Gwobr: Sylwadau - Mae gan y grŵp hwn lawer o astudiaethau ac adolygiadau sy'n archwilio'r swbstradau niwral o fod eisiau hoffi. Mae'r theori gyfredol yn awgrymu bod mecanweithiau dopamin yn hoffi ac mae mecanweithiau opioid yn eisiau. Mae caethiwed eisiau cymaint nes eich bod yn parhau i ddefnyddio er gwaethaf canlyniadau negyddol.
Astudiaeth Lawn: Dadansoddi cydrannau o wobr: 'hoffi', 'eisiau', a dysgu
Curr Opin Pharmacol. 2009 Chwefror; 9 (1): 65 – 73.
Cyhoeddwyd ar-lein 2009 Ionawr 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Caint C Berridge, Terry E Robinson, a J Wayne Aldridge
Cyfeiriad Adran Seicoleg, Prifysgol Michigan, Ann Arbor, 48109-1043, UDA
Awdur cyfatebol: Berridge, Kent C (E-bost: [e-bost wedi'i warchod])
Crynodeb
Yn ystod y blynyddoedd diwethaf, gwnaed cynnydd sylweddol yn amlinellu cydrannau seicolegol gwobrwyo a'u mecanweithiau niwral sylfaenol. Yma rydym yn tynnu sylw'n fyr at y canfyddiadau ar dair elfen seicolegol anghymdeithasol o wobr: 'hoffi'(effaith hedonig),'yn dymuno'(amlygrwydd cymhelliant), a dysgu (cymdeithasau a gwybiaethau rhagfynegol). Gall gwell dealltwriaeth o gydrannau gwobrau, a'u swbstradau niwrobiolegol, helpu i ddyfeisio gwell triniaethau ar gyfer anhwylderau hwyliau a chymhelliant, yn amrywio o iselder i anhwylderau bwyta, dibyniaeth ar gyffuriau, a gweithgareddau cymhellol cysylltiedig â gwobrau.
Cyflwyniad
Licio
I'r rhan fwyaf o bobl mae 'gwobr' yn rhywbeth a ddymunir oherwydd ei fod yn cynhyrchu profiad o bleser - ac felly gellir defnyddio'r term i gyfeirio at y digwyddiadau seicolegol a niwrolegol sy'n cynhyrchu pleser goddrychol. Ond mae tystiolaeth yn awgrymu nad yw pleser goddrychol ond yn un gydran o wobr, ac y gall gwobrau ddylanwadu ar ymddygiad hyd yn oed os nad ydynt yn ymwybodol ohonynt. Yn wir, gall mewnwelediad weithiau arwain at ddryswch ynghylch i ba raddau y mae gwobrwyon yn hoffi, tra gall adweithiau uniongyrchol fod yn fwy cywir [1].
Yn yr eithaf, gellir mesur ymatebion 'hoffi' anymwybodol neu ymhlyg i ysgogiadau hedonig mewn ymddygiad neu ffisioleg heb deimladau ymwybodol o bleser (ee ar ôl arddangosiad subliminally cryno o fynegiant wyneb hapus neu ddogn isel iawn o gocên mewnwythiennol) [2,3]. Felly, er efallai'n syndod, gall mesurau gwrthrychol o 'hoffi' ymatebion i wobrwyon weithiau roi mynediad mwy uniongyrchol i systemau hedonnol nag adroddiadau goddrychol.
Un o brif amcanion niwrowyddoniaeth affeithiol yw nodi pa swbstradau'r ymennydd sy'n achosi pleser, boed yn oddrychol neu'n wrthrychol. Mae niwroddelweddu ac astudiaethau cofnodi nerfol wedi canfod bod gwobrwyon sy'n amrywio o flas melys i gocên mewnwythiennol, ennill arian neu wyneb sy'n gwenu yn ysgogi llawer o strwythurau'r ymennydd, gan gynnwys cortecs orbitofrontal, cingulate ac inswlin anterol, a strwythurau is-gonigol fel cnewyll nuumbens, vental pallidum, ventral rhagamcanion dopamine mesolimbic, a rhagamcanion mesolimbic, ac ati [4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
Ond pa un o'r systemau ymennydd hynny sy'n achosi pleser y wobr mewn gwirionedd? A pha actifadiadau yn lle hynny sydd ddim ond yn cydberthyn (ee oherwydd lledaenu actifadu rhwydwaith) neu ganlyniadau pleser (cyfryngu yn lle swyddogaethau gwybyddol, ysgogol, modur, ac ati eraill sy'n gysylltiedig â'r wobr)? Rydym ni ac eraill wedi chwilio am achos pleser mewn astudiaethau anifeiliaid trwy nodi ystrywiau ymennydd sy'n chwyddo effaith hedonig [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
Er mwyn astudio systemau niwral sy'n gyfrifol am effaith wenonig gwobrwyon, rydym ni ac eraill wedi ecsbloetio adweithiau gwrthrychol 'hoff' at wobrau blas melys, fel mynegiadau wyneb affeithiol babanod dynol newydd-anedig ac adweithiau wyneb homologaidd o orangutans, tsimpansî, mwncïod, a hyd yn oed llygod mawr a llygod [4 •,18,23,24]. Mae melysion yn ennyn mynegiant 'hoffus' cadarnhaol yr wyneb ym mhob un o'r rhain (gwefusau gwefusau, allwthiadau tafod rhythmig, ac ati), ond yn lle hynny, mae chwaeth chwerw yn blasu mynegiadau 'annymunol' negyddol (gapes, ac ati; Ffigur 1; Ffilm atodol 1). Caiff ymatebion o'r fath 'hoffus' - 'casáu' eu blasu eu rheoli gan hierarchaeth o systemau'r ymennydd ar gyfer effaith hedonig yn yr ysgwydd a'r ymennydd, ac fe'u dylanwadir gan lawer o ffactorau sy'n newid pleser, fel newyn / syrffedrwydd a hoffterau blas a ddysgwyd.
Dim ond ychydig o systemau niwrocemegol a ganfuwyd hyd yn hyn i wella adweithiau 'hoffter' i flas melys mewn llygod mawr, a dim ond o fewn ychydig o leoliadau ymenyddol y gellir eu crybwyll. Mae systemau niwrodrosglwyddydd Opioid, endocannabinoid, a GABA-benzodiazepine yn bwysig ar gyfer cynhyrchu adweithiau pleserus [14 ••,15,16,17 •,25,26], yn enwedig ar safleoedd penodol mewn strwythurau limbig (Ffigur 1 ac Ffigur 2) [15,16,17 •,21,27]. Rydym wedi galw'r safleoedd hyn yn 'fannau poeth hedonig' oherwydd eu bod yn gallu creu cynnydd mewn 'hoffter' o adweithiau, a thrwy gasgliad, pleser. Mae un man poeth hedonig ar gyfer gwella pleser synhwyraidd opioid wedi'i leoli yn y niwclews accumbens o fewn y pedrant rostrodorsal o'i gragen ganolig, am filimedr ciwbig mewn cyfaint [14 ••,15,28].
Hynny yw, dim ond 30% o gyfaint y gragen feddygol yw'r man poeth, a llai na 10% o'r niwclews accumbens cyfan. O fewn y man poeth hedonig hwnnw, mae micro-chwistrelliad yr agonydd mu opioid, DAMGO, yn dyblu neu'n treblu nifer yr adweithiau 'hoffi' a ddaw yn sgil blas swcros [14 ••,28]. Mae man poeth hedonig arall i'w weld yn hanner cyntaf y pallidum fentrigl, lle mae DAMGO yn cynyddu ymateb cryf i felyster eto [yn wir]17 •,21,28]. Yn y ddau fannau poeth, mae'r un microinjection hefyd yn dyblu 'eisiau' am fwyd yn yr ystyr o ysgogi bwyta ac yfed bwyd.
Y tu allan i'r mannau poeth hynny, hyd yn oed yn yr un strwythur, mae ysgogiadau opioid yn cynhyrchu effeithiau gwahanol iawn. Er enghraifft, yn NAc ym mhob lleoliad arall bron mae DAMGO microinjections yn dal i ysgogi 'eisiau' bwyd gymaint ag yn y mannau poeth, ond nid ydynt yn gwella 'hoffter' (a hyd yn oed yn atal 'hoff' mewn smotyn oer yn y gragen ganol dal i ysgogi cymeriant bwyd; Ffigur 2). Felly, mae cymharu effeithiau gweithgarwch mu opioid yn neu y tu allan i'r mannau lle mae cragen yn NAc yn dangos bod safleoedd opioid sy'n gyfrifol am 'hoffi' yn anghymunol yn anatomegol o'r rhai sy'n dylanwadu ar 'eisiau' [14 ••,16].
Mae endocannabinoids yn gwella adweithiau 'hoffus' mewn man poeth NAc sy'n gorgyffwrdd â'r safle mu opioid [16,27]. Mae micro-ddadelfennu anandamid yn y man poeth endocannabinoid, gan weithredu efallai drwy ysgogi derbynyddion CB1 yno, yn fwy na dyblu lefel yr ymatebion 'hoff' i flas swcros (a mwy na dyblu faint o fwyd). Gall yr is-haen endocannabinoid hedonig hon ymwneud ag effeithiau meddyginiaethau gwrthweithyddion endocannabinoid ar feddyginiaeth wrth eu defnyddio fel triniaethau posibl ar gyfer gordewdra neu gaethiwed [16,29,30].
Mae'r pallidum fentrol yn brif darged ar gyfer allbynnau niwclews, ac mae ei hanner olaf yn cynnwys ail fannau poeth opioid [17 •,21]. Yn y man poeth pallidum, mae microinjections o DAMGO yn dyblu 'hoff' am swcros a 'eisiau' am fwyd (wedi'i fesur fel bwyd). Mewn cyferbyniad, mae microinjection o DAMGO y tu ôl i'r man poeth yn atal 'hoffter' a 'dymunol'. Yn eithaf annibynnol, mae 'eisiau' yn cael ei ysgogi ar wahân ym mhob lleoliad yn ventral pallidum trwy rwystro GABAA derbynyddion trwy ficro-bigiad microuculline, heb newid 'hoffter' mewn unrhyw leoliad [17 •,31].
Mae rôl ventral pallidum yn 'hoffi' ac 'eisiau' yn ei gwneud yn ddiddordeb arbennig ar gyfer astudiaethau o actifedd niwral a ysgogir gan wobr. Mewn bodau dynol, mae cocên, rhyw, bwyd, neu wobrwyon arian i gyd yn actifadu'r pallidum ventral, gan gynnwys yr isranbarth blaen sy'n cyfateb i'r man poeth hedonig mewn llygod mawr [9 •,10 •,11,21]. Mewn astudiaethau electroffisiolegol manylach o sut mae niwronau yn yr awyr agored pallidum yn amgodio signalau hedonig mewn llygod mawr, rydym wedi canfod bod nerfau â phroblem yn tanio'n fwy egnïol i flas melys swcros nag i flas hallt annymunol (treblu crynodiad dŵr y môr) [7 ••]. Fodd bynnag, ynddo'i hun nid yw gwahaniaeth mewn tanio wedi'i ysgogi rhwng swcros a halen yn profi bod y niwronau'n amgodio eu heffaith hedonig gymharol ('hoffi' yn erbyn 'casáu') yn hytrach na, dyweder, dim ond nodwedd synhwyraidd sylfaenol o'r ysgogiad (melys yn erbyn hallt ).
Fodd bynnag, canfuom hefyd fod gweithgaredd niwronau yn olrhain newid yng ngwerth hedonig cymharol yr ysgogiadau hyn pan gafodd dymuniad blas NaCl ei drin yn ddetholus trwy ysgogi archwaeth halen ffisiolegol. Pan oedd llygod mawr yn disbyddu sodiwm (gan hormon mineralocorticoid a gweinyddiaeth diwretig), daeth y blas hallt dwys yn 'hoffi' ymddygiadol cymaint â swcros, a dechreuodd niwronau mewn pallidum fentrol danio mor egnïol i halen ag i swcros [7 ••] (Ffigur 3). Credwn fod arsylwadau o'r fath yn dangos, yn wir, bod patrymau tanio y niwronau pâl hyn yn amgodio 'hoffter' hedonig ar gyfer y teimlad dymunol, yn hytrach na nodweddion synhwyraidd symlach [21,32].
Gall mannau poeth hedonig a ddosberthir ar draws yr ymennydd gael eu cysylltu'n weithredol â chylched hierarchaidd integredig sy'n cyfuno lluosog o forebrain a brainstem, yn debyg i ynysoedd lluosog o archipelago sy'n masnachu gyda'i gilydd [21,24,27]. Ar y lefel gymharol uchel o adeileddau limbrain yn y cyhyrau awyru, gall gwella 'hoffter' gan fannau poeth mewn accumbens a ventral pallidum weithredu gyda'i gilydd fel un heterariaeth gydweithredol, sydd angen 'pleidleisiau' unfrydol gan y ddau fan poeth [28]. Er enghraifft, gellir amharu ar ymhelaethu hedonig drwy ysgogiad opioid ar un man poeth gan rwystriad derbynnydd opioid yn y mannau eraill er bod 'eisiau' ymhelaethu gan fannau poeth y Cynulliad Cenedlaethol yn fwy cadarn, ac yn parhau ar ôl i fannau poeth VP atal [28].
Gwelwyd rhyngweithio tebyg sy'n sail i 'hoffi' yn dilyn ystrywiau opioid a bensodiasepin (yn ôl pob tebyg yn cynnwys cnewyllyn parabrachial y pons system ymennydd) [27]. Mae'n ymddangos bod y gwelliant 'hoffus' a gynhyrchir gan weinyddiaeth benzodiazepine yn galw am recriwtio gorfodol o opioidau mewndarddol, oherwydd caiff ei rwystro gan weinyddiaeth naloxone [33]. Felly, gall un gylched hedonig gyfuno mecanweithiau niwro-gemegol a niwro-gemegol lluosog i gryfhau adweithiau a phleser 'hoffi'.
'Yn Eisiau'
Fel arfer mae ymennydd yn 'hoffi' y gwobrau y mae 'eisiau'. Ond weithiau efallai mai dim ond 'eisiau' ydynt. Mae ymchwil wedi sefydlu bod gwobrau 'hoff' ac 'eisiau' yn anghymdeithasol yn seicolegol ac yn niwrolegol. Ystyr 'eisiau', rydym yn ei olygu amlygrwydd cymhelliant, math o gymhelliant cymhelliant sy'n hyrwyddo ymagwedd tuag at wobrau a'u defnyddio, ac sydd â nodweddion seicolegol a neurobiolegol amlwg. Er enghraifft, gellir gwahaniaethu rhwng amlygrwydd cymhelliant a ffurfiau mwy dymunol o ddyhead a olygir gan y gair cyffredin, sydd eisiau, sy'n cynnwys nodau datganiadol neu ddisgwyliadau penodol o ganlyniadau yn y dyfodol, ac sy'n cael eu cyfryngu i raddau helaeth gan gylchedau cortigol [34-37].
Mewn cymhariaeth, mae halltrwydd cymhelliant yn cael ei gyfryngu gan systemau niwral â phwysau mwy isranciol sy'n cynnwys amcanestyniadau dopamin mesolimbig, nid oes angen disgwyliadau gwybyddol cywrain arnynt ac mae'n canolbwyntio'n fwy uniongyrchol ar ysgogiadau sy'n gysylltiedig â gwobr [34,35,38]. Mewn achosion fel caethiwed, gan gynnwys sensiteiddio cymhelliant, gall y gwahaniaeth rhwng amlygrwydd cymhelliant a mwy o ddyheadau gwybyddol weithiau arwain at yr hyn y gellid ei alw'n 'eisiau' afresymol: hynny yw, 'eisiau' am yr hyn nad oes ei eisiau'n wybyddol, a achoswyd gan ormodol amlygrwydd cymhelliant [39 •,40 •,41].
Gall 'Yn Awyddus' fod yn berthnasol i ysgogiadau cymhelliant cynhenid (ysgogiadau diamod, UCSs) neu i ysgogiadau a ddysgwyd a oedd yn niwtral yn wreiddiol ond sydd bellach yn rhagweld argaeledd UCSau gwobrwyo (symbyliadau wedi'u cyflyru gan Pavlovian, CS) [38,40 •]. Hynny yw, mae CSs yn caffael cymhelliant eiddo cymhellol pan fydd CS yn cael ei baru â derbyn gwobr gynhenid neu 'naturiol' trwy gymdeithasau symbyliad-symbyliad Pavlovian (dysgu S-S). Daw sylw at gymhelliant i'r mecanweithiau hyn drwy fecanweithiau limbig sy'n tynnu ar y cymdeithasau hynny ar hyn o bryd o 'eisiau', gan wneud CS yn ddeniadol, ac egni ac arwain ymddygiad brwdfrydig tuag at y wobr [35].
Pan fo CS yn cael ei briodoli i amlygrwydd cymhelliant, mae fel arfer yn caffael eiddo 'dymunol' penodol a mesuradwy [35,42], y gellir ei sbarduno pan fydd y CS yn cael ei ailafael yn gorfforol (er y gall delweddau byw o giwiau gwobrwyo hefyd fod yn ddigon, yn enwedig mewn pobl). Mae'r eiddo 'eisiau' sy'n cael ei sbarduno gan giwiau gwobrwyo o'r fath yn cynnwys y canlynol:
- Nodwedd magnet ysgogol o amlygrwydd cymhelliant. Mae CS sy'n cael ei briodoli i amlygrwydd cymhelliant yn dod yn ddiddorol dros ben, yn fath o 'fagnet ysgogol', y cysylltir ag ef ac weithiau'n cael ei fwyta hyd yn oed (Ffilm Atodol 1) [43,44 •,45]. Gall nodwedd magnet ysgogiadol cymhellion CS fod mor bwerus fel y gall CS hyd yn oed ysgogi ymagwedd gymhellol [46]. Mae pobl sy'n gaeth i gocên yn cracio, er enghraifft, weithiau'n 'mynd ar drywydd ysbrydion' neu sgrabble ar ôl nad yw gronynnau gwyn maen nhw'n eu hadnabod yn gocên.
- Nodwedd 'dymunol' yr Unol Daleithiau sy'n cael ei sbarduno. Mae cyfarfod â CS am wobr hefyd yn sbarduno 'eisiau' am ei UCS cysylltiedig ei hun, yn ôl pob tebyg trwy drosglwyddo amlygrwydd cymhelliant i gynrychioliadau cydgysylltiedig y wobr absennol yn gysylltiedig yn gydgysylltiedig [34,47,48]. Mewn profion labordy anifeiliaid, mae hyn yn cael ei amlygu fel brigiad graddol o gynnydd yn y ciw sy'n gweithio ar gyfer y wobr absennol (a asesir yn benodol yn bennaf mewn profion o'r enw PIT neu Pavlovian-Offerynnol Trosglwyddo a gynhaliwyd o dan amodau difodiant; Ffigur 4). Gall y 'dymuniad' sy'n cael ei sbarduno gan y ciw fod yn eithaf penodol ar gyfer y wobr gysylltiedig, neu weithiau'n gorlifo mewn ffordd fwy cyffredinol i sbarduno 'eisiau' am wobrau eraill hefyd (fel efallai pan fydd cleifion sy'n gaeth i gyffuriau neu ddadreoleiddio dopamin yn dangos gamblo cymhellol, rhywiol ymddygiad, ac ati, yn ogystal ag ymddygiad cymryd cyffuriau gorfodol) [49,50]. Felly, gall cyfarfyddiadau â symbyliadau cymhelliant gynyddu cymhelliant yn ddeinamig i chwilio am wobrau, a chynyddu'r egni y maent yn cael eu ceisio, ffenomen a all fod yn arbennig o bwysig pan fydd ciwiau yn sbarduno ailwaelu mewn dibyniaeth.
Mae amphetamine NA yn ymhelaethu ar 'eisiau.' Mae 30 yn ymddangos mewn ciw swcros Pavlovian mewn prawf Trosglwyddo Offerynnol Pavlovian (CS +; ar y dde) yn arwain at gopaon dros dro o 'wobr' am wobr swcros. ... - Nodwedd atgyfnerthu cyflyredig. Mae amlygrwydd cymhelliant hefyd yn gwneud CS yn ddeniadol ac yn 'eisiau' yn yr ystyr y bydd unigolyn yn gweithio i gael y CS ei hun, hyd yn oed yn absenoldeb gwobr yr UD. Gelwir hyn yn aml yn atgyfnerthu cyflyru offerynnol. Yn yr un modd, mae ychwanegu CS at yr hyn a enillir pan fydd anifail yn gweithio ar gyfer gwobr yn yr Unol Daleithiau fel cocên neu nicotin, yn cynyddu pa mor hawdd y maent yn gweithio, efallai oherwydd bod y CS yn ychwanegu targed 'eisiau' ychwanegol [51]. Fodd bynnag, nodwn fod atgyfnerthu wedi'i gyflyru yn ehangach nag 'eisiau', ac mae angen mecanweithiau cysylltiol ychwanegol i gaffael y dasg offerynnol. Hefyd, gallai mecanweithiau SR amgen gyfryngu atgyfnerthu cyflymedig mewn rhai sefyllfaoedd heb amlygrwydd cymhelliant o gwbl. Mae hyn yn gwneud yr eiddo magnet a chyffuriau ysgogol a ysgogir yn arbennig o bwysig ar gyfer nodi pa mor ddeniadol yw cymhelliant gormodol.
Estyniadau i amlygrwydd cymhelliant
- Gweithredu'n amlwg? Cyn i ni adael nodweddion seicolegol 'eisiau', rydym yn cael ein temtio i ddyfalu bod rhywfaint o ymddygiad gweithredoedd neu raglenni modur gall hefyd fod yn 'eisiau', fel ysgogiadau cymhelliant bron, fel math o gymhelliant cymhelliant a gymhwysir i gynrychiolaethau'r ymennydd o symudiadau mewnol yn hytrach na sylwadau o ysgogiadau allanol. Rydym yn galw'r syniad hwn yn 'gweithredu amlygrwydd' neu 'eisiau' gweithredu. Efallai y bydd yr amlygrwydd y byddwn yn ei awgrymu yn gyfystyr â modur cymhelliant ysgogiad ysgogiad, a'i gyfryngu gan systemau'r ymennydd sy'n gorgyffwrdd (ee systemau dopamin y nigrostriatal diferol sy'n gorgyffwrdd â rhai mesolimbic ventral). Mae cynhyrchu anogaeth i weithredu, efallai'n cynnwys modur cymysg a swyddogaethau ysgogol yn y neostriatwm (strwythur y gwyddys ei fod yn cymryd rhan mewn symudiad) yn ymddangos yn gyson â nifer o linellau meddwl sy'n dod i'r amlwg am swyddogaeth ganglia sylfaenol [52,53,54 •,55].
- A all awydd fod yn ddychrynllyd? Yn olaf, nodwn y gallai amlygrwydd cymhelliant hefyd rannu sylfeini rhyfeddol mewn mecanweithiau mesocorticolimbic gydag amynedd ofnadwy [56,57 •,58,59]. Er enghraifft, mae rhyngweithiadau dopamin a glutamad yn y cylchedau niwclews accumbens yn cynhyrchu nid yn unig awydd, ond hefyd yn arswydo, wedi'i drefnu'n anatomegol fel bysellfwrdd affeithiol, lle mae tarfu ar allweddi lleol dilyniannol yn cynhyrchu cymysgeddau cynyddrannol o ymddygiadau blasus yn erbyn ofnus [57 •]. Ymhellach, gellir troi rhai 'allweddi' lleol yn y niwclews accumbens o greu un cymhelliad i'r gwrthwyneb drwy newid awyrgylch affeithiol allanol yn seicolegol (ee newid o amgylchedd cartref cyfforddus i fod yn un llawn straen ac wedi'i oleuo'n llachar gyda cherddoriaeth roclyd) [56].
Mae canfyddiadau diweddar o'r fath yn dangos efallai na fydd arbenigeddau niwrocemegol neu leoleiddio anatomegol swyddogaethau 'hoffi' neu 'eisiau' a ddisgrifir uchod o reidrwydd yn adlewyrchu mecanweithiau 'llinell wedi'u labelu' wedi'u cysegru'n barhaol lle mae 'un swbstrad = un swyddogaeth'. Yn hytrach, gallant adlewyrchu galluoedd affeithiol arbenigol (ee mannau poeth hedonig) neu ragfarnau cymhelliant-falens (ee bysellfwrdd awydd-ofn) eu swbstradau niwrobiolegol penodol. Efallai y bydd rhai o'r swbstradau hynny'n gallu sawl dull swyddogaethol, yn dibynnu ar ffactorau cydamserol eraill, fel eu bod yn gallu newid rhwng swyddogaethau cynhyrchu mor wahanol ag awydd yn erbyn ofn.
Swbstradau niwrobiolegol ar gyfer 'eisiau'
O gymharu'r niwrofioleg o 'ddymuno' â 'hoffi', nodwn fod swbstradau'r ymennydd ar gyfer 'eisiau' yn cael eu dosbarthu'n fwy eang ac yn haws eu gweithredu na swbstradau ar gyfer 'hoffter' [38,53,60,61 •,62-65]. Mae mecanweithiau niwrocemegol 'eisiau' yn fwy niferus ac amrywiol mewn parthau niwrcemegol a neuroanatomaidd, sydd efallai'n sail i ffenomenon 'eisiau' gwobr heb yr un wobr. Yn ogystal â systemau opioid, mae rhyngweithiadau dopamin a dopamin yn gweithredu â glutamad corticolimbic a systemau niwrocemegol eraill yn ysgogi amlygrwydd cymhelliant 'eisiau'. Gall triniaethau ffarmacolegol rhai o'r systemau hynny newid 'eisiau' yn rhwydd heb newid 'hoffter'. Er enghraifft, mae atal niwrodrosglwyddiad dopamin endogenaidd yn lleihau 'eisiau' ond nid yn 'hoffi' [38,64].
I'r gwrthwyneb, cynhyrchwyd ymhelaethiad o 'eisiau' heb 'hoffi' trwy actifadu systemau dopamin gan amffetamin neu gyffuriau tebyg i actifadu catecholamine a roddir yn systematig neu ficro-chwistrellu yn uniongyrchol i'r niwclews accumbens, neu drwy dreiglad genetig sy'n codi lefelau allgellog o dopamin (trwy dymchwel cludwyr dopamin yn y synapse) mewn cylchedau mesocorticolimbig, a thrwy sensiteiddio systemau sy'n gysylltiedig â mesocorticolimbic-dopamin bron yn barhaol trwy weinyddu dosau uchel o gyffuriau caethiwus dro ar ôl tro (Ffigur 3-Ffigur 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Rydym wedi cynnig, mewn unigolion sy'n dueddol i gael y clwy, y gall sensiteiddio nerfol amlygrwydd cymhelliant gan gyffuriau cam-drin arwain at 'eisiau' cymryd mwy o gyffuriau, p'un a yw'r un cyffuriau yn 'hoff' ai peidio, ac felly'n cyfrannu at gaethiwed [39 •,40 •,42] (Ffigur 5).
Dadansoddi dysgu o 'eisiau': y nodweddion rhagfynegi yn erbyn cymhellion ciwiau sy'n gysylltiedig â gwobr
Unwaith y caiff ciwiau sy'n gysylltiedig â gwobr eu dysgu, mae'r ciwiau hynny yn rhagfynegi eu gwobrau cysylltiedig ac yn ogystal, maent yn sbarduno 'awydd' ysgogol i gael y gwobrau. A yw rhagfynegiad ac 'eisiau' un a'r un peth? Neu a ydynt yn cynnwys gwahanol fecanweithiau? Ein barn ni yw y gellir dosrannu rhagfynegiad dysgu ac amlygrwydd cymhelliant ar wahân, yn union fel y gall 'hoffter' ac 'eisiau' [37,38,39 •,41,46,61 •]. Mae parsio swyddogaethau seicolegol a'u swbstradau niwrobiolegol yn bwysig ar gyfer modelau arbrofol o wobrwyo dysgu ac ysgogiad, ac mae ganddo oblygiadau ar gyfer patholegau, gan gynnwys caethiwed. Byddwn yn disgrifio'n fyr dair llinell dystiolaeth o'n labordai sy'n awgrymu bod priodweddau ysgogol rhagfynegi a chymhelliant ciwiau sy'n gysylltiedig â gwobr yn anghymdeithasol.
Daw'r enghraifft gyntaf o arbrofion sy'n dangos y gall CSs ennyn ymagwedd - hynny yw, maent yn gweithredu fel 'magnet ysgogol', gan dynnu'r unigolyn atynt. Mae llawer o arbrofion wedi canfod pan fydd ciw neu 'arwydd' (CS), fel gosod lifer drwy'r wal, yn cael ei baru â chyflwyniad UDA sy'n rhoi boddhad, fel bwyd, mae anifeiliaid yn tueddu i fynd at y ciw [43,44 •]. Mae'r allwedd i wahaniaethu rhwng rhagfynegiad cymhelliant yn rhannol yn natur ymateb ymatebol unigolyn (CR) [43].
Bydd rhai llygod mawr yn mynd at y lifer yn fwy ac yn gyflymach ar bob cyflwyniad ac yn dod i ennyn diddordeb y lifer yn frwd trwy arogli, cnoi, a hyd yn oed ei frathu - yn ôl pob golwg yn ceisio 'bwyta' y lifer (Ffilm Atodol 1) [45]. Yn yr un modd, mae ciw sy'n rhagweld gwobr am gocên yn cael ei drafod ac yn ymgysylltu â'i batrwm ei hun o ymddygiad arogli cyffrous [44 •], a allai fod yn gyfrifol am allu ciwiau sy'n gysylltiedig â chyffuriau i ddod yn orfodol, gan ddenu pobl sy'n gaeth iddynt. Gelwir CRs o'r fath a gyfeirir at y CS ei hun yn 'olrhain arwyddion'.
Fodd bynnag, nid yw pob llygod mawr yn datblygu CR olrhain. Hyd yn oed yn yr un sefyllfa arbrofol mae rhai llygod mawr yn datblygu CR gwahanol - maen nhw'n dysgu sut i fynd at y 'nod' (yr hambwrdd bwyd), nid y lifer, pan gyflwynir y lifer-CS. Gelwir y CR hwn yn 'olrhain nodau'. Felly, gyda phrofiad mae gôl-geidwaid yn dod i gyrraedd y nod yn gyflymach ar bob cyflwyniad o'r lifer-CS, ac maent yn dechrau cynnwys yr hambwrdd bwyd yn garedig, yn cnoi, ac yn ei brathu hyd yn oed [43,44 •,45]. Ar gyfer pob llygoden fawr, mae gan yr CS (mewnosod lifer) yr un arwyddocâd rhagfynegol: mae'n sbarduno'r CRs olrhain arwyddion a'r CRs olrhain nodau.
Yr unig wahaniaeth yw lle mae'r CR wedi'i gyfarwyddo. Mae hyn yn awgrymu bod y lifer-CS yn cael ei briodoli â halltrwydd cymhelliant oherwydd eu bod yn ddeniadol ar eu cyfer, ac mae arsylwadau y bydd olrheinwyr arwyddion yn benodol hefyd yn dysgu perfformio ymateb newydd i gael y CS (hy offerynnol wedi'i gyflyru atgyfnerthu) [46]. Ar gyfer olrheinwyr gôl mae'r CS yn rhagweld bwyd, ac yn arwain at ddatblygu CR, ond nid yw'n ymddangos bod y CS ei hun yn cael ei briodoli â chynhwysedd cymhelliant yn y ffyrdd hyn (yn hytrach os oes unrhyw beth, mae'r nod yn 'eisiau') [43,46]. Mae canfyddiadau o'r fath yn gyson â'n hargymhelliad y gellir datgysylltu rhagfynegiad gwobrwyo neu werth cydsyniol CS a ddysgwyd o'i werth ysgogol, yn dibynnu ar a yw'n cael ei briodoli'n weithredol gydag amlygrwydd cymhelliant [46].
Daw ail linell o dystiolaeth i baratoi rhagfynegiad o amlygrwydd cymhelliant o astudiaethau o godau nerfol 'eisiau', yn enwedig ar ôl ysgogiadau dopamin sy'n gysylltiedig â'r ymennydd (trwy amffetamin neu sensiteiddio blaenorol). Ymddengys fod dopamin yn gwella'n benodol saethu nerfol limbig i signalau sy'n amgáu amlygrwydd cymhelliant mwyaf (Ffigur 6) [61 •]. Mewn cyferbyniad, ni wnaeth activation dopamin wella signalau niwral sy'n codi'r rhagfynegiad mwyaf posibl [61 •].
Daw trydedd linell o dystiolaeth o wrthdroi 'eisiau' CS yn ddeinamig tra'n dal ei ragfynegiad wedi'i ddysgu. Er enghraifft, fel arfer nid oes angen 'ciw sy'n rhagweld halltrwydd dwys' ond gellir ei wyrdroi'n giw 'dymunol' pan fydd awydd halen ffisiolegol yn cael ei ysgogi. Nid oes angen i unrhyw ddysgu newydd, ac felly dim newid mewn rhagfynegiadau dysgu, ddigwydd er mwyn i'r gwrthdroad cymhelliant hwn ddigwydd. Ymhellach, nid oes angen i'r wladwriaeth archwaeth anarferol fod wedi profi o'r blaen, ac nid oes angen i'r CS fod wedi cael ei gysylltu erioed â blas 'hoffus' o'r blaen. Eto i gyd, mae'r CS negyddol flaenorol yn sydyn yn 'eisiau' yn y wladwriaeth newydd ac yn gallu ennyn patrymau tanio sy'n nodweddiadol o anogaeth cymhelliant. Ar y treialon cyntaf yn y cyflwr archwaeth halen, mae'r CS yn sydyn yn galw signalau tanio niwral sy'n amgáu 'eisiau' cadarnhaol, hyd yn oed cyn i'r halen UCS erioed gael ei flasu fel 'hoffus' [67]. Mae arsylwadau o'r fath yn dangos bod gwerth rhagfynegi ciw yn wahanol i'w allu i ennyn 'eisiau', gan fod yr olaf yn gofyn am systemau nerfol ychwanegol i gynhyrchu amlygrwydd cymhelliant a phriodoli 'dymunol' i darged ysgogol.
Bydd angen mwy o ymchwil i benderfynu sut mae 'eisiau' yn erbyn dysgu a rhagfynegi yn cael eu dosrannu yn yr ymennydd. Serch hynny, mae'r dystiolaeth hyd yn hyn yn dangos bod gan y cydrannau hyn hunaniaethau seicolegol gwahanol a swbstradau nerfol gwahaniaethol.
Casgliad
Mae astudiaethau niwrowyddoniaeth affeithiol o gydrannau gwobrwyon 'hoffus', 'dymunol', a dysgu wedi dangos bod y prosesau seicolegol hyn yn mapio i systemau gwobrwyo neuroanatomaidd a niwrocemegol gwahanol i'r graddau amlwg. Gall y mewnwelediad hwn arwain at ddealltwriaeth well o sut mae systemau'r ymennydd yn cynhyrchu gwobr normal, ac i gamweithrediadau clinigol cymhelliant a hwyliau. Mae cymwysiadau o'r fath yn cynnwys yn arbennig sut y gall sensiteiddio systemau mesolimbic gynhyrchu ymdrech gymhellol i wobrau mewn dibyniaeth ar gyffuriau ac anhwylderau cymhelliant cysylltiedig trwy wyrdroi'n benodol 'eisiau' am wobr.
Diolchiadau
Cefnogwyd yr ymchwil gan yr awduron gan grantiau gan y Sefydliad Cenedlaethol ar Gam-drin Cyffuriau a'r Sefydliad Cenedlaethol dros Iechyd Meddwl (UDA).
Atodiad A. Data atodol
Gellir dod o hyd i ddata atodol sy'n gysylltiedig â'r erthygl hon, yn y fersiwn ar-lein, yn doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
Cyfeiriadau a darllen a argymhellir
Tynnwyd sylw at bapurau o ddiddordeb arbennig, a gyhoeddwyd o fewn y cyfnod adolygu
• o ddiddordeb arbennig
•• o ddiddordeb eithriadol
;
