Pelin katsominen ei riitä: striatal fMRI palkitsee vastaukset videopelin onnistumisiin ja epäonnistumisiin aktiivisen ja sijaisen pelin aikana (2013)

Edessä Hum Neurosci. 2013 kesäkuu 13; 7: 278. doi: 10.3389 / fnhum.2013.00278.

Kätsyri J, Hari R, Ravaja N, Nummenmaa L.

lähde

Mediatekniikan laitos, Aalto-yliopiston perustieteiden korkeakoulu Espoo; Kauppakorkeakoulu, Aalto-yliopisto, Helsinki.

Abstrakti

Vaikka nykyaikaisten audiovisuaalisten videopelien tarjoama multimodaalinen stimulaatio on sinänsä miellyttävä, videopelien pelaamisen palkitsevuus riippuu kriittisesti myös pelaajien aktiivisesta osallistumisesta pelaamiseen. Missä määrin aktiivinen sitoutuminen vaikuttaa dopaminergisiin aivopalkkipiirivasteisiin, ei ole vielä selvää. Tässä osoitamme, että videopelin onnistumisten (voittojen) ja epäonnistumisten (häviöiden) aikaansaamat striataaliset palkintopiirivasteet ovat vahvempia aktiivisen kuin varajäsenen pelaamisen aikana. Yksitoista terveellistä miestä pelasivat kilpailukykyistä ensimmäisen persoonan säiliöräiskintäpeliä (aktiivista peliä) ja katselivat ennalta nauhoitettua pelivideota (varapeli), kun taas heidän hemodynaaminen aivojen aktivoitumisensa mitattiin 3-teslan toiminnallisella magneettikuvauskuvalla (fMRI). Voitot ja tappiot yhdistettiin symmetrisiin rahapalkintoihin ja rangaistuksiin aktiivisen ja sijaisen pelaamisen aikana niin, että ulkoinen palkkakonteksti pysyi identtisenä molemmissa olosuhteissa. Aivojen aktivaatio oli voimakkaampaa orbitomediaalisessa prefrontaalisessa aivokuoressa (omPFC) voiton aikana kuin häviämisen aikana sekä aktiivisen että sijaisen pelaamisen aikana. Sitä vastoin sekä voitot että tappiot tukahduttivat keskiaivojen ja striatumin aktivaatiot aktiivisen pelaamisen aikana; striataalinen tukahduttaminen, etenkin etupuolen putamenissa, oli kuitenkin voimakkaampi menetysten aikana kuin voitotapahtumat. Ohjaussauvan liikkeisiin liittyvät sensorimoottorihäiriöt eivät ottaneet huomioon tuloksia. Itsearvioinnit osoittivat menettämisen olevan epämiellyttävämpää aktiivisen pelaamisen aikana. Tuloksemme osoittavat, että striatum on valikoivasti herkkä itse hankittuihin palkkioihin, toisin kuin palkintopiirin etuosat, jotka käsittelevät sekä itse hankittuja että passiivisesti saatuja palkkioita. Ehdotamme, että striaattivasteet toistuvaan palkintojen hankkimiseen, jotka riippuvat peliin liittyvistä menestyksistä, edistävät videopelien pelaamisen motivaatiota.

esittely

Videopelien pelaaminen on luontaisesti motivoivaa (vrt. Ryan ja Deci, 2000): useimmat ihmiset pelaavat videopelejä siksi, että ne ovat luonnostaan ​​mielenkiintoisia ja miellyttäviä pikemminkin kuin siksi, että ne tarjoavat taloudellisia etuja tai muita ulkoisia tuloksia (Ryan ym., 2006; Przybylski ym. ., 2009, 2010). Vastaavasti aivokuvantamistutkimukset ovat osoittaneet, että videopelien pelaaminen harjoittaa aivojen tärkeimpiä motivaatiojärjestelmiä, mikä näkyy dopamiinin vapautumisen lisääntymisellä (Koepp et al., 1998) ja hemodynaamisilla aktivaatioilla (Hoeft et al., 2008) striatumissa (ks. myös Kätsyri ym., 2012). Suurimmat motivaatiotapahtumat pelin aikana koostuvat onnistumisista ja epäonnistumisista tiettyjen pelitavoitteiden saavuttamiseksi, kuten onnistumisesta poistaa vastustajat tai välttää itsensä eliminointia. Menestykset ja epäonnistumiset ovat miellyttävien ja epämiellyttävien tunteiden voimakkaimpia laukaisijoita (Nummenmaa ja Niemi, 2004), ja heidän affektiivinen huomionsa lisääntyy, kun ne voidaan katsoa johtuvan sisäisistä (kuten aktiivisen pelin aikana) eikä ulkoisista syistä (Weiner, 1985). . Tämän mukaisesti aivojen kuvantamistutkimukset ovat osoittaneet, että itse hankkimat palkkiot - kuten oikean motorisen vasteen ehdolliset - eivätkä sattumanvaraisesti tuotetut palkkiot herättävät voimakkaampia hermovasteita striatumissa (esim. Zink et al., 2004). Näin ollen on mahdollista, että videopelien motivaatiovoima voidaan selittää vahvistetuilla palkkavasteilla, jotka laukaistaan ​​saamalla aktiivisesti palkintoja pelin aikana. Tässä testasimme tämän hypoteesin vertaamalla palkintopiirin vastauksia menestykseen ja epäonnistumiseen liittyviin pelitapahtumiin aktiivisen ja sijaisen videopelipelin aikana - toisin sanoen tilanteissa, joissa pelaajilla ei ole täydellistä hallintaa pelihahmostaan.

Menestykseen ja epäonnistumiseen liittyvät pelitapahtumat täyttävät eläinten oppimisessa huomioon otettavat palkinnot ja rangaistukset (Schultz, 2004, 2006; Berridge ja Kringelbach, 2008). Ensinnäkin he osallistuvat oppimiseen antamalla suoraa palautetta pelaajien suorituskyvystä. Toiseksi ne liittyvät lähestymistapaan ja vetäytymiskäyttäytymiseen, koska pelaajat pyrkivät menestymään ja välttämään epäonnistumisia pelissä (katso Clarke ja Duimering, 2006). Kolmanneksi menestys liittyy yleensä miellyttävään ja epäonnistumiseen epämiellyttäviin emotionaalisiin vasteisiin - vaikka joissakin peleissä tämä kartoitus voi olla monimutkaisempi (Ravaja ym., 2006, 2008). Dopaminergiset reitit, jotka ulottuvat keskiaivosta (vatsan Tegmental-alue ja substantia nigra, VTA / SN) vatsa- ja selkäpuoliseen striatumiin (nucleus accumbens, caudate nucleus, putamen) ja frontal cortex (orbitomediaalinen ja mediaalinen prefrontaalinen aivokuori; omPFC ja vmPFC) palkkioiden ja rangaistusten käsittelyssä (Kelley, 2004; O'Doherty, 2004; Bressan ja Crippa, 2005; Knutson ja Cooper, 2005; Schultz, 2006; Berridge ja Kringelbach, 2008; Hikosaka ym., 2008; Haber ja Knutson, 2010 ; Koob ja Volkow, 2010). Tämä dopaminerginen piiri myös todennäköisesti edistää onnistumisen ja epäonnistumisten koodaamista videopelien aikana. Esimerkiksi apinan lateraalisen PFC: n neuronit aktivoituvat erilailla kilpailuammuntapelien onnistumisten ja epäonnistumisten avulla (Hosokawa ja Watanabe, 2012). Lisäksi toiminnalliset magneettikuvaus (fMRI) -tutkimukset ihmisillä ovat osoittaneet, että menestys videopelissä herättää voimakkaampia aktivoitumisia kuin epäonnistumiset ytimen accumbens-, caudate- ja anteriorisissa putamenissa sekä mPFC: ssä (Mathiak et al., 2011; Kätsyri et al., 2012; Klasen et ai., 2012) ja että eniten anteroventraaliset striataaliset aktivaatiot korreloivat pelaajien itsearvioimiin hedonisiin kokemuksiin näiden tapahtumien aikana (Kätsyri et al., 2012).

Striatum on kytketty laajasti assosiatiivisiin, motorisiin ja limbisiin piireihin, jolloin se on ihanteellisessa anatomisessa asennossa yhdistää sekä moottori- että affektiivinen informaatio (Haber ja Knutson, 2010). Sekä eläimillä että ihmisillä tehdyt tutkimukset ovat johdonmukaisesti osoittaneet, että striataaliset palkkavasteet riippuvat itse palkkioista ja niiden hankkimiseksi tehdyistä toimista (vrt. Delgado, 2007). Apinan caudate-hermosolut syttyvät useammin moottoritoimien aikana, jotka johtavat odotettuihin palkkioihin kuin palkitsemattomien toimintojen aikana (Kawagoe et ai., 1998; Schultz et ai., 2000). Ihmisen fMRI-tutkimukset ovat samalla tavoin osoittaneet striatumin toiminnan ja palkkion välisen riippuvuuden. Esimerkiksi selkäydin reagoi erilaisiin palkintoihin ja rangaistuksiin vain silloin, kun niiden havaitaan olevan riippuvaisia ​​osallistujien painalluksista (Tricomi et al., 2004). Vastaavasti palkkion aktivaatio putamenissa kohoaa vain, kun palkkiot ovat riippuvaisia ​​painalluksista (Elliott et ai., 2004). Lisäksi on havaittu aktivointeja koko striatumista napin painalluksille, jotka suoritettiin palkkioiden saamiseksi tai rangaistusten välttämiseksi (Guitart-Masip et ai., 2011). Erityisesti vatsakalvon striatum osoittaa lisääntynyttä aktivoitumista suullisen palautteen jälkeen onnistuneen moottorin suorituskyvyn jälkeen sekä rahapalkkioiden puuttuessa että läsnä ollessa (Lutz et ai., 2012). Toisin kuin striatum, omPFC-prosessit palkitsevat moottoritoiminnoista riippumatta sekä apinoissa (Schultz et al., 2000) että ihmisissä (Elliott et ai., 2004). Näiden havaintojen jälkeen onnistumisten tulisi herättää voimakkaampia aktivointeja striatumissa kuin epäonnistumiset vain aktiivisen videopelin pelaamisen aikana, kun taas omPFC: n tulisi osoittaa vahvempia aktivoitumisia onnistumisille sekä aktiivisen että sijaisen pelaamisen aikana.

Päivään asti, harvoissa aivojen kuvantamista koskevissa tutkimuksissa on verrattu hermoaktivaatioita aktiivisen ja toissijaisen videopelien pelaamisen aikana. Yksi elektroenkefalografiaa käyttävä tutkimus osoitti, että aktiivinen versio toisinaan pelaamiseen herättää lisääntyneitä frontaaliparietaalisia aivokuoren aktivaatioita, samoin kuin itse ilmoittaman tilallisen läsnäolon lisääntyminen pelissä (Havranek et al., 2012). Hemodynaamisia vasteita aktiiviseen ja sijaispelaamiseen on verrattu nimenomaisesti vain yhdessä tutkimuksessa (Cole et al., 2012): Videopelin alkaminen aktivoi striatumin (ytimen keräimet, kaudaatti ja putamenit) ja mPFC: n viereiset etusolmut (ts. etuosan cingulate cortex), jolla on voimakkaampi aktivoituminen aktiivisen aktiivisen kuin vietaric-pelin aikana. Striatiaaliset aktivoinnit vähenivät pelaamisen siirtymisen jälkeen. FMRI-vastaukset pelin menestystapahtumiin eivät kuitenkaan eroa aktiivisen ja sijaisen pelaamisen välillä; Lisäksi epäonnistumistilanteita ei sisällytetty peliin. On mahdollista, että sovellettu aiheiden välinen suunnittelu (ts. Videopelien pelaamisen ja katselun osallistujien ryhmien vertailu) ei ollut riittävän tehokas paljastamaan menestykseen liittyviä eroja aktiivisen ja toissijaisen pelaamisen välillä. Lisäksi tutkimus luonnollisesti herättää kysymyksen siitä, aiheuttaisiko epäonnistumistiheydet erilaiset aktivoinnit aktiivisen ja sotilaallisen pelin aikana.

Tässä selvitimme, erosivatko palkitsemisjärjestelmän aktivoinnit, jotka kilpailun tarjoavan videopelin onnistumiset ja epäonnistumiset aiheuttavat, aktiivisen ja sijaisen videopelin välillä täysin aiheiden sisällä. Käytimme yksinkertaistettua säiliöräiskintäpeliä, joka oli räätälöity fMRI-asetusta varten (vrt. Kätsyri et al., 2012). Pelin suurimmat menestys- ja epäonnistumistapahtumat koostuivat voitoista (vastustajan eliminoinnista) ja tappioista (itsensä eliminoinnista) vastustajaansa vastaan. Analysoimme uudelleen osia aiemmin julkaistusta aktiivisen pelaamisen tiedoistamme (Kätsyri et al., 2012) ja verrattiin niitä saman pelin katsomisen uusiin tietoihin. Toisin kuin aiemmassa aktiivisen pelitietomme analyysissä, verrattiin nyt voitto- ja häviötapahtumia erikseen, koska tuoreet todisteet viittaavat siihen, että striataaliaktivaatiot vähenevät sekä voittojen että tappioiden aikana aktiivisen pelin aikana (Mathiak et ai., 2011). Yhdistimme voitto- ja häviötapahtumat symmetristen rahapalkintojen ja rangaistusten kanssa sekä aktiivisen että sijaisen pelaamisen aikana, niin että voittojen ja tappioiden ulkoinen palkkio pysyi identtisenä molemmissa olosuhteissa. Aikaisemman kirjallisuuden perusteella ennustimme, että striatum (etenkin ydin accumbens, ventral caudate ja anterior putamen) osoittaisi voimakkaampaa eroa voittojen ja häviöiden välillä aktiivisen kuin varajäsenen pelaamisen aikana ja että nämä vaikutukset liittyisivät vastaaviin vahvistettuihin kokemuksiin miellyttäviä ja epämiellyttäviä tunteita. Ennustimme myös, että voitot aiheuttaisivat suurempia vastauksia mPFC: ssä (erityisesti omPFC) kuin häviöt sekä aktiivisen että varajäsenen pelaamisen aikana, ja että nämä differentiaaliset aktivaatiot korreloivat itsearvioitujen miellyttävyys- ja epämiellyttävyysarviointien kanssa.

Materiaalit ja menetelmät
osallistujat

Osallistujat olivat yksitoista oikeakätistä miespuolista vapaaehtoista, joiden keski-ikä oli 25.6 vuotta (vaihteluväli 22 – 33 vuotta) ja joilla oli runsaasti kokemusta peleistä (keskimääräinen 7.8 h / viikko, alue 1 – 20 h / viikko). Muita kuutta osallistujaa tutkittiin, mutta jätettiin pois analyysistä teknisten ongelmien (yksi osallistuja), poikkeavien pelistrategioiden (laaja painikkeen painallus; yksi osallistuja) tai liiallisten päänliikkeiden (neljä osallistujaa) vuoksi. Kaikkien osallistujien ilmoittama kokonaistoistoaika oli alle 30 h / viikko, mikä on usein käytetty kriteeri riippuvuutta aiheuttavien videopelien pelaamiseen (Ko et ai., 2009; Han et al., 2010). Kenelläkään osallistujista ei ollut aikaisempaa kokemusta tässä tutkimuksessa pelatusta pelistä. Kaikki paitsi yksi osallistuja ilmoitti pelaavansa ensimmäisen persoonan ammuntapelejä säännöllisin väliajoin vaatimaton viikoittainen toistoaika (keskiarvo 3.2 h / viikko, alue 0.5 – 10 h / viikko). Kaikki osallistujat olivat suomalaisia ​​yliopisto- tai jatko-opiskelijoita. Ainoastaan ​​miespuolisia osallistujia rekrytoitiin, koska miehillä on yleensä enemmän kokemusta videopeleistä, he ovat yleensä tällaisten pelien motivoituneempia ja mieluummin kuin naiset mieluummin kilpailukykyisiin videopeleihin (Lucas, 2004). Osallistujat, joiden itsensä ilmoittamat neurologiset tai psykiatriset häiriöt olivat, jätettiin pois. Kaikki osallistujat toimittivat kirjallisen tietoisen suostumuksensa osana Helsingin ja Uudenmaan yliopistoalueiden etiikkakomitean hyväksymää pöytäkirjaa ja saivat rahallisen korvauksen menetetystä työajastaan.
Tilastollinen voima

Tilastollisiin tehonlaskelmiin käyimme aiempia aktiivisia pelitietoja (N = 43 osallistujia) Cole et al: lta. (2012). Koska heidän kokeiluunsa ei sisältynyt selkeää vertailua voittojen ja tappioiden välillä aktiivisen ja epätodennäköisen pelin aikana, otimme sen sijaan käyttöön heidän ilmoitetut tilastot NAcc-vastauksista aktiiviseen pelin asetukseen (M = 0.234 ja SD = 0.2015). Seuraavaksi käyttämällä G * Power-ohjelmistoa (Faul et al., 2007), arvioimme esillä olevan kokeen tilastollisen tehon a priori samanlaisten vaikutuskokojen havaitsemiseksi (γ = 0.234 / 0.2015 = 1.16). Arvioitu teho oli 93%, jota pidettiin tyydyttävänä nykyisiin tarkoituksiin.
Kokeellinen menettely

Koeasetuksemme on kuvattu yksityiskohtaisesti aiemmin (Kätsyri et al., 2012). Lyhyesti sanottuna, skannauksen aikana osallistujat pelasivat kaksi ensimmäisen istunnon tankki-ampujapeliä “BZFlag” (2.0.14: n sisäinen muunnettu versio; http://bzflag.org) väitettyjä ihmisiä vastaan ​​ja tietokoneen vastustajia vastaan ​​ja katsoivat yksi ennalta nauhoitettu pelivideo. Istunnot kestivät 10 min, ja ne esitettiin vastapainotetussa järjestyksessä. Toisen ihmisen kanssa kilpailemisesta johtuvien mahdollisten palkinnon ja vastakysymysten välttämiseksi (vrt. Kätsyri ym., 2012) analysoimme tässä kuitenkin vain tietokone-vastustaja -istunnon. Yksi osallistuja, jonka videokatselutiedot puuttuivat, korvattiin uudella osallistujalla; muuten tietokoneen vastustajan tiedot olivat identtisiä aikaisemman tietomme kanssa (Kätsyri ym., 2012).

Aktiivisen vs. varajäsenen pelien vaikutukset voittoon ja häviöön liittyviin aktivointeihin arvioitiin 2 (voitto vs. häviö) × 2 (peli vs. katsella) -aiheisessa suunnittelussa. Aktiivisen pelaamisen aikana osallistujan tehtävänä oli etsiä ja tuhota vastustajan säiliö taistelukentältä tuhoutumatta itseään (kuva 1). Vastaavat voitto- ja häviötapahtumat samoin kuin joystick-liikkeet, viitattiin ajallaan fMRI-skannauksiin ja kirjataan automaattisesti tilastollisiin analyyseihin. Varapelien aikana osallistujan tehtävänä oli seurata pelin videota, joka on tallennettu videon sieppausohjelmalla FRAPS (http://www.fraps.com) yhdeltä pelaajalta, joka ei osallistunut varsinaiseen tutkimukseen. Pelivideon voittojen ja häviöiden taajuus oli samanlainen kuin pelisession istuntojen (vrt. Taulukko 1). Lopullisella videolla oli samanlainen resoluutio (video: 1024 × 768 pikseliä näytteillä 30 kuvaa sekunnissa, äänen näytteet taajuudella 48 kHz) ja visuaalinen laatu (15 Mbit / s XVID-koodekilla tapahtuvan videopakkauksen jälkeen; http://www.xvid.com) kuin todellinen videopeli. Pelivideo esitettiin Presentation-ohjelmistolla (http://www.neurobs.com).
KUVA 1
www.frontiersin.org

Kuva 1. Pelipelisuunnitelmien näytejakso: pelaaja kutoo satunnaisessa paikassa taistelukentällä ja alkaa etsiä vastustajaa (A), pelaaja ja vastustaja kiinnittyvät toisiinsa (B), kunnes pelaaja joko onnistuu poistamaan vastustajan (C) tai pääsee eliminoitumaan (D).
TAULUKKO 1
www.frontiersin.org

Taulukko 1. Keskimääräinen ± SEM-käyttäytymis- ja itseraportointimitta aktiivisista (pelaavista) ja toissijaisista (katsottavista) videopelien toistamisista.

Kontrolloidaksemme aktiivisen ja toissijaisen pelitilanteen ulkoisen palkitsemisen kontekstia, otimme käyttöön symmetriset rahapalkinnot ja rangaistukset voittoihin ja tappioihin. Osallistujille kerrottiin, että kiinteän korvauksen (20 euroa) lisäksi he saavat rahaa (+ 0.33 euroa) voittaessaan ja menettävät rahaa (−0.33 euroa) menettäessään pelin aikana tai katsoessaan pelaajaa voittavan tai häviävän videolla . Todellisuudessa kaikki osallistujat saivat saman verran rahallista korvausta (30 euroa), joka ylitti summan, jonka he muuten olisivat saaneet.
Self-raportit

Ennen koetta osallistujat täyttivät 20-kohteen itsearviointikyselyn, joka liittyi heidän dispositiivisen käyttäytymisen estämisen ja aktivointijärjestelmän (BIS / BAS) herkkyyteen (Carver and White, 1994). BIS ja BAS säätelevät vastenmielisyyttä ja ruokahalua edistävää motivaatiota, muuttaen käyttäytymis- ja tunteellisia reaktioita rangaistuksiin ja palkkioihin (Carver ja White, 1994). BIS-asteikko koostuu seitsemästä kohdasta (esim. "Olen melko huolestunut tai järkyttynyt, kun ajattelen tai tiedän, että joku on vihainen minulle"). BAS-asteikko koostuu kolmesta osa-asteikosta: ajaa (4-tuotteet; esim. “Menen pois tieltäni saadakseni haluamiasi asioita”), palkitse reagoivuus (5-tuotteet; esim. “Kun saan jotain haluamaani, olen innoissani ja energinen ”) ja hauskanpitoa (4-esineet; esim.” Himoan jännitystä ja uusia tuntemuksia ”). Jokainen esine arvioitiin 4-pisteasteikolla, vaihteleen 1 (erittäin väärä minun kanssani) 4 (erittäin totta minulle). Soittimen psykometristen ominaisuuksien on osoitettu olevan hyväksyttäviä (Carver and White, 1994).

Arvioidaksemme osallistujien subjektiivisia kokemuksia aktiivisen ja sijaisen pelaamisen aikana, pyysimme heitä täyttämään sarjan itseraportteja molempien pelisession jälkeen. Kysymysjärjestys satunnaistettiin, ja vastaukset annettiin liikuttamalla ohjainta. Käytimme pelikokemuskyselyä (Ijsselsteijn et al., 2008) määrittelemään seuraavat pelikokemuksen puolet: haaste, osaaminen, virtaus, positiivinen vaikutus, negatiivinen vaikutus, upottaminen ja jännitys (kaksi kohtaa asteikolla). Spatiaalinen läsnäolo - kokemus fyysisestä läsnäolosta peliympäristössä (Lombard ja Ditton, 1997) - mitattiin ITC Sense of Presence Inventory Spatial Presence -asteikolla (Lessiter et al., 2001). Spatial Presence -asteikko koostuu 19 kohteesta (esim. "Minulla oli tunne olla pelikohtauksissa"). Mittaamaan osallistujien kokemusta osallistumisesta sosiaaliseen vuorovaikutukseen vastustajansa kanssa käytimme sosiaalista läsnäoloa pelikyselyssä (de Kort et al., 2007), joka koostuu 17 empatiaan liittyvästä kohdasta (esim. toinen), osallistuminen toisen pelaajan toimintaan (esim. "Toimintani riippuivat toisen toiminnasta") ja negatiiviset tunteet häntä kohtaan (esim. "tunsin kostaa"). Kahta lisäkysymystä käytettiin kaikkien voittojen ja kaikkien häviötapahtumien yleisen miellyttävyyden arviointiin istunnon aikana asteikolla 1 (erittäin epämiellyttävä) 5 (ei miellyttävä eikä epämiellyttävä) ja 9 (erittäin miellyttävä).
Joystick-regressorit

Vaaka- ja pystysuuntaiset joystick-koordinaatit digitalisoitiin 200 Hz: ssä ja romahtivat euklidisiin etäisyyksiin joystickin keskiasennosta. Tuloksena olevat sijainti- ja nopeusrajat (ts. Paikan ensimmäinen derivaatti) raidat alipäästösuodatettiin 5 Hz: n taajuudella käyttäen ensiluokkaista tasaussuodatinta (Savitzky ja Golay, 1964). Joystickin keskimääräiset sijainti- ja nopeusarvot otettiin erikseen jokaisen osallistujan jokaiselle fMRI-skannaukselle. Lopuksi näiden aikarajojen välisen päällekkäisyyden poistamiseksi ohjaussauvan nopeuden aikakurssi ortogonalisoitiin ohjaussauvan sijaintiraitaan nähden. Tämän seurauksena ohjaussauvan asennon regressori mitasi säiliön kokonaisliikkeen, kun taas joystickin nopeuden regressori mitasi kuinka paljon pelaaja käytti hallintaa säiliön liikkeessä jokaisen fMRI-skannauksen aikana. Samanlaiset regresorit otettiin katseluolosuhteita varten sen pelaajan pelilokeista, jonka pelisessio näytettiin videossa. Näitä muuttujia käytettiin myöhemmin haitallisten kovariaatteina fMRI-tietojen analyysissä.

FMRI-tietojen hankkiminen ja analysointi
Tiedonkeruu ja esikäsittely

Toiminnalliset ja anatomiset tilavuudet kerättiin General Electric Signa 3.0 T MRI -skannerilla Aalto-yliopiston Advanced Magnetic Imaging Centerissä. Koko aivojen toiminnalliset kuvat hankittiin painotetulla gradienttikaiku-tasomaisella kuvantamisella, joka on herkkä BOLD-signaalin kontrastille (35-viistot viipaleet ilman rakoja, viipaleen paksuus = 4 mm, TR = 2070 ms, TE = 32 ms, FOV = 220 mm, kääntökulma) = 75 °, lomitettu siivujen hankinta, 293-tilavuudet istuntoa kohti resoluutiolla 3.4 × 3.4 mm2). Kolme ensimmäistä tilavuutta heitettiin pois tasapainotusvaikutusten mahdollistamiseksi. T1-painotetut rakennekuvat otettiin tarkkuudella 1 × 1 × 1 mm3 käyttämällä sekvenssiä, jolla on ASSET-kalibrointi.

FMRI-tietojen esikäsittely ja analyysi suoritettiin käyttäen SPM8-ohjelmistopakettia (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, Lontoo) Matlabissa (versio 7.11). EPI-kuvat interpoloitiin ajoissa viipaleiden ajoituserojen korjaamiseksi ja kohdennettiin ensimmäiseen skannaukseen jäykillä rungon muunnoksilla pään liikkeiden korjaamiseksi. ArtRepair-työkalupakettia (versio 4; http://spnl.stanford.edu/tools/ArtRepair; Mazaika et al., 2009) käytettiin korjaamaan liikkeen artefakteja. Kohdistetut funktionaaliset tilavuudet muutettiin ensin liikesäädöiksi ja ulommat äänenvoimakkuudet (pään asennon muutos yli 0.5 mm tai globaali keskimääräinen BOLD-signaalin muutos yli 1.3%) korvattiin sitten lineaarisella interpoloinnilla lähimpien ei-ulkopuolisten tilavuuksien välillä. Neljä osallistujaa, joiden ulkomäärä on yli 10%, poistettiin jatkoanalyysistä. Keskimäärin 2.5% videopelien istunnon aikana ja 1.5% videopelien katselun aikana luokiteltiin poikkeaviksi - poikkeavien lukumäärä ei ollut merkittävästi erilainen näiden olosuhteiden välillä (Wilcoxonin T (10) = 0.77, p = ns). EPI ja rakennekuvat rekisteröitiin ja normalisoitiin ICBM152-vakiomalliin Montrealin Neurologisen Instituutin (MNI) avaruudessa (resoluutio 2 × 2 × 2 mm3) käyttäen lineaarisia ja epälineaarisia muunnoksia ja tasoitettiin spatiaalisesti Gaussin isotrooppisella ytimellä, jonka leveys oli 6 mm enimmäismäärä. Toiminnalliset tiedot suodatettiin ajallisesti käyttämällä autoregressiivistä mallia (AR-1) ja ylipäästösuodatinta 171.5 s: n raja-arvolla (vastaa pisimpien pelikierrosten kestoa).
Tilastolliset analyysit

Analysoimme rajoittamattoman videopelidatan tiedot tapahtumiin liittyvän fMRI: n avulla keskittymällä analyyseihin voitto- ja häviötapahtumiin, joiden ajoitukset merkittiin automaattisesti jokaiselle osallistujalle. Erityisesti satunnaisvaikutusten malli toteutettiin kaksivaiheisella prosessilla. Ensimmäisellä tasolla jokaisen osallistujan hemodynaamiset reaktiot voittoihin ja tappioihin aktiivisen ja sijaisen pelaamisen aikana mallinnettiin delta (keppi) -toimintoina, jotka sekoitettiin hemodynaamiseen vastefunktioon (HRF). Ohjaussauvan asennon ja nopeuden aikakurssit sisällytettiin häiritseviksi regressoreiksi - pään liikkeen regressorit eivät sisältyneet, koska ArtRepair-työkalupakin (Mazaika et al., 2009) liikkeen säätöprosessi oli jo huomioinut nämä. Sitten luotiin yksittäiset kontrastikuvat olosuhteista "voittaa pelattaessa", "voittaa katsellessa", "menettää pelaamisen aikana" ja "menettää katselun aikana". Toisella tasolla ensimmäisen tason kontrastikuville tehtiin 2 (voitto vs. menetys) × 2 (leikki vs. katselu) -faktorialanalyysi, olettaen riippuvuuden ja epätasaiset vaihtelut molempien muuttujien tasojen välillä. Tasapainoisilla suunnitelmilla ensimmäisellä tasolla (ts. Samanlaiset tapahtumat kullekin aiheelle, samankaltaisina lukumäärinä) tämä toisen tason analyysi lähennti tarkasti todellista sekoitettua vaikutelmaa, jossa sekä vario- että sisäinen ja kohteen välinen varianssi. Toisella tasolla testasimme kontrastien "voitto> tappio", "tappio> voitto", "leikki> katsele" ja "katsele> pelaa" päävaikutuksia t-testeillä. Tunnistamaan aivojen alueet, jotka osoittavat erilaista herkkyyttä voitoille ja häviöille aktiivisen ja sijaisen pelaamisen aikana, määritimme ylimääräiset vuorovaikutuskontrastit "(pelaaminen: voitto> tappio)> (katselu: voitto> tappio)" ja "(pelata: tappio> voitto)> ( katsella: tappio> voitto). " Tilastollinen kynnys näissä analyyseissä asetettiin perhekohtaiseen virheeseen (FWE) korjattu P <0.05.

Määritimme a priori kiinnostavat alueet (ROI) aktivointien testaamiseksi palkkapiirin mesiaalisessa, striataalisessa ja etuosassa (kuva 2). Koska striatum käsittää useita anatomisesti ja toiminnallisesti erillisiä alueita (vrt. Haber ja Knutson, 2010), jaoimme sen seuraaviin kuuteen osa-alueeseen käyttäen samaa luokittelua kuin edellisessä tutkimuksessamme (Kätsyri et al., 2012): nucleus accumbens ( NAcc), ventraalinen caudate (vCaud), selän caudate (dCaud), ventral anterior putamen (vaPut), dorsal anterior putamen (daPut) ja posterior putamen (pPut). Pallomainen 10 mm: n ROI määritettiin VTA / SN: lle (MNI-koordinaatit 0, −22, −18) edellisen tutkimuksen perusteella (O'Doherty et ai., 2002). Pallomainen 10 mm: n ROI johdettiin vmPFC: lle (MNI 0, 46, 18) aiemman meta-analyysin perusteella (Steele ja Lawrie, 2004). Ottaen huomioon, että jotkut palkkioiden käsittelyä koskevissa fMRI-tutkimuksissa on raportoitu alempiarvoisista palkkaherkistä aktivaatioklustereista, omPFC: lle (MNI 10, 0, −58) otettiin 6 mm: n pallomainen ROI edellisestä tutkimuksesta (Xue et al., 2009 ).
KUVA 2
www.frontiersin.org

Kuva 2. Mielenkiintoiset alueet (ROI) (A) striatumissa ja (B) keskiaivoissa ja edessäkuoressa. NAcc, ydinkeräimet; vCaud, ventraali caudate; dCaud, selkäluu; vaPut, ventraaliset etuosan putamenit; daPut, selkä etuosan putamen; pPut, takaosa putamen; VTA / SN, ventriaalinen pääalue / justi nigra; omPFC, orbitomedial prefrontaalinen aivokuori; vmPFC, ventromedial prefrontaalinen aivokuori.

Ennalta määriteltyjen sijoitetun pääoman tuottoprosenttien itsearviointien ja keskimääräisten beeta-vasteiden väliset korrelaatiot testattiin aktiivisen ja sijaisen pelaamisen aikana ei-parametrisilla Spearmanin sijoituskorrelaatiotesteillä. Korrelaatiot tiettyjen pelitapahtumien miellyttävyysarviointien ja yleisten pelikokemusten arviointien välillä testattiin samalla tavalla. Näitä analyysejä varten laskettiin ensin ero-pisteet kyseisten muuttujaparien toisto- ja katseluolosuhteiden välillä, ja sitten testattiin niiden välisiä korrelaatioita (RPlay-Watch). Ottaen huomioon, että tällaiset ero-pisteet voivat tuottaa väärän korrelaation (Cohen et ai., 1983), laskimme lisäksi erilliset korrelaatiokertoimet muuttujille, jotka muodostavat ero-pisteet (RPlay ja RWatch), ja asetimme kriteerin, jonka mukaan niiden suhteellisten suuruuksien tulisi noudattaa eroa pisteet (ts. RPlay> RWatch, kun RPlay-Watch> 0; ja RPlay <RWatch, kun RPlay-Watch <0), jotta ero-pisteiden korrelaatiota voidaan pitää merkittävänä. Merkitsevyystason kynnysarvot eripistekorrelaatioille, kun niitä ei suunniteltu, säädettiin käyttämällä väärän löydön määrän (FDR) korjausta (Benjamini ja Hochberg, 1995) arvolla P <0.05.

tulokset
Käyttäytymisen arvioinnit

Taulukko 1 näyttää tulokset aktiivisten ja varatoimintaa harjoittavien pelaajien itsearvioinneista. Voittojen ja tappioiden miellyttävyysluokitukset poikkesivat merkittävästi asteikon keskipisteestä (neutraali emotionaalinen tila) sekä aktiivisen (Wilcoxonin signeeratut rankitestit: Z = 3.0 ja −2.8, P = 0.003 ja 0.004; vaikutuskoot: Pearsonin R = 0.64 ja - 0.61) ja varapeli (Z = 2.9 ja −2.9, P = 0.004 ja 0.004, R = 0.62 ja −0.61). Aktiivinen vs. varajäsen ei eronnut voittojen lukumäärän (R = −0.31), häviöiden lukumäärän (R = −0.35) tai pelin lopputulosten (voittojen määrä vähennettynä tappioilla; R = 0.01) suhteen. Nämä manipulaatiotarkistukset vahvistivat, että pelaajat liittivät voittoja ja tappioita palkintoihin ja rangaistuksiin, ja että voittojen ja häviöiden lukumäärä ei eronnut aktiivisissa ja varajäsenissä.

Päinvastoin kuin yllä olevissa mittareissa, osallistujien kokemukset olivat selvästi erilaiset aktiivisen ja sijaisen pelin aikana, korkeammalla virtauskokemuksella (R = 0.57), pienemmällä negatiivisella vaikutuksella (R = −0.52), korkeammalla upotuksella (R = 0.49) ja korkeammalla spatiaalisella (R = 0.57) aktiivisen pelaamisen aikana. Vastaavasti pelaajat arvioivat tappiotapahtumat epämiellyttävämmiksi aktiivisen kuin varajäsenen aikana (R = 0.57). Cohenin (1992) yleisten ohjeiden mukaisesti nämä tulokset edustavat keskisuuria (R> 0.3) - suuria vaikutuskokoja (R> 0.5). Lisäksi havaitsimme rajavaikutuksia (P <0.10) korkeammalle altistukselle (R = 0.41) ja korkeammalle positiiviselle vaikutukselle (R = 0.38) aktiivisen pelaamisen aikana keskikokoisilla vaikutuksilla. Sitä vastoin pelaajat eivät ilmoittaneet merkittävästi erilaisesta sosiaalisesta läsnäolosta aktiivisen ja varajäsenen välillä (R = 0.08 empatiaa, 0.32 osallistumista ja 0.18 negatiivisia tunteita) - ilmeisesti pelin katsominen ja pelaaminen väitettyä tietokoneohjattua vastustajaa vastaan ​​oli liittyy samankaltaiseen alhaiseen sosiaaliseen läsnäoloon.

Testasimme myös, liittyivätkö osallistujien miellyttävyysarvioinnit tietyille pelitapahtumille aktiivisissa vai sijaisissa pelattavissa olosuhteissa heidän yleisiin pelikokemuksiinsa tai BIS / BAS-pisteisiin. Tulokset osoittivat, että voitotapahtumien miellyttävyyseropisteet (aktiivinen miinus pelaaminen) korreloivat positiivisesti BAS-hauskaa etsivien pisteiden kanssa (RPlay-Watch = 0.79, P = 0.004, FDR-korjattu Pthr = 0.010) ja että komponentin korrelaatiot pisteet olivat merkityksellisiä (RPlay = 0.74> RWatch = −0.21). Merkittäviä eropistekorrelaatioita havaittiin myös voitotapahtumien miellyttävyysarviointien ja osaamisen, negatiivisen vaikutuksen ja positiivisen vaikutuksen välillä; Nämä havainnot hylättiin kuitenkin harhaanjohtaviksi, koska niiden osatekijät osoittivat korrelaatioita, joiden suhteelliset suuruudet olivat odotettua vastakkaisia.
FMRI-tietojen täydellinen volyymi-analyysi

Kontrastin sijainen aktiivisella pelaamisella paljasti aktivaatioklusterit kahdenvälisessä striatumissa, keskiaivoissa (mukaan lukien VTA / SN), sensorimotorisissa aivokuorissa (pre- ja postcentral gyri) ja ventraalisessa visuaalisessa virrassa (esim. Alempi ajallinen gyrus; kuva 3 ja taulukko 2). Testataksemme, heijastivatko nämä klusterit aktivointia aktiivisen pelaamisen aikana vai deaktivointia varajäsenen (tai molempien) aikana, määritimme kontrastit näille vaikutuksille (ts. "Watch +" ja "play−") ja käytimme niitä implisiittisiksi naamioiksi (P <0.001) sijaisen ja aktiivisen pelaamisen välinen kontrasti. Kaikki taulukon 2 tunnistetut klusterit selvisivät implisiittisestä naamioinnista deaktivoinneilla aktiivisen pelin aikana ("play-"), kun taas kukaan heistä ei selvinnyt implisiittistä naamiointia aktivoinneilla varapuheen aikana ("watch +"), mikä vahvisti, että havainnot heijastavat järjestelmällisiä deaktivointeja aktiivisen pelin aikana pelitapahtumat.
KUVA 3
www.frontiersin.org

Kuva 3. Aivojen alueet, jotka osoittavat huomattavasti voimakkaampia vaikutuksia sijaisempana kuin aktiivisena pelaamisen aikana (voitto- tai häviötapahtumien aikana). Datan kynnysarvo on P <0.05 (FWE-korjattu; väh. Klusterikoko 50 vokselia). Musta vaakasuora viiva väririvillä (oikealla) kuvaa pienintä merkitsevää T-arvoa. Keski-, keskiaivot; ITG, huonompi ajallinen gyrus; Putamen, putamen; PoG, keskushermoston jälkeinen gyrus.
TAULUKKO 2
www.frontiersin.org

Taulukko 2. Aivoalueet, jotka vastaavat toisinaan vaivatta aktiiviseen pelaamiseen (yhdistetään sekä voitto- että tappiotapahtumat).

Mitään merkittävää aktivointi- tai deaktivointiklusteria ei havaittu käyttämällä a priori merkitsevyyskynnystä voittojen vs. häviöiden päävaikutuksiin tai päinvastoin, tai voittojen vs. häviöiden ja aktiivisen vs. varajäsenen vuorovaikutuksen vaikutuksiin tai päinvastoin. Kuitenkin käyttämällä pienen määrän korjausta a priori kiinnostaville alueillemme (FWE-korjattu kynnys P <0.05 klusteritasolla) ja hiukan lievempi kynnys P <0.001 (korjaamaton) vokselitasolla, löysimme vahvempia aktivointeja voittaa verrattuna tappioihin omPFC: ssä ja kahdenvälisessä ventral striatumissa. Lisäksi vatsaontelon striataaliset aktivaatiot voittojen ja häviöiden suhteen olivat voimakkaampia aktiivisen kuin varajäsenen aikana (taulukko 3). Käyttämällä samanlaista peittämismenetelmää kuin edellä havaitsimme, että vaikka voitot herättivät suhteellisen voimakkaampia vastauksia kuin häviöt aktiivisen pelaamisen aikana, molemmat tapahtumat herättivät BOLD-signaalin pienemmäksi suhteessa aktiivisen pelin lähtötasoon. Seuraavaksi käytimme yksityiskohtaisia ​​mielenkiinnon kohteiden analyysejä alla kuvatulla tavalla hajottaaksemme nämä vaikutukset.
TAULUKKO 3
www.frontiersin.org

Taulukko 3. Aivoalueet, jotka osoittavat tilastollisesti merkitseviä aktivointiklustereita pienen volyymin korjauksen jälkeen kaikille mielenkiintoisille alueille.
Kiinnostavien alueiden analyysi palkkiopiirissä

Laskimme keskimääräiset beeta-arvot a priori ROIs -kohteissamme ja altistimme heille varianssianalyysit (ANOVA). Ensinnäkin käytimme omnibus-analyysiä 9: llä (alue: kaikki striataalinen, etuosa ja mesiaalinen ROI) × 2 (aktiivisuus: pelaaminen, katselu) × 2 (tapahtuma: voitto, tappio) toistuvilla toimenpiteillä ANOVA vahvistamaan, että seuraavat vuorovaikutukset alueen kanssa olivat tilastollisesti merkitseviä: alue × aktiivisuus (F (8, 80) = 12.08, P <0.001, η2 = 0.07), alue × tapahtuma [F (8, 80) = 8.89, P <0.001, η2 = 0.06] ja alue × aktiivisuus × tapahtuma [F (8, 80) = 3.45, P = 0.002, ri2 = 0.01]. Näiden alueellisten vuorovaikutusten hajottamiseksi teimme 2 (toiminta) × 2 (tapahtuma) toistuvaa toimenpidettä ANOVA: ta erikseen kaikilla alueilla.

Kuvio 4 esittää keskimääräiset beetavasteet voitto- ja häviötapahtumille aktiivisissa ja sijaisissa peliolosuhteissa kaikilla ROI-alueilla. Yksittäiset pylväskaaviot kuvaavat aktivointisuuntia (ts. Aktivointeja tai deaktivointeja) voiton ja tappion tapahtumien aikana, ja tähdillä korostetaan merkittäviä eroja voittojen ja tappioiden välillä. Voitot vs. tappiot aiheuttivat NAcc: ssä merkittävästi suurempia vaikutuksia, riippumatta aktiivisuudesta [toistaminen: F (1, 10) = 6.01, P = 0.03, η2 = 0.34; katselu: F (1, 10) = 6.14, P = 0.03, η2 = 0.31] ja omPFC [toistetaan: F (1, 10) = 8.85, P = 0.014, η2 = 0.69; katselu: F (1, 10) = 24.77, P = 0.001, η2 = 0.71]. Sitä vastoin voitot vs. tappiot aiheuttivat merkittävästi suurempia vaikutuksia vain aktiivisen pelaamisen aikana vaPutissa [F (1, 10) = 44.22, P <0.001, η2 = 0.77] ja daPut [F (1, 10) = 70.08, P <0.001, ri = 2]. Toimenpiteen ja tapahtuman välinen vuorovaikutus saavutti tilastollisen merkitsevyyden vaPut [F (0.81, 1) = 10, P = 8.09, η0.02 = 2] ja daPut [F (0.03, 1) = 10, P = 13.35, η0.004 = 2]. Aktiivisuuden päävaikutus oli merkittävä kaikilla striataalisilla alueilla (Fs> 0.04, Ps <11.45, ri0.007> 2), ja kuten kuviosta 0.38 voidaan nähdä, tämä johtui selvästi deaktivoinneista aktiivisen pelaamisen aikana. Samanlainen suuntaus oli ilmeinen myös VTA / SN: ssä [F (4, 1) = 10, P = 5.08, ri0.048 = 2]. Yhdessä nämä tulokset osoittavat, että vaikka sekä voitto- että häviötapahtumat aiheuttivat deaktivoitumisen striatumissa aktiivisen pelaamisen aikana, NAcc: n ja aPut: n (sekä vaPut että daPut) aktivaatiot palasivat lähemmäksi perustasoa voittotapahtumien aikana; lisäksi voitot vs. häviöt aiheuttivat suurempia aktivointimuutoksia aPutissa aktiivisen kuin varajäsenen pelaamisen aikana. Yksittäisten keskimääräisten beetavasteiden tarkastus osoitti, että jälkimmäinen tulos oli vankka; toisin sanoen keskimääräiset beeta-vasteet voittoihin verrattuna häviöihin aPutissa olivat suurempia aktiivisen kuin varajäsenen pelatessa yhdeksän osallistajan kanssa yksitoista. Toisin kuin aPut-alueella, omPFC osoitti suurempia aktivointeja voittotapahtumien aikana aktiivisesta ja varajäsenestä huolimatta.
KUVA 4
www.frontiersin.org

Kuva 4. Kiinnostusalueen analyysit palkkapiirin striataalissa (ylempi rivi) ja mesiaalisissa ja frontaalisissa solmuissa (alarivi). Virhepalkit tarkoittavat 95%: n luottamusväliä. Tähdillä tarkoitetaan merkittäviä yksinkertaisia ​​vaikutuksia (merkittäviä eroja voittojen ja häviöiden välillä joko pelaamisen tai katselun aikana) tai merkittävää vuorovaikutusta pelitapahtumien ja toimintojen välillä. * P <0.05. ** P <0.001. *** P <0.001. NAcc, ydin accumbens; vCaud, vatsan kaulaatti; dCaud, selän caudate; vaPut, etuontelon putamen; daPut, edestä selkäpuolinen putamen; pPut, taka-putamen; VTA / SN, ventraalinen tegmentaalialue ja substantia nigra; vmPFC, ventromediaalinen prefrontaalinen aivokuori; omPFC, orbitomediaalinen prefrontaalinen aivokuori.
Korrelaatiot käyttäytymis- ja fMRI-vastausten välillä

Ennustimme, että pelaajien itsearvioinnit voittojen miellyttävyydestä verrattuna häviöihin aktiivisen tai sijaisen pelaamisen aikana liittyisivät vastaaviin BOLD-signaalin muutoksiin striatumissa. Tämän hypoteesin testaamiseksi laskimme voittojen ja häviöiden erot aktiivisen ja sijaisen pelaamisen aikana [ts. Kontrasti “(toisto: voitto> tappio)> (katsella: voitto> tappio)”] sekä miellyttävyysluokkien että keskimääräisten beeta-arvojen suhteen. Vastoin ennusteitamme, näiden muuttujien välillä ei havaittu tilastollisesti merkitseviä korrelaatioita minkään striataalialueen kohdalla (Rs <0.51; Ps> 0.11). Vastaavasti emme löytäneet tilastollisesti merkitseviä korrelaatioita miellyttävyysluokitusten ja keskimääräisten beeta-arvojen välillä voittojen ja häviöiden välillä, yhdistettynä aktiiviseen ja sijaiseen pelaamiseen, kummassakin frontaalisessa ROI: ssa (Rs <0.18, Ps> 0.59).

Yksi mahdollisuus selittää systemaattiset deaktivaatiot keskiaivoissa ja striatumissa aktiivisen tai varajäsenen pelaamisen aikana (vrt. Kuva 4) on, että niiden aktivaatiot pysyivät koholla koko aktiivisen pelin ajan ennakoivan tai hedonisen palkkakäsittelyn takia, mutta palasivat lähemmäksi perustasoa sekä voiton että tappion aikana Tapahtumat. Tämän testaamiseksi laskimme aktiivisen ja sijaisen pelaamisen väliset erot positiivisten ja negatiivisten vaikutusten mittaamiseksi ja verrattiin niitä ennalta määriteltyihin sijoitetun pääoman tuottoprosentteihimme aktiivisen ja varajäsenen keskimääräisiin beeta-arvoihin (yhdistettynä voittoihin ja tappioihin). Yhtenevästi positiiviset vaikutuseropisteet osoittivat merkittävää korrelaatiota deaktivoitumisvahvuuksien kanssa VTA / SN: ssä, dCaudissa ja vaPutissa ja marginaalisesti merkitsevää korrelaatiota deaktivaatioiden kanssa vCaud: ssa (taulukko 4); kaikki nämä vaikutukset olivat suuria (R> 0.50). Kun lasketaan erikseen, näiden ROI: iden korrelaatiokertoimet olivat negatiivisempia aktiivisen kuin varajäsenen aikana (ts. RPlay <RWatch). Näiden korrelaatioiden kaksimuuttujahajontakaaviot on esitetty kuvassa 5. Toisin sanoen, mitä suurempi deaktivointi näillä alueilla esiintyi voiton ja häviön pelitapahtumien aikana, sitä suurempi positiivinen vaikutus pelaajiin ilmoitettiin aktiivisen kuin varajäsenen pelaamisen jälkeen.
TAULUKKO 4
www.frontiersin.org

Taulukko 4. Korrelaatiot positiivisten ja negatiivisten vaikutusten mittauspisteiden (aktiivinen miinus sijaispelaaminen) ja keskimääräisten beeta-arvojen (aktiivinen versio toissijaiseen pelaamiseen) välillä mesiaalisilla ja striaattisilla alueilla (RPlay-Watch).
KUVA 5
www.frontiersin.org

Kuva 5. Kaksijakoiset hajotuskaaviot positiivisten vaikutusten arvioinnille verrattuna keskimääräisiin beetavasteisiin mielenkiintoisilla alueilla, aktiivisissa ja sijaisissa pelitilanteissa. Kiinteät ja katkoviivat kuvaavat parhaiten lineaarisia sopivuuksia dataan. VTA / SN, ventriaalinen pääalue ja justi nigra; NAcc, ydinkeräimet; vCaud, ventraali caudate; dCaud, selkäluu; vaPut, etuosan ventraaliputamenit; daPut, etuosan selkäsauna; pPut, takaosa putamen.

Keskustelu

Tässä tutkimuksessa tutkimme fMRI-vastauksia voiton ja häviön pelitapahtumiin (suhteessa aktivointitasoihin yleisen videopelien pelaamisen aikana) aktiivisen ja sijaisen pelin aikana. Tuloksemme paljastivat kaksi päävaikutusta striatumissa. Ensinnäkin, toistamalla samanlaisia ​​aiempia havaintoja (Mathiak et ai., 2011), sekä voitto- että häviötapahtumat herättivät deaktivoinnin yleisten pelitasojen suhteen aktiivisen mutta ei varajäsenen aikana. Toiseksi tämän pelitoiminnan päävaikutuksen lisäksi voitotapahtumat herättivät korkeammat aktivointitasot (ts. Heikommat deaktivoinnit aktiivisen pelaamisen aikana ja vahvemmat aktivaatiot varajäsenen aikana) kuin häviötapahtumat. Lisäksi tulokset osoittivat vuorovaikutusta näiden kahden vaikutuksen välillä; Toisin sanoen voittoista aiheutuneet muutokset striatumissa, etenkin etuputamenissa, olivat suurempia aktiivisen kuin sijaisen pelaamisen aikana. Tämä vuorovaikutusvaikutus osoittaa ensimmäistä kertaa, että voittaminen vs. häviäminen monimutkaisessa videopelissä aiheuttaa vahvempia vaikutuksia striatumissa aktiivisen kuin varajäsenen pelattavuuden aikana. Tämä havainto on yhdenmukainen sekä eläinten elektrofysiologian (Kawagoe et ai., 1998; Schultz et ai., 2000) että ihmisen neurokuvantamisen (Elliott et al., 2004; O'Doherty et ai., 2004; Tricomi et ai., 2004; Zink et ai., 2004; Guitart-Masip et ai., 2011), mikä osoittaa, että striataaliset palkkavasteet riippuvat kriittisesti vastaanottajan omasta toiminnasta. Nämä aiemmat tutkimukset ovat käyttäneet yksinkertaisia ​​tehtäviä, joissa palkkiot liittyivät tiettyihin moottoritoimintoihin (esim. Painamalla yhtä kahdesta painikkeesta), kun taas tässä tutkimuksessa laajennetaan näitä havaintoja osoittamalla toiminta-palkkio-ehdollisuus striatumissa monimutkaisen, ekologisesti pätevän tehtävän aikana (video pelaaminen), joka simuloi vapaasti liikkuvaa ihmisen motivoivaa käyttäytymistä.

Pystyimme myös erottamaan aktiivisesti verrattuna passiivisesti saatuihin palkintoihin koodaamisesta striatumissa ja frontaalikuoressa: kun edessä olevat putamenit olivat herkempiä voitoille kuin tappioille vain aktiivisen pelaamisen aikana, omPFC osoitti voittamiseen voimakkaampaa aktivointia kuin häviämistä sekä aktiivisten että sijainen pelaaminen. Toiminnasta riippumattomia palkkioaktivaatioita omPFC: ssä on havaittu aiemmin sekä eläinkokeissa (Schultz et ai., 2000) että ihmisen neurokuvauskokeissa (Elliott et ai., 2004). Koska voitto- ja tappiotapahtumat liittyivät ulkoisiin rahallisiin palkkioihin ja rangaistuksiin, omPFC-aktivoinnit ovat myös yhdenmukaisia ​​omPFC: n tunnetun roolin kanssa rahallisten voittojen ja muiden sekundääristen palkkioiden käsittelyssä (Xue et al., 2009). Ytimessä kertyvät striatumissa tapahtuivat kuitenkin myös suuremmat aktivoinnit voittoihin kuin tappiot sekä aktiivisen että toissijaisen pelin aikana. On mahdollista, että toisin kuin edessä olevat putamenit, ydinkeräimet olivat yleensä herkkiä palkkioiden vastaanottamiselle samoin kuin omPFC. Edessä olevien putamenien ja ydinkeräysten tulokset voivat hajautua vastakkain ventromediaalisen striatumin (mukaan lukien nucleus carrbens) ja dorsolateral striatumin (mukaan lukien putamen) erilaisista kytkentämalleista: kun taas ventromedial striatum vastaanottaa viskeraaliset afferenssit, sitä enemmän dorsolateraalisia alueita liittyy pääasiassa korkeamman asteen assosiatiiviset ja sensorimotoriset alueet (Voorn et ai., 2004).

Havaitut striataalien deaktivaatiot sekä voittojen että tappioiden aikana aktiivisen pelaamisen aikana laajensivat merkittävästi aiempia havaintojamme (Kätsyri et al., 2012). Vaikka samanlaisia ​​striataalien deaktivaatioita on havaittu aikaisemmin (Mathiak et al., 2011), palkitsemiseen liittyvien palkituspiirin deaktivointien on kuitenkin syytä harkita. Yksi mahdollinen selitys on, että striatum osoitti tonic aktivoitumista, kun pelaaja kilpaili aktiivisesti vastustajaa vastaan, ja että nämä aktivoinnit palasivat lähemmäksi lähtötasoa aina, kun pelin tauko esti häntä toteuttamasta tätä tavoitetta; toisin sanoen sekä sen jälkeen kun hänestä tuli kykenemätön (tappotapahtumat) että sen jälkeen kun hän onnistui eliminoimaan vastustajansa (voitto-tapahtumat). Valitettavasti emme pystyneet testaamaan tätä hypoteesia suoraan: koska raa'an BOLD-signaalin voimakkuus on mielivaltainen, riippumattomasti skannattujen aktiivisten ja toissijaisten soittojen sieppausten vertaaminen olisi ollut järjetöntä. Aikaisemmat fMRI- ja PET-tutkimukset ovat kuitenkin jo osoittaneet, että aktiivinen pelaaminen herättää äänihäiriöiden lisääntymistä striatal-aktivaatioissa (Koepp et al., 1998; Hoeft et al., 2008), ja yksi aikaisempi tutkimus on osoittanut, että aktiiviset pelin asetukset ja siirtymät aiheuttavat striataalisen fMRI: n. aktivoinnit ja deaktivoinnit, vastaavasti (Cole et ai., 2012).

Edellä ehdotimme, että voittojen ja häviöiden aikana tapahtuvat striataaliset deaktivoinnit voivat johtua tonisen aktivaation tasosta yleisen pelin aikana, joka palasi lähemmäksi perustasoa, kun pelitoiminta keskeytyi. Vaikka tämä ehdotus on spekulatiivinen, on olemassa ainakin kaksi potentiaalista selitystä sille, miksi videopelien pelaaminen aiheuttaisi tonic-aktivaatioita striatumissa. Ensinnäkin tällaiset aktivaatiot, erityisesti aktiivisen pelaamisen aikana, voisivat heijastaa pelin luonnostaan ​​palkitsevaa luonnetta sinänsä (vrt. Przybylski et ai., 2010; katso myös Koepp et ai., 1998). Tuloksemme tukevat alustavasti tätä näkemystä, kun otetaan huomioon, että pelitapahtumien (voitot ja tappiot) aiheuttamat striataaliset ja mesiaaliset deaktivaatiot aktiivisen tai varajäsenen välillä korreloivat pelaajien positiivisten vaikutusten itsearviointiin vastaaville koko istunnoille. Toiseksi on mahdollista, että toniset striataaliset aktivaatiot heijastaisivat pitkittyneitä ennakoivia eikä hedonisia palkkioprosesseja - toisin sanoen "haluavat" palkkakomponenttien sijaan "pitävät" (ks. Berridge, 2007; Diekhof et ai., 2012). Tämä on uskottava selitys, kun otetaan huomioon, että nopeatempoisessa videopelissä (20–30 sekuntia. Keskimääräinen kierrosaika; katso taulukko 1) kaikki uuden pelikierroksen alkua seuraavat toiminnot (ts. Vastustajan löytäminen ja ottaminen mukaan) liittyivät lopulta palkkojen hakemiseen. On kuitenkin epävarmaa, miksi tällaisten ennakoivien reaktioiden pitäisi olla suurempia aktiivisen kuin sijaisen pelaamisen aikana. Lisäksi etuputamen (aktiivisen pelaamisen aikana) ja nucleus accumbens (sekä aktiivisen että varajäsenen pelaamisen aikana) olivat herkkiä myös palkintotuloksille, koska heidän vastauksensa olivat suuremmat voittojen kuin tappioiden suhteen. Ehdotukset striataalisista reaktioista odotettuihin ja saatuihin palkintoihin eivät sulje pois toisiaan. Itse asiassa äskettäinen aivokuvantamistutkimusten meta-analyysi osoitti, että vatsaontelon striatum, toisin kuin mPFC, on herkkä sekä odotettavissa oleville että saaduille eduille (Diekhof et ai., 2012).

Afektiivisten arviointien lisäksi aktiiviset ja sijaiset pelitilanteet herättivät alueellisen erottelun ja virtauskokemuksen. Alueelliseen läsnäoloon on liitetty aktivaatioita laajassa verkossa, mukaan lukien ventraali visuaalinen virta, parietaalinen aivokuori, esimootorinen aivokuori ja aivorinta (Jäncke et ai., 2009). Mielenkiintoista, tuloksemme osoittivat, että striatumin lisäksi myös nämä alueet osoittivat voimakkaita deaktivaatioita voitto- ja tappiotapahtumien aikana aktiivisen pelaamisen aikana (vrt. Taulukko 2). Siksi on mahdollista, että myös paikalliseen läsnäoloon kokemusta edistävä verkko osoitti aktiivista pelaamista ajatellen aktivoitumista, joka palasi perustasolle voiton ja tappion jälkeen. Siitä huolimatta on selvää, että tulevia tutkimuksia tarvitaan toonisten ja vaiheellisten fMRI-aktivointien levittämiseksi ja niiden käyttäytymiskorrelaatioiden (esim. Paikallinen läsnäolo) videopelien pelaamisen aikana.

Attribuutioteorian (Weiner, 1985) mukaisesti pelaajien itsearvioinnit vahvistivat, että tappiot koettiin epämiellyttävämmiksi aktiivisen kuin varajäsenen pelaamisen aikana, vaikka ulkoiset rahalliset palkkiot ja rangaistukset voitoista ja tappioista olivat identtisiä aktiivisen ja sijaisen pelaamisen aikana. olosuhteissa. Voittotapahtumien havaittu miellyttävyys aktiivisen pelaamisen aikana liittyi myös yksilöllisiin eroihin ruokahalun motivaatiossa (ts. Taipumus hauskanhakuun). Tuloksemme eivät kuitenkaan toimittaneet todisteita pelaajien miellyttävyys-itsearviointien ja heidän fMRI-vastaustensa voitto- ja häviötapahtumiin tai aktiivisen ja sijaisen pelitoiminnan välisiin yhteyksiin. On kuitenkin huomattava, että pelaajat tekivät vain kaksi arviointia pelin kaikista voitto- ja häviötapahtumista, ja on mahdollista, että tällaiset kokonaisarvioinnit eivät ehkä ole olleet yhtä tarkkoja kuin post-hoc-arviot kaikista pelitapahtumista olisi ollut. Tulevaisuudessa tämä ongelma voitaisiin ratkaista näyttämällä osallistujille videotallenne pelisessionsa ja pyytämällä heitä arvioimaan jatkuvasti tunteitaan pelin aikana; tämä tekniikka on osoittautunut onnistuneeksi esimerkiksi tutkittaessa elokuvien herättämien tunteiden aivopohjaa (Nummenmaa ym., 2012) ja jo hyödynnettynä aikaisemmissa fMRI-pelitutkimuksissa (Klasen ym., 2008).

Koehenkilömme käyttivät tarkkoja käsitoimintoja ohjaussauvan manipuloimiseksi, ja siksi on kriittisen tärkeää valvoa palkkioiden hankkimiseen liittyviä sensorimoottoriprosesseja, etenkin koska striatumi on mukana myös sensitiivisen moottorin ohjauksessa korjaavien kädenliikkeiden suhteen (Siebner et al., 2001; Turner et ai., 2003). Tämä kysymys on erityisen tärkeä voitto- ja tappiotapahtumissa, kun otetaan huomioon, että näitä tapahtumia seuraa tyypillisesti erilaiset muutokset liiketarpeissa (esim. Pelin jatkuminen vs. täydellinen liikkumattomuus). Tietojemme mukaan aikaisemmissa aivojen kuvantamista koskevissa tutkimuksissa ei kuitenkaan ole yritetty nimenomaisesti hallita ohjaussauvan liikkeen sekaannuksia. Jopa sen jälkeen kun sisällytimme jatkuvat hämmentävät regressorit sekä kokonaisliikkeisiin että liikesuunnan muutoksiin, tuloksemme osoittivat selvästi samanlaisia ​​striataalisia vaikutuksia videopelien pelaamistapahtumissa kuin aiemmin ilmoitettiin (Klasen et al., 2012), mikä tarkoittaa, että tällaisia ​​tuloksia ei voida ottaa huomioon anturimoottoriset vaikutukset. Siitä huolimatta, että vaihtelevien liiketarpeiden vaikutuksia voitto- ja tappiotapahtumien jälkeen voitaisiin tutkia tarkemmin tulevaisuudessa; esimerkiksi manipuloimalla, pystyykö pelaaja liikkumaan tiettyjen pelitapahtumien jälkeen vai ei. Tulevia tutkimuksia, joissa keskitytään nimenomaisesti palkinnon ennakoinnin ja palkkion vastaanoton roolin tutkimiseen striaatiaalivasteissa, tulisi myös suorittaa. Tällaisissa tutkimuksissa olisi käytettävä hitaammassa tilassa olevia videopelejä riittävän pitkillä kriittisten toimien (kuten ammunta) ja niiden tulosten välillä.

Vaikka nykyinen näytteen koko oli verrattavissa useiden viimeaikaisten fMRI-tutkimusten vastaaviin, joissa käytettiin videopeliärsykkeitä (Mathiak ja Weber, 2006; Weber et ai., 2006; Mobbs et ai., 2007; Ko et ai., 2009; Mathiak et ai.). , 2011; Klasen ym., 2012), tulevien tutkimusten tulisi harkita suurempien otoskokojen käyttöä potentiaalisesti hienorakeisempien erojen havaitsemiseksi aktiivisen ja toissijaisen pelin välillä. Olemme suorittaneet tietojen retrospektiivisen tehoanalyysin G * Power -ohjelmistolla (Faul et al., 2007) arvioidaksesi näytteen vähimmäiskokojen, joita tulisi käyttää tulevissa koehenkilöiden tutkimuksissa samanlaisten vaikutusten havaitsemiseksi 80% tilastollisella teholla (5%) merkitsevyystaso). Nämä laskelmat osoittivat, että viisi osallistujaa riittäisi havaitsemaan samanlaiset voitto vs. menetyksen vasteet ventraalisissa etuosan putameneissa (M = 1.90, SD = 0.95 ja γ = 2.0). Kuitenkin, jotta voidaan toistaa differentiaaliset voitto vs. tappiovasteet saman alueen aktiivisen vs. pelaamisen aikana, tulisi käyttää vähintään kolmentoista osanottajan suurempaa otosta (M = 1.16, SD = 1.35, γ = 0.86). Kuten tämä tutkimus on osoittanut, pelitapahtumien automaattinen merkitseminen mahdollistaa suurten aineistojen helpon hankkimisen naturalistisista videopelien pelaamistehtävistä.

Yhteenvetona voidaan todeta, käyttämällä uusia videopelien pelaamistehtäviä, että striataaliset ja frontaliset dopaminergiset palkkapiirisolmut reagoivat voittoihin ja tappioihin eri tavalla aktiivisen ja sijaisen pelin aikana. Erityisesti striataalinen solmu (erityisesti etuputamen) oli herkempi voitoille kuin häviöille vain aktiivisen pelin aikana, kun taas etusolmu (omPFC) osoitti vahvempia vastauksia voittoihin kuin häviöihin aktiivisuudesta riippumatta. Nämä tulokset korostavat striatumin roolia itse hankittujen ja passiivisesti saatujen palkkioiden koodaamisessa vapaasti motivoituneen käyttäytymisen aikana. Vaikka nykyaikaisten videopelien tarjoama audiovisuaalinen stimulaatio saattaa olla itsessään palkitsevaa, videopelien pelaamisen aikana hedonisten ja vastenmielisten kokemusten hermostollinen perusta riippuu selvästi myös pelaajien aktiivisesta osallistumisesta peliin. Tässä tutkimuksessa tutkittu striataalinen palkkionkäsittelypiiri vaikuttaa todennäköisesti videopelien motivoivaan vetovoimaan.

Eturistiriidat

Kirjoittajat toteavat, että tutkimus toteutettiin ilman sellaisia ​​kaupallisia tai taloudellisia suhteita, joita voitaisiin pitää mahdollisena eturistiriitana.
Kiitokset

Kiitämme Marita Kattelusta avusta fMRI-tiedonkeruussa ja vapaaehtoisia osallistujia tämän tutkimuksen mahdollistamisesta. Tämä työ sai taloudellista tukea Aalto-yliopiston Suomen Akatemian aivoAALTO-tutkimushankkeesta (apurahanumerot #129678, #131483 Riitta Harille, #251125 Lauri Nummenmaalle), Euroopan tutkimusneuvostolta (#232946 Riitta Harille) ja Emililtä Aaltosen säätiö (#595100 Jari Kätsyri).

Viitteet

Benjamini, Y. ja
Hochberg, Y. (1995). Väärien havaintojen määrän hallinta: käytännöllinen
ja tehokas lähestymistapa useisiin testauksiin. JR Stat. Soc. Ser. B 57, 289-300.

Berridge, KC (2007). Keskustelu dopamiinin roolista palkitsemisessa: kannustavan kannattavuuden tapaus. Psychopharmacology 191, 391–431. doi: 10.1007/s00213-006-0578-x

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Berridge, KC ja Kringelbach, ML (2008). Tehokas nautinnon neurotiede: palkkio ihmisille ja eläimille. Psychopharmacology 199, 457–480. doi: 10.1007/s00213-008-1099-6

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Bressan, R., ja
Crippa, J. (2005). Dopamiinin rooli palkitsemisessa ja nautinnossa
käyttäytyminen: prekliinisen tutkimuksen tietojen tarkastelu. Acta Psychiatr. Scand. 111, 14 – 21. doi: 10.1111 / j.1600-0447.2005.00540.x

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Carver, CS ja
Valkoinen, TL (1994). Käyttäytymisen estäminen, käyttäytymisen aktivointi ja
affektiiviset vastaukset lähestyvään palkkioon ja rangaistukseen: BIS / BAS
Mittakaavoissa. J. Pers. Soc. Psvchol. 67, 319 – 333. doi: 10.1037 / 0022-3514.67.2.319

CrossRef koko teksti

Clarke, D. ja Duimering, P. (2006). Kuinka tietokonepelaajat kokevat pelitilanteen: käyttäytymistutkimus. Comput. Viihdyttää. 4: 6. doi: 10.1145 / 1146816.1146827

CrossRef koko teksti

Cohen, J. (1992). Teholukija. Psychol. Sonni. 112, 155 – 159. doi: 10.1037 / 0033-2909.112.1.155

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Cohen, J., Cohen, P., West, SG, ja Aiken, LS (1983). Sovellettu moninkertainen regressio / korrelaatioanalyysi käyttäytymistieteille. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc. doi: 10.1037 // 0033-2909.112.1.155

CrossRef koko teksti

Cole, SW, Yoo, DJ ja Knutson, B. (2012). Interaktiivisuus ja palkkioihin liittyvä hermoaktivointi vakavan videopelin aikana. PLoS ONE 7: e33909. doi: 10.1371 / journal.pone.0033909

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Delgado, MR (2007). Palkkioihin liittyvät vastaukset ihmisen striatumissa. Annal. NY Acad. Sci. 1104, 70 – 88. doi: 10.1196 / annals.1390.002

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Diekhof, EK,
Kaps, L., Falkai, P. ja Gruber, O. (2012). Ihmisen rooli
ventriaalinen striatum ja mediaalinen orbitofrontaalinen aivokuori
palkkion suuruuden esitys - aktivoitumisen todennäköisyyden arvio
metaanalyysi passiivisen palkitsemisen odotettavissa olevien neuromukuvien tutkimusten ja
tuloksen käsittely. Neuropsychologia 50, 1252 – 1266. doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2012.02.007

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Elliott, R.
Newman, JL, Longe, O., ja Deakin, JFW (2004). instrumentaalinen
palkkioihin vastaaminen liittyy parantuneeseen hermostovasteeseen
subkortikaaliset palkitsemisjärjestelmät. Neuroimage 21, 984 – 990. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2003.10.010

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Faul, F.,
Erdfelder, E., Lang, A.-G., ja Buchner, A. (2007). G * Power 3: a
joustava tilastollinen tehoanalyysiohjelma sosiaaliselle, käyttäytymiselle,
ja biolääketieteet. Behav. Res. met. 39, 175 – 191. doi: 10.3758 / BF03193146

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Guitart-Masip, M.,
Fuentemilla, L., Bach, DR, Huys, QJM, Dayan, P., Dolan, RJ,
et ai. (2011). Toiminta hallitsee valenssia ennakoivissa esityksissä
ihmisen striatumissa ja dopaminerginen keskiaivo. J. Neurosci. 31, 7867 – 7875. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.6376-10.2011

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Haber, SN, ja Knutson, B. (2010). Palkitsemispiiri: kädellisten anatomian ja ihmisen kuvan yhdistäminen. Neuropsychopharmacology 35, 4 – 26. doi: 10.1038 / npp.2009.129

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Han, DH, Bolo,
N., Daniels, M. A, Arenella, L., Lyoo, IK ja Renshaw, PF (2010).
Aivotoiminta ja halu Internet-videopelien pelaamiseen. Compr. Psykiatria 52, 88 – 95. doi: 10.1016 / j.comppsych.2010.04.004

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Havranek, M.,
Langer, N., Cheetham, M., ja Jäncke, L. (2012). Perspektiivi ja toimisto
videopelien aikana vaikuttaa paikalliseen läsnäolokokemukseen ja aivoihin
aktivointimalleja. Behav. Aivotoiminto. 8:34. doi: 10.1186/1744-9081-8-34

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Hikosaka, O.
Bromberg-Martin, E., Hong, S. ja Matsumoto, M. (2008). Uutta tietoa
palkinnon subkortikaalinen esitys. As. Opin. Neurobiol. 18, 203 – 208. doi: 10.1016 / j.konb.2008.07.002

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Hoeft, F., Watson,
CL, Kesler, SR, Bettinger, KE ja Reiss, AL (2008). sukupuoli
erot mesokortikolimbisessa järjestelmässä tietokonepelien aikana. J. Psychiatr. res. 42, 253 – 258. doi: 10.1016 / j.jpsychires.2007.11.010

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Hosokawa, T., ja
Watanabe, M. (2012). Prefrontaaliset neuronit edustavat voittamista ja häviämistä
apinoiden välisten kilpailevien videopelien aikana. J. Neurosci. 32, 7662 – 7671. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.6479-11.2012

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Ijsselsteijn, W.
van den Hoogen, W., Klimmt, C., de Kort, Y., Lindley, C., Mathiak, K.
et ai. (2008). "Digitaalisen pelin nautinnon kokemus", in Käyttäytymisen mittausmenetelmät,
toimittavat AJ Spink, MR Ballintijn, ND Bogers, F. Grieco, LWS
Loijens, LPJJ Noldus, et ai. (Alankomaat: Maastricht), 7 – 8.

Jäncke, L.,
Cheetham, M. ja Baumgartner, T. (2009). Virtuaalitodellisuus ja rooli
prefrontaalisen aivokuoren aikuisilla ja lapsilla. Edessä. Neurosci. 3, 52 – 59. doi: 10.3389 / neuro.01.006.2009

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Kätsyri, J., Hari,
R., Ravaja, N., ja Nummenmaa, L. (2012). Vastustajalla on merkitystä:
kohonnut fMRI-palkinnon vastaukset voittoon ihmistä vastaan ​​a
tietokonevastaaja interaktiivisen videopelien aikana. Cereb. Aivokuori. doi: 10.1093 / cercor / bhs259

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Kawagoe, R., Takikawa, Y. ja Hikosaka, O. (1998). Palkkion odottaminen moduloi kognitiivisia signaaleja perän gangliassa. Nat. Neurosci. 1, 411 – 416. doi: 10.1038 / 1625

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Kelley, AE
(2004). Ruokahalun motiivin keskisuuntainen striaattiohjaus: rooli
syövä käyttäytyminen ja palkitseva oppiminen. Neurosci. Biobehav. kierros. 27, 765 – 776. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2003.11.015

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Klasen, M., Weber,
R., Kircher, TTJ, Mathiak, KA ja Mathiak, K. (2012). hermo-
osallistuminen virtauskokemukseen videopelien pelaamisen aikana. Soc. Cogn. Vaikuttaa. Neurosci. 7, 485 – 495. doi: 10.1093 / scan / nsr021

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Klasen, M.,
Zvyagintsev, M., Weber, R., Mathiak, KA ja Mathiak, K. (2008).
Ajattele ääneen fMRI: n aikana: neuronaalinen korreloi subjektiivisen kokemuksen kanssa
Videopelit. Lect. Muistiinpanot. Sci. 5294, 132–138. doi: 10.1007/978-3-540-88322-7_13

CrossRef koko teksti

Knutson, B., ja Cooper, JC (2005). Palkan ennustamisen toiminnallinen magneettikuvaus. As. Opin. Neurobiol. 18, 411 – 417. doi: 10.1097 / 01.wco.0000173463.24758.f6

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Ko, C.-H., Liu,
G.-C., Hsiao, S., Jeni, J.-Y., Yang, M.-J., Lin, W.C., et ai. (2009).
Aivotoiminta, joka liittyy nettipelaamisen riippuvuuden pelaamiseen.
J. Psychiatric Res. 43, 739 – 747. doi: 10.1016 / j.jpsychires.2008.09.012

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Koepp, MJ,
Gunn, RN, Lawrence, AD, Cunningham, VJ, Dagher, A., Jones, T.,
et ai. (1998). Todisteet striataalisen dopamiinin vapautumisesta videon aikana
peli. luonto 393, 266 – 268. doi: 10.1038 / 30498

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Koob, GF ja Volkow, ND (2010). Riippuvuuden neuropiiri. Neuropsychopharmacology 35, 217 – 238. doi: 10.1038 / npp.2009.110

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

de Kort, YAW,
Ijsselsteijn, WA, ja Poels, K. (2007). ”Digitaaliset pelit sosiaalisina
läsnäolotekniikka: pelien sosiaalisen läsnäolon kehittäminen
kyselylomake (SPGQ) ” Läsnäolon käsittelyt (Barcelona), 195 – 203.

Lessiter, J.
Freeman, J., Davidoff, JB, ja Keogh, E. (2001). Cross media
läsnäolokysely: ITC-läsnäolotietoluettelo. Pre. Tele. Virt. Environ 10, 282 – 298. doi: 10.1162 / 105474601300343612

CrossRef koko teksti

Lombard, M. ja Ditton, T. (1997). Kaiken ytimessä: ennakkotapaus. J. Comput. Med. Commun. 3. http://jcmc.indiana.edu/vol3/issue2/lombard.html. doi: 10.1111 / j.1083-6101.1997.tb00072.x

CrossRef koko teksti

Lucas, K. (2004). Sukupuoliero videopelien pelaamisessa: viestintään perustuva selitys. Commun. res. 31, 499 – 523. doi: 10.1177 / 0093650204267930

CrossRef koko teksti

Lutz, K., Pedroni,
A., Nadig, K., Luechinger, R. ja Jäncke, L. (2012). Palkitseva
hyvän moottorin suorituskyvyn arvo rahallisten kannustimien yhteydessä. Neuropsychologia 50, 1739 – 1747. doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2012.03.030

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Mathiak, KA
Klasen, M., Weber, R., Ackermann, H., Shergill, SS, ja Mathiak, K.
(2011). Palkitsemisjärjestelmän ja ajallisen navan osallistuminen tunteelliseen
arviointi ensimmäisen persoonan ammuntapelien videopelien aikana. BMC Neurosci. 12:66. doi: 10.1186/1471-2202-12-66

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Mathiak, K. ja Weber, R. (2006). Kohti aivot korreloi luonnollisen käyttäytymisen kanssa: fMRI väkivaltaisten videopelien aikana. Hyräillä. Brain Mapp. 27, 948 – 956. doi: 10.1002 / hbm.20234

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Mazaika, PK,
Hoeft, F., Glover, GH ja Reiss, AL (2009). ”Menetelmät ja ohjelmistot
fMRI-analyysiin kliinisille henkilöille ”, julkaisussa Julisteistunto esiteltiin ihmisten aivojen kartoituksen 2009-kokouksessa (San Fransisco, CA). doi: 10.1016 / S1053-8119 (09) 70238-1

CrossRef koko teksti

Mobbs, D.,
Petrovic, P., Marchant, J., L., Hassabis, D., Weiskopf, N., Seymour, B.,
et ai. (2007). Kun pelko on lähellä: uhkan välittömäisyys herättää
prefrontaalinen - periaqueductal harmaa muutokset ihmisillä. tiede 317, 1079 – 1083. doi: 10.1126 / tiede.1144298

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Nummenmaa, L. ja Niemi, P. (2004). Afektiivisten tilojen indusointi menestys – epäonnistumismanipulaatioilla: metaanalyysi. Tunne 4, 207 – 214. doi: 10.1037 / 1528-3542.4.2.207

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Nummenmaa, L.,
Glerean, E., Viinikainen, M., Jääskeläinen, I., Hari, R. ja Sams, M.
(2012). Tunteet edistävät sosiaalista vuorovaikutusta synkronoimalla aivot
toimintaa yksilöiden välillä. PNAS 109, 9599 – 9604. doi: 10.1073 / pnas.1206095109

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

O'Doherty, JP (2004). Palkitsemisesitykset ja palkkioon liittyvä oppiminen ihmisen aivoissa: oivalluksia hermokuvasta. As. Opin. Neurobiol. 14, 769 – 776. doi: 10.1016 / j.konb.2004.10.016

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

O'Doherty, JP,
Dayan, P., Schultz, J., Deichmann, R., Friston, K. ja Dolan, RJ
(2004). Ventraalin ja selän striatumin erotettavat roolit instrumentalissa
ilmastointi. tiede 304, 452 – 454. doi: 10.1126 / tiede.1094285

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

O'Doherty, JP,
Deichmann, R., Critchley, HD, ja Dolan, RJ (2002). hermo-
vastaukset ensisijaisen makupalkkion ennakoinnin aikana. Neuroni 33, 815–826. doi: 10.1016/S0896-6273(02)00603-7

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Przybylski, AK, Rigby, CS ja Ryan, RM (2010). Motivoiva malli videopelien sitoutumisesta. Yl. Kenraali Psychol. 14, 154 – 166. doi: 10.1037 / a0019440

CrossRef koko teksti

Przybylski, AK, Ryan, RM ja Rigby, CS (2009). Väkivallan motivoiva rooli videopeleissä. Pers. Soc. Psychol. Sonni. 35, 243 – 259. doi: 10.1177 / 0146167208327216

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Ravaja, N., Saari,
T., Salminen, M., Laarni, J. ja Kallinen, K. (2006). Vaiheellinen tunne
reaktiot videopelitapahtumiin: psykofysiologinen tutkimus. Media Psychol. 8, 343 – 367. doi: 10.1207 / s1532785xmep0804_2

CrossRef koko teksti

Ravaja, N.,
Turpeinen, M., Saari, T., Puttonen, S., ja Keltikangas-Järvinen, L.
(2008). James Bondin psykofysiologia: vaiheelliset tunnereaktiot
väkivaltaisiin videopelitapahtumiin. Tunne 8, 114 – 120. doi: 10.1037 / 1528-3542.8.1.114

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Ryan, RM ja Deci, EL (2000). Luonnolliset ja ulkoiset motivaatiot: klassiset määritelmät ja uudet suunnat. Contemp. Edu. Psvchol. 25, 54 – 67. doi: 10.1006 / ceps.1999.1020

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Ryan, RM,
Rigby, CS ja Przybylski, A. (2006). Videon motivaatioveto
pelit: itsemääräämistekniikan lähestymistapa. Motiv. emot. 30, 344 – 360. doi: 10.1007 / s11031-006-9051-8

CrossRef koko teksti

Savitzky, A., ja Golay, MJE (1964). Tietojen tasoitus ja eriyttäminen yksinkertaistetuilla pienimmän neliösumman menetelmillä. Anaali. chem. 36, 1627 – 1639. doi: 10.1021 / ac60214a047

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Schultz, W.
(2004). Eläinten oppimisteorian peruspalkkioehtojen neuro-koodaus,
peliteoria, mikrotalous ja käyttäytymisen ekologia. As. Opin. Neurobiol. 14, 139 – 147. doi: 10.1016 / j.konb.2004.03.017

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Schultz, W. (2006). Käyttäytymisteoriat ja palkinnon neurofysiologia. Annu. Rev. Psychol. 57, 87 – 115. doi: 10.1146 / annurev.psych.56.091103.070229

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Schultz, W., Tremblay, L., ja Hollerman, JR (2000). Palkkionkäsittely kädellisten orbitofrontaalisessa aivokuoressa ja basaalgangionaissa. Cereb. Aivokuori 10, 272 – 284. doi: 10.1093 / cercor / 10.3.272

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Siebner, HR
Limmer, C., Peinemann, A., Bartenstein, P., Drzezga, A. ja Conrad, B.
(2001). Aivot korreloivat nopean ja hitaan käsialan ihmisillä: a
PET-suorituskykykorrelaatioanalyysi. Eur. J. Neurosci. 14, 726 – 736. doi: 10.1046 / j.0953-816x.2001.01694.x

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Steele, JD ja
Lawrie, SM (2004). Kognitiivisen ja emotionaalisen toiminnan erottelu
prefrontaalisessa aivokuoressa: stereotaktinen metaanalyysi. Neuroimage 21, 868 – 875. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2003.09.066

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Tricomi, EM, Delgado, MR ja Fiez, JA (2004). Kaudaatin toiminnan modulointi toiminta-olosuhteilla. Neuroni 41, 281–92. doi: 10.1016/S0896-6273(03)00848-1

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Turner, RS,
Desmurget, M., Grethe, J., Crutcher, MD, ja Grafton, ST (2003).
Moottorin alipiirit, jotka välittävät liikkeen määrän ja nopeuden hallintaa. J. Neurophysiol. 90, 3958 – 3966. doi: 10.1152 / jn.00323.2003

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Voorn, P.,
Vanderschuren, LJ, Groenewegen, HJ, Robbins, TW ja Pennartz,
CM (2004). Spinin asettaminen
striatumissa. Trends Neurosci. 27, 468 – 474. doi: 10.1016 / j.tins.2004.06.006

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Weber, R.,
Ritterfeld, U., ja Mathiak, K. (2006). Pelaako väkivaltaisia ​​videopelejä
aiheuttaa aggressiota? Empiirinen näyttö toiminnallisesta magneettista
resonanssikuvaustutkimus. Media Psychol. 8, 39 – 60. doi: 10.1207 / S1532785XMEP0801_4

CrossRef koko teksti

Weiner, B. (1985). Määrittelyteoria saavutusmotivaatiosta ja tunteista. Psychol. kierros. 92, 548 – 573. doi: 10.1037 / 0033-295X.92.4.548

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Xue, G., Lu, Z.,
Levin, IP, Weller, JA, Li, X. ja Bechara, A. (2009). toiminnallinen
riskien ja palkkioiden käsittelyn dissosiaatiot mediaalisessa etupuolella
aivokuori. Cereb. Aivokuori 19, 1019 – 1027. doi: 10.1093 / cercor / bhn147

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Zink, CF,
Pagnoni, G., Martin-Skurski, ME, Chappelow, JC ja Berns, GS
(2004). Ihmisen striatal-vasteet rahalliselle palkinnolle riippuvat houkuttelevuudesta. Neuroni 42, 509–517. doi: 10.1016/S0896-6273(04)00183-7

Pubmed Abstrakti | Pubmed Full Text | CrossRef koko teksti

Avainsanat: tunteet, motivaatio, luonnollinen stimulaatio, palkitsemisjärjestelmä, striatum, videopelien pelaaminen

Citation: Kätsyri J, Hari R, Ravaja N ja Nummenmaa L
(2013) Pelin katselu ei riitä: striatal fMRI -palkinto
videopelin onnistumisten ja epäonnistumisten vastaukset aktiivisen ja
sijainen pelaaminen. Edessä. Hyräillä. Neurosci. 7: 278. doi: 10.3389 / fnhum.2013.00278

Otettu vastaan: 28 maaliskuu 2013; hyväksytty: 28 toukokuu 2013;
Julkaistu verkossa: 13 kesäkuu 2013.

Muokannut:

Martin Klasen, RWTH Aachen University, Saksa

Arvostellut:

Lutz Jäncke, Zürichin yliopisto, Sveitsi
Krystyna A. Mathiak, RWTH Aachen University, Saksa