Tracey J. Shors , Krishna Tobόn , Gina DiFeo , Demetrius M. Durham & Han Yan M. Chang
Aithisgean Saidheansail 6, Àireamh artaigil: 18960 (2016)
doi: 10.1038 / srep18960 ·
Abstract
Faodaidh ionnsaighean feise dragh a chur air pròiseasan co-cheangailte ri ionnsachadh mar a bhios ròin bhoireann a ’tighinn am bàrr bho ìre caithreachais gu ìre inbheach òg. Gus na h-eòlasan seo a dhealbhadh ann an sgrùdaidhean obair-lann, leasaich sinn SCAR, a tha a ’seasamh airson freagairt ionnsaigheach gnè-ghnìomhach. Rè àm nimheachd, bidh cailleach bho bhith a ’caol gach latha airson 30-min le inbheach fireann le eòlas gnèitheach. Ri linn fèin-fhiosrachadh SCAR, bidh am fireannach a ’lorg sgìre fàs-bheairteach a’ bhoireannaich agus i a ’faighinn às bho phinn.
Bha an dùmhlachd den hormone cuideam corticosterone air àrdachadh gu mòr rè agus an dèidh na h-eòlas. Còmhla ri sin, cha do rinn boireannaich a bha fosgailte don inbheach fireann rè a ’leanabachd gu math ann an trèanadh le gnìomh ionnsachaidh co-cheangailte no cha do dh'ionnsaich iad gu math airson a bhith a’ cur an cèill giùlan màthaireil tro mhothachadh bho mhàthair. Cha robh a ’mhòr-chuid de bhoireannaich a bha fosgailte don inbheach fireann ag ionnsachadh a bhith a’ coimhead às ri àl thar làithean 17. Mu dheireadh, ghlèidh boireannaich nach robh a ’giùlain mhàthraichean nas lugha de cheal air an cruthachadh às ùr nan hippocampus aca, ach ghlèidh an fheadhainn a bha a’ giùlan giùlain mhàthaireil barrachd cheal, agus a dh ’atharraicheadh a’ mhòr-chuid mar neurons taobh a-staigh seachdainean. Còmhla, tha an dàta sin a ’toirt taic do SCAR mar mhodal feumail airson obair-lann airson sgrùdadh a dhèanamh air na buaidhean a dh’ fhaodadh a bhith air an ionnsaigheachd feise agus air an dochann airson an eanchainn boireann ann an inbhidheachd is fàs òg.
Ro-ràdh
Bidh trithead sa chiad de bhoireannaich a ’faighinn cothrom air fòirneart corporra no gnèitheasach nan beatha1agus tha clann-nighean nan òigearan gu math nas dualtaiche na an àireamh-sluaigh san fharsaingeachd a bhith a ’fulang bho èigneachadh, oidhirp air èigneachadh, no ionnsaigh feise2. Bidh cha mhòr aon de gach ceathrar fo-cheumnach a ’faighinn ionnsaigh air fòirneart gnèitheasach agus fòirneart fhad's a tha iad san oilthigh, a’ dol air adhart ann am fear-fèidh agus sophomores.3. A bharrachd, tha daoine le tinneas inntinn, gu h-àraidh an fheadhainn a tha bochd agus gun dachaigh, gu sònraichte buailteach fulang ri fòirneart feise agus fòirneart fhad's a tha iad beò air na sràidean.4,5. A ’bith càite no cuine, is e ionnsaighean feise agus mì-ghnàthachadh aon de na h-eòlasan as cunnartaiche agus as miosa ann am beatha, a bhios a’ cur gu mòr ri droch bhuaidh, iomagain, uireasbhaidhean ann an ionnsachadh agus trom-inntinn nuair a bhios iad nan inbhich.6,7,8. A dh ’aindeoin a’ cheangal nach gabh dragh eadar tramaichean feise ann am boireannaich agus tinneasan slàinte inntinn, chan eil fios againn mòran mu dheidhinn mar a dh ’atharraicheas ionnsaigh nàdurrach agus eòlasan co-cheangailte an eanchainn boireann. Is e aon de na h-adhbharan nach eil modail ainmhidh stèidhichte ann gus sgrùdadh a dhèanamh air buaidh trama gnèitheasach air giùlan agus gnìomhachd neuronal ann am boireannaich.
Bidh a ’mhòr-chuid de mhodalan de dhuilgheadasan ann an rannsachaidhean obair-lann an urra ri a bhith fo bhuaidh cuideam cuingealachaidh, uallach snàmh no cnagan cunnartach, nach eil gu h-àbhaisteach a’ nochdadh na seòrsaichean agus na seòrsachan cuideam a bhios boireannaich òga a ’faighinn a-mach ann am beatha dha-rìribh. A dh ’aindeoin sin, tro bhith a’ cleachdadh nan eisimpleirean seo agus nan aon samhail, tha sinn air mòran sgrùdaidhean fhoillseachadh a tha a ’sealltainn gu bheil cnàmhan bhoireann a’ freagairt gu eadar-dhealaichte ri cnàmhan fireann a ’dèanamh gu uallach luchd-obrach.9. Mar eisimpleir, tha ionnsachadh fosgarra airson freagairt le feallsanachd clasaigeach air àrdachadh às deidh dha bhith ann an uallach bho obair-lann obair-lann ann an creimichean fireann ach air a dhroch leòn anns an fheadhainn bhoireann.10,11. An cois na h-uireasbhaidhean ionnsachaidh sin ann am boireannaich, bha lughdachadh ann an dùmhlachd nan cnàimhean sioncopach anns an hippocampus. Tha na h-uireasbhaidhean ionnsachaidh ann am boireannaich mar thoradh air cuideam an urra ri gnìomhachd niùclasach ann an grunn de roinnean na h-eanchainn, a ’toirt a-mach na hippocampus, amygdala, agus an roinn ro-chuartach de for-chuartachadh ro-dhligheach12,13.
Thathas gu tric a ’gabhail a-mach gu bheil buaidhean ionnsachadh cuideam agus obair neuronon ann an ainmhidhean obair-lann a’ riochdachadh atharrachaidhean a dh'fhaodadh tachairt ann am boireannaich a tha a ’faighinn thachartasan beatha le uallach. Aon eòlas a bhios a ’tachairt gu tric air boireannaich agus boireann bho mhòran ghnèithean, tha ionnsaigh nàdurrach, agus mar a chaidh a chomharrachadh, is urrainn do na h-eòlasan brosnachail seo do bhoireannaich duilgheadasan slàinte inntinn adhbharachadh a thuilleadh air smuaintean agus gluasadan mun àm a dh'fhalbh a chuir bacadh air na comasan aca ionnsachadh agus fòcasadh. Fiù airson boireannaich nach eil a ’dol air adhart gus tinneas inntinn a leasachadh, tha eòlas gnàthach a’ tarraing orra a ’toirt buaidh mhaireannach air am beatha, a rèir coltais tro atharrachaidhean ann an pròiseasan niùclarach co-cheangailte ri ionnsachadh agus cuimhne. Ma tha sinn gu bhith a ’tuigsinn na h-innleachdan riatanach agus gu leòr a bhios ag obrachadh a-staigh san eanchainn boireann aig àm ionnsaigh dhrabasta, feumaidh sinn modail obair-lann a leasachadh. Gus coinneachadh ris an fheum seo, leasaich sinn modal beathach ris an canar an-seo mar fhreagairt ionnsaigheach gnèitheach (SCAR). Sa mhodail SCAR, chuir sinn cuideam air an tè bhoireann nuair a dh ’fhalbh i bho bhith ag atharrachadh bho ìre an fhiachais gu ìre inbheach òg oir is e seo an àm nuair a tha e nas coltaiche gun lorg boireannaich bhoireann fireann a dh’ ionnsaigh feise. WThagh mi cuideachd an ùine seo airson adhbharan practaigeach; chan eil an radan boireann bàn-chuisichte làn chomas air a bhith a ’dèanamh copaidh agus / no ath-riochdachadh seach nach eil canàl na fala fosgailte gu tur agus / no nach eil an t-sreatha inbhearach air a làn leasachadh. Mar sin, cha dèan eadar-obrachadh le inbheach fireann gintinn. Gus coinneachadh ri coinneachadh ùr le inbheach fireann, bha rap pubescent boireann Sprague Dawley (latha an dèidh-bhreith 35) fosgailte do radan fireann fireann le eòlas gnèitheach airson 30-min ann an suidheachadh eadar-dhealaichte bho aon de na cèidsichean dachaigh aca. Chaidh an clàradh a chlàradh air bhideo gus giùlain a bhuineadh ri ionnsaighean agus fàilteachadh a mheasadh. Cha deach na fireannaich a thaghadh airson ionnsaigh ach bha iad nan luchd-briodachaidh aig an robh eòlas gnèitheach bho choloinidh stèidhte. Ri linn nan deuchainnean, bha an aon bhoireannach òg a ’faighinn eòlas air dà inbheach fireann eadar-dhealaichte, aon aig an aon àm, gach taobh eile gach latha, tro àm inbhidheachd.
Anns na deuchainnean a leanas, tha sinn a ’toirt iomradh air na giùlanan a thachair ri linn eadar-obrachaidhean agus a’ toirt cunntas air builean nan eadar-obraichean sin. Airson nan sgrùdaidhean tùsail sin, chuimsich sinn air an fhreagairt cuideam geòlais oir tha e cudromach dearbhadh gu bheil an t-eòlas trom air an cnàmh bhoireann. Chaidh an co-mheas de dh ’hormone cuideam, corticosterone a thomhas a chionn gu bheil an àirde aige a’ comharrachadh gnìomhachadh an axis adrenal hypothalamic-pituitary (HPA), a ’phrìomh dhuilgheadas ann an gnèithean mamalan. Rinn sinn sgrùdadh a-rithist air buaidh an SCAR air ionnsachadh. Thagh sinn an fhreagairt sùil-sùla le suidheachadh clasaigeach seach gu bheil a ’faireachdainn gu bheil luchd-obrach bho obair gu h-àbhaisteach a’ toirt buaidh air an t-seòrsa ionnsachaidh seo am measg inbhich bhoireann, mar a chaidh ainmeachadh gu h-àrd. Thagh sinn an obair seo cuideachd oir tha an seòrsa ionnsachaidh seo a ’toirt buaidh air cuideachd le bhith a’ toirt iomradh air inbheach fireann14. Mar sin, nam biodh eòlas SCAR a ’toirt buaidh air ionnsachadh na freagairt seo, dh'fhaodadh aon cho-dhùnadh gu bheil eadar-obrachadh sòisealta leis an fhireannach a’ toirt freagairtean coltach ri neach-obrach nas àbhaistiche ann an obair-lann (uallach snàmh, brosnachadh earbaill) agus cuideachd gum faod a ’bhuaidh leudachadh bho ìre caithreachais gu ìre inbheach . Ann an seata a bharrachd de dheuchainnean, rinn sinn sgrùdadh air a ’bhuaidh a bha aig eadar-obrachadh sòisealta air cur an cèill giùlan màthaireil sa bhoireann. Tha leasachadh agus “ionnsachadh” de ghiùlan cùram màthaireil cuid de na h-obraichean as cudromaiche mura faigh na boireannaich an rud as cudromaiche. A-rithist, is e an amas a bhith a ’measadh bhuilean a dh'fhaodadh a bhith buntainneach do ghiùlan a tha brìoghmhor do bhoireannaich ach a bheir buaidh air mairsinn a’ mhòr-chuid de ghnèithean.
Mar thomhas deireannach an crochadh, bheachdaich sinn air na buaidhean a dh ’fhaodadh a bhith aig eòlas SCAR air neurogenesis anns an hippocampus. Bidh an hippocampus a ’gineadh neurons ùra tron bheatha - na mìltean gach latha agus faisg air a dhà uimhir ann an ìre inbhidheachd15. Bidh mòran de na neurons ùra sin a ’bàsachadh an taobh a-staigh beagan sheachdainean bho bhith gan cruthachadh mura h-eil eòlas ionnsachaidh ùr a’ tachairt16,17. Am measg nan seòrsaichean ionnsachaidh a bhios a ’cumail neurons ùra beò bidh lorg cunbhalachd, ionnsachadh seòlaidh farsaingeachd agus ionnsachadh sgilean motair17,18,19. Tha buaidhean ionnsachaidh air mairsinn nan ceallan ann an caithreachas cho coltach ris an fheadhainn aig ìre inbheach ach seach gu bheil barrachd de cheallan air an cruthachadh, tha buaidh ionnsachaidh (no gun ionnsachadh) airson iomlanachd na h-eanchainn gu math mòr. Anns na deuchainnean a th ’ann an-dràsta, bha sinn a’ tuigsinn gun toireadh buaidhean SCAR air a bhith a ’taisbeanadh giùlan màthaireil droch bhuaidh air mairsinn cheallan às ùr san hippocampus. B 'e an t-amas tomhas toraidh a stèidheachadh san eanchainn boireann a dh ’fheumas buaidh san àm ri teachd leis an inbheach fireann.
Dòighean-obrach
Dòighean air-loidhne
Chaidh radain Sprague-Dawley fireann agus boireann a bhriodadh aig Oilthigh Rutgers anns an Departmet of Psychology. Fichead 'sa h-ochd latha an dèidh breith, chaidh beathaichean a bhuain agus air an cur ann an càraidean de dh ’fhireann 2-3 agus do bhoireannaich boireann 2 – 4 ann an cèidsichean bròg plastaig àbhaisteach (44.5 cm a dh'fhaid le 21.59 cm a leud le 23.32 cm àrd). Bha boireannach ann an sgrùdadh na màthar na h-aonar. Fhuair beathaichean cothrom air biadh agus uisge ad libitum agus air a chumail air cuairt 12: 12 hr aotrom-dorcha; thòisich an cuairt aotrom aig 7am agus chrìochnaich e aig 7pm. Chaidh a h-uile làimhseachadh agus deuchainnean a dhèanamh anns a ’chuid aotrom den chuairt làitheil. Chaidh deuchainnean a dhèanamh le làn gèilleadh ris na riaghailtean agus riaghladh air an sònrachadh le Poileasaidh PHC air Cùram Daonna agus Cleachdadh Ainmhidhean Làraich-obrach agus an Stiùireadh airson Cùram agus Cleachdadh Ainmhidhean Laboratory. Chuir Comataidh Cùram is Goireasan Ainmhidhean Oilthigh Rutgers aonta ris na modhan uile.
Deuchainn 1: Dè na giùlanan a tha air an cur an cèill rè SCAR?
Thòisich nochdadh SCAR nuair a bha am boireannach bobescent latha an dèidh breith (PND) 35, ach bha luchd-briodachaidh fireann ag atharrachadh bho aois a-mach bho làithean timcheall air 120-160. Bha na boireannaich san raon aoise seo a ’cuideam eadar 120 – 220-g, ach bha cuideam eadar na fireannaich eadar 400 – 700-g. Rè an deuchainn deuchainn, chaidh aon radan booideach boireann (n = 10) a chuir ann an cèidear ùr le radan fireann fireann le eòlas gnàthach airson 30-min. Chaidh na giùlain an lùib a ’chabadaich a choimeas ri giùlanan aig àm coltach ri chèile eadar ròs bobescent boireann (n = 10) agus radan boireann inbheach. Bha a h-uile suidheachadh an aon rud, ge bith dè a ’chàraidean fa leth. Bha na sgaoilidhean a ’tachairt gach latha airson ochd làithean an dèidh a chèile. Bha an tè bhoireann pubescent fosgailte do dhithis inbheach a chaidh ath-nuadhachadh gach latha. Chaidh a h-uile eadar-ghnìomh a chlàradh air bhidio agus chaidh dàil a chuir air dòigh ghiùlan le dà dheuchainniche neo-eisimeileach.
Is e glè bheag de dhraghan gnèithe a thachair agus mar sin chan eil dàta air a thoirt seachad an seo. Bha sinn a ’cunntadh agus a’ dèanamh sgrùdadh air trì giùlanan mar a leanas: 1) lorgan anogenital, 2) prìnichean, agus 3) a ’faighinn às. Aig tachartas tracadh anogenital, rinn am fireannach lorg fhad ‘s a bha e a’ sniffing sgìre anogenital na boireannaich fhad ‘s a bha i a’ ruith timcheall a ’chèidse. Nuair a bha srann an fhir a ’suathadh no faisg air a bhith a’ suathadh ri sgìre anogenital a ’bhoireannaich airson ùine leantainneach (> 1-diog), bheachdaich sinn air an aon ghiùlan tracadh seo. Rè prìne, bhiodh am fireannach inbheach gu h-èifeachdach a ’cuir casg air a’ bhoireannaich, mar as trice le bhith a ’suidhe air a muin no ga tionndadh thairis air a druim agus a’ cleachdadh na spògan aige airson a cumail sìos. Nuair a bha i a ’teicheadh, shuidh am boireannach air a spògan cùil agus ràinig i airson mullach a’ chèidse, mar gum biodh i a ’feuchainn ri teicheadh. Chaidh na trì giùlan sin a chunntadh thairis air an t-suidheachadh 30-min ann an amannan 10-min. Mar a chaidh a ràdh, chaidh na giùlan sin a choimeas ris na h-aon ghiùlanan a chuir boireannach pubescent an cèill nuair a chaidh an cur còmhla ri inbheach boireann (boireann / boireann).
Toraidhean Experiment 1
Ri linn a ’chiad nochdadh SCAR, bha àireamhan de lorgan anogenital a chuir an inbheach fireann (inbheach fireann / pubescent boireann; SCAR) gu mòr nas motha an coimeas ri giùlanan coltach ri sin air an cur an cèill le buidheann boireann boireann inbheach le buidheann bhoireann (boireann / boireann) bhoireann.t(18) = 6.07; p <0.001; Fig. 1A). Bha na h-àireamhan de ghiùlan teiche air an nochdadh leis a ’bhan-pubescent cuideachd nas àirde a thaobh àireamhan leis an eadar-obrachadh leis an inbheach fireann na am inbheach boireann (t(18) = 6.94; p <0.001; Fig. 1B). Bha àireamh nam prìnichean na bu mhotha nuair a bha am boireannach pubescent ag eadar-obrachadh le inbheach fireann na bha e nuair a bha i ag eadar-obrachadh le inbheach boireann (t(18) = 5.77, p <0.001; Fig. 1C). Chaidh na h-aon ghiùlan seo a mhion-sgrùdadh rè an 8th latha an dèidh a ’bhris. Mar a chaidh a dhèanamh sa chiad nochdadh, chaidh àireamhan de lorgan anogenital àrdachadh (t(18) = 10.51; p <0.001; Fig. 1D), mar a bha giùlan teicheadh (t(18) = 6.09; p <0.001; Fig. 1E), agus àireamh de phrìneachan (t(18) = 5.57; p <0.001; Fig. 1F). Cha do dh ’atharraich àireamhan de na giùlan sin eadar a’ chiad agus an ochdamh nochdaidhean (p> 0.05). Tha na toraidhean sin a ’nochdadh nach robh na giùlan clàraichte a’ fuireach le eadar-obrachaidhean sòisealta leantainneach eadar an dà cho-bhanntachd.
Figear 1: Tomhaisean giùlain mu sgaoilidhean SCAR.
(A) Ri linn a ’chiad nochdadh SCAR, bha an àireamh de bhinneanan aingirnseachail gu mòr nas motha anns a’ bhuidheann SCAR (boireann fireann / pubescent) na bha aig boireannaich le càraid le boireannach eile (boireann / boireann). (B(B) Ri linn a ’chiad nochdadh, rinn an t-eun boireann barrachd giùlan teicheadh nuair a bha i còmhla ri inbheach fireann na bha e nuair a bha i còmhla ri inbheach a bha boireann. (C) Phòs an t-inbheach fireann cuideachd a ’bhan-pubescent sìos barrachd na bha e an inbhich bhoireann.D-F) Bha na toraidhean giùlain sin coltach ri chèile san aon nochdadh don ochdamh. Fhuair a ’bhuidheann SCAR barrachd chìsean a bharrachd air falbh bho bhith a’ giùlain an aon seòrsa giùlan a chaidh a nochdadh nuair a chaidh pubescent a phutadh le inbheach bhoireann.
Deuchainn 2: A bheil an nochdadh SCAR ag àrdachadh corticosterone?
Ann an dara deuchainn, rinn sinn anailis air buaidhean nochdadh SCAR air dùmhlachd an hormone cuideam corticosterone aig dà àm-ùine. An toiseach, rinn sinn coimeas eadar an ìre de corticosterone a chaidh a leigeil ma sgaoil taobh a-staigh na boireannaich bobescent 30-min às deidh dha a bhith faisg air inbhich fireann. Bha an fheadhainn bhoireann pubescent fosgailte do dh ’inbhich fireann fireann (n = 6) no boireann boireann (n = 5, PND 60 – 120) airson 30-min agus às dèidh an aon fhuasgladh, chaidh fuil stoc a chruinneachadh 30-min às dèidh sin. Chaidh beathaichean marbha de stealladh pentobarbital intraperitoneal a thoirt dha beathaichean agus chaidh fuil a chruinneachadh. Chaidh fuil a ghluasad a-steach gu tiùbanan heparin (BD Biosciences, Lochanna Franklin, NJ), air a chriathradh aig 2500 RPM airson 20-min agus air a stòradh aig −20 ° C. Chaidh Corticosterone immunoassay a dhèanamh a rèir pròtacal luchd-dèanamh (Corticosterone Kit EIA, Arbor Assays, Ann Arbor, MI). Ann am buidhnean eadar-dhealaichte, bha bean bhoireann a ’nochdadh ri inbheach fireann airson 30-min (n = 8) no chaidh a chuir na h-aonar ann an cèidse nobhail airson 30-min (n = 7). Bha an ìre de corticosterone a bha ann am fuil a ’bhoireannaich a bha a’ nochdadh ris a ’inbheach fireann an coimeas ris an uiread a chaidh a leigeil ma sgaoil a rèir co-theacsa ùr-nodha, rud a tha gu math iomagaineach airson creim. Dà uair a-thìde às deidh don eadar-obrachadh stad, chaidh d ’bàs marfach pentobarbital a thoirt do bhoireannaich mar a bha gu h-àrd agus chaidh fuil a chruinneachadh airson radioimmunoassay de cho-chruinneachaidhean corticosterone.
Toraidhean Experiment 2
Bha an eòlas SCAR trom air a ’bhoireannach, mar a chaidh a chomharrachadh le cruinneachaidhean àrd den hormone cuideam corticosterone, a tha air a leigeil a-mach bho na fàireagan adrenal aig àm le uallach. Chaidh an dùmhlachd am meud àrdachadh anns a ’bhean-phiotais pubescent 30-min às deidh a’ chiad nochdadh ri inbheach fireann an coimeas ris na dùmhlachdan a chaidh a leigeil ma sgaoil nuair a chaidh a cur le inbheach boireann ann an suidheachadh ùr (t(13) = 2.59; p <0.05; Fig. 2A). Ann an deuchainn eadar-dhealaichte, chaidh co-chruinneachaidhean corticosterone ann am boireann pubescent a bha fosgailte don inbheach fireann airson 30-min àrdachadh dà uair a-thìde an dèidh sin an coimeas ri dùmhlachd ann am bobescent boireann a chaidh fhàgail ann an suidheachadh ùr airson 30-min agus a thilleadh don chèidse dachaigh (t(9) = 3.07, p <0.05; Fig. 2B). Tha na dàta sin a ’moladh gu bheil eadar-obrachadh sòisealta leis an gnè eile nas dualtaiche a bhith na eadar-obrachadh leis an aon ghnè agus nas dualtaiche a bhith air fhàgail na aonar ann an co-theacsa ùr-nodha, co-dhiù anns an t-slat bobescent boireann.
Figear 2: Bidh SCAR a ’fàs h-uamhan-stròc agus a’ toirt buaidh air ionnsachadh.
(A) Bha co-chruinneachaidhean Corticosterone gu mòr nas àirde ann an àireamhan bhoireann pubescent deich mionaidean an dèidh dhaibh a bhith air am faicinn le inbheach fireann an coimeas ri an àireamh de bhoireannaich bobescent a bha còmhla ri inbheach boireann. (B) Chaidh dùmhlachd àrdachadh dà uair a-thìde às dèidh sin ann am boireannaich bobescent a bha còmhla ri inbheach fireann an coimeas ri an àireamh de bhoireannaich a chaidh a chuir ann an suidheachadh ùr. (C) Chaidh a bhith ag ionnsachadh am freagairt sùla-sùla le suidheachadh clasaigeach am measg bhoireannach a bha fosgailte don inbheach fireann. Chaidh an coileanadh ann an suidheachadh glacaidh a lùghdachadh anns na boireannaich sin (SCAR) an coimeas ri boireannaich nach robh fosgailte do dh'inbheach fireann (Chan eil SCAR). Tha an loidhne dhotagach a ’sealltainn an slat-tomhais ionnsachaidh 60% a chaidh a stèidheachadh mar thomhas air ionnsachadh soirbheachail den fhreagairt le cumha.
Deuchainn 3: A bheil SCAR a ’toirt air falbh ionnsachadh ionnsaigheach anns a’ bhan-phubescent?
Ann an treas deuchainn, rinn sinn sgrùdadh air buaidh sgaoilidhean SCAR air a bhith ag ionnsachadh freagairt sùil-sùla le suidheachadh clasaigeach le bhith a ’cleachdadh rian. Chaidh gnìomh electromyography (EMG) bhon eyelid a chleachdadh gus gnìomhan sùil a chumail tro na fèithean. Chaidh electrodes a thoirt a-steach timcheall an eyelid gus brosnachadh gun chùmhnant a thoirt seachad. Aig àm obair-lannsa, chaidh cnàimhean a chur a-steach le sodium pentobarbital (35mg / kg), a chaidh a leasachadh le in-ionad isoflurane. Bha dà phaidhir de eleactronan (uèir cruaidh-stàilinn de stàilinn nach robh air a chòmhdachadh.) Ceangailte ri ceum cinn agus air a shlaodadh tron eyelid àrd (orbicularis occuli fèith). Chaidh insliú timcheall air an uèir a thoirt à earrann de gach electrode gus ceangal a dhèanamh leis a ’fèith. Bha am prìomh cheann air a shuidheachadh le ceithir sgriubhaichean agus air an daingneachadh le acrylic fiaclach. An dèidh obair-lannsa, bha radain air an cumail blàth agus gan coimhead gus an tigeadh iad air ais bho anesthesia. Chaidh radain a thoirt seachad do chloinn Acetaminophen (co-dhùnadh. 0.005mg / ml), às deidh obair-lannsa air dòs 32mg / kg, air a riarachadh gu labhairteach, agus a ’toirt cothrom air co-dhiù latha 112 airson trèanadh mus fhaigh iad trèanadh.
Aig PND 35, bha radan pubescent boireann (n = 6) fosgailte do dh'fhireannach a bha eòlach air feise airson 30-min gach latha no air a shuidheachadh leis fhèin (n = 6) sa chèidse airson 30-min. An dèidh a ’chòigeamh sgaoileadh SCAR, chaidh obair-lann electrink eyeblink a dhèanamh, mar a chaidh a mhìneachadh gu h-àrd. An dèidh dà latha ath-bheothachaidh, bha na ròin bhoireann a-rithist fosgailte don inbheach fireann gach latha (SCAR) no air am fàgail nan aonar ann an cèidse gun am fear (Chan eil SCAR). Air an ochdamh là, bha gach boireann fosgailte don fhireannach airson 30-min agus an uairsin air a thoirt air falbh bhon nochdadh SCAR agus air a ghluasad chun rùm seòmar -chaidh. Bha na electrodes ceangailte ris an uidheam clàraidh agus chaidh iad a thoirt a-steach don inneal trèanaidh airson uair a thìde. An ath latha, bha a h-uile boireannach boireann an urra ri inbheach fireann, mar a bha roimhe, agus an uairsin trèanadh le deuchainnean 200 airson uidheamachadh lorg. Chaidh an dòigh-obrach seo ath-aithris a-rithist airson ceithir latha, airson deuchainnean iomlan 800 airson trèanadh.
Chaidh dòigh-obrach lorgachd a chleachdadh, anns a bheil an ainmhidh air a thrèanadh gus an ceangal eadar-amail eadar brosnachadh geal le fuaim (CS) agus brosnachadh gun chù (US) de bhrosnachadh eyelid periorbital. Chaidh an fhuaim gheal a thoirt seachad aig 80 dB airson 250 ms, air a sgaradh le eathar trace 500 ms, agus a ’tighinn gu crìch le brosnachadh an eyelid aig 0.5 mA airson 100 ms. Chaidh gnìomhachd EMG a chlàradh air feadh gach deuchainn (ach na SA) gus measadh agus sgrùdadh a dhèanamh air a ’cheud de fhreagairtean sùla atharrachail (an fheadhainn a thachair ri linn àm na h-lorg). Chaidh sùil a thoirt air ceanglaichean lùtha mar fhreagairt air an CS mar atharrachaidhean mòra anns an ìre agus an ùine bho fhreagairt bun-loidhne EMG. Chaidh sùil nan sùilean a chunntadh ma bha an gnìomhachd EMG nas àirde na 10-ms, 0.3-mV, agus bha e aig co-dhiù trì claonaidhean coitcheann (SD) nas motha na an fhreagairt bun-amasach EMG. Chaidh beachdachadh air na freagairtean sin a thachair rè àm eadar-lìn 500-ms agus ro na SA mar fhreagairtean air an toirt a-steach (CRs). Mar a chaidh a thoirt fa-near, chaidh deuchainnean 200 a thoirt seachad airson a h-uile latha airson 4 lathaichean an dèidh a chèile. Bhathar den bheachd gun do dh'ionnsaich beathaichean a thug a-mach co-dhiù 60% le freagairt ann an aon seisean thairis air ceithir latha na CR.
Toraidhean Experiment 3
Chaidh ceumannan AOVA a chumail a-rithist le bhith a ’cleachdadh coileanadh air ochd blocaichean de deuchainnean 100 mar na ceumannan an crochadh. Mar a bha dùil, bha prìomh bhuaidh an trèanaidh fìor chudromach.F (7,70) = 7.89, p <0.001], a ’nochdadh gun do mheudaich an àireamh de CRs thairis air blocaichean agus mar sin gun do thachair ionnsachadh. Rè a ’chiad 100 deuchainn, nuair a tha a’ mhòr-chuid den ionnsachadh a ’tachairt, chuir boireannaich pubescent a bha fosgailte don fhireannach inbheach nas lugha de CRs a-mach na na boireannaich nach robh fosgailte don inbheach fhireann [F (4,40) = 3.28; p <0.05]. Chuir boireannaich a bha fosgailte don fhireannach inbheach (SCAR) cuideachd nas lugha de CRan thairis air blocaichean de dheuchainnean 100 thairis air na ceithir latha de thrèanadh [F (1,10 = 5.78; p <0.05; Fig. 2C). Tha na co-dhùnaidhean sin a ’moladh gun do dh’ ionnsaich gach buidheann, ach gun tug boireannaich a bha fosgailte don fhireannach inbheach nas lugha de CRs ann an deagh àm (ie rè an eadar-ama lorg). Cha robh an àireamh sa cheud de CRs a ’dol suas air an latha mu dheireadh (p = 0.11), a’ moladh àrdchlàr ionnsachaidh; ach dh ’fhan cuirmean eadar-dhealaichte eadar boireannaich a bha fosgailte don fhireannach inbheach agus an fheadhainn nach robh fosgailte (p <0.001). Chaidh tuilleadh anailis a dhèanamh air an dàta fuarachaidh a ’cleachdadh slat-tomhais ionnsachaidh neo-riaghailteach de 60% a’ freagairt. Tha an slat-tomhais seo air a shealltainn mar loidhne dhotagach a-steach Fig. 2C gus 60% freagairt a chomharrachadh. Ràinig na boireannaich air fad sa bhuidheann smachd (gun SCAR; 6 / 6) slat-tomhais ionnsachaidh de 60% a dh ’fhreagair le deuchainnean 800, ach cha do rinn ach 50% de bhoireannaich (3 / 6) sa bhuidheann SCAR.
Deuchainn 4: A bheil SCAR a ’briseadh troimheachd mhàthaireil?
Faodaidh boireannaich bhoireann a bhith a ’giùlain giùlan na màthar thairis air ùine mar fhreagairt do bhith a’ nochdadh às na cuileanan air an ùr bhreith14,20 tro phròiseas ris an canar frionas màthaireil. Chuir na boireannaich an aon ghiùlan seo an cèill ann an ìre inbhidheachd is mar a chithear ann Fig. 3A. Gus faighinn a-mach an robh na sgaoilidhean SCAR a ’lùghdachadh frionas màthaireil, bha gach raochan bobescent bhoireann (n = 8) fosgailte don inbheach fireann (SCAR) airson 21 làithean a’ leantail a ’tòiseachadh air PND35. Mar smachd, bha buidheann de bhoireannaich pubescent (n = 8) air an cur nan aonar ann an cèidse falamh a rèir an aon chlàr-ama. Air a ’chòigeamh latha de nochdadh SCAR, chaidh PND39, dà chuilean breith-breith às ùr-bhreith (PND 1 – 10) a chuir ann an cèids dachaigh bobescent boireann airson 24-h. Rugadh na cuileanan bho dhamaichean neo-dheuchainneach agus mar sin thill iad gu na damaichean tùsail aca airson beathachadh agus cùram gach 24 uair, a ’cosg 24-h leis na damaichean lactating. Bha slàinte cuilean ùr-bhreith meadhanach math; nam biodh cuileanan air an dearmad leis an dam tùsail, chaidh an toirt air falbh bhon sgrùdadh. Airson sùil a thoirt air giùlan na màthar, bha cuileanan air an cur air taobh eile den chèidse dachaigh, agus chaidh giùlanan am màthar a sgrùdadh agus a chlàradh airson a ’chiad 10 mionaidean às deidh an suidheachadh. Bha na giùlanan clàraichte 1) a ’gialladh / a’ gleusadh chuileanan, 2) a ’toirt a-steach aon chuilean no dhà, agus 3) cur nan cuileanan. Aon uair is gun robh làn cho-phàirteachadh de ghiùlan mhàthaireil air a chur an cèill airson dà latha an dèidh a chèile, bhathar den bheachd gun robh a ’bhan sin a’ nochdadh sensiteachd mhàthaireil.
Figear 3: Tha SCAR a ’toirt buaidh air giùlan mhàthaireil agus mothachadh.
(A) Cha robh boireannaich bhoireann a bha fosgailte don inbheach fireann rè àm inbhidheachd (SCAR) cho buailteach a bhith ag ionnsachadh a bhith a ’taisbeanadh giùlan màthaireil thairis air làithean 17. Chan eil ach triùir de na boireannaich seo (3 / 8) a chuir an cèill giùlanan màthaireil ach a bha a h-uile boireann boireann nach robh air nochdadh don inbheach fireann (8 / 8). (B) Chaidh àireamh nan giùlanan màthaireil (meòrachadh, lorg agus cuileanan) àrdachadh gach latha airson sgòr iomlan 3 a dh'fhaodadh a bhith ann. Nochd ròin bhoireann pubescent a bha fosgailte don inbheach fireann (SCAR) nas lugha de na giùlanan sin na rinn boireannaich nach robh fosgailte don inbheach fireann (Chan eil SCAR).
Toraidhean Experiment 4
Chaidh na cleachdaidhean màthaireil a leanas a sgrùdadh: a ’reamhrachadh, a’ lorg agus a ’cruinneachadh chuileanan. Chaidh na h-àireamhan de ghiùlan màthaireil àrdachadh gach latha airson sgòr iomlan a dh’fhaodadh a bhith ann de 3. Chomharraich mion-sgrùdadh ceumannan ath-aithris air caochlaideachd thar làithean de bhith a ’nochdadh nan cuileanan agus suidheachadh SCAR àrdachadh mòr ann an giùlan màthaireil [F (16) = 8.39; p <0.05; Fig. 3B] agus eadar-obrachadh le nochdaidhean SCAR [F (1,16) = 2.18; p <0.01]. Nochd eadar-dhealachaidhean mòra eadar giùlan na buidhne taobh a-staigh seachd latha bho nochd cuilean (p <0.05). Cha do chuir a ’mhòr-chuid de bhoireannaich SCAR an cèill na trì giùlan màthaireil ach bha boireannaich nach robh fosgailte don fhireannach (8/8) a’ nochdadh giùlan màthar, mar as trice taobh a-staigh 5–7 latha (Fig. 3A).
Deuchainn 5. A bheil SCAR a ’toirt buaidh air ceallan air an cruthachadh às ùr san hippocampus?
An toiseach, rinn sinn measadh air a ’bhuaidh a dh'fhaodadh a bhith aig sgaoilidhean SCAR air an àireamh de cheallan a bhios a’ leudachadh ann an gyrus an fhiaclan taobh a-staigh an dà uair a thìde de nochdadh SCAR. Bha an fheadhainn bhoireann air an cur a-steach le aon ann-stealladh intraperitoneal de 5-bromo-2-deoxyuridine (BrdU; 200 mg / kg) sa bhad mus tàinig aon nochdadh SCAR 30-min agus dh'ìobair iad 2 uairean an dèidh an in-stealladh BrdU (n = 5). Chaidh àireamhan nan callaichean a choimeas ris an fheadhainn ann am buidheann a chaidh a thoirt a-steach le BrdU agus a chaidh a ìobairt dà uair a-thìde an dèidh sin (n = 6). Anns an dàrna àite, rinn sinn measadh air a ’bhuaidh a dh'fhaodadh a bhith aig sgaoilidhean SCAR air an àireamh de cheallan a chaidh a chomharrachadh le BrdU às deidh dha a bhith faisg air an inbheach fireann thairis air seachdain. Gus seo a dhèanamh, bha buidheann de bhoireannaich pubescent fosgailte don inbheach fireann gach latha airson 8 làithean a ’leantail a’ tòiseachadh aig PND35 (n = 7). Chaidh an cur a-steach le BrdU ron 6th nochdadh (PND 40) agus air a ìobairt aon seachdain an dèidh an ann-stealladh. Bha buidheann eile de bhoireannaich air am fàgail nan aonar anns na cèidsichean dachaigh aca (n = 4), a ’faighinn in-stealladh BrdU air PND 40, agus air a ìobairt aon seachdain an dèidh sin. Gus sgrùdadh a dhèanamh air buaidh SCAR air mairsinn nan ceallan, chaidh buidheann de bheathaichean a chuir a-steach le BrdU aon uair is a bhith air an ìobairt aon latha fichead an dèidh an aon inneal BrdU (gun SCAR; n = 7). Chaidh an àireamh de cheallan a bha air an comharrachadh le BrdU a choimeas ris na h-àireamhan ann am buidheann (SCAR; n = 5) a chaidh a chuir a-steach le BrdU agus an uairsin air nochdadh airson 30-min don inbheach fireann gach latha airson latha 21 a ’tòiseachadh aig PND35.
Chaidh Immunohistochemistry a dhèanamh gus sgrùdadh a dhèanamh air àireamh nan ceallan air an comharrachadh le BrdU. Bha beathaichean air an anail a-mach gu domhainn le sodium pentobarbital (100 mg / kg; Butler Schein, Indianapolis, IN, na SA) agus air an gearradh sìos gu h-àiridh le paraformaldehyde 4% ann am bufair phosphate 0.1 M. Bha Brains air an toirt às agus air an cur air ais ann am paraformaldehyde 4% aig 4 ° C airson structar 24-48-h airson structar an stuth maothraidh a ghlèidheadh, mus deach a ghluasad gu salann phosphate buffered (PBS). Bha vibratome air a chleachdadh airson earrannan crùnaidh 40μm a ghearradh tro mheud iomlan rostral-caudal na gyrus fiacail ann an aon leth-chruinne. Is e seo an cleachdadh àbhaisteach anns an obair-lann againn, oir cha deach eadar-dhealachaidhean eadar-àrach a lorg ann an iomadachadh eadar an ioma-dhrugaichean clì agus deas21,22. Bha a h-uile deicheamh sliseag air a chuir air sleamhnag glainne sàr-fhasanta (Fisher Scientific, Suwane, GA, USA) agus bha cead aca air tiormachadh. Aon uair is gu bheil iad tioram, chaidh an stuth tioram a dhath le bhith a ’cleachdadh mhodhan peroxidase coitcheann gus na ceallan a chuir a-steach BrdU mar a chaidh a mhìneachadh roimhe a shamhlachadh22. Chaidh meinean a chuartachadh le searbhag cnotach 0.1 M air a theasachadh (pH 6.0), air a roinneadh le 0.1 M PBS, air a ghoradh ann an trypsin airson 10-min, agus air a dholaidh ann an 2N HCl airson 30-min le rins PBS eadar. Chaidh meinean a ghineadh thar oidhche anns a ’bhun-BrdU luch (1: 200; Becton-Dickinson, Lochanna Franklin, NJ, SA) agus 0.5 Tween-20 (Vector Laboratories, Burlingame, CA, SA). An ath latha, chaidh maothran a roinneadh agus a ghrùdadh ann am antibody biotinylated anti-luch (1: 200, Laboratories Vector) airson 60-min agus air a chuir ann an peroxidase avidin-biotin-horseradish (1: 100; Vectastain ABC Kit, Laboratories Vector) airson 60 ceàrnagach. Chaidh meinean a chur ann an diaminobenzidine (taibléid DAB SigmaFrost, Sigma Aldrich) airson ceithir mionaidean, air an srianadh, air an co-cheangal le 0.1% cresyl Violet, air a dhì-thruailleadh, air a ghlanadh, agus còmhdachadh air a shlaodadh le Permount glue (Fisher Scientific).
Bha anailis meanbh-thomhas micreascopach air a dhèanamh dall ris an t-suidheachadh deuchainn le bhith a ’còdachadh gach sleamhnag. Chaidh tuairmsean de àireamh iomlan nan ceallan BrdU-deimhinneach a cho-dhùnadh a ’cleachdadh pròtacal stereology neo-chluasach leasaichte23,24. Chaidh àireamh nan ceallan dearbhach BrdU ann an gyrus fiaclach gach slice (ciseal cealla granule agus hilus) a chunntadh le làimh aig 1000X air miocroscop solais Nikon Eclipse 80 i. Chaidh deich sliseagan a thogail air feadh meud uachdrach ruadh na hippocampus air na sleamhnagan agus chaidh an àireamh a iomadachadh le 24 gus tuairmse fhaighinn air an àireamh iomlan de cheallan BrdU-deimhinneach sa gyrus fiacla ann an dà leth-chruinne.
Gus measadh an robh “foghlam” màthaireil a ’gleidheadh neoinons ùra bhon bhàs agus / no an cuireadh SCAR às do bhith beò, bhiodh buidhnean de bhoireannaich pubescent a bha fosgailte don inbheach fireann (n = 7) no nach robh (Chan eil SCAR; n = 7) anns na chaidh an deuchainn roimhe a chuir a-steach aon uair le BrdU agus chaidh àireamhan nan cealla an coimeas ris an fheadhainn ann am buidhnean a bharrachd nach robh fosgailte do chuileanan (SCAR, n = 5; gun SCAR, n = 7). Mar a chaidh a thoirt fa-near, aon sheachdain às deidh sin, dìreach mar a dheigheadh a ’mhòr-chuid de na ceallan ùra am bàs mar thoradh air prògraman, thòisich sensiteadh màthaireil leis an àl. Bha an fheadhainn bhoireann a ’fuireach gach feasgar le isean agus chaidh an giùlan màthaireil a chlàradh is a mhion-sgrùdadh, mar a chaidh a mhìneachadh ann an Experiment 4. Trì seachdainean às dèidh an inneal BrdU, fhuair ceithir buidhnean de bhoireannaich dòs marfach de sodium pentobarbital agus chaidh eanchainn ullachadh airson anailis immunohistochemistry agus mìneagan beaga. Air sgàth nàdar steigearan BrdU, bha an àireamh de bheathaichean anns na buidhnean sin na bu lugha na àireamhan bho dàta a chaidh a thaisbeanadh ann an Experiment 4. A thuilleadh air sin, rinn sinn anailis air eadar-dhealachaidhean a dh'fhaodadh a bhith ann an àireamhan cealla eadar na hippocampus droma agus ventral. Gus seo a choileanadh, chaidh coimeas a dhèanamh eadar ceallan BrdU anns an sgìre fionnarach agus an fheadhainn anns an droma a rèir co-òrdanaichean eadar-fhillte. Bha an hippocampus dorsal co-cheangailte ri sliseagan bhon hippocampus rostral (mm 3.70 eadar-fhillte gu 6.88 mm), ach bha an co-òrdanaiche co-cheangailte ri sliseagan bhon hippocampus uamhanach (2.28 mm eadar-dhealaichte gu 3.70 mm), mar a chaidh a mhìneachadh.25.
Toraidhean Experiment 5
Cha robh na h-àireamhan de cheallan le bileagan BrdU eadar-dhealaichte eadar boireannaich a bha fosgailte don fhireannach inbheach agus a chaidh ìobairt 2-hr no 1-seachdain às deidh sin (p> 0.05; Fig. 4A, B). Cha do choimhead sinn eadar-dhealachaidhean sam bith eadar an dorsal agus hippocampi ventral (p> 0.05) air gin de na ceumannan sin (2 uair, 1 seachdain, 3 seachdainean). Cuideachd, cha tug foillseachadh air an fhireannach inbheach leis fhèin buaidh mhòr air an àireamh de cheallan le bileagan BrdU a bha air fhàgail (p = 0.94; Fig. 4C agus Fig. 5A). Ach, mheudaich an àireamh de cheallan a chaidh a chomharrachadh le BrdU ann am boireann a bha air nochdadh do chuileanan tro dhèanadas màthaireil (F(1,25) = 10.03; p <0.005; Fig. 5 A). Tha an dàta seo a ’moladh gum faodadh gu bheil làthaireachd nan cuileanan anns a’ chèidse gu leòr gus mairsinneachd neurons a tha air ùr-chruthachadh a mheudachadh ann an gyrus fiaclach an hippocampus. Bha an eadar-obrachadh eadar foillseachadh cuileanan agus foillseachadh SCAR cha mhòr cudromach [F (1,22) = 3.66; p = 0.068). Chomharraich coimeasan dealbhaichte gu robh barrachd cheallan le bileagan BrdU aig na boireannaich nach robh fosgailte do fhireannaich inbheach ach a bha fosgailte do chuileanan ann an còmhdach cealla fiaclach gyrus granule na boireannaich nach robh fosgailte do chuileanan no an inbheach fireann (p = 0.002). An coimeas ri sin, cha robh mòran a bharrachd de cheallan le bileagan BrdU aig na boireannaich a bha fosgailte do fhireannach inbheach agus a bha fosgailte do chuileanan na an fheadhainn nach robh fosgailte do chuileanan (p = 0.41). Bha co-dhàimh chudromach eadar an àireamh de cheallan a bha air fhàgail anns an hippocampus aig 3 seachdainean agus na h-àireamhan de ghiùlan màthaireil air an cur an cèill an làthair nan cuileanan (r = 0.55; p <0.05). Ghlèidh boireannaich nach robh cho buailteach giùlan màthaireil a chur an cèill aig àm mothachaidh nas lugha de na ceallan ùra. Mar sin, chan eil a ’bhuaidh a dh’ fhaodadh a bhith aig SCAR air mairsinneachd cheallan ùra anns an hippocampus gu ìre mhòr air a mheadhanachadh le cuideam eòlas SCAR fhèin ach leis gun do lughdaich e ionnsachadh giùlan màthaireil, a tha coltach gu bheil e a ’meudachadh mairsinneachd nan ceallan ùra. . Tha an dàta seo ùr-nodha airson dà adhbhar: an toiseach, tha iad a ’nochdadh gum faodadh a bhith a’ faighinn eòlas air a ’chlann gu leòr gus mairsinneachd cheallan ùra a ghineadh anns an hippocampus. San dàrna àite, tha an dàta a ’moladh gu bheil eòlas SCAR a’ lughdachadh mairsinneachd cheallan a tha air an gineadh às ùr anns an hippocampus boireann tro easbhaidhean ann a bhith ag ionnsachadh a bhith nan màthraichean.
Figear 4: Cha robh SCAR a ’lùghdachadh iomadachadh de cheallan a chaidh an cruthachadh às ùr anns an hippocampus.
(A) Cha do dh'atharraich còmhraidhean SCAR an àireamh de cheallan a chaidh a chruthachadh as ùr (BrdU-leubail) dà uair an dèidh sin. (B) Chaidh àireamh nan ceallan le briathan-BrdU suas rè na seachdain an dèidh an in-stealladh BrdU ach cha do dh'atharraich còmhraidhean SCAR àireamh nan ceallan. (C) Trì seachdainean às dèidh sin, cha robh a ’mhòr-chuid de cheallan le BrdU air an làthaireachd tuilleadh agus mar sin bha e coltach gun do chaochail iad. (D,E) Photomicrographs riochdachail de cheallan le BrdU air an ainmeachadh ann an 400X agus 1000X ann an gyrus fiaclaire (filleadh cealla granule) de bhoireannaich pubescent.
Figear 5: Braiteachd mhàthaireil agus cùram mu chuileanan co-cheangailte ri mairsinn cheallan às ùr air an cruthachadh ann an gyrus fiaclaire.
(A) Chum boireannaich bhoireann pubescent a chaidh a thoirt a-steach le BrdU agus a bha fosgailte do leanaban tro phròiseas mothachaidh màthaireil barrachd de na ceallan le brìgh à BrdU a chumail na rinn boireannaich pubescent nach robh fosgailte do na cuileanan. (B(B) Cha robh an fheadhainn bhoireann a bha fosgailte don inbheach fireann cho buailteach a bhith a ’cur an giùlain fhèin giùlanan na màthar agus a’ gleidheadh nas lugha de cheallan air an comharrachadh le BrdU. Seach gu bheil a ’mhòr-chuid de na ceallan sin a’ tighinn gu neurons, tha an dàta sin a ’moladh gu bheil ionnsachadh gu bhith na mhàthair a’ toirt taic adhartach do mhaireannachd neurons a tha air ùr-chruthachadh anns an hippocampus boireann.
Deasbaireachd
Tha ionnsaigh is fòirneart feise na dhuilgheadas dha boireannaich is fir ann an iomadh cultar, nam measg na Stàitean Aonaichte. Tha an t-eòlas gu sònraichte cumanta do bhoireannaich òga ann an inbhidheachd is ìre inbheach. Ach chan eil ionnsaigh-feise cuingealaichte do dhaoine agus dh ’fhaodadh e tachairt rè giùlan feise agus rannsachaidhean ann an gnèithean a’ dol bho shnàgairean gu cnàmhan gu bun-tomhasan neo-dhaonna.26,27,28,29,30,31,32. Thathas air a bhith a ’barail gu bheil ionnsaigh, gu h-àraidh ionnsaighean corporra tro rannsachadh feise, a’ toirt cothrom don fhireannach faighinn a-steach don bhoireannach airson adhbharan gintinn.27,33,34. Tha mòran sgrùdaidhean air sgrùdadh a dhèanamh air giùlan ionnsaigheach eadar fhir agus cuid air sgrùdadh a dhèanamh air ionnsaigh eadar fireannaich is boireannaich, ach tha a ’mhòr-chuid a’ cuimseachadh air freagairt fireann. Is e glè bheag de mhodalan obair-lann a tha a ’cuimseachadh gu h-iomlan air freagairt bhoireann gu ionnsaigh ionnsaigheach, gu h-àraidh an fheadhainn a dh’ fhaodas a bhith ann an ìre inbhidheachd is ìre inbheach òg.35,36,37,38,39. Gus coinneachadh ris an fheum seo, leasaich sinn am modal obair-lann airson ionnsaigh feise, ris an canar SCAR, far a bheil boireannach bobecent a-rithist air a nochdadh le inbheach fireann le eòlas gnèitheach gus an ruig i inbheach òg. Ri linn an eadar-obrachaidh, bidh an t-inbheach fireann a ’coimhead gu cruaidh, a’ stialladh sìos agus a ’feuchainn ri luideagan bobescent boireann a chuir suas ged nach eil a slighe-steach na fala gu tur fosgailte. (Fig. 1). B 'e an giùlan as cunbhalaiche a chaidh a chlàradh tracadh anogenital, far a bheil am inbheach fireann a ’toirt air falbh an roinn aingreital mar an darts boireann mun cuairt na cèidse a’ feuchainn ri faighinn air falbh. Fhad 'sa bha an eadar-obrachadh a ’dol, bhiodh am fireannach inbheach a’ prìseadh am bian ach a chionn' s gun robh i cho beag agus sùbailte, bha e comasach dhi teicheadh. Cha robh mòran iomlaid sam bith ann, no mar sin, agus mar sin cha robh na h-eadar-obrachaidhean a ’toradh copaidh. Is dòcha gu bheil seo air sgàth 's gun urrainn don bhoireannach bobescent teicheadh ach cuideachd seach nach eil a slighe-uisge na h-uine fosgailte agus nach eil i ùmhail. Gu h-inntinneach, cha robh na h-àireamhan de ghiùlan a bha co-cheangailte ri ionnsaighean (prìnichean agus lorgan aingeòlach) a ’cumail thairis thairis air làithean agus a’ cumail suas an dian-inntinn fiù an dèidh ochd latha de nochdadh agus mar a bha a ’bhean bhoireann a’ ruighinn inbheachd feise.
Is e aon de na h-amasan anns an t-sreath dheuchainnean a th ’ann an-dràsta SCAR modail de chudthrom a thoirt air boireannaich. Bho sgrùdaidhean obair-bheatha bheathaichean, tha fios againn gu bheil mòran dhroch bhuaidh aig toraidhean beatha le uallach air toraidhean neuronal agus gnìomhachail. An dèidh sin, tha a ’mhòr-chuid de mhodailean bheathaichean a’ faireachdainn an cunnart bho dhaoine nach eil a ’fuireach ann an comann-sòisealta an latha an-diugh (ie cuideam cuingealachaidh, cnapan troma no cuideam snàmh), mòran nas lugha a tha iad a’ riochdachadh bhoireannaich òga. Gus dèanamh cinnteach gun robh an dragh ris an fhireann trom agus gun a bhith troimh-chèile, thomhais sinn co-chruinneachaidhean corticosterone, a chaidh an neartachadh. Bha na co-chruinneachaidhean cuibheasach mòran nas àirde nuair a chaidh an coimeas ri dùmhlachd cuibheasach ann am buidheann de bhoireannaich pubescent a bha uile air am pòsadh le inbheach boireann (Fig. 2A). Ann an deuchainn eile, rinn sinn a-mach gun robh an eadar-obrachadh àrdachadh co-chruinneachaidhean de corticosterone an coimeas ri buidheann de bhoireannaich a chaidh an cur ann an co-theacsa ùr airson an aon ùine (Fig. 2B). Stèidhichte air na toraidhean sin, tha sinn a ’co-dhùnadh gu bheil an eadar-obrachadh leis an inbheach fhireann na dhuilgheadas làidir don bhoireannach agus nas duaire na bhith ag eadar-obrachadh le boireannach eile no a’ nochdadh ri suidheachadh ùr-nòsach. Mar sin, tha eòlas SCAR nas motha uallach na nobhail, mar a tha. Cuideachd, mar a chaidh a luaidh gu h-àrd, cha robh na giùlain an sàs thairis air seiseanan agus dh ’fhan iad ag àrdachadh gu ruige seo eadhon ochd latha às dèidh sin. Cha do thomhais sinn co-chruinneachaidhean corticosterone aig an àm seo, ach a ’gabhail a-steach nach do dh'atharraich na giùlanan, tha e coltach gum biodh na co-chruinneachaidhean corticosterone air àrdachadh. Gu h-ìosal, tha an dàta sin a ’moladh gu bheil eòlas SCAR gu leòr a’ strì airson freagairt HPA a chumail gu cunbhalach thar beagan uairean a thìde.
Tha eachdraidh fhada aig rannsachadh air eadar-obrachadh sòisealta agus ionnsaighean ach tha a ’mhòr-chuid de rannsachaidhean a’ cuimseachadh air ionnsaigh fireannach / fireann. Tha aon mhodail coltach ris na h-aonan agus tha sinn a ’toirt iomradh air mar a bhith a’ tarraing a-mach òigridh. Anns na sgrùdaidhean sin, thèid cnàmhan fireann pubescent no boireann a shuidheachadh le ròin fhireann airson coinneachadh ri 10-min. Gu h-iomlan, chomharraich na toraidhean aca gun robh an eanchainn boireann nas freagarraiche agus nas roghnaiche anns an fhreagairt a thug e don cho-dhùnadh39,40. Am measg roinnean Brain a chaidh a ghnìomhachadh gu sònraichte tha an neul-thìreach mòr aig an amygdala, an neulus leabaidh den stria terminalis agus an hypothalamus. Rinn Cooke agus a cho-obraichean sgrùdadh cuideachd air trom-inntinn agus giùlan a tha co-cheangailte ri iomagain anns an dà ghnè an dèidh na coinneimh. Chaidh buaidh shònraichte a thoirt air an fheadhainn bhoireann le barrachd ùine air a chuir seachad anns a ’ghàirdean dùinte de dhuillean dùinte agus àrd-fhasanta, agus barrachd dòigh-gluasaid gun chiall aig àm deuchainn snàmh èignichte. Cha do rinn sinn tomhas air na giùlain sin an seo ach bhiodh sinn a ’sùileachadh ri atharrachaidhean coltach ris a’ bhoireannaich pubescent às deidh dhaibh a bhith an-còmhnaidh gach latha don inbheach fireann. An àite tomhasan de ghiùlan trom-inntinn, mar a tha, bha sinn a ’cuimseachadh an seo air pròiseasan co-cheangailte ri ionnsachadh. Agus mar a chithear ann Fig. 2C, thug ùrachaidhean a chaidh a dhèanamh a-rithist don fhireannach ionnsaigheach nuair a bha e fo na buaireadh briseadh air comas a ’bhoireannaich a bhith ag ionnsachadh dà bhrosnachadh a bha air an sgaradh a chèile ann an ùine, ie nuair a bhithear a’ cumail rian. Rinn sinn measadh cuideachd air buaidh SCAR air giùlain mhàthaireil a thaobh ionnsachadh (Fig. 4). Ionnsaichidh nathraichean òga boireann gu bhith a ’coimhead às ri feadhainn, eadhon ged a bhiodh iad fhathast nan aoighean. Tha am pròiseas seo de dhraoidheachd màthaireil gu tric air a chleachdadh ann am modalan bheathaichean gus measadh a dhèanamh air atharrachaidhean ann an giùlan mhàthraichean agus eanchainn boireann. Le bhith a ’faighinn eòlas air an fhireannach ionnsaigheach agus ionnsaigheach feise chaidh dragh a chuir air leasachadh agus cur an cèill giùlanan màthaireil màthaireil, freagairt a chuireadh bacadh air àireamh nan sliochd a tha beò fo shuidheachaidhean nàdarrach.
Tha an eanchainn pubescent gu h-àraid plastaig agus so-leònte ann an eòlasan beatha le uallach15,41. Bidh an hippocampus a ’gineadh na mìltean a bharrachd de cheallan gach latha rè inbhidheachd15. Ach, gu tric bidh lùghdachadh air tighinn air toradh cheallan le eòlas a dh ’fhalbh. Gus faighinn a-mach a bheil an t-eòlas SCAR a ’lùghdachadh iomadachadh cheallan anns an hippocampus, bha buidhnean de bhoireannaich pubescent fosgailte don inbheach fireann no nach robh, mar a bha roimhe, agus an uairsin air a chuir a-steach le BrdU (comharradh mitosis) agus ìobairt dà uair a-thìde, seachdain no trì seachdainean an dèidh sin. . Leig an dòigh-obrach seo dhuinn measadh a dhèanamh air buaidhean SCAR (nochdadh don inbheach fireann) air an t-iomadachadh an aghaidh soirbheachadh ceallan ùra. Bha àireamhan meadhanach de cheallan le brìd BrdU a bha an làthair aig gach fear de na puingean-ama sin coltach ri chèile am measg bhoireannaich a bha fosgailte don inbheach fireann agus an fheadhainn nach robh, a ’moladh nach do chuir eòlas SCAR neurogenesis sìos tro lùghdachadh ann am iomadachadh chealla (Fig. 4). Mar a chaidh ainmeachadh, bidh beathaichean ann an caithreachas a ’toirt mòran a bharrachd de neurons a tha air an ùr-chruthachadh na beathaichean inbheach15. A dh ’aindeoin sin, cha robh buaidh sam bith aig an eòlas SCAR air an àireamh de cheallan a bh’ nochdadh air BrdU a tha a ’toirt seachad 2-h no seachdain an dèidh an stealladh tùsail. An àite sin, thachair an t-eadar-dhealachadh trì seachdainean an dèidh a ’chiad stealladh agus dìreach mar fhreagairt don eòlas mothachaidh màthaireil (Fig. 5A). Mar sin, tha na toraidhean a th ’ann an-dràsta a’ nochdadh atharrachadh ann am mairsinn cheallan ùra a bha an làthair mar-thà nuair a thigeadh giùlan na màthar an àite riochdachadh cill, de novo.
Eadhon ged a thèid na mìltean a bhreith gach latha, bidh uimhir ri leth no barrachd de na ceallan ùra a ’bàsachadh taobh a-staigh dìreach beagan sheachdainean às dèidh an toirt gu bith21. Mar a chithear ann Fig. 4, cha robh còrr air leth de na ceallan hippocampal ùra a chaidh a chruthachadh taobh a-staigh seachdain a-nis ann an taobh a-staigh grunn sheachdainean. Ann an sreath de sgrùdaidhean obair-lann, tha sinn air co-dhùnadh gum faod na ceallan ùra a bhith air an sàbhaladh bho bhàs le ionnsachadh dìcheallach, a ’gabhail a-steach cheallan a chaidh an cruthachadh rè inbhidheachd15,16. Cha do rinn sinn sgrùdadh air mairsinn nan ceallan anns na beathaichean a bha air an trèanadh le a bhith a ’toirt buaidh air an lorg. Ach, cha bhiodh sinn a ’sùileachadh trèanadh a bhith a’ sàbhaladh neurons ùra bho bhoireannaich ann an SCAR, dìreach seach nach d'fhuair na boireannaich bho SCAR an fhreagairt le cumha42,43,44. Tha an dàta a th ’ann an-dràsta a’ sealltainn gu bheil eadar-obrachadh làitheil le sliochd gu leòr airson bacadh a chur air mòran de na ceallan ùra bho bhith a ’bàsachadh anns na boireannaich bobescent, a’ moladh a-rithist gum faod làthaireachd àl bacadh a chuir air bàs nan ceallan anns na boireannaich òga seo. A bharrachd, bha ceallan a bha air an cruthachadh às ùr nas dualtaiche mairsinn beò taobh a-staigh na boireannaich a dh'ionnsaich a bhith a ’cur an cèill giùlanan àrd-màthaireil. Mar sin, tha ceallan air an cruthachadh às ùr ann an gyrus fiaclach an hippocampus bhoireann a ’freagairt do eòlasan mhàthaireil agus mar sin, dh’ fhaodadh iad a bhith nam pàirt cudromach de bhith ag ionnsachadh agus a ’toirt cùraim dha clann. Tha an dàta sin co-chòrdail le aithisg roimhe a tha a ’nochdadh gum bi neurons ùra ann an inbheach hippocampi de dh’ fhireann a tha a ’fuireach ann a’ freagairt ri eadar-obrachadh leis a ’sliochd aca agus gum faod iad a bhith an sàs ann an aithneachadh far-beò.45.
Bidh an eanchainn boireann ag atharrachadh fhad is a bhios iad ag ionnsachadh cùram airson àl46,47. Mar a chaidh a thoirt fa-near san ro-ràdh, tha nochdadh do thachartas èiginneach le duilgheadasan troma a ’toirt taic do dh'ionnsachadh ionnsaichte nuair a bhios na suidheachaidhean clasaigeach anns an radan boireann inbheach. Ach, cha do chuir laigse bacadh air ionnsachadh bho bhoireannaich a tha a ’toirt aire do chlann gu nàdarra (tro thorrachas) no tro phròiseas mothachaidh màthaireil.14. A bharrachd, tha na buaidhean seo gu math seasmhach gu ìre nach eil cuideam a ’toirt air daoine an seòrsa ionnsachaidh seo a dhèanamh le boireannaich a bha air ionnsachadh gu bhith nam màthair aig àm air choreigin nam beatha.48 Thuirt sgrùdadh o chionn ghoirid gun do chuir rianachd oxytocin a-mach gu h-eagarach no gu h-ionadail ann an cortex an èisteachd ri bhith a ’toirt air falbh cuilean radain le màthraichean nach robh a’ nochdadh giùlan màthaireil.49. Stèidhichte air an dàta sin, tha e comasach gun ionnsaicheadh na boireannaich bobescent a tha air falach do SCAR dol-a-mach màthaireil ma tha iad air an solarachadh oxytocin ICV50 no gu h-ionadail ann an cortex claisneachd nuair a dh ’fheumas iad a bhith air an droch bhàs49. Mar sin bu chòir an t-àrdachadh seo ann an giùlan nam màthraichean maireachdainn nan neurons a tha air an cruthachadh às ùr ann an gyrus fiaclaireachd an hippocampus nuair a thèid iad an coimeas ri ròin bhoireann a tha air an làimhseachadh co-chosmhail às aonais nochdadh bho ogsaidean. Còmhla, tha na diofar sgrùdaidhean sin a ’nochdadh gu neurogenesis mar dhòigh trom faigh pàrantan a bhith ag aithneachadh agus ag ionnsachadh cùram a ghabhail airson an àil. Mar sin, dh'fhaodadh am modail SCAR a bhith feumail, chan ann a-mhàin airson sgrùdadh a dhèanamh air freagairt bhoireann do dhragh ionnsaigh feise ach cuideachd airson sgrùdadh a dhèanamh air leasachadh giùlan màthaireil agus an eadar-obrachadh a dh ’fhaodadh a bhith aige le neurogenesis anns an hippocampus.
Co-dhùnadh
Tha còrr is 30% de bhoireannaich air feadh an t-saoghail a ’faighinn ionnsaighean feise no ionnsaigh anns na beatha aca agus tha mòran de na h-eòlasan seo a’ tachairt tro àm nimheachd agus inbhich òga.51,52. Tha ionnsaighean gnèitheasach agus dochann co-cheangailte ri meudachadh mòr ann an tachartasan le trom-inntinn agus buaireadh cuirp ann am boireannaich53. A bharrachd air an sin, tha boireannaich a tha air a bhith fo bhuaidh droch dhìol gnèitheasach agus / no corporra droch-ghluasadach a ’fulang le PTSD, a tha co-cheangailte ri lùghdachaidhean ann an amygdala agus meud hippocampal, a bharrachd air easbhaidhean ionnsachaidh.54. A bharrachd, tha clann de mhàthraichean a tha a ’fulang le PTSD ann an cunnart nas motha airson eòlas tramach, a tha a’ cur ris an uireasbhaidh fàbharach leasachaidh aca.55. A dh'aindeoin sin agus sgrùdaidhean eile ann an daoine, chan eil, a rèir an eòlais againn, modail ainmhidh stèidhichte gus measadh a dhèanamh air buaidhean ionnsaigh ionnsaigheach agus dochann air boireannaich. Tha na sgrùdaidhean a tha air an aithris an seo a ’toirt seachad SCAR mar mhodail feumail de dhrumaichean òganach òigearan am measg bhoireannach. Is e tabhartas cudromach a tha seo oir chan eil fios againn air mòran mu dhòighean-obrach eanchainn a tha ag adhbhrachadh an àrdachadh ann an trom-inntinn agus eas-aontaichean eile ann am boireannaich a bhios a ’faighinn buaidh bho dhroch dochann agus ionnsaigh agus gun modail beathach, tha sinn cuingealaichte anns na seòrsachan sgrùdaidhean a dh’ fhaodadh air a dhèanamh. Tha an dàta a th ’air a thoirt seachad an seo a’ sealltainn gu bheil a ’nochdadh gu ìre SCAR a’ lùghdachadh ionnsachadh agus leasachadh giùlan mhàthaireil, a dh ’fhaodadh buaidh a thoirt air plasticity san eanchainn boireann. Tha sinn a ’nochdadh gun urrainnear am modal SCAR agus dàta a thig às a chleachdadh gus eadar-theachdan clionaigeach a leasachadh airson nigheanan agus boireannaich òga a dh’ fhulang le fòirneart gnèitheasach agus trauma agus a dh'fheumas a-nis ionnsachadh a dhèanamh a-rithist.r56,57.
Fiosrachadh a bharrachd
Mar a bheir thu luaidh air an artaigil seo: Shors, TJ et al. Freagairt Fhriseil airson Tachartas Feise (SCAR): Modail de Thoirmeas Gnèitheach a bhios a ’Briseadh air Ionnsachadh Màthaireil agus Plasticity anns a’ Brain Boireann. Sci. Rep. 6, 18960; doi: 10.1038 / srep18960 (2016).
iomraidhean
- 1.
Tuairmsean Buidheann Slàinte na Cruinne (WHO), cruinne agus roinneil mu fhòirneart an aghaidh bhoireannaich: buaidh co-cheangailte ri dlùth-chaidreachas agus slàinte co-cheangailte ri dlùth-chom-pàirtichean agus fòirneart feise neo-chom-pàirteach. http://apps.who.int/iris/bitstream/10665/85239/1/9789241564625_eng.pdf?ua=1 (2013).
2.
Finkelhor, D., Turner, HA, Shattuck, A. & Hamby, SL Nochdadh ann am fòirneart, eucoir, agus mì-ghnàthachadh ann an sampall nàiseanta de chloinn is òigridh: ùrachadh. Pediatric JAMA 167, 614 (2013).
· 3.
Cantor, D., Fisher, W., Chibnaill, S., Townsend. R., Lee, H., Bruce, C. & Thomas, G. Aithisg air sgrùdadh gnàth-shìde àrainn AAU air ionnsaigh feise agus mì-ghiùlan gnèitheasach. http://sexualassaulttaskforce.harvard.edu/files/taskforce/files/final_report_harvard_9.21.15. (2015).
4.
Briere, J. & Jordan, CE Dè cho toinnte 's a tha toradh fòirneart an aghaidh bhoireannach agus a bhuaidh air measadh is leigheas. Iris à Fòirneart Eadar-phearsanta 19, 1252 – 1276 (2004).
· 5.
Shors, TJ, Olson, RL, Bates, ME, Selby, EA & Alderman, BL Trèanadh Inntinn is Corporra (MAP): eadar-theachd brosnaichte neurogenesis a bheir piseach air slàinte dhaoine. Neurobiol. Ionnsaich. Mem. 115, 3 – 9 (2014).
· 6.
Jordan, CE, Caimbeul, R. & Follingstad, D. Slàinte inntinn agus slàinte inntinn: buaidh ionnsaigh ionnsaighe, corporra, agus inntinn. Ann. An t-Urr. Clin. Psychol. 6, 607 – 628 (2010).
· 7.
Heim, C., Shugart, M., Craighead, WE & Nemeroff, CB Buaidh mhi-eòlais agus inntinn air droch dhìol agus dearmad chloinne. Dev. Psychobiol. 52, 671 – 690 (2010).
· 8.
Kessler, RC Eideam-eòlas nam boireannach agus trom-inntinn. J. Affect. Mì-rian. 74, 5 – 13 (2003).
· 9.
Dalla, C. & Shors, TJ Diofar eadar-dhealachaidhean ann am modhan ionnsachaidh cunbhalachd clasaigeach agus obrachail. Physiol. Behav. 97, 229 – 38 (2009).
· 10.
Wood, GE & Shors, TJ Bidh strus a ’comasachadh suidheachadh clasaigeach ann am fireannaich, ach tha e a’ toirt buaidh air suidheachadh clasaigeach am measg ròin bhoireann tro bhuaidh gnìomhachaidh hòrmonan ovarian. Proc. Natl. Acad. Sci. Na Stàitean Aonaichte 95, 4066 – 4071 (1998).
· 11.
Shors, TJ Eòlas cruaidh agus ionnsachadh thar beatha an neach-obrach. Lèirmheas Bhliadhnail air Saidhgeòlas, 57, 55 – 85, (2006).
· 12.
Maeng, LY & Shors, TJ Tha an eanchainn boireann làidir: gnìomhachd neurononach ann an roinn prelimbic ach chan e infralimbic den chortex ro-chasach meadhanach a ’mùchadh ionnsachadh às deidh cuideam làidir.. Cùlaibh. Ciorramaich Neural 7, 198 (2013).
· 13.
Bangasser, DA & Shors, TJ Cuairtean riatanach eanchainn aig an eadar-ghluasad eadar uallach agus ionnsachadh. Neurosci. Lorg àite Urr. 34, 1223 – 1233 (2010).
· 14.
Leuner, B. & Shors, TJ Ionnsachadh tro mhàthaireachd: Seasmhachd an aghaidh cuideam. Horm. Behav. 50, 38 – 51 (2006).
· 15.
Curlik, DM, Difeo, G. & Shors, TJ Ag ullachadh airson fàsachd: tha na mìltean de na ceallan ùra air am breith san hippocampus rè àm nimheachd agus tha a ’mhòr-chuid a’ maireachdainn le ionnsachadh dìcheallach.. Cùlaibh. Neurosci. 8, 70 (2014).
· 16.
Shors, TJ Bidh an eanchainn inbheach a ’dèanamh neurons ùr, agus tha ionnsachadh dìcheallach gan cumail beò. Curr. Dir. Psychol. Sci. 23, 311 – 318 (2014).
· 17.
Leuner, B. et al. Tha ionnsachadh a ’cur ri beatha nan nèamhan ùra taobh a-muigh na h-ùine a dh’ fheumas an hippocampus airson cuimhne. J. Neurosci. 24, 7477 – 7481 (2004).
· 18.
Sisti, HM, Glass, AL & Shors, TJ Neurogenesis agus an buaidh sgaradh: tha ionnsachadh thar ùine a ’cur ri cuimhne agus ri beatha nan nèamhan ùra. Ionnsaich. Mem. 14, 368 – 75 (2007).
· 19.
Curlik, DM, Maeng, LY, Agarwal, PR & Shors, TJ Bidh trèanadh ann an sgilean corporra a ’meudachadh na h-àireimh de cheallan ùra a tha air fhàgail sa hippocampus inbheach. PLoS One 8, e55850 (2013).
· 20.
Seip, KM & Morrell, JI Tha an ceangal le cuileanan a ’toirt buaidh air neart brosnachaidh bho mhàthraichean ann an radain mhòra bhoireannach. Physiol. Behav. 95, 599 – 608 (2008).
· 21.
Gould, E., Beylin, A, Tanapat, P., Reeves, A & Shors, TJ Tha ionnsachadh a ’cur ri neurogenesis inbheach anns an cruthachadh hippocampal. Nat. Neurosci. 2, 260 – 265 (1999).
· 22.
Anderson, ML, Sisti, HM, Curlik, DM & Shors, TJ Bidh ionnsachadh ceangailte a 'meudachadh neurogenesis inbheach rè àm èiginneach. Eur. J. Neurosci. 33, 175 – 81 (2011).
· 23.
Dalla, C., Bangasser, DA, Edgecomb, C. & Shors, TJ Neurogenesis agus ionnsachadh: faighinn a-mach agus coileanadh asymptotic ro-innse dè an àireamh de cheallan ùra a mhaireas sa hippocampus. Neurobiol. Ionnsaich. Mem. 88, 143 – 8 (2007).
· 24.
Iar, MJ, Slomianka, L. & Gundersen, HJ Measadh tuairmeasach neo-thaobhach den àireamh iomlan de neurons ann an fo-roinnean an radain hippocampus a ’cleachdadh an cnàmhaiche optach. Anat. Aithris. 231, 482 – 97 (1991).
· 25.
Banasr, M., Soumier, A., Hery, M., Mocaër, E. & Daszuta, A. Tha Agomelatine, antidepressant ùr, a ’toirt buaidh air atharrachaidhean roinneil ann an hippocampal neurogenesis. Biol. Psychiatry 59, 1087 – 96 (2006).
· 26.
Blanchard, DC & Blanchard, RJ Dè as urrainn do rannsachadh ionnsaighean bheathaichean innse dhuinn mu ionnsaighean daonna? Horm. Behav. 44, 171 – 7 (2003).
· 27.
Geary Boal, J., Hylton, RA, Gonzalez, SA & Hanlon, RT Buaidh Sluagh air Modh-giùlain Sòisealta Luingeag (Sepia officinalis). Co-fharpais. Mullach. Lab. Anim. Sci. 38, 49 – 55 (1999).
· 28.
Gobrogge, KL & Wang, ZW Gintinneachd de ionnsaigh ann am famhalan. Air adhart. Genet. 75, 121 – 50 (2011).
· 29.
Parga, JA & Henry, AR Ionnsaighean fhireann an uair a tha iad a ’seasamh aig an aon àm: fianais airson co-èigneachadh feise ann am prìomhachas boireann boireann? Am. J. Primatol. 70, 1187 – 90 (2008).
· 30.
Stockley, P. & Caimbeul, A. Farpais bhoireannach agus ionnsaigh: beachdan eadar-chuspaireil. Feallsanachd. Trans. R. Soc. B 368, 20130073 (2013).
· 31.
Wood, W. & Eagly, AH Mion-sgrùdadh tar-chultarach air giùlan bhoireannach is fhir: buaidh air tùs eadar-dhealachaidhean gnè. Psychol. Tarbh. 128, 699 – 727 (2002).
· 32.
Yang, CF & Shah, NM A ’riochdachadh gnè san eanchainn, aon mhodal aig an aon àm. Neuron 82, 261 – 78 (2014).
· 33.
Darwin, C. Tùs nan Gnèithean agus Toiseach an Duine. (Leabharlann Ameireaganach Ùir, 1871).
34.
Lindenfors, P. & Tullberg, BS Raointean fàbharach de ionnsaighean air cho cudromach 'sa tha taghadh feise. Air adhart. Genet. 75, 7 – 22 (2011).
· 35.
Darden, SK & Watts, L. Bidh sàrachadh gnè fireann ag atharrachadh giùlan sòisealta boireann airson boireannaich eile. Biol. Lett. 8, 186 – 8 (2012).
· 36.
Romeo, RD, Richardson, HN & Sisk, CL Gaisgeachd agus abachadh an eanchainn fhireann agus giùlan feise: ath-ùrachadh comas giùlan. Neurosci. Lorg àite Urr. 26, 381 – 91 (2002).
· 37.
Sullivan, RM Neurobiology co-cheangailte ri luchd-cùram a bhith ag àrach agus a ’mì-mhodh. Hastings Law J. 63, 1553 – 1570 (2012).
· 38.
Wade, J. Dàimhean am measg hormones, eanchainn agus giùlanan dealasach ann an laghairtean. Horm. Behav. 59, 637 – 44 (2011).
· 39.
Weathington, JM, Arnold, AR & Cooke, BM Bidh fo-ghabhail shòisealta òigridh a ’toirt a-steach pàtran sònraichte mu dhragh agus giùlan coltach ri trom-inntinn ann an radain inbheach. Horm. Behav. 61, 91 – 9 (2012).
· 40.
Weathington, JM, Puhy, C., Hamki, A., Strahan, JA & Cooke, BM Pàtranan cus-bodhaig de ghnìomhachd niùcrach mar fhreagairt air foiseachadh sòisealta òigridh. Behav. Brain Res. 256, 464 – 471 (2013).
· 41.
Romeo, RD & McEwen, BS Strì agus an eanchainn òigearan. Ann. NY Acad. Sci. 1094, 202 – 214 (2006).
· 42.
Curlik, DM & Shors, TJ Trèanadh do eanchainn: A bheil trèanadh inntinneil is corporra (MAP) a ’toirt feabhas air eòlas tro phròiseas neurogenesis anns an hippocampus? Neuropharmacology 64, 506 – 514 (2013).
· 43.
Waddell, J. & Shors, TJ Neurogenesis, ionnsachadh agus neart associative. Eur. J. Neurosci. 27, 3020 – 8 (2008).
· 44.
Dalla, C., Papachristos, EB, Whetstone, AS & Shors, TJ Bidh radain bhoireann ag ionnsachadh cuimhneachain nas fheàrr na radain fhireann agus mar sin a ’cumail co-roinn nas motha de neurons ùra nam hippocampi. Proc. Natl. Acad. Sci. Na Stàitean Aonaichte 106, 2927 – 2932 (2009).
· 45.
Mak, GK & Weiss, S. Aithneachadh pàrant air ginealach inbheach air a mheadhanachadh le neurons CNS a tha air an cruthachadh às ùr. Nat. Neurosci. 13, 753 – 8 (2010).
· 46.
Kim, P. et al. Plaisteachas an eanchainn mhàthaireil dhaonna: Atharrachaidhean fad-ùine ann an eòlas-cuirp eanchainn aig àm tràth an iar-shealach. Behav. Neurosci. 124, 695 – 700 (2010).
· 47.
Dulac, C., O'Connell, LA & Wu, Z. Smachd neaprach air giùlain màthraichean is pàrant. saidheans 345, 765 – 70 (2014).
· 48.
Maeng, LY & Shors, TJ Aon uair is e màthair a th ’ann an-còmhnaidh, màthair a-mhàin a bheir dìon do bhoireannaich bho dhroch bhuaidh cuideam air ionnsachadh. Behav. Neurosci. 126, 137 – 141 (2012).
· 49.
Marlin, BJ, Mitre, M., D'amour, JA, Chao, MV & Froemke, RC Tha Oxytocin a ’toirt cothrom do dhràma na màthar le bhith a’ toirt cothrom air casg toinnte. Nature 520, 499 – 504 (2015).
· 50.
de Jong, TR, Beiderbeck, DI & Neumann, ID Tomhas ionnsaigh ionnsaigheach bhoireannaich ann an deuchainn in-imriche boireann (FIT): buaidh oxytocin, cuairt biothaidh, agus iomagain. PLoS One 9, e91701 (2014).
· 51.
García-Moreno, C., Heise, L., Jansen, H., Ellsberg, M. & Watts, C. Fòirneart an aghaidh bhoireannaich. Saidheans,310(5752): 1282 – 1283 (2005).
· 52.
Tjaden, P. & Thoennes, N. Institiud nàiseanta ionadan ceartais airson smachd a chumail air galaran agus casg, tricead, agus buaidh fòirneart an aghaidh bhoireannaich: Toraidhean bhon sgrùdadh nàiseanta an aghaidh fòirneart bho bhoireannaich. Natl. Inst. Smachd Galair Ionadan Ceartais ro-làimh. (1998) doi: NCJ 172837.
53.
Chen, LP et al. Mì-ghnàthachadh feise agus breithneachadh fad-beatha air tinneasan inntinn: ath-sgrùdadh eagarach agus meata-anailis. Mayo Clin. Proc. 85, 618 – 29 (2010).
· 54.
Weniger, G., Lange, C., Sachsse, U. & Irle, E. Meudan Amygdala agus hippocampal agus eòlas na h-inbhich a tha air fulang bho dhroch dhìol ann an leanabachd le eas-òrdughan eas-òrduigh.. Acta Psychiatr. Sgand. 118, 281 – 90 (2008).
· 55.
Chemtob, CM, Gudiño, OG & Laraque, D. Neo-fhaireachdainn spàirn iar-mhàthaireil màthraichean agus trom-inntinn ann an cùram bun-cloinne péidiatraiceach: ceangal ri droch dhìol chloinne agus cho tric sa tha clann a ’faighinn aire do thachartasan tramaigeach.. JAMA Pediatr. 167, 1011 – 8 (2013).
· 56.
Shors, TJ Turas sìos ann an cuimhne cuimhne mu eadar-dhealachaidhean gnè san eanchainn. Feallsanachd. Trans. R. Soc. Latharna. B. Biol. Sci. Ann an clò (2016).
· 57.
Alderman, BL, Olson, RL, Brush, CJ & Shors, TJ Trèanadh ann an inntinn agus corporra (MAP): Bidh a bhith a ’cleachdadh meòrachadh agus eacarsaich aerobic a’ lughdachadh trom-inntinn agus fathannan agus a ’cur feabhas air gnìomh eanchainn sioncronaichte. Saidhc-inntinn Eadar-amail, Ann an clò (2016).
Buidheachas
Le taic bho Duais Neach-sgrùdaidh Distinguished bho Urras Slàinte Behavioral Brain agus an Caidreachas Nàiseanta airson Rannsachadh air Schizophrenia agus Ìsleachadh (NARSAD) gu TJS agus duais INSPIRE (NIH: IRACDA New Jersey / New York airson Com-pàirteachasan Saidheans ann an Rannsachadh agus Foghlam) gu KT agus Caidreachas Dorthy agus David Cooper ri HC agus DD.
Fiosrachadh ùghdarrais
Cleamhnachadh
1. Giùlan agus Siostaman Neuroscience, Roinn Eòlas-inntinn, Ionad airson Neuroscience Co-obrachail, Oilthigh Rutgers.
o Tracey J. Shors
o, Krishna Tobόn
o, Gina DiFeo
o, Demetrius M. Durham
o & Han Yan M. Chang
Cuideachadh
Dhealbhaich TJS na deuchainnean, stiùir e iad agus sgrìobh e am prìomh teacsa làmh-sgrìobhainn. Thug KT, GD, DD agus HC taic airson dealbhadh, deuchainnean agus dàta a mhion-sgrùdadh. Dheasaich HC figearan 1 – 5. Rinn a h-uile ùghdar ath-sgrùdadh air an làmh-sgrìobhainn.
Gnothaichean co-fharpais
Bidh na h-ùghdaran a ’foillseachadh nach eil com-pàirtean ionmhasail a tha farpaiseach.
Ùghdar co-fhreagarrach
Litrichean gu Tracey J. Shors.
;
