregions que inclouen els territoris de la closca, el nucli i el pol rostral (Zaborszky et al., 1985 i Meredith et al., 1993). Hi ha diferències addicionals dins d'aquestes tres subregions, incloses les densitats de marcadors químics i la distribució de connexions (Holt et al., 1997). A més, la subregió de l'estriat molt relacionada amb el sistema límbic ocupa una regió que s'estén més enllà dels límits del que tradicionalment es considera el nucli accumbens (Eblen i Graybiel, 1996).

Com que l'estriat ventral està implicat en diversos processos psicològics, cognitius i motors, els investigadors han proposat que l'estriat ventral es compon de conjunts de neurones funcionalment diferents. (Pennartz et al., 1994). Un conjunt es defineix com un grup de neurones caracteritzat per relacions aferents/eferents similars, així com funcions estretament relacionades en el comportament obert, la regulació neuroendocrina i el descens sensoriomotor.Pennartz et al., 1994). Pennartz i els seus col·legues proposen que "el nucli accumbens, en la seva totalitat, no envia una sortida monolítica a les seves estructures objectiu, que després efectuaria un canvi unidireccional en algun paràmetre de comportament..” En canvi, "cada conjunt diferent és capaç de generar una sortida que després es transfereix a un conjunt específic d'estructures objectiu característiques d'aquest conjunt i, per tant, pot induir efectes de comportament que estan específicament vinculats a aquesta mostra".Pennartz et al., 1994, pàg. 726).

L'evidència de la diferenciació estructural de l'estriat ventral prové de la investigació psicofarmacològica. Per exemple, la microinjecció del GABA_A L'agonista del muscimol a la closca rostral medial accumbens en rates provoca un comportament apetitós, mentre que la microinjecció a la closca caudal provoca un comportament temorós. L'activació GABAergic de closca intermèdia produeix efectes motivacionals positius i negatius combinats (Reynolds i Berridge, 2002). Aquests resultats indiquen que la neurotransmissió GABAèrgica en microcircuits locals del nucli accumbens media un comportament motivat i afectiu que s'organitza de manera bivalent al llarg dels gradients rostrocaudals. Aquesta divisió bivalent ajuda a dilucidar com l'estriat ventral pot participar en les funcions motivacionals tant apetitives com aversives.. A més, s'ha trobat que TRKB, un receptor de tirosina cinasa, afecta de manera diferent els comportaments relacionats amb la recompensa. Per exemple, l'estimulació optogenètica de neurones espinoses mitjanes de tipus D1 en rosegadors millora els comportaments impulsats per la recompensa, mentre que les estimulacions de neurones espinoses mitjanes de tipus D2 produeixen un comportament de congelació.Lobo et al., 2010).

Tanmateix, una diferència en els tipus de cèl·lules no és l'única explicació de l'heterogeneïtat observada en els resultats del comportament. Els canvis moleculars dins de tipus de cèl·lules específiques de les regions de recompensa del cervell configuren les maneres en què els adolescents responen als canvis de l'entorn, determinant la resiliència o la susceptibilitat (Russo i Nestler, 2013). Així, els factors estressants del propi entorn configuren els mecanismes moleculars del circuit accumbens del nucli VTA i poden afectar si els estímuls es experimenten de manera adaptativa o inadaptada. La vulnerabilitat per a la depressió, la presa de riscos o altres psicopatologies pot estar determinada pels canvis moleculars a les cèl·lules que es produeixen després dels factors estressants (vegeu Russo i Nestler, 2013). Per tant, serà necessari que els investigadors utilitzin assajos a tot el genoma per mapejar els loci genètics del NAc que estan influenciats pels factors d'estrès.

Tot i que la investigació significativa en models animals posa de manifest l'heterogeneïtat estructural del nucli accumbens, traduir aquests models a la investigació humana serà més difícil. Malauradament, les tècniques d'IRMf, el mètode més utilitzat per examinar la funció cerebral dels adolescents i els comportaments psicològics relacionats, no permeten la diferenciació específica de límits i heterogeneïtats precisos en l'estriat humà.. A més, el senyal BOLD no proporciona informació directa sobre la neuroquímica, i encara no està clar com es relaciona l'activació BOLD amb l'alliberament de dopamina estriatal (Schott et al., 2008). Alguns investigadors han combinat fMRI amb PET, que permet mesurar directament l'alliberament de dopamina. És important destacar que l'alliberament de dopamina relacionat amb la recompensa alta es correlaciona amb l'augment de l'activació a l'estriat ventral, proporcionant proves que la neurotransmissió dopaminèrgica té un paper clau en l'activació de l'estriat ventral mesurada amb fMRI.Schott et al., 2008). Finalment, la majoria de la investigació en neuroimatge utilitza grans nuclis de suavització que fan és gairebé impossible subdividir l'estriat ventral en les seves subparts. Per tant, sovint no està clar si l'activació està centralitzada al nucli accumbens o al cap ventral del nucli caudat (Delgado, 2007), o fins i tot més subdivisions de l'estriat. Malgrat els intents de millorar la resolució espacial del senyal BOLD, especialment en regions com l'estriat ventral i VTA (D'Ardenne et al., 2008), necessitem mesures més directes d'alliberament de dopamina dependent de l'activitat (Schott et al., 2008). Es necessiten investigacions futures i mètodes científics més avançats que puguin revelar subdivisions de gra més fi corresponents a àrees funcionalment diferents de l'estriat ventral.

9. Direccions futures

Tot i que la investigació ha començat a desenredar el complex paper de les recompenses en la vida dels adolescents, diverses contribucions són essencials per avançar significativament el camp i establir les bases per desenvolupar hipòtesis comprovables sobre els mecanismes psicològics que produiran el major impacte en la salut. Per tant, les futures investigacions haurien d'investigar com els diferents contextos socials i motivacionals influeixen en la neurobiologia de la sensibilitat a la recompensa dels adolescents i els resultats de salut posteriors. És el moment d'abordar aquests objectius a la llum de l'evidència que indica un creixement ràpid del cervell i una major susceptibilitat a l'aportació ambiental durant l'adolescència, juntament amb canvis dramàtics en el comportament social que subjauen una major orientació cap a les recompenses, així com un fort augment de la psicopatologia. Per tant, calen investigacions futures que continuïn desvinculant els contextos en què la sensibilitat de l'estriat ventral és adaptativa versus desadaptativa. A més, atès que el conjunt de treballs que destaca les funcions adaptatives potencials de la reactivitat de l'estriat ventral a l'adolescència és incipient, és necessària una investigació que repliqui les troballes dels estudis revisats aquí. A continuació, describo altres àrees d'investigació per a futures investigacions.

9.1. Desenvolupar tasques noves i innovadores que aprofitin contextos diversos i permetin comparar la sensibilitat a la recompensa entre situacions

Les investigacions prèvies han examinat en gran mesura la presa de decisions dels adolescents i la sensibilitat a la recompensa dins d'un buit social, tot i que estan sorgint estudis que examinen la presa de decisions dels adolescents en un context social (p. Peake et al., 2013, Braams et al., 2014 i Chein et al., 2010). Atès que l'adolescència és un període marcat per un desenvolupament social cada cop més complex, i la presa de decisions dels adolescents es produeix amb més freqüència durant l'excitació socioemocional (Dahl, 2008 i Gardner i Steinberg, 2005), la recerca ha d'incorporar el context social i motivacional a les tasques experimentals per tal d'aprofitar la complexitat del comportament adolescent. Si els investigadors continuen confiant en tasques que aprofiten en gran mesura comportaments negatius (p. ex., assumir riscos) o recompensen la sensibilitat en absència de processos socials, la sensibilitat de l'estriat ventral semblarà ser omnipresent. Tanmateix, si les tasques experimentals incorporen processos socials més complexos (p. ex., presència d'altres, decisions prosocials versus antisocials), és probable que la sensibilitat de l'estriat ventral mostri patrons únics, de vegades representant una responsabilitat però d'altres vegades adaptativa. És essencial que aquesta complexitat s'incorpori a la nostra comprensió del desenvolupament i comportament del cervell dels adolescents per tal d'entendre completament el paper de la reactivitat de l'estriat ventral en la presa de decisions i els comportaments de salut dels adolescents.

9.2. Centrar-se en les diferències individuals i culturals per identificar els joves més en risc

No tota l'activació estriatal és bona o dolenta, i depèn del context i de l'individu. Si identifiquem les diferències individuals i de grup culturals en els joves per als quals les recompenses compleixen diferents funcions, podem adaptar millor els programes per dirigir els adolescents cap als comportaments més significatius en contextos socioculturals adequats. Les recompenses tindran significats diferents per als grups que valoren determinats comportaments. Per exemple, recentment vam examinar l'activació del sistema de recompensa mesolímbica entre els joves blancs i llatins mentre es dedicaven a una tasca que implicava sacrificis personals per a la seva família (Telzer et al., 2010). Mentre que els participants llatins van mostrar més activació de l'estriat ventral quan van contribuir a la seva família, els participants blancs van mostrar més activació de l'estriat ventral quan van obtenir recompenses personals per a ells mateixos. Aquests resultats suggereixen que les decisions d'ajudar a la família poden estar guiades, en part, per les recompenses personals que s'obté d'aquesta assistència, i aquest sentiment de recompensa pot estar modulat per influències culturals. Així, si els esforços d'intervenció es basen en les troballes d'un grup cultural específic, les intervencions poden no tenir èxit amb un grup diferent i poden tenir efectes iatrogènics. És a dir, les intervencions que se centren en augmentar la participació de conductes que només són valorades per determinats adolescents poden tenir implicacions negatives per a la salut dels adolescents. Les investigacions futures, per tant, haurien de desempaquetar acuradament com funciona el sistema de recompensa de dopamina en diversos grups d'adolescents.

9.3. Utilitzeu la sensibilitat neuronal per predir els canvis en els resultats i els comportaments de salut de la vida real

La investigació ha començat a tractar el cervell com una variable predictiva de futurs comportaments de salut. Aquest enfocament ofereix una oportunitat sense precedents per examinar com la sensibilitat neuronal dels adolescents prediu la participació en comportaments de salut de la vida real. Tot i que les intencions autoinformades prediuen certa variabilitat en el comportament de salut futur, l'evidència suggereix que els autoinformes no són suficients per captar la naturalesa multidimensional de la presa de riscos (Aklin et al., 2005). Potser això es deu al fet que els individus no tenen la visió o la capacitat cognitiva per proporcionar un informe precís de les seves pròpies intencions o perquè poden ser falsos en els seus autoinformes (Aklin et al., 2005). Així, els processos implícits poden explicar la variabilitat en el canvi de comportament que no s'explica per mesures autoinformades com les actituds i les intencions. Els avenços recents en neuroimatge han començat a utilitzar l'activació neuronal per predir el comportament simultàniament o en el futur. És important destacar que aquest treball ha trobat que l'activació neuronal pot predir quin tipus de canvis (augments o disminucions) en les conductes de risc i els símptomes depressius s'observaran entre un mes i més d'un any després (p. Cascio et al., 2014, Telzer et al., 2013 i Telzer et al., 2014). La capacitat de predir de manera prospectiva la implicació futura en comportaments de salut basant-se en la sensibilitat neuronal dels adolescents pot tenir efectes profunds en la nostra capacitat per desenvolupar programes de prevenció individualitzats. Per tant, un objectiu clau de les futures investigacions hauria de ser examinar com la reactivitat de l'estriat ventral en diferents contextos (és a dir, la sensibilitat de recompensa en contextos positius i inadaptats) prediu els canvis de comportament relacionats amb la salut.

10. Conclusions

En aquesta revisió, he demostrat que els pics en la sensibilitat de l'estriat ventral poden ser adaptatius per al funcionament dels adolescents i poden facilitar la millora del benestar i els comportaments de promoció de la salut. Aquest mecanisme de sensibilitat a la recompensa a l'adolescència desafia la visió tradicional que la sensibilitat a la recompensa dopaminèrgica condueix en gran mesura a comportaments que comprometen la salut durant l'adolescència. Així, he identificat un mecanisme neurobiològic potencial pel qual disminuir les trajectòries ascendents tant de la depressió com de les conductes de risc durant un període de desenvolupament en què aquests símptomes solen augmentar. Els comportaments de salut modificables són la principal causa de morbiditat i mortalitat entre els adolescents. Comprendre els factors que dirigeixen l'augment de la sensibilitat estriatal ventral dels adolescents lluny de comportaments problemàtics i cap a comportaments més positius i prosocials tindrà un impacte immens en una sèrie de comportaments i resultats de salut.

referències

- Aklin et al., 2005
- WM Aklin, CW Lejuez, MJ Zvolensky, CW Kahler, M. Gwadz
- Avaluació de mesures conductuals de propensió a la presa de riscos amb adolescents innercity
- Comportament. Res. Ther., 43 (2005), pàgs. 215–228
- Article

PDF (226 K)

Veure registre a Scopus

Citant articles (116)

- Alexander et al., 1986
- GE Alexander, MR De Long, et al.
- Organització paral·lela de circuits funcionalment segregats que uneixen els ganglis basals i l'escorça
- Annu. Rev. Neurosci., 9 (1986), pàgines 357 – 381
- Veure registre a Scopus

abstracte

Enllaços ràpids