Newidiadau Dynamig yn Nucleus Accumbens Dupamine Efflux Yn ystod Effaith Coolidge yn Rhos Gwryw (1997)

1. Dennis F. Fiorino,
2. Coury Ariane, a
3. Anthony G. Phillips

+Dangos Cyswllt

1. The Journal of Neuroscience, 15 Mehefin 1997, 17 (12): 4849-4855;

Crynodeb

Mae effaith Coolidge yn disgrifio'r broses o ailsefydlu ymddygiad rhywiol mewn anifail “sydd wedi ymddieithrio'n rhywiol” mewn ymateb i gymar derbyngar newydd. O ystyried rôl y system dopaminau mesolimbic (DA) wrth gychwyn a chynnal ymddygiad brwdfrydig, defnyddiwyd microdialysis i fonitro trosglwyddiad DA niwclews accumbens (NAC) yn ystod copulation, satiety rhywiol, ac ailsefydlu ymddygiad rhywiol. Mewn cytundeb ag adroddiadau cynharach, roedd cyflwyno menyw estrus y tu ôl i sgrîn ac efelychiad yn gysylltiedig â chynnydd sylweddol mewn elifiant DA NAC. Roedd dychwelyd crynodiadau DA NAC i werthoedd sylfaenol yn cyd-daro â chyfnod o syrffed rhywiol, er bod crynodiadau o'r metabolion DA, asid dihydroxyphenylacetic ac asid homovanillic, yn parhau i fod yn uchel. Arweiniodd cyflwyno menyw dderbyngar newydd y tu ôl i sgrîn at gynnydd bach yn NAC DA, a ychwanegwyd yn sylweddol ato yn ystod y broses o efelychu o'r newydd gyda'r fenyw newydd. Mae'r data presennol yn awgrymu y gall priodweddau ysgogiad menyw dderbyngar newydd gynyddu trosglwyddiad DA NAC mewn llygod mawr gwrywaidd â rhywedd rhywiol, ac mae'n bosibl y bydd hyn, yn ei dro, yn gysylltiedig ag ailsefydlu ymddygiad rhywiol.

Cyflwyniad

DEUNYDDIAU A DULLIAU

Pynciau. Roedd llygod mawr Sprague Dawley, a gafwyd o'r Ganolfan Gofal Anifeiliaid (ym Mhrifysgol British Columbia), a llygod mawr Long-Evans, a gafwyd o Charles River Canada (St Constant, Quebec, Canada), wedi'u lleoli mewn cewyll rhwyll gwifren (18 × 25 × 65 cm; pum y gawell) mewn ystafelloedd cytref ar wahân. Roedd ystafelloedd cytrefi yn cael eu cynnal ar dymheredd ∼20 ° C ar gylch golau / tywyll 12 hr cefn. Roedd gan y llygod mawr fynediad diderfyn at fwyd (Purina Rat Chow) a dŵr.

Profion llawdriniaeth ac ymddygiad cyn microdialysis yr ymennydd.Roedd llygod mawr benywaidd yn cael eu dirgeli'n ddwyochrog o dan anesthesia nwy halothane (Fluothane, Labordai Ayerst) wythnosau 4 o leiaf cyn eu profi. Derbyniad rhywiol yn yr ysgogiad benywod yn cael eu cymell gan bigiadau isgroenol o bensoit estradiol (10 μg) a phrogesteron (500 μg), 48 a 4 awr, yn y drefn honno, cyn pob sesiwn brawf. Cafodd llygod mawr gwrywaidd eu sgrinio ar gyfer ymddygiad rhywiol ddwywaith, 4 d ar wahân, yn siambrau Plexiglas (35 × 35 × 40 cm) gyda lloriau rhwyll gwifren. Dim ond llygod mawr gwrywaidd a gyrhaeddodd faen prawf perfformiad, a oedd yn cynnwys ymyrraeth o fewn munud 5 o gyflwyniad y fenyw a'r ejaculation o fewn 15 mun y mewnlifiad cyntaf, yn ystod y ddau brawf sgrinio a fewnblannwyd gan ganllaw probula microdialysis.

Llygod mawr gwryw (n = 5) yn cael ei anaestheiddio gyda hydroclorid cetamin (100 mg / kg, ip) a xylazine (10 mg / kg, ip) cyn llawdriniaeth stereotaxic. Mewnblanwyd canllaw probe microdialysis cannulae (medrydd 19) yn ddwyochrog dros y NAC (cyfesurynnau o bregma: anter, + 1.7 mm; medal, mm mm XNUM; ventral, −1.1 mm; penglog fflat) ac fe'u sicrhawyd i'r benglog gyda acrylig deintyddol a sgriwiau gemydd. Defnyddiwyd mewnblaniadau canulae canllaw dwyochrog i wneud y gorau o'r cyfle ar gyfer arbrawf microdialysis llwyddiannus. Yn ffodus, yn yr arbrawf presennol, dim ond un canwla oedd ei angen ar gyfer pob llygoden fawr. Roedd llygod mawr gwryw yn cael eu cartrefu'n unigol mewn cewyll plastig mawr gyda dillad gwely corncob ar gyfer gweddill yr arbrawf. Un wythnos ar ôl y llawdriniaeth, profwyd llygod mawr am ymddygiad rhywiol. Yn ystod y rhan hon o'r hyfforddiant, roedd gan y siambr brofi sgrin Plexiglas symudol a rannodd y siambr yn adrannau bach a mawr. Cafodd llygod mawr gwrywaidd eu cyflwyno i'r adran fawr a min 1.0 yn ddiweddarach, rhoddwyd menyw y tu ôl i'r sgrîn. Ar ôl cyfnod paratoadol 15 min, cafodd y sgrîn ei symud, a chaniatawyd i'r llygod mawr gopïo ar gyfer min 15. Cynhaliwyd tair sesiwn hyfforddi, un bob 30 d. Cyrhaeddodd yr holl lygod mawr y maen prawf perfformiad yn ystod pob sesiwn.

Arbrawf effaith Coolidge. Cafodd llygod mawr eu mewnblannu yn unochrog â chwilwyr microdialysis 12 – 18 hr cyn arbrawf effaith Coolidge a'u gosod yn adran fawr y siambr brofi gyda mynediad am ddim i fwyd a dŵr. Ar fore'r arbrawf, casglwyd samplau microdialysis bob min 15. Roedd yr arbrawf yn cynnwys y saith cam canlynol yn olynol: (1) llinell sylfaen (o leiaf 60 min); (2) merch 1 y tu ôl i'r sgrîn (min 15); (3) yn copïo gyda benywaidd 1 nes bod cyfnod min 30 wedi mynd heibio heb fynydd; (4) ailgyflwyno merched 1 y tu ôl i'r sgrin (min 15); (5) mynediad i ferched 1 am gyfnod min 15 ar yr amod nad oedd mowntio (os digwydd mowntio, cafodd y cam hwn ei drin fel cam 3); (6) cyflwyno 2 benywaidd y tu ôl i'r sgrîn (min 15); 7) copïo gyda 2 benywaidd ar gyfer min 60.

Cafodd ymddygiad ei ffilmio o dan olau isel gan ddefnyddio system fideo JVC a'i arsylwi ar fonitor fideo wedi'i leoli y tu allan i'r ystafell brofi. Cofnodwyd mesurau safonol o ymddygiad rhywiol gan ddefnyddio cyfrifiadur a meddalwedd priodol (Holmes et al., 1987).

Ar ôl yr arbrawf microdialysis, rhoddwyd gorddos o hydradiad cloral i anifeiliaid ac fe'u torrwyd yn gynhenid ​​â halen a fformalin (4%). Roedd y brain yn cael ei sleisio a'i rewi, ac, wedi hynny, cafodd adrannau coronaidd eu staenio â cresyl Violet i bennu lleoliad stilwyr microdialysis. Dim ond llygod mawr gyda lleoliadau probe yn y NAC a ddefnyddiwyd ar gyfer dadansoddiadau ymddygiadol a niwrocemegol.

Darganfyddiad Microdialysis a HPLC-electrocemegol. Roedd stilwyr meicrodialysis yn ddyluniadol mewn dyluniad gyda philen ffibr gwag semipermeable (pilen mm 2 wedi'i ddatguddio, 340 meterm diamedr allanol, toriad pwysau moleciwlaidd 65000, Filtral 12, Hospal) ar y pen distal. Profwyd tyllau yn 1.0 μl / min gyda hydoddiant Ringer wedi'i addasu (byffer sodiwm ffosffad m 0.01, pH 7.4, 1.3 mmCaCl₂, KNl mm 3.0, 1.0 mmMgCl₂, 147 mm NaCl) gan ddefnyddio chwistrell gastight (Hamilton, Reno, NV) a phwmp chwistrell (model 22, Harvard Apparel, South Natick, MA). Defnyddiwyd coler tywysydd microdialysis i sicrhau'r stiliwr microdialysis y tu mewn i'r canllaw canwla. Defnyddiwyd coil dur, wedi'i gysylltu â swivel hylif (Instech 375s) a oedd wedi'i osod ar ben y siambr brofi, i ddiogelu'r tiwb probio (Fiorino et al., 1993).

Dadansoddwyd dadansoddiadau microdialysate, a oedd yn cynnwys DA a'i asid metabolites dihyroxyphenylacetic (DOPAC) ac asid homovanillic (HVA), gan gromatograffi gwrthdro (colofn Ultrasphere; Beckman, Fullerton, CA, ODS 5 μm, 15 cm, mm 4.6, diamedr mewnol ) gan ddefnyddio clustogfa sodiwm 0.083m, pH 3.5 (methanol 5%). Mesurwyd crynodiadau dadansoddol trwy ganfod electrocemegol (EC). Roedd yr offer yn cynnwys pwmp Bio-Rad (Richmond, CA), chwistrellwr dau-safle Valco Instruments (Houston, TX) EC10W, synhwyrydd ESA (Bedford, MA) Coulochem II EC, a recordydd siart dwy sianel (Kipp a Zonen, Bohemia, NY). Paramedrau canfodyddion electrocemegol oedd y canlynol: electrod 1, + 450 mV; electrod 2, −300 mV; a gell warchod, −450 mV. Adenilliadau prob nodweddiadol, a gynhaliwyd vitro ac ar dymheredd ystafell, roedd 22% ar gyfer DA, 18% ar gyfer DOPAC, a 18% ar gyfer HVA.

CANLYNIADAU

TRAFODAETH

Yn unol ag adroddiadau cynharach, mae'r canlyniadau presennol yn dangos gwell trosglwyddiad DA mesolimbic sy'n gysylltiedig â chydrannau chwilfrydig a chynhaliol ymddygiad rhywiol llygod mawr gwryw fel y'i hasesir ganin vivo microdialysis (Mas et al., 1990; Pfaus et al., 1990;Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993; Fumero et al., 1994; Mas et al., 1995a,b,d). Yn ogystal, mae'r canlyniadau hyn yn darparu cydberthynas niwrocemegol ar gyfer satiation rhywiol a'r ail-gyflunio dilynol o efelychu mewn ymateb i fenyw dderbyngar newydd (effaith Coolidge). Mae'r data presennol yn awgrymu y gall priodweddau ysgogiad menyw dderbyngar newydd gynyddu trawsyrru NAC DA mewn llygod mawr gwrywaidd â rhywedd a allai, yn ei dro, fod yn gysylltiedig ag ail-ymddwyn ymddygiad rhywiol. Mae hyn yn amlwg gyntaf yn y cynnydd bach yn NAC DA yn ystod cyflwyniad menyw nofel y tu ôl i'r sgrîn ac mae'n digwydd yn argyhoeddiadol fel cynnydd mwy amlwg yn ystod copiad newydd gyda merched 2 (Ffig.1).

Arweiniodd presenoldeb y fenyw dderbyngar gyntaf y tu ôl i'r sgrîn at gynnydd chwaethus cadarn mewn elifiant NAC DA (44% o'r gwaelodlin) tebyg i'r hyn a adroddwyd mewn arbrofion blaenorol gan ddefnyddio dyluniad tebyg (30%, Pfaus et al., 1990; 35%,Damsma et al., 1992). Hefyd yn unol â'r astudiaethau hyn roedd yr arsylwi bod elifiant DA NAC wedi'i wella ymhellach yn ystod y broses gopïo (i> 95% yn uwch na'r llinell sylfaen yn yr arbrawf presennol). Er y gallwn ystyried bod ymddygiadau consummatory yn gysylltiedig â gwell rhyddhau DA NAC (Wenkstern et al., 1993; Wilson et al., 1995), mae'n bwysig archwilio'r termau “yn chwaethus” ac yn “orfodol” yng nghyd-destun ymddygiad rhywiol. Er bod y cyfnod lle mae'r fenyw yn bresennol y tu ôl i'r sgrîn yn un chwilfrydig neu baratoadol yn unig, ni ellir ystyried yr ymddygiad yn ystod y cyfnod copďo yn gwbl orfodol. Gan y gellir defnyddio “chwilfrydig” i ddisgrifio'r holl ymddygiadau sy'n arwain at draddodi ymddygiad brwdfrydig (copulation), y ffordd orau o ddisgrifio'r ymddygiad sylfaenol y mae'r gwrywaidd yn ei arddangos wrth gymryd rhan yn y cyfnod “consummatory” yw ei fod yn chwaethus; mae'r gwryw yn treulio'r rhan fwyaf o'i amser a'i ymdrech yn dilyn y fenyw i ymdopi. Yn hyn o beth, gallwn gyd-fynd â throsglwyddiad mwyafswm NAC DA â consummatory yn ogystal â cydrannau blasus dwys ymddygiad rhywiol llygod mawr gwrywaidd.

Arweiniodd mynediad at yr ail ferch newydd at efelychu newydd ym mhob pwnc. Mae astudiaethau blaenorol wedi dangos nad oedd y rhan fwyaf o lygod mawr a ganiateir i efelychu syrffed, gan ddefnyddio protocol ymddygiadol tebyg i'r un a ddefnyddiwyd yn yr arbrawf presennol, wedi ailddechrau paru pan brofwyd 24 hr yn ddiweddarach (Traeth a Jordan, 1956). Mae'n debygol bod presenoldeb nodweddion ysgogi newydd 2 benywaidd, a allai fod wedi cynnwys ciwiau arogleuol yn ogystal â rhai gweledol a chlywedol, wedi arwain at efelychu newydd. Cwestiwn diddorol, sydd eto i'w ateb, yw pa fecanwaith y mae llygod mawr gwrywaidd yn gwahaniaethu menyw newydd o fenyw y mae wedi paru â hi yn ddiweddar. Gall safle ar gyfer y mecanwaith hwnnw fod yn y brif system olfactory. Dywedwyd bod cywirdeb y system hon yn hanfodol ar gyfer effaith Coolidge mewn bochdewion (Johnston a Rasmussen, 1984). Fodd bynnag, y system olfactory vomeronasal-affeithiol, lle y disgrifiwyd proses cof fferomonaidd yn ddiweddar mewn llygod (Kaba et al., 1994), mae hefyd yn brif ymgeisydd. Yn hyn o beth, mae'n werth nodi bod cynnydd yn y trosglwyddiad DA NAC wedi'i fesur gan ddefnyddio in vivo foltammetreg mewn llygod mawr gwrywaidd a gyflwynwyd â dillad gwely a oedd yn agored i lygod mawr benywaidd yn estrus (Louillot et al., 1991; Mitchell a Gratton, 1992). Ymhellach, cymhwyso K⁺ roedd yn uniongyrchol i haen nerf vomeronasal y bwlb arogleuol affeithiwr, yn ogystal ag i'r bwlb olfactory affeithiwr ei hun, yn ddigon i gynyddu trosglwyddiad DA NAC (Mitchell a Gratton, 1992).

Roedd y bom min 15 cyntaf o efelychu â merched 2 yn gysylltiedig â chynnydd sylweddol yn NAC DA. Yn wahanol i 1 benywaidd, ni wnaeth rhyngweithio â merched 2 gynhyrchu cynnydd yn NAC DA o'r un maint yn ystod y cyfnodau chwilfrydig (12%) neu consummatory (34%). Fodd bynnag, mae'r cynnydd bach hwn yn NAC DA yn cyd-fynd yn dda â'r lefel is o ymddygiad rhywiol a ddangosir gyda merched 2 o'i gymharu â 1 benywaidd. Arhosodd crynodiadau metabolit yn uchel yn ystod y cyfnod syrffed, gan arwain at grynodiadau gwaelodlin newydd (samplau 10 a 12) a oedd wedi'u codi'n sylweddol o'r gwerth gwaelodlin cychwynnol (sampl 1).

Mae'r oedi amserol yn y cynnydd mewn crynodiadau DOPAC ac HVA yn ystod copulation yn gyson â'u ffurfiant fel metabolion y cyfansoddyn rhiant, DA. Awgrymwyd bod crynodiadau metabolite microdialysis, o leiaf yn ystod ymddygiad naturiol nad yw'n cael ei yrru gan ffarmacoleg, yn darparu mynegai defnyddiol o weithgarwch niwral (Damsma et al., 1992; Fumero et al., 1994). Mae'r ffaith bod crynodiadau metabolite wedi aros yn uchel hyd yn oed yn ystod cyfnodau o anweithgarwch rhywiol yn yr arbrawf hwn, pan oedd crynodiadau DA wedi dychwelyd i werthoedd sylfaenol cynharaf, yn bwrw amheuaeth ar yr awgrym hwn.

Mae drychiad parhaus y crynodiadau metabolite DA a welir yn yr arbrawf hwn yn adlewyrchu proffil yr ardal rhagofynnol feddygol (mPOA) o fetabolitau DA a arsylwyd mewn llygod mawr y diwrnod cyntaf ar ôl iddynt ymdoddi i satiation (Mas et al., 1995a,b). Nid yw drychiadau cyson o grynodiadau DOPAC ac HVA yn y NAC neu mPOA bob amser yn cael eu harsylwi pan fo'r cyfnod paru o gyfnod penodol, yn llawer byrrach na'r amser sydd ei angen i gyrraedd satiation. Er enghraifft, mae llawer o astudiaethau wedi dangos bod crynodiadau DOPAC wedi cynyddu ac wedi parhau i fod yn uchel yn ystod copiad ond wedi gostwng i werthoedd sylfaenol yn fuan ar ôl tynnu'r fenyw (Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992;Hull et al., 1993; Wenkstern et al., 1993; Hull et al., 1995). Yn yr astudiaeth gan Mas et al. (1995b), parhaodd crynodiadau allgellog gwaelodol o DOPAC ac HVA yn y mPOA i fod yn uchel dros 4 o ddyddiau olynol yn cyfateb i gyfnod o anweithgarwch rhywiol. Erbyn y pedwerydd diwrnod, ychydig cyn i anifeiliaid ail-gopïo, roedd crynodiadau gwaelodol y metabolion yn agos at werthoedd cyseinio. Roedd yr awduron yn debyg i batrwm y newidiadau niwrocemegol i'r rhai a welwyd ar ôl gweinyddu atalyddion derbynyddion DA (Zetterström et al., 1984; Imperato a DiChiara, 1985) ac wedi awgrymu y gellir cyflyru cyflwr anweithgarwch rhywiol trwy ryddhau prolactin, a all weithredu fel “niwroleptig endogenaidd” (Mas et al., 1995a,b,d). Mae'n amlwg bod cynnydd mewn crynodiadau metabolite allgellog a elifiant DA yn cyd-fynd â gweinyddiaeth niwroleptigZetterström et al., 1984; Imperato a DiChiara, 1985). Yn anffodus, Mas et al. (1995a,b) ddim yn gallu canfod crynodiadau DA mPOA. Yn yr astudiaeth bresennol, dychwelodd crynodiadau DA yn y NAC i werthoedd rhagamcanu, tra bod crynodiadau DOPAC ac HVA yn parhau i fod yn uchel. Mae'r patrwm hwn yn anghyson â rôl ar gyfer gweithredu niwroleptig endogenaidd yn yr NAC i gymell syrffed rhywiol.

O ystyried cyfranogiad niwronau DA mesolimbic mewn ymddygiad brwdfrydig (Fibiger a Phillips, 1986; Blackburn et al., 1992; Kalivas et al., 1993; LeMoal, 1995) a'u sensitifrwydd i ysgogiadau amgylcheddol newydd (Fabre et al., 1983; Schultz, 1992; Mirenowicz a Schultz, 1994), mae'r cynnydd a welwyd mewn crynodiadau allgellog o NAC DA mewn ymateb i'r fenyw newydd yn gyson â'r ddamcaniaeth bod gweithgarwch yn y system DA hon yn bwysig ar gyfer ailsefydlu ymddygiad rhywiol. Yn ogystal, mae adroddiadau ar gynnydd chwilfrydig a chynhennus yn y trosglwyddiad DA (Hull et al., 1993, 1995;Mas et al., 1995b; Sato et al., 1995a gweithgaredd niwrolegol (Shimura et al., 1994) ym MPOA llygod mawr gwrywaidd yn ystod ymddygiad rhywiol yn awgrymu y gall y strwythur hwn hefyd gyfrannu at nodwedd copïo newydd effaith Coolidge.

Yn unol â rôl gyffredinol y system DA mesolimbic mewn ymddygiad brwdfrydig, mae wedi ei sefydlu'n dda bod crynodiadau allgellog o DA hefyd yn uchel cyn, yn ystod, ac yn syth ar ôl bwyta pryd, gyda dychwelyd i werthoedd sylfaenol ∼30 min yn ddiweddarach (Wilson et al., 1995). Mae'n hysbys bod ei nodweddion synhwyraidd yn dylanwadu ar syrffed bwyd. Mae pobl ac anifeiliaid yn gwrthod y bwyd y cawsant eu bwydo iddynt i syrffedrwydd ac yn amlyncu bwydydd eraill nad oeddent wedi'u bwyta (Rholiau, 1986). Mae hyn yn codi'r cwestiwn a fyddai elifiant DA allgellog yn yr NAC yn cael ei gynyddu'n ddetholus trwy gyflwyno math newydd o fwyd, ond nid drwy fwyd a ddefnyddir yn ddiweddar i syrffedrwydd mewn modd sy'n cyfateb i'r hyn a adroddir yn yr astudiaeth bresennol yng nghyd-destun cymhelliant rhywiol. Os caiff ei gadarnhau, byddai'r berthynas gyffredinol hon rhwng priodweddau synhwyraidd gwobrwyon naturiol, syrffed, a throsglwyddiad DA mesolimbic yn awgrymu rôl hanfodol ar gyfer y system niwral hon wrth reoleiddio prosesau cymhelliant, a gallai hyn amharu ar anhwylderau bwyta a swyddogaeth rhywiol .

CYFEIRIADAU

1. ↵
   1. Beach FA,
   2. Jordan L

   (1956) Blinder ac adferiad rhywiol yn y llygod mawr gwrywaidd. QJ Exp Psychol 8: 121-133.

   Chwilio Google Scholar
2. ↵
   1. Bermant G,
   2. Lott DF,
   3. Anderson L

   (1966) Nodweddion amserol effaith Coolidge mewn ymddygiad copïo llygod mawr gwrywaidd. J Comp Physiol Seiciatreg 65: 447-452.

   Chwilio Google Scholar
3. ↵
   1. Blackburn JR,
   2. Pfaus JG,
   3. Phillips AG

   (1992) Mae dopamin yn gweithredu mewn ymddygiadau blasus ac amddiffynnol. Prog Neurobiol 39: 247-279.

   CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
4. ↵
   1. Damsma G,
   2. Pfaus JG,
   3. D Wenkstern,
   4. Phillips AG,
   5. HC Fibiger

   (1992) Mae ymddygiad rhywiol yn cynyddu trosglwyddiad dopamin yn y niwclews accumbens a striatum llygod mawr: cymhariaeth â newydd-deb a symud. Behav Neurosci 106: 181-191.

   CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
5. ↵
   1. Fabre M,
   2. Rholiau ET,
   3. Ashton JP,
   4. Williams G

   (1983) Gweithgaredd niwronau yn y rhanbarth gwanhaol fentrol y mwnci sy'n ymddwyn. Behav Brain Res 9: 213-235.

   CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
6. ↵
   1. HC Ffibröwr,
   2. Phillips AG

   (1986) Gwobr, cymhelliant, gwybyddiaeth: seicobioleg systemau dopamine mesotelencephalic. yn Llawlyfr ffisioleg: y system nerfol IV, yn golygu Bloom FE, Geiger SD (Cymdeithas Ffisioleg America, Bethesda, MD), tt 647 – 675.

   Chwilio Google Scholar
7. ↵
   1. Fiorino DF,
   2. Coury AG,
   3. HC Ffibröwr,
   4. Phillips AG

   (1993) Mae ysgogiad trydanol safleoedd gwobrwyo yn yr ardal resymol fentrigol yn cynyddu trosglwyddiad dopamin yn y niwclews accumbens y llygoden fawr. Behav Brain Res 55: 131-141.

   CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
8. ↵
   1. Fisher A

   (1962) Effeithiau amrywiad ysgogiad ar ddyblygu rhywiol yn y llygod mawr gwrywaidd. J Comp Physiol Seiciatreg 55: 614-620.

   Chwilio Google Scholar
9. ↵
   1. Fowler H,
   2. Whalen RE

   (1961) Amrywiad mewn ysgogiad cymhelliant ac ymddygiad rhywiol yn y llygod mawr gwrywaidd. J Comp Physiol Seiciatreg 54: 68-71.

   Chwilio Google Scholar
10. ↵
    1. Fumero B,
    2. Fernendez-Vera JR,
    3. JL Gonzalez-Mora,
    4. Mas M

    (1994) Newidiadau mewn trosiant monoamine mewn ardaloedd cyhyrau sy'n gysylltiedig ag ymddygiad rhywiol gwrywaidd: astudiaeth microdialysis. Brain Res 662: 233-239.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
11. ↵
    1. Holmes GM,
    2. Holmes DG,
    3. Sachs BD

    (1987) System casglu data seiliedig ar IBM-PC ar gyfer cofnodi ymddygiad rhywiol cnofilod ac ar gyfer cofnodi digwyddiadau cyffredinol. Physiol Behav 44: 825-828.

    Chwilio Google Scholar
12. ↵
    1. Hull EM,
    2. Eaton RC,
    3. Moses J,
    4. Lorrain DS

    (1993) Mae copïo yn cynyddu gweithgaredd dopamin yn ardal rhagofalus feddygol llygod mawr gwrywaidd. Bywyd Sci 52: 935-940.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
13. ↵
    1. Hull EM,
    2. Jianfang D,
    3. Lorrain DS,
    4. Matuszewich L

    (1995) Dopamin sy'n echdynnu yn yr ardal rhagofynnol feddygol: goblygiadau ar gyfer cymhelliant rhywiol a rheolaeth hormonaidd ar efelychu. J Neurosci 15: 7465-7471.

    Crynodeb
14. ↵
    1. Imperato A,
    2. DiChiara G

    (1985) Dopaminwch ryddhau a metaboledd mewn llygod mawr effro ar ôl niwroleptigion systemig fel y'u hastudir gan ddialysis traws striatal. J Neurosci 5: 297-306.

    Crynodeb
15. ↵
    1. Johnston RE,
    2. Rasmussen K

    (1984) Cydnabyddiaeth unigol gan ddynion am hamsters benywaidd: rôl ciwiau cemegol a'r systemau olfactory a vomeronasal. Physiol Behav 33: 95-104.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
16. ↵
    1. Kaba H,
    2. Hayashi Y,
    3. Higuchi T,
    4. Nakanishi S

    (1994) Cynefino cof olfactory trwy actifadu derbynnydd glwtamad metabotropig. Gwyddoniaeth 265: 262-264.

    Crynodeb / AM DDIM Testun Llawn
17. ↵
    1. PW Kalivas,
    2. Sorg BA,
    3. Bachau MS

    (1993) Y ffarmacoleg a chylchedau niwral sensiteiddio i seicostimulayddion. Behav Pharmacol 4: 315-334.

    Medline Chwilio Google Scholar
18. ↵
    1. LeMoal M

    (1995) Niwronau dopaminergic Mesocorticolimbic. Rolau swyddogaethol a rheoleiddiol. yn Psychopharmacology: y bedwaredd genhedlaeth o gynnydd, yn golygu Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, Efrog Newydd), tt 283 – 294.

    Chwilio Google Scholar
19. ↵
    1. Louillot A,
    2. JL Gonzalez-Mora,
    3. Guadalupe T,
    4. Mas M

    (1991) Mae ysgogiadau arogleuol sy'n gysylltiedig â rhyw yn cymell cynnydd detholus o ran rhyddhau dopamin yn y niwclews accumbens o lygod mawr gwryw. Brain Res 553: 313-317.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
20. ↵
    1. Mas M,
    2. JL Gonzalez-Mora,
    3. Louillot A,
    4. C Unigolyn,
    5. Guadalupe T

    (1990) Mwy o ryddhau dopamin yn y niwclews accumbens o lygod mawr gwrywod fel y gwelir yn voltammetreg vivo. Neurosci Lett 110: 303-308.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
21. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Fernandez-Vera JR,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995a) Cydberthnasau niwrcemegol o blinder ac adferiad rhywiol fel yr aseswyd gan microdialysis in vivo. Brain Res 675: 13-19.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
22. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Gonzalez-Mora JL

    (1995b) Monitro foltammetrig a microdialysis o ryddhau niwrodrosglwyddydd monoamine yn yr ymennydd yn ystod rhyngweithiadau cymdeithasol. Behav Brain Res 71: 69-79.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
23. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I

    (1995c) Sefydlu ymddygiad paru gan apomorffin mewn llygod mawr sy'n cael ei arbed yn rhywiol. Eur J Pharmacol 280: 331-334.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
24. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995d) Niwrocemeg syrffed rhywiol. Model arbrofol o awydd wedi'i rwystro. yn Y ffarmacoleg o swyddogaeth rywiol a chamweithrediad, ed Bancroft J (Raven, Efrog Newydd), tt 115 – 126.

    Chwilio Google Scholar
25. ↵
    1. Mirenowicz J,
    2. Schultz W

    (1994) Pwysigrwydd annarogan am ymatebion gwobrwyo mewn niwronau dopaminergig primatiaid. J Neurophysiol 72: 1024-1027.

    Crynodeb / AM DDIM Testun Llawn
26. ↵
    1. Mitchell JB,
    2. Gratton A

    (1992) Rhyddhad dopamin Mesolimbic wedi'i ysgogi trwy actifadu'r system arogleuol affeithiwr: astudiaeth chronoamperometrig cyflym iawn. Neurosci Lett 140: 81-84.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
27. ↵
    1. Paxinos G,
    2. Watson C

    (1986) Yr ymennydd llygod mawr mewn cyfesurynnau stereotaxic (2nd ed). (Academaidd, San Diego).

    Chwilio Google Scholar
28. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Damsma G,
    3. Nomikos GG,
    4. D Wenkstern,
    5. CD Blaha,
    6. Phillips AG,
    7. HC Fibiger

    (1990) Mae ymddygiad rhywiol yn gwella trosglwyddiad dopamin canolog yn y llygod mawr gwrywaidd. Brain Res 530: 345-348.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
29. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Everitt BJ

    (1995) Y seicoparmacoleg o ymddygiad rhywiol. yn Psychopharmacology: y bedwaredd genhedlaeth o gynnydd, yn golygu Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, Efrog Newydd), tt 743 – 758.

    Chwilio Google Scholar
30. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Gorzalka BB

    (1987) Opioidau ac ymddygiad rhywiol. Parch. Neurosci Biobehav 11: 1-34.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
31. ↵
    1. Phillips AG,
    2. CD Blaha,
    3. Pfaus JG,
    4. Blackburn JR

    (1992) Cydberthnasau niwrobiolegol â chyflyrau emosiynol cadarnhaol: dopamin, disgwyliad a gwobr. mewn adolygiad rhyngwladol o astudiaethau ar emosiwn, ed Strongman (Wiley, Efrog Newydd), tt 31 – 50.

    Chwilio Google Scholar
32. ↵
    1. Pleim ET,
    2. Matochik JA,
    3. Barfield RJ,
    4. Auerbach SB

    (1990) Mae cydberthynas rhyddhau dopamin yn y niwclews yn cyfrif gydag ymddygiad rhywiol gwrywaidd mewn llygod mawr. Brain Res 524: 160-163.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
33. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1994) Gwrthdroi blinder rhywiol gan gyfryngau serotonergig ac noradrenergig. Behav Brain Res 62: 127-134.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
34. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995a) Cyfranogiad y system noradrenergig ganolog wrth ailsefydlu ymddygiad llygod mawr llygod mawr trwy ewinedd rhywiol, naloxone a 8-OH-DPAT. Brain Res Bull 38: 399-404.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
35. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995b) Gwrthwynebwyr opioid a'r ffenomen satiation rhywiol. Seicopharmacol 122: 131-136.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
36. ↵
    1. Rholiau BJ

    (1986) Syrffeg benodol i synhwyrau. Rev Nutr 44: 93-101.

    Medline Chwilio Google Scholar
37. ↵
    1. Salamone JD

    (1996) Niwrcemeg ymddygiadol cymhelliant: materion methodolegol a chysyniadol mewn astudiaethau o weithgarwch deinamig niwclews yn dopamin. Dulliau J Neurosci 64: 137-149.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
38. ↵
    1. Sato Y,
    2. Wada H,
    3. Horita H,
    4. Suzuki N,
    5. Shibuya A,
    6. Adachi H,
    7. Kato R,
    8. Tsukamoto T,
    9. Kumamoto Y

    (1995) Dopaminiwch y gollyngiad yn yr ardal feddygol ragofalus yn ystod ymddygiad copïo gwrywod mewn llygod mawr. Brain Res 692: 66-70.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
39. ↵
    1. Schultz W

    (1992) Gweithgaredd niwronau dopamin yn yr primat sy'n ymddwyn. Semin Neurosci 4: 129-138.

    Chwilio Google Scholar
40. ↵
    1. Shimura T,
    2. Yamamoto T,
    3. Shimokochi M

    (1994) Mae'r ardal feddygol ragofalus yn ymwneud â sbarduno rhywiol a pherfformiad mewn llygod mawr gwrywaidd: ail-werthuso gweithgarwch niwron mewn anifeiliaid sy'n symud yn rhydd. Brain Res 640: 215-222.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
41. ↵
    1. D Wenkstern,
    2. Pfaus JG,
    3. HC Fibiger

    (1993) Mae trosglwyddiad dopamin yn cynyddu yn y niwclews accumbens o lygod mawr gwrywaidd yn ystod eu cysylltiad cyntaf â llygod mawr benywaidd sy'n agored i ryw. Brain Res 618: 41-46.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar
42. ↵
    1. Wilson C,
    2. Nomikos GG,
    3. Collu M,
    4. HC Fibiger

    (1995) Dopaminergig yn cyfateb i ymddygiad brwdfrydig: pwysigrwydd gyrru. J Neurosci 15: 5169-5178.

    Crynodeb
43. ↵
    1. Wilson JR,
    2. AG Kahn,
    3. Beach FA

    (1963) Addasiad yn ymddygiad rhywiol llygod mawr gwrywaidd a gynhyrchir drwy newid yr ysgogiad benywaidd. J Comp Physiol Seiciatreg 56: 636-644.

    Chwilio Google Scholar
44. ↵
    1. Zetterström T,
    2. Sharp T,
    3. Ungerstedt U

    (1984) Effaith cyffuriau niwroleptig ar ryddhad dopaminau llinynnol a metabolaeth yn y llygod mawr effro a astudir gan ddialysis mewnthrws. Eur J Pharmacol 106: 27-37.

    CrossRefMedline Chwilio Google Scholar