Seksualno ponašanje u muškim glodavcima (2007)

Elaine M. Hull i Juan M. Dominguez

Sažetak.

Hormonski faktori i neuronska kola koja kontroliraju kopulaciju slični su kod svih vrsta glodavaca, iako postoje razlike u specifičnim obrascima ponašanja. I estradiol (E) i dihidrotestosteron (DHT) doprinose aktivaciji parenja, iako je E važniji za kopulaciju i DHT, za genitalne reflekse. Hormonska aktivacija srednjeg preoptičkog područja (MPOA) je najučinkovitija, iako implantati u medijalnoj amigdali (MeA) također mogu stimulirati ugradnju u kastrate. Kemosenzorni ulazi iz glavnih i pomoćnih mirisnih sustava najvažniji su poticaji za parenje kod glodavaca, osobito u hrčaka, iako doprinosi genitosenzorija također doprinose. Agonisti dopamina olakšavaju seksualno ponašanje, a serotonin (5-HT) je općenito inhibitoran, iako određeni podtipovi receptora 5-HT olakšavaju erekciju ili ejakulaciju. Agonisti i opijati norepinefrina djeluju ovisno o dozi, a male doze olakšavaju i inhibiraju ponašanje velikih doza.

Ključne riječi: štakori, miševi, hrčci, zamorci, estradiol, dihidrotestosteron, testosteron, medijalno preoptičko područje, medijska amigdala, genitalni refleksi

Uvod.

Reproduktivna ponašanja i njihova neuronska i hormonska regulacija uvelike se razlikuju po vrstama. Ipak, mnoga istraživanja usmjerena su na relativno malo životinja. Opisuju se ponašanja muških glodavaca i njihova neuralna, hormonska i iskustvena regulacija. Počinjemo s štakorima, najčešćim subjektima laboratorijskih istraživanja. Zatim opisujemo ponašanje muških miševa, hrčaka i zamoraca, ističući sličnosti i razlike među vrstama. Seksualno ponašanje je vrlo interaktivno; ovdje se usredotočujemo na muškarca, imajući na umu da su doprinosi žene jednako važni. Zbog velikog broja istraživanja o glodavcima i ograničenja stranice za ovaj rukopis, možemo navesti samo mali dio toga. Za dodatne pojedinosti obratite se Hullu i sur. (2006) ili Hull i sur. (2002).

Opis kopulacijskog ponašanja mužjaka štakora i refleksa ex copula.

Muški štakori obično počinju seksualni kontakt istražujući žensko lice i anogenitalnu regiju. Oba partnera mogu emitirati uzajamno uzbudljivu 50 kHz ultrazvučnu vokalizaciju. Muški se približava sa ženskog stražnjeg dijela, uzdiže se i daje nekoliko brzih plitkih udaraca (19-23 Hz) svojom zdjelicom; ako detektira žensku vaginu, daje dublji potisak, stavljajući svoj penis u vaginu za 200-300 msec (Beyer i sur., 1981). Zatim se brzo vraća unatrag i nagovara genitalije. Nakon 7 na 10 intromissions, 1 na 2 minuta apart, on će ejakulirati. Ejakulaciju karakterizira duži, dublji potisak (750 – 2000 msec) i mnogo sporije skretanje (Beyer et al., 1981). To je praćeno ritmičkim kontrakcijama mišića bulbospongiosusa i ischiocavernosus na dnu penisa, te analnog sfinktera i skeletnih mišića (Holmes i sur., 1991). Nakon ejakulacije, on se namiruje i zatim se odmara tijekom postejaculacijskog intervala (PEI), koji može trajati do 6 do 10 minuta prije nastavka parenja. Tijekom prvog 50 - 75% od PEI, mužjak neće ponovno kopulirati i emitira 22 kHz ultrazvučne vokalizacije. Tijekom posljednjeg 25%, on može nastaviti s kopulacijom ako se pojavi s novom ženkom ili blago bolnim podražajem. Nakon 7-8 ejakulacije mužjaci dostižu sitost i obično se više ne snalaze za 1 do 3 dana. Prethodno seksualno iskustvo daje veću kopulatornu “učinkovitost” i povećanu otpornost na učinke različitih lezija, kastraciju i stres (pregledano u Hull i sur., 2006).

Kopulacijska sposobnost stječe se između 45 i 75 dana starosti (pregledano u Meisel i Sachs, 1994). Prepubertalna kastracija spriječila je početak ponašanja parenja, a egzogeni testosteron (T) ili estradiol (E2) ubrzali su njegov razvoj. Starije mužjaci štakora gube sposobnost ejakulacije, koja nije obnovljena egzogenim T (Chambers et al., 1991). Pad estrogenskih receptora (ER) (Roselli et al., 1993), ali ne androgeni receptori (AR) (Chambers et al., 1991), može biti temelj deficita kod starih muškaraca.

Ref kopije ex copule mogu se promatrati u nekoliko konteksta. Spontane ili drogirane erekcije javljaju se u kavezu ili neutralnoj areni. Hlapljivi mirisi estrusne žene izazivaju nekontaktne erekcije, što može biti model za psihogene erekcije kod ljudi. Kod štakora erekcije temeljene na dodiru mogu biti izazvane obuzdavanjem mužjaka na leđima i povlačenjem omotača penisa. Te erekcije nastaju zbog začepljenja corpus spongiosum, koji proizvodi tumesc penisa (pregledano u Hull et al., 2006; Meisel i Sachs, 1994). Pojavljuju se i anterofleksije; oni su rezultat kontrakcija ischiocavernosus mišića i erekcije kavernoznog tijela, zbog čega se penis diže iz svog normalnog posterofleksiranog položaja. Povremeno se u tom kontekstu pojavljuje sjemena. Stalni pritisak uvučenog omotača oko podnožja penisa daje poticaj za ove reflekse temeljene na dodiru. Konačno, uretrogenitalni refleks je proučavan u anesteziranih mužjaka i ženki štakora kao model orgazma kod ljudi (McKenna et al., 1991). Izaziva se rastezanjem uretre, nakon čega slijedi oslobađanje; sastoji se od kloničnih kontrakcija perinealnih mišića.

Hormonski čimbenici u aktiviranju parenja kod mužjaka.

Muško seksualno ponašanje u gotovo svim vrstama kralješnjaka ovisi o T, koje luče Leydigove stanice testisa i metaboliziraju se u ciljnim stanicama na E2 (aromatizacijom) ili dihidrotestosteron (DHT, 5α-redukcija). Plazma T se ne može detektirati unutar 24 sati kastracije (Krey i McGinnis 1990); međutim, sposobnost kopulacije smanjuje se postupno tijekom dana ili tjedana. Pet do 10 dana T obično je potrebno za ponovno uspostavljanje parenja (McGinnis et al., 1989). Međutim, E2 je povećao kemo-istraživanje i ugradnju kastrata u 35 min (križ i Roselli 1999). Stoga, brzi, vjerojatno membranski, hormonski učinci mogu pridonijeti seksualnoj motivaciji, ali dugoročni genomski učinci su potrebni za potpunu obnovu parenja.

Glavni hormon za aktiviranje seksualnog ponašanja kod mužjaka štakora je E2, kako je predloženo u "hipotezi aromatizacije" (pregledano u Hull et al., 2006). DHT, koji je nonaromatizabilan i ima veći afinitet za AR nego T, je neučinkovit kada se daje sam. Međutim, E2 ne održava potpuno seksualno ponašanje mužjaka štakora (McGinnis i Dreifuss, 1989; Putnam et al., 2003) ili partnerske preferencije (Vagell i McGinnis, 1997). Prema tome, androgeni doprinose motivaciji i učinku, a također su neophodni i dovoljni za održavanje genetskih refleksa ex copula (Cooke et al., 2003; Manzo i sur., 1999; Meisel et al., 1984). Iako je E2 bio neučinkovit u održavanju refleksa ex copula, on je održavao vaginalne intromisije u kopuli (O'Hanlon, 1981). Sachs (1983) je sugerirao da E aktivira "kaskadu ponašanja" koja može izazvati genitalne reflekse u kopuli, ali ih ne može dezinhibirati ex copula.

Učinci sustavno primijenjenih lijekova na spolno ponašanje mužjaka štakora.

Odašiljači često djeluju sinergistički na više mjesta, a mjesto djelovanja često nije poznato a priori. Stoga, sistemska primjena lijeka može biti korisna. Tablica 1 sažima učinke lijekova i tretmana koji utječu na spolno ponašanje mužjaka štakora na djelovanje neurotransmitera u više od jednog područja mozga.

Tablica 1- Učinci sustavno primijenjenih lijekova na spolno ponašanje mužjaka štakora.

Područja mozga koja reguliraju spolno ponašanje mužjaka štakora.

Kemosenzorni unos iz glavnog i vomeronasalnog sustava vjerojatno je najvažniji poticaj za seksualno ponašanje muškog glodavca. Bilateralna olfaktorna bulbektomija, koja uklanja i glavni i vomeronazalni put, proizvela je varijabilno oštećenje kopulacije i nekontaktne erekcije, pri čemu su seksualno naivni muškarci bili podložniji oštećenju (pregledano u Hull i sur., 2006). Informacije iz glavnog i pomoćnog mirisnog sustava obrađuju se u medijalnoj amigdali (MeA), zajedno sa somatosenzornim unosom iz genitalija, prenosi se kroz parvocelularni dio subparafaskularne jezgre (SPFp), koja je također dio kruga ejakulacije u nekoliko vrsta. (pregledano u Hull et al., 2006). Ulaz iz MeA, izravno i preko jezgre strije terminalis (BNST), u medijalnu predoptičku oblast (MPOA) je kritičan za kopulaciju u mužjaka štakora (Kondo i Arai, 1995).

MPOA je vjerojatno najkritičnije mjesto za orkestriranje muškog seksualnog ponašanja. Ona prima senzorni ulaz neizravno iz svih osjetilnih sustava i šalje povratne veze natrag tim izvorima, omogućujući tako MPOA utjecati na ulaz koji prima (Simerly i Swanson, 1986). Također šalje izlaz u jezgre hipotalamusa, srednjeg mozga i moždanog debla koje reguliraju autonomne i somatomotorne obrasce i motivacijska stanja (Simerly i Swanson, 1988). Mnoge studije su izvijestile o teškom i dugotrajnom oštećenju kopulacije nakon lezija MPOA (pregledano u Hull et al., 2006). Međutim, mužjaci štakora s MPOA lezijama nastavili su pokazivati ​​nekontaktne erekcije (Liu et al., 1997) i bar-press za svjetlo koje je bilo upareno s pristupom ženki (Everitt, 1990). Everitt (1990) je sugerirao da je MPOA važan samo za kopulaciju, a ne za seksualnu motivaciju. Međutim, MPOA lezije umanjuju seksualnu motivaciju u drugim kontekstima, uključujući sklonost prema ženskom partneru (Edwards i Einhorn, 1986; Paredes et al., 1998) i potrazi za ženkom (Paredes et al., 1993).

Nasuprot tome, stimulacija MPOA olakšala je kopulaciju, ali nije izazvala parenje u zasićenim mužjacima (Rodriguez-Manzo et al., 2000). Stimulacija je također povećala intrakavernosni tlak kod anesteziranih muškaraca (Giuliano et al., 1996) i izazvala uretrogenitalni refleks bez stimulacije uretre (Marson i McKenna, 1994). MPOA ne projicira izravno na donju leđnu moždinu, gdje se kontrolira erekcija i emisija sjemena; stoga mora aktivirati druga područja koja, s druge strane, izazivaju te reflekse.

MPOA je najučinkovitije mjesto za hormonsku stimulaciju parenja kod kastriranih štakora; međutim, implantati T ili E2 u MPOA nisu u potpunosti vratili kopulaciju, a DHT implantati bili su nedjelotvorni (pregledano u Hull et al., 2006). Stoga, i ER i AR u MPOA pridonose kopulacijskoj sposobnosti mužjaka štakora; međutim, hormonalni učinci drugdje potrebni su za potpuno aktiviranje ponašanja.

MPOA mikroinjekcije klasičnog dopaminskog (DA) agonista apomorfina olakšale su kopulaciju kod gonadno netaknutih i kastriranih štakora i povećale reflekse na dodir (pregledano u Dominguez i Hull, 2005; Hull i sur., 2006). MPOA apomorfin također je obnovio kopulaciju u muškaraca s velikim lezijama amigdale (Dominguez i sur., 2001.). Suprotno tome, DA antagonist inhibirao je kopulaciju i reflekse zasnovane na dodiru te smanjio spolnu motivaciju bez utjecaja na motoričku funkciju (pregledano u Dominguez i Hull, 2005.; Hull i sur., 2006.). Ti su učinci bili anatomski i bihevioralno specifični.

DA se oslobađa u MPOA prije i za vrijeme kopulacije (Hull et al., 1995; Sato et al., 1995). Opet, postojala je i bihevioralna i anatomska specifičnost. Nedavno, ali ne i istodobno, T je bilo potrebno za povećanje i kopulaciju DA (Hull et al., 1995). Glavni čimbenik koji potiče otpuštanje MPOA DA je dušikov oksid (NO), i u bazalnim i kod ženski stimuliranih uvjeta (pregledano u Dominguez i Hull, 2005; Hull et al., 2006). Imunoreaktivnost NO sintaze (NOS-ir) pozitivno je regulirana s T i E2 (Du i Hull, 1999; Putnam et al., 2005). NO je također važan za kopulacijsko djelovanje, kao inhibitor NOS (L-NAME) u MPOA blokiranoj kopulaciji kod naivnih muškaraca, oslabljenom parenju kod iskusnih muškaraca, te je spriječeno olakšanje koje se u muških osoba koje su tretirane fiziološkim otopinama, prije izlaganja 7-u na estrus ženke (Lagoda et al., 2004). Ulaz iz MeA je potreban za DA odgovor na ženku, ali ne i za bazalne razine DA (Dominguez et al., 2001). Kemijska stimulacija MeA rezultirala je povećanjem izvanstaničnog DA u MPOA usporedivom s onima koje proizvodi ženka (Dominguez i Hull, 2001). Nema neurona koji sadrže DA u amigdali mužjaka štakora; međutim, čini se da su neki efekti iz MeA u MPOA, a još više iz BNST, glutamatergični (Dominguez et al., 2003). Obrnuta dijaliza glutamata u MPOA povećava oslobađanje DA, učinak blokiran inhibitorom NOS (Dominguez i sur., 2004). Osim toga, izvanstanični glutamat se povećao tijekom kopulacije i porastao na 300% bazalnih razina u dvominutnom uzorku prikupljenom tijekom ejakulacije; obrnuta dijaliza inhibitora ponovnog preuzimanja glutamata olakšala je nekoliko mjera kopulacije (Dominguez et al., 2006). Slično tome, glutamat mikroinjektiran u MPOA povećao je intrakavernozni tlak (Giuliano et al., 1996) i uretrogenitalni refleks (Marson i McKenna, 1994) u anesteziranih štakora. Stoga se javlja dosljedna slika, u kojoj glutamat, barem djelomično iz MeA i BNST, olakšava kopulaciju i genitalne reflekse, i izravno i preko NO-posredovanih povećanja DA, što također doprinosi iniciranju i napretku kopulacije. Drugi neurotransmiteri u MPOA koji mogu olakšati spolno ponašanje mužjaka štakora su norepinefrin, acetilkolin, prostaglandin E2 i hipokretin / oreksin (hcrt / orx), dok GABA i 5-HT mogu biti inhibitori. Niske razine opioida mogu olakšati, a više doze inhibiraju kopulaciju (pregledano u Hull et al., 2006).

Elektrofiziološke snimke otkrile su da različiti MPOA neuroni doprinose seksualnoj motivaciji i kopulacijskoj učinkovitosti (Shimura i sur., 1994). Parenje povećava Fos-ir u MPOA (pregledano u Hull et al., 2006), s većim povećanjem spolno iskusnih muškaraca, u usporedbi s onima koji nisu bili naivni, iako su iskusni mužjaci imali manje intromisa prije ejakulacije (Lumley i Hull, 1999). Stoga seksualno iskustvo može poboljšati procesiranje seksualno relevantnih podražaja.

Mezokortikolimbični traktat DA, koji se uzdiže iz ventralnog tegmentalnog područja (VTA) u nukleus accumbens (NAc) i prefrontalni korteks, važan je za pojačanje i apetitivno ponašanje. Prima ulaz od MPOA (Simerly i Swanson, 1988) i brojnih drugih izvora. VTA ili NAc lezije povećale su PEIs i smanjile nekontaktnu erekciju, ali nisu utjecale na kopulaciju (pregledano u Hull et al., 2006). Obrnuto, električna stimulacija VTA olakšala je kopulaciju (Markowski i Hull, 1995). Primjena lijekova na VTA ili NAc primarno je utjecala na opću aktivaciju, a ne na specifično seksualno ponašanje (pregledano u Hull et al., 2006). Sparivanje je aktivirano Fos-ir u NAc i VTA, a povećano je estrous ženski stimulirano povećanje prethodnog seksualnog iskustva (Lopez i Ettenberg, 2002a). Kopulacija i / ili izlaganje mirisu estrusne žene povećalo je otpuštanje DA u NAc (pregledano u Hull et al., 2006). Obrnuta dijaliza 5-HT u prednje bočno područje hipotalamusa (LHA) smanjila je bazalni DA u NAc i spriječila porast koji se inače dogodio s uvođenjem žene (Lorrain et al., 1999). Budući da se 5-HT povećava u LHA u vrijeme ejakulacije (Lorrain et al., 1997), rezultirajuće smanjenje NAc DA može doprinijeti PEI.

Paraventricularna jezgra (PVN) hipotalamusa obuhvaća magnocelularnu podjelu, koja oslobađa oksitocin i vazopresin u cirkulaciju iz stražnje hipofize i parvocelularnu podjelu, koja projicira na nekoliko područja mozga i kičmenu moždinu. Eksitotoksične lezije parvocelularnog dijela smanjuju nekontaktnu erekciju, ali ne umanjuju kopulaciju (Liu et al., 1997). Slične lezije smanjile su količinu sjemena ejakulirane i broj vlakana koja sadrže oksitocin u leđnoj moždini, ali opet nisu utjecali na kopulaciju (Ackerman et al., 1997). Lezije koje su obuhvaćale obje podjele umanjuju kopulaciju, kao i erekciju na temelju dodira i nekontaktne veze (Liu i sur., 1997). Argiolas i Melis pružili su elegantnu sliku u kojoj DA, oksitocin i glutamat (Melis et al., 2004) povećavaju proizvodnju NO u oksitocinergičkim stanicama u PVN, koji zatim oslobađaju oksitocin u hipokampusu (Melis et al., 1992). , kičmena moždina (Ackerman et al., 1997), i drugdje, čime se povećava erekcija i sjemena emisija i moguće pojačavanje kopulacije (pregledano u Argiolas i Melis, 2004). GABA i opioidi inhibiraju ove procese. Ovaj laboratorij je također pokazao da se DA (Melis et al., 2003), glutamat, (Melis et al., 2004) i NO (Melis et al., 1998) oslobođeni u PVN tijekom kopulacije.

Nekoliko dodatnih moždanih područja utječe na spolno ponašanje mužjaka štakora. 5-HT se oslobađa u LHA u vrijeme ejakulacije, kao što je gore navedeno, i mikroinjekcija SSRI u LHA inhibira kopulaciju (Lorrain et al., 1997). Stoga, ovo može biti jedno mjesto na kojem SSRI antidepresivi djeluju tako da inhibiraju spolnu funkciju. Osim toga, hipokretin / oreksin (hcrt / orx) neuroni se nalaze u LHA i aktivirani su (Fos-ir) nakon kopulacije, a broj hcrt / orx neurona je smanjen nakon kastracije (Muschamp et al., Podneseno). Nadalje, 5-HT inhibira hcrt / orx neurone u LHA (Li et al., 2002). Prema tome, mogući način na koji LHA 5-HT inhibira seksualno ponašanje je inhibicija hcrt / orx neurona, što bi uklonilo njihov poticajni učinak na otpuštanje VTA DA stanica (Muschamp et al., Podneseno).

Nukleus paragigantocellularis (nPGi) medule je glavni izvor inhibicije spolnog ponašanja mužjaka štakora. Lezije su olakšale kopulaciju i odgodu seksualne sitosti (Yells et al., 1992). Slične lezije olakšale su reflekse temeljene na dodiru (Holmes i sur., 2002; Marson i sur., 1992) i omogućili su da se uretrogenitalni refleks izazove bez transekcije kralježnice (Marson i McKenna, 1990). Većina aksona koji projiciraju iz nPGi u lumbosakralnu kičmenu moždinu sadrže 5-HT (Marson i McKenna, 1992). 5-HT neurotoksin smanjio je silaznu inhibiciju uretrogenitalnog refleksa, a primjena 5-HT na leđnu moždinu potisnula je taj refleks u štakorima s transeksom kralježnice (Marson i McKenna, 1994). Dakle, 5-HT iz nPGi je glavni inhibitor genitalnih refleksa.

Generator ejakulacije u lumbalnoj kralježničnoj moždini sadrži neurone koji sadrže galanin i kolecistokinin (CCK), a koji su pokazali Fos-ir samo nakon ejakulacije (Truitt i Coolen, 2002; Truitt et al., 2003). Lezije ovih neurona ozbiljno narušavaju ejakulaciju; dakle, oni ne nose samo senzorni ulaz specifičan za ejakulaciju u mozak, već također izazivaju ejakulaciju (Truitt i Coolen, 2003).

Opis muškog mišjeg kopulacijskog ponašanja i refleksa penisa.

Miš je postao popularan za bihevioralne studije, uglavnom zbog naše sposobnosti generiranja transgena, nokauta i nokauta (vidi Burns-Cusato i sur., 2004, za izvrstan pregled). Muški miš započinje susret istražujući ženinu anogenitalnu regiju, često je podiže ili gura nosom. Muški potom pritisne prednje vilice na bokove ženke i stvara brze, plitke karlice. Kada njegov penis uđe u žensku vaginu, njegovo opetovano guranje postaje sporiji i dublje. Nakon brojnih intromisija, muškarac ejakulira, tijekom kojeg se može smrznuti za 25 sekundi prije nego što snizi ili padne sa ženke. U parenju miša postoje mnoge razlike u naporu. Na primjer, latencije ejakulacije kretale su se od 594 do 6943 sekundi, a brojevi intromisija prije ejakulacije kretali su se od 5 do 142. PEI se kretao od 17 do 60 minuta, iako je uvođenje nove ženke smanjilo PEI, dok su neki muškarci ejakulirali na prvoj intromiciji s novom ženkom (Mosig i Dewsbury, 1976). Na mjestima preferencijalnih testova pokazalo se da su intromisije i ejakulacije korisne (Kudwa et al., 2005).

Refleksi temeljeni na dodiru također su opaženi kod miševa. Za razliku od štakora, netaknuti mužjaci miševa nisu pokazivali spontane reflekse dok su sputavani s uvučenim omotačem penisa; međutim, trbušni tlak izazvao je erekciju, ali ne i anterofleksije (Sachs, 1980). Bulbospongiosus mišić pridonosi erekciji tijekom intromisije i posebno šalicama (intenzivne erekcije koje drže spermu protiv ženskog vrata maternice), koje su važne za impregnaciju ženke (Elmore i Sachs, 1988).

Hormonski čimbenici u aktiviranju ponašanja mužjaka u parenju miša.

T je učinkovitiji od DHT-a ili E2-a u obnavljanju predkupulacijskog i kopulacijskog ponašanja kod kastriranih miševa, s osjetljivošću na DHT i E2-om koja varira među sojevima (pregledano u Burns-Cusato et al., 2004). T također može imati brze učinke, kao što je omogućio montažu unutar 60 minuta u kastratima (James i Nyby, 2002). Sintetski androgeni (5a-androstanedioli) koji se mogu aromatizirati do E, ali ne i 5a - reducirani na DHT, bili su čak i učinkovitiji od T u vraćanju seksualnog ponašanja (Ogawa et al., 1996). Jedan soj, hibrid B6D2F1, otkrio je sposobnost kopuliranja oko tri tjedna nakon kastracije bez egzogenih hormona (McGill i Manning, 1976). Ti "kontinuirani" mužjaci ovise o E2-u; iako izvor E2-a nije jasan, on se može proizvesti u mozgu (Sinchak et al., 1996).

Uloge hormona u specifičnim područjima mozga muških miševa.

Implantacija T u MPOA potpuno je obnovila ultrazvučnu vokalizaciju, djelomično obnovljeno obilježavanje urina, i imala je mali učinak na sklonost montiranju ili urinu (Sipos i Nyby, 1996). Međutim, dodatni implantati T u VTA, koji su bili nedjelotvorni, proizveli su sinergističke učinke na montažu i sklonost urinu. E2 implantati u MPOA bili su jednako učinkoviti kao T (Nyby et al., 1992).

Mutanti receptora steroida.

Mutacija feminizacije testisa (Tfm ili androgen insensitivity) kod miševa, kao i kod drugih životinja, rezultat je brisanja jedne baze u AR genu (opisano u Burns-Cusato et al., 2004). Mužjaci Tfm-a pojavljuju se kao fenotipski ženski, neplodni i ne uključuju se u seksualno ponašanje ako se testiraju bez egzogenih hormona. Mali testisi izlučuju niske razine T i DHT. Međutim, ako su ti mužjaci kastrirani i tretirani dnevnim injekcijama DHT, T, E ili E + DHT, počinju pokazivati ​​različite količine seksualnog ponašanja, uključujući povremene ejakulacije (Olsen, 1992). Miševi kojima nedostaje ERa (ERαKO) pokazuju malo seksualnog ponašanja, čak i kada su kastrirani i zamijenjeni s T (Rissman i sur., 1999; Wersinger i Rissman, 2000a). To nije zbog nedostatka hormona, jer mužjaci ERαKO izlučuju više T nego miševe divljeg tipa, zbog smanjene negativne povratne povratne informacije posredovane ER (Wersinger et al., 1997). Kastracija mužjaka ERαKO i zamjena s normalnim razinama T (Wersinger et al., 1997) ili višim od normalnih razina DHT (Ogawa et al., 1998) povećala je montažu, ali nije povratila ejakulaciju. Sistemske injekcije apomorfina DA agonista su obnovile parenje i preferencije partnera ERαKO mužjaka na normalu (Wersinger i Rissman, 2000b). Međutim, apomorfin icv obnovio je samo montaže i intromisije (opisane u Burns-Cusato et al., 2004). Pubertalni mužjaci kojima nedostaje ERp (ERpKO) su stekli sposobnost ejakulacije kasnije nego WT mužjaci, ali su inače normalni (Temple et al., 2003). Mužjaci bez oba ER-a uopće nisu kopulirali kada su bili nedirnuti gonadi (Ogawa et al., 2000). Međutim, apomorfin je bio u stanju stimulirati montažu kod većine životinja i intromiting na pola; niti jedan ejakuliran (opisan u Burns-Cusato et al., 2004). Genetski mužjaci kojima nedostaje i AR i ERa nisu kopulirali, čak ni nakon kastracije i zamjene s T; međutim, kombinacija E2 zamjene i sistemski apomorfin je stimulirala montiranje kod nekih životinja (opisano u Burns-Cusato et al., 2004). Mužjaci bez aromataze (ArKO) ne mogu sintetizirati E, ali imaju normalne receptore. Manje je muškaraca ArKOa bilo montirano, intromitirano i ejakulirano, a imali su duže latencije kad su to činili; međutim, otprilike jedna trećina njih bila je u stanju produžiti vrijeme roditeljskih legala (Bakker et al., 2002; Matsumoto et al., 2003).

Učinci sustavno primijenjenih lijekova na spolno ponašanje muškog miša.

Molimo pogledajte Tablicu 2 za sažetak sistemskih učinaka na miševe i hrčke.

Uloge različitih područja mozga u seksualnom ponašanju muškog miša.

Kemosenzorni znakovi su izuzetno važni za seksualno ponašanje kod muških miševa (pregledano u Hull et al., 2006). Međutim, vomeronazalni sustav može imati važnu, ali ne i kritičnu ulogu u parenju. MPOA lezije su ozbiljno narušile kopulaciju kod muških miševa, kao i kod drugih vrsta (pregledano u Hull et al., 2006). ERaKO je imao manje nNOS-ir u MPOA nego WT ili Tfm miševi; prema tome, E up-regulira nNOS-ir u miševa (Scordalakes et al., 2002) kao i kod štakora.

Opis muškog pokornog ponašanja hrčka.

Ponašanje parenja hrčaka razlikuje se na mnogo načina od ponašanja štakora i miševa (pregledano u Dewsbury, 1979). Ženka sirijskog zlatnog hrčka neprestano ostaje u položaju lordoze kroz uzastopne kopulacije. Parenje napreduje brže nego kod štakora, s inter-intromisionim intervalima od samo 10 sekundi, a PEI se povećavaju s ~ 35 sek nakon prve ejakulacije na ~ 90 sek nakon devete. Intromisije i ejakulacije su duže, ~ 2.4, odnosno 3.4 sek. Hrčci također imaju više ejakulacija od štakora, često 9 ili 10, nakon čega slijedi niz "dugih intromisija", s intravaginalnim potiskivanjem i bez prijenosa sperme, prije zasićenja. Detaljna analiza uzorka parenja hrčaka, korištenjem akcelerometrijske i poligrafske tehnike, otkrila je da su vlakovi zdjelice s potiskivanjem u prosjeku bili oko 1 sekundu, iako su vlakovi povezani s nosačima bili dulji od vlakova s ​​intromisijama i ejakulacijom (Arteaga & Moralí, 1997). Učestalosti potiskivanja zdjelice u prosjeku su iznosile 15 potiska u sekundi, iako su vlakovi tijekom uspona bili sporiji. Tijekom intromisija bilo je razdoblje bez ikakvog potiskivanja, dok je tijekom ejakulacije potiskivanje bilo veće frekvencije (16.4 / sec) i manje snage. Duge intromisije karakteriziralo je ~ 6 do 25 sekundi laganog intravaginalnog potiskivanja (1 do 2 u sekundi). Trajanje umetanja penisa bilo je duže u ejakulacijama nego u intromisijama, ali je bilo kraće nego u dugim intromisijama.

Hormona.

Nedostatak T tijekom pubertetskog poremećaja kopulacije nakon T zamjene u odrasloj dobi, u usporedbi s kastratima s T zamjenom tijekom puberteta (Schultz i sur., 2004). Ponovljena seksualna iskustva nisu kompenzirala te deficite. Miris receptivne ženke aktivirao je Fos-ir u MPOA još prije puberteta (Romeo i sur., 1998), ali nije povećao DA metabolit DOPAC (mjera DA aktivnosti) sve do puberteta (Schultz et al., 2003). ). Stoga, pubertet može biti drugi organizacijski period u kojem hormoni gonada trajno mijenjaju neuralnu obradu u područjima koja reguliraju seksualno ponašanje (Romeo i sur., 2002; Schultz i sur., 2004).

Učinci sustavno primijenjenih lijekova kod muških hrčaka.

Molimo pogledajte Tablicu 2 za sažetak sustavnih učinaka lijekova na miševima i hrčcima.

Uloge različitih područja mozga u seksualnom ponašanju muškog hrčka.

Bilateralna olfaktorna bulbektomija ili kombinirana deaferentacija glavnih i pomoćnih mirisnih sustava trajno su ukinuli seksualno ponašanje (pregledano u Hull i sur., 2006). Deaferentacija dodatnog mirisnog sustava imala je promjenjive učinke, pri čemu su iskusniji muškarci bili manje pogođeni (Meredith, 1986). Porast Fos-ir-a u parenju i glavnim lukovicama bio je specifičan za kemosenzorne podražaje, a ne za parenje (pregledano u Hull et al., 2006).

Ili T ili E, ali ne i DHT, implantati u MeA obnavljaju kopulacijsko ponašanje kod kastriranih muških hrčaka (Wood, 1996). Stoga je hormonalna aktivacija MeA dovoljna za izražavanje seksualnog ponašanja kod mužjaka hrčaka. Projekcije iz MeA putuju kroz stria terminalis i ventralni amigdalofugalni put do BNST, MPOA i drugih područja. Rezanje stria terminala kasni i usporava kopulaciju, a kombinirani rezovi oba puta eliminiraju kopulaciju (Lehman et al., 1983).

Kao i kod mnogih drugih vrsta, MPOA je kritična za seksualno ponašanje kod muških hrčaka. Međutim, steroidni implantati u kastratima imaju promjenjive učinke i nisu dostatni za potpuno obnavljanje ponašanja (Wood i Newman, 1995). Chemosensory cues aktivirali Fos u MPOA muških hrčaka (Kollack-Walker i Newman, 1997). nNOS-ir je lokaliziran s gonadnim steroidnim receptorima u MPOA, a kastracija je smanjila nNOS-ir (Hadeishi i Wood, 1996). Kao i kod štakora, razine izvanstaničnog DA porasle su u MPOA muških hrčaka koje su bile izložene estrusnoj ženki; ovo povećanje je blokirano bilateralnim ili ipsilateralnim, ali ne i kontralateralnim ili lažnim, bulbektomijom (Triemstra et al., 2005).

Opis muškog kopulacijskog ponašanja zamorca.

Mužjaci zamorčića sudjeluju u nekoliko tipičnih vrsta predkopulatornih ponašanja, uključujući grickanje ženskog krzna po glavi i vratu, njuškanje njenog anogenitalnog područja i ispuštanje grlenih zvukova dok kruže oko ženke ili prebacuju težinu na dvije stražnje noge držeći prednje šape stacionarno (Thornton i sur., 1991.). Mužjak se zatim približava ženki sa stražnje strane, stavlja je prsima preko leđa ženke dok je steže bokovima i započinje potiskivanje zdjelice, što obično rezultira intromisom rodnice (Valenstein i sur., 1954.). Mužjaci mogu intromiti brzinom od približno 1 u minuti (Thornton i sur., 1991.), a 80% može ejakulirati u testu od 15 minuta (Butera & Czaja, 1985.) Iako muškarac koji ejakulira s jednom ženom obično to čini ne ponovi kopulaciju u sljedećih sat vremena, može se kopulirati s drugom ženom (Grunt & Young, 1952).

Hormona.

Za razliku od mužjaka štakora, sistemski primijenjeni DHT može u potpunosti obnoviti kopulaciju u kastriranim muškim zamorcima (Butera i Czaja, 1985.). Nadalje, DHT implantati u MPOA također su bili dovoljni za aktiviranje kopulacije u kastratama (Butera i Czaja, 1989.).

Sažeta i neodgovorena pitanja.

Iako postoje razlike u kopulacijskim elementima među glodavcima, hormonalni čimbenici i neurološki sklopovi koji kontroliraju te elemente su slični. I E i DHT doprinose aktivaciji parenja, iako je E važniji za kopulaciju i DHT, za genitalne reflekse štakora, miševa i hrčaka. Hormonska aktivacija MPOA je najučinkovitija, iako implantati u MeA također mogu stimulirati ugradnju u kastrate. Kemosenzorni ulazi iz glavnih i pomoćnih mirisnih sustava najvažniji su poticaji za parenje, posebno u hrčaka, iako doprinosi genitosenzorni unos putem SPFp. DA agonisti olakšavaju seksualno ponašanje kada se ubrizgavaju ili sistemski ili u MPO ili PVN. 5-HT agonisti, posebno 5-HT1B, imaju tendenciju da inhibiraju ponašanje, iako agonisti 5-HT2C olakšavaju erekciju i 5-HT1A agonisti olakšavaju ejakulaciju (osim kod miševa). agonisti norepinefrina i opijati djeluju ovisno o dozi, s malim dozama koje olakšavaju i inhibiraju ponašanje velikih doza.

Priznanja.

Priprema ovog rukopisa podržali su NIMH stipendije R01 MH 40826 i K02 MH 001714 za EMH.

Fusnote.

Izjava izdavača: Ovo je PDF datoteka neuređenog rukopisa koja je prihvaćena za objavljivanje. Kao uslugu našim kupcima pružamo ovu ranu verziju rukopisa. Rukopis će proći kopiranje, slanje i pregled nastalog dokaza prije nego što bude objavljen u svom konačnom obliku. Napominjemo da se tijekom proizvodnog postupka mogu otkriti pogreške koje bi mogle utjecati na sadržaj, a odnose se i sva zakonska odricanja koja vrijede za časopis.

Reference.

1.Ackerman AE, Lange GM, Clemens LG. Učinci paraventrikularnih lezija na spolno ponašanje i semenske emisije kod mužjaka štakora. Physiol Behav. 1997, 63. 49-53 [PubMed]

2.Ågmo A, Paredes R. Opioidi i seksualno ponašanje kod mužjaka štakora. Pharmacol Biochem Behav. 1988, 30. 1021-1034 [PubMed]

3.Ågmo A, Birač Z. Katekolamini i iniciranje seksualnog ponašanja kod mužjaka štakora bez seksualnog iskustva. Pharmacol Biochem Behav. 1990, 35. 327-334 [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. Učinci selektivnih antagonista D1 i D2 na spolno ponašanje mužjaka štakora. Experentia. 1990; 46: 1026-1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. Suprotne učinke 5-metoksi-N, N-di-metil-triptamina i 5-hidroksitriptofana na spolno ponašanje mužjaka štakora. Pharmacol Biochem Behav. 1991, 38. 201-205 [PubMed]

6.Ahlenius S, Larsson K. Dokazi za uključivanje 5-HT1B receptora u inhibiciju ponašanja ejakulatora mužjaka štakora koje proizvodi 5-HTP. Psihofarmakologija. 1998, 137. 374-382 [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. Učinci stereoselektivnih agonista 5-HT1A na spolno ponašanje mužjaka štakora. Pharmacol Biochem Behav. 1989, 33. 691-695 [PubMed]

8.Argiolas A. Neuropeptidi i seksualno ponašanje. Neurosci Biobehav Rev. 1999; 23: 1127 – 1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. Uloga oksitocina i paraventrikularne jezgre u seksualnom ponašanju muških sisavaca. Physiol Behav. 2004, 83. 309-317 [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. Karakteristike motornih i genitalnih kopulatornih odgovora muškog hrčka. J Physiol Paris. 1997, 91. 311-316 [PubMed]

11.Arteaga M, Motte-Lara J, Velazquez-Moctezuma J. Učinci yohimbina i apomorfina na uzorak muškog seksualnog ponašanja zlatnog hrčka (Mesocricetus auratus) Eur Neuropsychopharmacol. 2002, 12. 39-45 [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. Prednost seksualnog partnera zahtijeva funkcionalni gen aromataze (cyp19) u muških miševa. Horm Behav. 2002, 42. 158-171 [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, Poggioli R, Cavazzuti E, Calza L, Giardino L, Arletti R. Dušikov oksid je uključen u muško seksualno ponašanje štakora. Eur J Pharmacol. 1995, 294. 505-510 [PubMed]

14.Beyer C, Contreras G, Morali G, Larsson K. Učinci kastracije i liječenja spolnim steroidima na obrascu motornih kopulatora u štakora. Physiol Behav. 1981, 27. 727-730 [PubMed]

15.Bialy M, Beck J, Abramczyk P, Trzebski A, Przybylski J. Spolno ponašanje kod mužjaka štakora nakon inhibicije sinteze dušikovog oksida. Physiol Behav. 1996, 60. 139-143 [PubMed]

16.Boscarino BT, Parfitt DB. Kronična oralna primjena klomipramina smanjuje seksualno ponašanje u muškog sirijskog hrčka (Mesocricetus auratus) Physiol Behav. 2002, 75. 361-366 [PubMed]

17.Burnett AL, Nelson RJ, Calvin DC, Liu JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson TM, Snyder SH. Erekcija penisa ovisna o dušikovom oksidu kod miševa kojima nedostaje sintaza dušikova oksida. Mol Med. 1996; 2: 288-296. [PMC besplatan članak] [PubMed]

18.Burns-Cusato M, Scordalakes EM, Rissman EF. Miševa i nedostajućih podataka: ono što znamo (i trebamo učiti) o seksualnom ponašanju muškaraca. Physiol Behav. 2004, 83. 217-232 [PubMed]

Računalo 19.Butera, Czaja JA. Održavanje ciljanog tkiva i seksualnog ponašanja s dihidrotestosteronom kod mužjaka štakora i zamoraca. Physiol Behav. 1985, 34. 319-321 [PubMed]

Računalo 20.Butera, Czaja JA. Učinci intrakranijalnih implantata dihidrotestosterona u reproduktivnoj fiziologiji i ponašanju muških zamoraca. Horm Behav. 1989, 23. 424-431 [PubMed]

21.Cantor JM, Binik YM, Pfaus JG. Kronični fluoksetin inhibira seksualno ponašanje kod mužjaka štakora: preokret s oksitocinom. Psihofarmakologija. 1999, 144. 355-362 [PubMed]

22.Kameri KC, Thornton JE, Roselli CE. Starosni deficiti u vezivanju i metabolizmu androgena u mozgu, testosteronu i seksualnom ponašanju mužjaka štakora. Neurobiol starenje. 1991, 12. 123-130 [PubMed]

23.Clark JT. Seksualno uzbuđenje i djelovanje moduliraju se interakcijama adrenergijskog neuropeptida i steroida. U: Bancroft J, urednik. Farmakologija seksualne funkcije i disfunkcije: Zbornik Simpozija VI Fondacije Esteve; Sin Vida, Mallorca. 9 – 12 Listopad 1994; Amsterdam: Excerpta Medica; 1995. 55-68.

24.Clark JT, Smith ER. Klonidin suzbija kopulacijsko ponašanje i erektilne reflekse kod mužjaka štakora: Nedostatak učinka prethodne obrade naloksona. Neuroendocrinologv. 1990; 51: 357-364.

25.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Povećanje seksualne motivacije kod muških štakora pomoću yohimbina. Znanost. 1984, 225. 847-849 [PubMed]

26.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Dokazi za modulaciju seksualnog ponašanja α-adrenoceptora kod mužjaka štakora. Neuroendocrinology. 1985, 41. 36-43 [PubMed]

27.Cooke BM, Breedlove SM, Jordan C. I receptori za estrogen i receptori androgena doprinose promjenama morfologije medijalnog amigdala i spolnog uzbuđenja izazvanog testosteronom kod mužjaka štakora. Horm Behav. 2003; 43: 335-346.

28.Cross E, Roselli CE. 17beta-estradiol brzo olakšava kemoinvestiranje i montiranje kod kastriranih mužjaka štakora. Am J Physiol. 1999; 276 (5 Pt 2): R1346 – 1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. Opis seksualnog ponašanja u istraživanju interakcija hormona i ponašanja. U: Beyer C, urednik. Endokrina kontrola seksualnog ponašanja. Raven Press; NY: 1979. 3-32.

30.Dominguez JM, Balfour ME, Coolen LM. Kopulacijska indukcija NMDA receptora koji sadrže neurone u medijalnom preoptičkom jezgru. Abst Soc Behav Neuroendocrinol Horm Behav. 2003; 44: 46.

31.Dominguez JM, Gil M, Hull EM. Preopticni glutamat olakšava muško seksualno ponašanje. J Neurosci. 2006, 26. 1699-1703 [PubMed]

32.Dominguez JM, Hull EM. Stimulacija medijske amigdale pojačava medijalno oslobađanje preoptičkog dopamina: implikacije za spolno ponašanje mužjaka štakora. Brain Res. 2001, 917. 225-229 [PubMed]

33.Dominguez JM, Hull EM. Dopamin, medijalno preoptičko područje i muško seksualno ponašanje. Physiol Behav. 2005, 86. 356-68 [PubMed]

34.Dominguez JM, Muschamp JW, Schmich JM, Hull EM. Dušikov oksid posreduje oslobađanje dopamina uzrokovano glutamatom u medijalnom predoptičkom području. Neuroscience. 2004, 125. 203-210 [PubMed]

35.Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull EM. Regulira se medijalnom amigdalom kopulacije i medijalnim preopticnim oslobađanjem dopamina. J Neurosci. 2001, 21. 349-355 [PubMed]

36.Du J, Hull EM. Učinci testosterona na neuronsku dušikov oksid sintazu i tirozin hidroksilazu. Brain Res. 1999, 836. 90-98 [PubMed]

37.Edwards DA, Einhorn LC. Preopticka i midbrain kontrola seksualne motivacije. Physiol Behav. 1986, 37. 329-335 [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. Uloga bulbospongiosus mišića u seksualnom ponašanju i plodnosti u kućnom mišu. Physiol Behav. 1988, 44. 125-129 [PubMed]

39.Everitt BJ. Seksualna motivacija: Neuralna i bihevioralna analiza mehanizama na kojima djeluju apetitni i kopulacijski odgovori muških štakora. Neurosci Biobehav Rev. 1990; 14: 217 – 232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD, Meredith M. Olakšavanje ponašanja parenja kod muških hrčaka LHRH-om i AcLHRH5-10: interakcija s vomeronazalnim sustavom. Physiol Behav. 1995, 57. 213-21 [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. Utjecaj sildenafila na ponašanje središnjeg dopamina u mužjaka štakora. Znanost o životu 2002, 70. 1501-1508 [PubMed]

42.Frank JL, Hendricks SE, Olson CH. Višestruke ejakulacije i kronični fluoksetin: učinci na kopulacijsko ponašanje mužjaka štakora. Pharmacol Biochem Behav. 2000, 66. 337-342 [PubMed]

43.Giuliano F. Kontrola erekcije penisa melanokortinergičkim sustavom: eksperimentalni dokazi i terapijske perspektive. J Androl. 2004, 25. 683-694 [PubMed]

44.Giuliano F, Bernabe J, Alexandre L, Niewoehner U, Haning H, Bischoff E. Pro-erektilni učinak vardenafila: in vitro pokusi na kunićima i in vivo usporedba sa sildenafilom u štakora. Eur Urol. 2003, 44. 731-736 [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, Brown K, Courtois F, Benoit G, Jardin A. Stimulacija preoptičkog područja medija1 hipotalamusa u štakora uzrokuje povećanje intrakavernoznog tlaka. Neurosci Lett. 1996, 209. 1-4 [PubMed]

46.Grunt JA, Mladi WC. Psihološka izmjena umora nakon orgazma (ejakulacije) kod muškog zamorca. J Comp Physiol Psychol. 1952, 45. 508-510 [PubMed]

47.Hadeishi Y, Wood RI. Sinteza dušičnog oksida u krugu ponašanja kod parenja mozak sirijskog hrčka. J Neurobiol. 1996, 30. 480-492 [PubMed]

48.Holmes GM, Chapple WD, Leipheimer RE, Sachs BD. Elektromiografska analiza mužjaka perinealnih mišića štakora tijekom kopulacije i refleksne erekcije. Physiol Behav. 1991, 49. 1235-1246 [PubMed]

49.Holmes GM, Hermann GE, Rogers RC, Bresnahan JC, Beattie MS. Disocijacija učinaka nukleus raphe obscurus ili rostralna ventrolateralna lezija medule na eliminacijske i seksualne reflekse. Physiol Behav. 2002, 75. 49-55 [PubMed]

50.Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Izvanstanični dopamin u medijalnom preoptičkom području: implikacije na seksualnu motivaciju i hormonsku kontrolu kopulacije. J Neurosci. 1995, 15. 7465-7471 [PubMed]

51.Hull EM, Lumley LA, Matuszewich L, Dominguez J, Moses J, Lorrain DS. Uloge dušičnog oksida u seksualnoj funkciji mužjaka štakora. Neurofarmakologija. 1994, 33. 1499-1504 [PubMed]

52.Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Muško seksualno ponašanje. U: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, urednici. Hormoni, mozak i ponašanje. Akademska štampa; 2002. pp. 3 – 137.

53.Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Neurobiologija muškog seksualnog ponašanja. U: Neill J, Donald Pfaff, urednici. Fiziologija reprodukcije. 3. Elsevier Press; 2006. pp. 1729 – 1824.

54.James PJ, Nyby JG. Testosteron brzo utječe na izraz kopulacijskog ponašanja kod kućnih miševa (Mus musculus) Physiol Behav. 2002, 75. 287-294 [PubMed]

55.Kollack-Walker S, Newman SW. Ekspresija c-fosa izazvanog parenjem u muškom sirijskom hrčku uloga: Uloga iskustva, feromoni i ejakulacije. J Neurobiol. 1997, 32. 481-501 [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. Funkcionalna povezanost između medijalne amigdale i medijalnog preoptičkog područja u regulaciji ponašanja parenja kod muškog štakora. Physiol Behav. 1995, 57. 69-73 [PubMed]

57.Krey LC, McGinnis MY. Vremenski tijekovi pojave / nestanka nuklearnih receptora androgena + u mozgu i adenohipofize nakon primjene testosterona / povlačenja kastriranog mužjaka štakora: Povezanost s izlučivanjem gonadotropina. J Steroid Biochem. 1990, 35. 403-408 [PubMed]

58.Kriegsfeld LJ, Demas GE, Huang PL, Burnett AL, Nelson RJ. Poremećaji ejakulacije u miševa kojima nedostaje gen za endotelnu sintazu dušičnog oksida (eNOS - / -) Physiol Behav. 1999, 67. 561-566 [PubMed]

59.Kudwa AE, Dominguez-Salazar E, Cabrera DM, Sibley DR, Rissman EF. Dopamin D5 receptor modulira muško i žensko ponašanje kod miševa. Psihofarmakologija. 2005, 180. 206-14 [PubMed]

60.Lagoda G, Muschamp JM, Vigdorchik A, Hull EM. Inhibitor dušičnog oksida sintaze u medijalnom preoptičkom području inhibira kopulaciju i osjetljivost na poticaj kod mužjaka štakora. Behav Neurosci. 2004, 118. 1317-1323 [PubMed]

61.Lehman MN, Powers JB, Winans SS. Lezije Stria terminalis mijenjaju vremenski obrazac kopulacijskog ponašanja kod muškog zlatnog hrčka. Behav mozak Res. 1983, 8. 109-128 [PubMed]

62.Leipheimer RE, Sachs BD. GABAergička regulacija penisnih refleksa i kopulacija u štakora. Physiol Behav. 1988, 42. 351-357 [PubMed]

63.Leyton M, Stewart J. Akutna i opetovana aktivacija seksualnog ponašanja muškaraca ukosnicom repa: opioidni i dopaminergički mehanizmi. Physiol Behav. 1996, 60. 77-85 [PubMed]

64.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Oslabljen seksualni odgovor nakon oštećenja paraventrikularnog jezgra hipotalamusa u mužjaka štakora. Behav Neurosci. 1997a, 111. 1361-1367 [PubMed]

65.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Lezije u medialnom preoptičnom području i bedrenoj jezgri strije terminalis: Diferencijalni učinci na kopulacijsko ponašanje i nekontaktnu erekciju u mužjaka štakora. J Neurosci. 1997b, 17. 5245-5253 [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. Izazov haloperidolom tijekom kopulacije sprječava naknadno povećanje muške seksualne motivacije. Pharmacol Biochem Behav. 2000, 67. 387-393 [PubMed]

67.Lopez HH, Ettenberg A. Dopaminski antagonizam smanjuje bezuvjetnu poticajnu vrijednost strahovitih ženskih znakova. Pharmacol Biochem Behav. 2001, 68. 411-416 [PubMed]

68.Lopez HH, Ettenberg A. Izloženost ženki štakora uzrokuje razlike u indukciji c-fos između seksualno naivnih i iskusnih mužjaka štakora. Mozak Res. 2002a, 947. 57-66 [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Seksualno uvjetovani poticaji: Prigušenje motivacijskog učinka tijekom antagonizma dopaminskih receptora. Pharmacol Biochem Behav. 2002b, 72. 65-72 [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L, Friedman RD, Hull EM. Izvanstanični serotonin u lateralnom hipotalamičkom području povećava se tijekom postejakulatornog intervala i smanjuje kopulaciju u mužjaka štakora. J Neurosci. 1997, 17. 9361-9366 [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. Lateralni hipotalamični serotonin inhibira jezgro koja akumulira dopamin: implikacije na seksualnu vatrostalnost. J Neurosci. 1999, 19. 7648-7652 [PubMed]

72.Lumley LA, Hull EM. Učinci antagonista Dl i seksualnog iskustva na imunoreaktivnost izazvanu kopulacijom u fosilnom jezgru. Mozak Res. 1999, 829. 55-68 [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. kolinergički put Septohippocampal i erekcija penisa inducirana dopaminergičkim i holinergičkim stimulansima. Mozak Res. 1990, 537. 163-168 [PubMed]

74.Maillard CA, Edwards DA. Eksitotoksinske lezije zonskog incerta / lateralnog tegmentum kontinuuma: Učinci na seksualno ponašanje muškaraca kod štakora. Behav mozak Res. 1991, 46. 143-149 [PubMed]

75.Malmnas CO. Značaj dopamina, u odnosu na ostale kateholamine, za olakšavanje seksualnog ponašanja kod kastriranog muškog štakora. Pharmacol Biochem Behav. 1976, 4. 521-526 [PubMed]

76.Manzo J, Cruz MR, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. Regulacija beskontatske erekcije kod štakora gonadalnim steroidima. Horm Behav. 1999, 35. 264-270 [PubMed]

77.Markowski VP, Hull EM. Kolecistokinin modulira mezolimbičke dopaminergičke utjecaje na kopulacijsko ponašanje mužjaka štakora. Mozak Res. 1995, 699. 266-274 [PubMed]

78.Marson L, McKenna KE. Identifikacija mjesta mozga koja kontrolira spinalne seksualne refleks kod mužjaka štakora. Mozak Res. 1990, 515. 303-308 [PubMed]

79.Marson L, McKenna KE. Uloga 5-hidroksitriptamina u silaznoj inhibiciji spinalnih seksualnih refleksa. Iskustvo mozga Res. 1992, 88. 313-320 [PubMed]

80.Marson L, McKenna KE. Serotonergičke neurotoksične lezije olakšavaju muške seksualne reflekse. Pharmacol Biochem Behav. 1994a, 47. 883-888 [PubMed]

81.Marson L, McKenna KE. Stimulacija hipotalamusa pokreće uretrogenitalni refleks kod mužjaka štakora. Mozak Res. 1994b, 638. 103-108 [PubMed]

82.Marson L, Lista MS, McKenna KE. Lezije nukleus paragigantocellularis alter ex copula penis refleks. Mozak Res. 1992, 592. 187-192 [PubMed]

83.Mas M, Fumero B, Perez-Rodriguez I. Uvođenje parenja u slučaju parenja apomorfina u seksualno zasijanih štakora. Euro J Pharmacol. 1995; 280: 331-334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Promjena u ponašanju specifičnih za spol kod muških miševa kojima nedostaje aromatazni gen. Neuroendocrinology. 2003, 77. 416-424 [PubMed]

85.McGill TE, Manning A. Genotip i zadržavanje ejakulatornog refleksa kod kastriranih muških miševa. Anim Behav. 1976, 24. 507-518 [PubMed]

86.McGinnis MY, Dreifuss RM. Dokaz za ulogu interakcije testosterona i androgenih receptora u posredovanju muškog seksualnog ponašanja kod muških štakora. Endokrinologiju. 1989, 124. 618-626 [PubMed]

87.McGinnis MY, Mirth MC, Zebrowski AF, Dreifuss RM. Kritično vrijeme izloženosti aktiviranju androgena muškog seksualnog ponašanja u štakora. Physiol Behav. 1989, 46. 159-165 [PubMed]

88.Meisel RL, Sachs BD. Fiziologija seksualnog ponašanja muškaraca. U: Knobil E, Neill JD, urednici. Fiziologija reprodukcije. 2. Raven Press; New York: 1994. 3-106.

89.Meisel RL, O'Hanlon JK, Sachs BD. Diferencijalno održavanje odgovora penisa i ponašanja kopulatora na hormone gonada u kastriranih mužjaka štakora. Horm Behav. 1984, 18. 56-64 [PubMed]

90.Melis MR, Stancampiano R, Argiolas A. Hipokampalni oksitocin posreduje erekciju penisa uzrokovanu apomorfinom i zijevanje. Pharm Biochem Behav. 1992; 42: 61-66.

91.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Izvanstanični dopamin se povećava u paraventricularnoj jezgri hipotalamusa: korelacija s erekciju penisa i zijevanje. Eur J Neurosci. 2003, 17. 1266-1272 [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Povećanje ekstracelularnih ekscitatornih aminokiselina u paraventricularnoj jezgri muških štakora tijekom seksualne aktivnosti: glavna uloga receptora N-metil-d-aspartinske kiseline u erektilnoj funkciji. Eur J Neurosci. 2004, 19. 2569-2575 [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. Proizvodnja dušikovog oksida povećana je u paraventricularnoj jezgri hipotalamusa muških štakora tijekom erekcije penisa i kopulacije bez kontakta. Eur J Neurosci. 1998, 10. 1968-1974 [PubMed]

94.Meredith M. Uklanjanje organa Vomeronasal prije seksualnog iskustva pogoršava ponašanje parenja muškog hrčka. Physiol Behav. 1986, 36. 737-743 [PubMed]

95.Moses J, Hull EM. Inhibitor sinteze dušikovog oksida koji se primjenjuje u medijalnom predoptičkom području povećava emisiju sjemena u testu refleksa ex copula. Pharmacol Biochem Behav. 1999, 63. 345-348 [PubMed]

96.Mosig DW, Dewsbury DA. Studije ponašanja kužnih miševa (Mus musculus) Behav Biol. 1976, 16. 463-473 [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Intrakranijska androgena i estrogena stimulacija muškog ponašanja kod miševa kod kuće, Mus domesticus) Horm Behav. 1992, 26. 24-45 [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, Hewitt SC, Walker VR, Gustafsson JA, Smithies O. Ukidanje muškog seksualnog ponašanja kod miševa kojima nedostaju estrogenski receptori alfa i beta (alfa beta ERKO) Proc Natl Acad Sci US A. 2000; 97: 14737 -14741. [PMC besplatan članak] [PubMed]

99.Ogawa S, Robbins A, Kumar N, Pfaff DW, Sundaram K, Bardin CW. Učinci testosterona i 7 alfa-metil-19-nortestosterona (MENT) na seksualno i agresivno ponašanje u dva inbred soja muških miševa. Horm Behav. 1996, 30. 74-84 [PubMed]

100.Ogawa S, Washburn TF, Taylor J, Lubahn DB, Korach KS, Pfaff DW. Modifikacija ponašanja ovisnog o testosteronu pomoću poremećaja gena estrogenskog receptora-alfa u mužjaka miševa. Endokrinologiju. 1998, 139. 5058-5069 [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Estradiol održava kastrirane seksualne reflekse mužjaka štakora u kopuli, ali ne i na koplu. Behav Neur Biol. 1981; 32: 269-273.

102.Olsen KL. Genetski utjecaj na diferencijaciju seksualnog ponašanja. U: Gerall AA, Moltz H, Ward IL, urednici. Seksualna diferencijacija, priručnik za bihevioralnu neurobiologiju. Plenum Press; New York: 1992. 1-40.

103.Paredes RG, Highland L, Karam P. Društveno-seksualno ponašanje kod mužjaka štakora nakon lezija medijalnog predoptičkog područja: dokaz smanjene seksualne motivacije. Brain Res. 1993, 618. 271-276 [PubMed]

104.Paredes RG, Tzschentke T, Nakach N. Lezije srednjeg preoptičkog područja / prednjeg hipotalamusa (MPOA / AH) mijenjaju preferencije partnera kod mužjaka štakora. Brain Res. 1998; 813: 81-83.

105.Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Učinci intratekalne primjene apomorfina dopamina na agonist penisa i kopulaciju u mužjaka štakora. Psihofarmakologija. 1989b, 99. 304-308 [PubMed]

106.Pfaus JG, Wilkins MF. Novo okruženje narušava kopulaciju u spolno naivnih, ali ne i iskusnih mužjaka štakora: obrat s naloksonom. Physiol Behav. 1995, 57. 1045-1049 [PubMed]

107.Popova NK, Amstislavskaya TG. Uključivanje 5-HT (1A) i 5-HT (1B) podtipova serotonergičkih receptora u spolno uzbuđenje kod muških miševa. Psychoneuroendocrinol. 2002; 27: 609-618.

108.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Hormonsko održavanje kopulacije u kastratima: povezanost s izvanstaničnim dopaminom u MPOA. Horm Behav. 2003, 44. 419-426 [PubMed]

109.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Učinci metabolita testosterona na kopulaciju, sadržaj medijalnog preoptičkog dopamina i sintetazu dušikovog oksida. Horm Behav. 2005, 47. 513-522 [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N, Suaudeau C. Proerektilni učinci apomorfina u miševa. Život Sci. 2003, 72. 2329-2336 [PubMed]

111.Rissman EF, Wersinger SR, Fugger HN, Foster TC. Seks s modelima nokauta: studije ponašanja alfa estrogenskog receptora. Brain Res. 1999, 835. 80-90 [PubMed]

112.Rodriguez-Manzo G. Yohimbine stupa u interakciju s dopaminergijskim sustavom kako bi preokrenuo seksualno zasićenje: dodatni dokaz za ulogu seksualne motivacije u seksualnoj iscrpljenosti. Eur J Pharmacol. 1999, 372. 1-8 [PubMed]

113.Rodriguez-Manzo G, Fernandez-Guasti A. Sudjelovanje središnjeg noradrenergičkog sustava u ponovnom uspostavljanju kopulacijskog ponašanja seksualno iscrpljenih štakora yohimbinom, naloksonom i 8-OH-DPAT. Brain Res Bull. 1995, 38. 399-404 [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, Lopez-Rubalcava C, Hen R, Fernandez-Guasti A. Sudjelovanje 5-HT (1B) receptora u inhibitornom djelovanju serotonina na muško seksualno ponašanje miševa: farmakološka analiza u 5-HT (1B ) nuklearni miševi receptora. Brit J Pharmacol. 2002; 136: 1127-1134. [PMC besplatan članak] [PubMed]

115.Rodríguez-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. Stimulacija medijalnog predoptičkog područja olakšava seksualno ponašanje, ali ne preokreće seksualno zasićenje. Behav Neurosci. 2000, 114. 553-560 [PubMed]

116.Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. Feromoni izazivaju ekvivalentne razine Fos-imunoreaktivnosti kod prepubertalnih i odraslih muških sirijskih hrčka. Horm Behav. 1998, 34. 48-55 [PubMed]

117.Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Pubertet i sazrijevanje muškog mozga i seksualnog ponašanja: preoblikovanje bihevioralnog potencijala. Neurosci Biobehav Rev. 2002; 26: 381 – 391. [PubMed]

118.Roselli CE, Thornton JE, komore KC. Deficiti povezani s dobi u estrogenskim receptorima u mozgu i seksualno ponašanje muških štakora. Behav Neurosci. 1993, 107. 202-209 [PubMed]

119.Sachs BD. Seksualni refleksi spinalnih muških kućnih miševa. Physiol Behav. 1980, 24. 489-492 [PubMed]

120.Sachs BD. Potencija i plodnost: hormonalni i mehanički uzroci i učinci djelovanja penisa kod štakora. U: Balthazart J, Pröve E, Gilles R, urednici. Hormoni i ponašanje u višim kralježnjacima. Springer Verlag; Berlin: 1983. 86-110.

121.Sachs BD, Bitran D. Spinalni blok otkriva ulogu mozga i kičmene moždine u posredovanju refleksne erekcije kod štakora. Brain Res. 1990, 528. 99-108 [PubMed]

122.Sachs BD, Valcourt RJ, Flagg HC. Kopulacijsko ponašanje i seksualni refleksi muških štakora tretiranih naloksonom. Pharmacol Biochem Behav. 1981, 14. 251-253 [PubMed]

123.Sala M, Braida D, Leone MP, Calcaterra P, Monti S, Gori E. Središnji učinak yohimbina na seksualno ponašanje kod štakora. Physiol Behav. 1990, 47. 165-173 [PubMed]

124.Sato Y, Wada H, Horita H, Suzuki N, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Tsukamoto T, Kumamoto Y. Oslobađanje dopamina u medijalnom predoptičkom području tijekom muškog kopulacijskog ponašanja kod štakora. Brain Res. 1995, 692. 66-70 [PubMed]

125.Scaletta LL, Hull EM. Sistemski ili intrakranijalni apomorfin povećava kopulaciju kod dugotrajno kastriranih mužjaka štakora. Pharm Biochem Behav. 1990; 37: 471-475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee RL, Mas M, Davidson JM. Komponentna analiza učinaka DPAT-a na spolno ponašanje mužjaka štakora. Physiol Behav. 1989, 45. 897-901 [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookingland KJ, Sisk CL. Medijski preoptički dio dopaminergičkih odgovora na ženske feromone razvija se tijekom puberteta kod muškog sirijskog hrčka. Brain Res. 2003, 988. 139-145 [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. Gonadni hormoni masculiniziraju i defiminiraju reproduktivno ponašanje tijekom puberteta kod muškog sirijskog hrčka. Horm Behav. 2004, 45. 242-249 [PubMed]

129.Scordalakes EM, Shetty SJ, Rissman EF. Uloge receptora estrogenskih receptora alfa i androgena u regulaciji neuronske sintaze dušikovog oksida. J Comp Neurol. 2002, 453. 336-344 [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. Medijalno preoptičko područje uključeno je u spolno uzbuđenje i učinak kod mužjaka štakora: ponovna procjena aktivnosti neurona u slobodno pokretnim životinjama. Brain Res. 1994, 640. 215-222 [PubMed]

131.Simerly RB, Swanson LW. Organizacija neuronskih ulaza u medijalnu preoptičku jezgru štakora. J Comp Neurol. 1986, 246. 312-342 [PubMed]

132.Simerly RB, Swanson LW. Projekcije medijalnog preoptičkog jezgre: leukoaglutinin Phaseolis vulgaris anterogradno istraživanje trakta trakta u štakora. J Comp Neurol. 1988, 270. 209-242 [PubMed]

133.Sinchak K, Roselli CE, Clemens LG. Razine serumskih steroida, aromatazne aktivnosti i estrogenskih receptora u preoptičnom području, hipotalamusa i amigdale muških kućnih miševa B6D2F1 koje se razlikuju u prikazu ponašanja kopulatora nakon kastracije. Behav Neurosci. 1996, 110. 593-602 [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. Istodobna androgena stimulacija ventralnog tegmentalnog područja i medijalne preoptičke zone: sinergistički učinci na muško-tipična reproduktivna ponašanja kod kućnih miševa. Brain Res. 1996, 729. 29-44 [PubMed]

135.Smith ER, Lee RL, Schnur SL, Davidson JM. Antagonisti alfa 2-adrenoceptora i spolno ponašanje muškaraca: I. Ponašanje parenja. Physiol Behav. 1987a, 41. 7-14 [PubMed]

136.Suvari WD, de Groat WC. Učinci m-klorfenilpiperazina na funkciju penisa i mjehura kod štakora. Am J Physiol. 1989; 257: R1441-1449 [PubMed].

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. Životinjski model kopulacijskog poremećaja izazvanog društvenim stresom kod muških miševa: učinci apomorfina i L-dopa. Psihofarmakologija. 1997, 133. 249-255 [PubMed]

138.Szczypka MS, Zhou QY, Palmiter RD. Seksualno ponašanje stimulirano dopaminom je testosteron ovisan u miševa. Behav Neurosci. 1998, 112. 1229-1235 [PubMed]

139.Tallentire D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. Modulacija seksualnog ponašanja kod štakora pomoću jakog i selektivnog antagonista 2-adrenoceptora, delequamine, (RS-15385-197) Brit J Pharm. 1996; 118: 63-72.

140.Temple JL, Scordalakes EM, Bodo C, Gustafsson JA, Rissman EF. Nedostatak funkcionalnog beta gena za receptor estrogena ometa seksualno ponašanje muškaraca u pubertetu. Horm Behav. 2003, 44. 427-434 [PubMed]

141.Thornton JE, Irving S, Goy RW. Učinci prenatalnog antiandrogenog tretmana na maskulinizaciju i defeminizaciju zamoraca. Physiol Behav. 1991, 50. 471-475 [PubMed]

142.Valenstein ES, Riss W, Mladi WC. Spolni nagon u genetski heterogenim i visoko inbrednim sojevima muških zamoraca. J Comp Physiol Psychol. 1954, 47. 162-165 [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, drv. Kemosenzorni znakovi su neophodni za oslobađanje dopamina uzrokovano parenjem u MPOA muških sirijskih hrčaka. Neuropsvchopharmacologv. 2005, 30. 1436-1442 [PubMed]

144.Truitt WA, Coolen LM. Identifikacija potencijalnog generatora ejakulacije u leđnoj moždini. Znanost. 2002, 297. 1566-1569 [PubMed]

145.Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktivacija podskupine lumbalnih spinotalamičkih neurona nakon kopulacijskog ponašanja kod mužjaka, ali ne i kod ženki štakora. J Neurosci. 2003, 23. 325-31 [PubMed]

146.Vagell ME, McGinnis MOJ. Uloga aromatizacije u obnovi reproduktivnog ponašanja mužjaka štakora. J Neuroendocrinol. 1997, 9. 415-421 [PubMed]

147.van Furth WR, van Ree JM. Endogeni opioidi i seksualna motivacija i učinak tijekom svjetlosne faze dnevnog ciklusa. Brain Res. 1994, 636. 175-179 [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. Selektivni inhibitor ponovne pohrane serotonina fluoksetin smanjuje seksualnu motivaciju kod mužjaka štakora. Pharmacol Biochem Behav. 1998, 60. 527-532 [PubMed]

149.Wersinger SR, Rissman EF. Estrogenski receptor alfa je esencijalan za kemo-istraživačko ponašanje usmjereno na žene, ali nije potrebno za feromonski izazvani luteinizirajući hormonski porast kod muških miševa. J Neuroendocrinol. 2000a, 12. 103-110 [PubMed]

150.Wersinger SR, Rissman EF. Dopamin aktivira muško seksualno ponašanje neovisno o alfa estrogenskom receptoru. J Neurosci. 2000b, 20. 4248-4254 [PubMed]

151.Wersinger SR, Sannen K, Villalba C, Lubahn DB, Rissman EF, De Vries GJ. Muško seksualno ponašanje poremećeno je kod muških i ženskih miševa kojima nedostaje funkcionalni gen za receptor estrogena alfa. Horm Behav. 1997, 32. 176-183 [PubMed]

152.Westberry J, Meredith M. Utjecaj kemosenzornog unosa i hormona koji oslobađa gonadotropin na krugove ponašanja parenja kod muških hrčaka. Brain Res. 2003, 974. 1-16 [PubMed]

153.Witt DM, Insel TR. Povećana Fos ekspresija u oksitocin neuronima nakon muškog seksualnog ponašanja. J Neuroendocrinol. 1994, 6. 13-18 [PubMed]

154.Wood RI. Estradiol, ali ne i dihidrotestosteron, u medijalnoj amigdali olakšava spolno ponašanje muškog hrčka. Physiol Behav. 1996, 59. 833-841 [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. Integracija kemosenzornih i hormonskih znakova ključna je za parenje u muškom sirijskom hrčku. J Neurosci. 1995, 15. 7261-7269 [PubMed]

156.Yamada K, Emson P, Hokfelt T. Imunohistokemijsko mapiranje sintaze dušikovog oksida u hipotalamusu štakora i kolokalizacija s neuropeptidima. J Chem Neuroanat. 1996, 10. 295-316 [PubMed]

157.Da, DP, Hendricks SE, Prendergast MA. Lezije nukleusa paragigantocellularis djeluju na ponašanje parenja kod mužjaka štakora. Brain Res. 1992, 596. 73-79 [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM, Rashidy-Pour A. Morfij inhibira dopaminergičku i kolinergičku ejakulaciju kod štakora. Gen Pharmacol. 1994, 25. 803-808 [PubMed]