Snimanje mozga o ljudskom seksualnom odgovoru: najnovija dešavanja i buduća usmjerenja (2017)

Ruesink, Gerben B. i Janniko R. Georgiadis.

Trenutna izvješća o spolnom zdravlju (2017): 1-9.

Ženska seksualna disfunkcija i poremećaji (M Chivers i C Pukall, urednici odjeljka)

 

 

Sažetak

Svrha pregleda

Svrha ove studije je pružiti sveobuhvatan sažetak najnovijih zbivanja u eksperimentalnom istraživanju mozga seksualnosti na mozgu, usredotočujući se na povezanost mozga tijekom seksualnog odgovora.

Nedavni nalazi

Utvrđeni su stabilni obrasci aktivacije mozga za različite faze seksualnog odgovora, posebno s obzirom na fazu želje, a promjene u tim obrascima mogu se povezati s varijacijama seksualnog odgovora, uključujući seksualne disfunkcije. Iz ove čvrste osnove, studije povezanosti ljudskog seksualnog odgovora počele su dodavati dublje razumijevanje funkcije i strukture moždane mreže.

rezime

Studija "seksualne" povezanosti mozga još je vrlo mlada. Ipak, pristupom mozgu kao povezanoj organi, bit mozga ukazuje se mnogo preciznije, povećavajući vjerojatnost pronalaska korisnih biomarkera i ciljeva za intervenciju u seksualnu disfunkciju

 

 

Ključne riječi

Seksualno ponašanje MRI povezanost koja želi inhibirati

 

Uvod

Posljednjih godina primjećuju se spektakularni pomaci na području snimanja ljudskog mozga (neuroimaging) koji omogućuju istraživačima analizu strukture i funkcije ljudskog mozga detaljnije nego što je to ikada bilo moguće. Ovi pristupi neuroimaziranju počeli su se primjenjivati ​​i na proučavanju ljudskog seksualnog ponašanja. S obzirom na rasprostranjenost idiopatskih seksualnih disfunkcija, taj je razvoj pozitivan, ali za istraživače seksa ili seksologe koji nisu osposobljeni za obradu podataka o mozgu, može biti teško steći bogatstvo često složenih rezultata. U ovom pregledu dajemo opsežan sažetak najnovijih zbivanja u eksperimentalnom istraživanju mozga seksualnosti na mozgu, s naglaskom na seksualni odgovor. Ustvrdit ćemo da pristupi povezivanju mozga imaju najviše obećanje za provokaciju probojnosti mehanizama koji upravljaju funkcionalnim i nefunkcionalnim seksualnim reagiranjem ljudi

 

 

Od aktivnosti do povezanosti

"Neuroimaging" odnosi se na korištenje različitih tehnika za vizualizaciju strukture i funkcije živčanog sustava. Ovaj se pregled gotovo isključivo bavi rezultatima dobivenim magnetskom rezonancom (MRI). Strukturni MRI daje informacije o veličini, obliku i cjelovitosti sive (nakupine staničnih tijela, npr. U korteksu) i bijele boje (snopi aksona). Analitičke metode poput morfometrije na bazi voksela (VBM) mogu pružiti pouzdane procjene lokalnih razlika u volumenu sive i / ili bijele tvari, bilo unutar ili između ispitanika. Difuzijsko tensorsko snimanje (DTI) važan je strukturni MRI protokol koji može rekonstruirati trodimenzionalnu strukturnu kartu trakta bijele tvari (strukturne veze) u mozgu. Kvantitativne metaanalize mogu kombinirati mnoge skupove podataka da bi se pouzdano zaključile o morfološkim značajkama mozga u velikoj populaciji. Primjer za to je studija o ljudskim mozgovima 1400 iz četiri različite baze podataka koje nisu mogle potkrijepiti ideju jasnog seksualnog dimorfizma u ljudskom mozgu [1•].

Funkcionalni MRI omogućava otkrivanje neuronske aktivnosti tijekom vremena, obično povezano sa zadatkom, grupom, fiziološkim ili psihološkim parametrom ili pojedinačnom osobinom, što rezultira funkcionalnom lokalizacijom (aktivacijom). Opet, kvantitativne metode metaanalize, kao što je procjena vjerojatnosti aktivnosti, mogu kombinirati podatke višestrukih studija aktivacije i destilirati najsnažnije obrasce aktivacije - one koji vjerojatno nalikuju funkcionalnim mrežama [2, 3••].

Analiza funkcionalne interakcije i komunikacije u mozgu naziva se "funkcionalna povezanost" i u osnovi se izračunava kao korelacija između neuronskih aktivnosti različitih područja. Funkcionalna povezanost može se mjeriti za fMRI podatke temeljene na zadacima, ali i za takozvane podatke o stanju mirovanja. Potonje ne zahtijeva nametljive zadatke ili paradigme koje bi mogle spriječiti proučavanje potencijalno zanimljivih subjekata (npr. Adolescenata) s obzirom na njihovu seksualnu funkciju mozga. Postoje različite metode kojima se može analizirati funkcionalna povezanost; neke su temeljene na modelu, kao što je analiza psihofiziološke interakcije (PPI), koja može procijeniti više ili manje specifične veze u različitim uvjetima zadataka i / ili između grupa, dok druge poput neovisne analize komponenata ne zahtijevaju izvođenje zadatka i obično mogu procijeniti veće mreže ili više mreža istovremeno [4, 5]. Mrežne mreže koje se dosljedno nalaze u studijama funkcionalne povezanosti, bilo u stanju mirovanja ili tijekom izvršavanja zadatka, uključuju zadanu mrežu, vizualnu mrežu, senzornu / motornu mrežu i mrežu pozitivnu zadaću [6••]. Kao primjer, studija korištena u stanju mirovanja otkrila je da su žene imale jaču funkcionalnu povezanost u dijelovima mreže zadanih načina nego muškarci i da menstrualni ciklus nije modulirao tu povezanost. Zaključeno je da prolazni aktivirajući učinci gonadnih hormona ne mogu objasniti seksualni dimorfizam u funkcionalnoj povezanosti [7]. Analiza uzročnosti Granger-a i dinamički uzročni modeli također mogu pružiti informacije o smjeru komunikacije između područja mozga [8]. Ova usmjerena komunikacija između područja mozga naziva se "učinkovitom" povezanošću.

Najnovija analitička dostignuća u neuroimagingu imaju za cilj uhvatiti funkcionalnost čitavog mozga pomoću alata iz područja mrežnih znanosti [9••]. Pretpostavka je da se središnji živčani sustav ponaša kao mreža ili sustav koji pokušava postići optimalnu ravnotežu između lokalne specijalizacije i globalne integracije. Ako mreža ima oba svojstva, kaže se da ima organizaciju malog svijeta, a ukoliko ne postoji teško neurološko stanje, to se obično odnosi na ljudski mozak [10, 11]. Međutim, unutar organizacije malog svijeta, ravnoteža se može preusmjeriti prema lokalnoj specijalizaciji ili globalnoj integraciji. Metode analize grafikona mogu pružiti detaljnu analizu ove organizacije malog svijeta, na primjer istraživanjem broja i mjesta mrežnih čvorišta (područja koja funkcioniraju za integriranje mrežnih aktivnosti). Barem teoretski, graf analiza može pružiti najdublji uvid u neuronske mehanizme koji doprinose ljudskoj seksualnosti.

 

 

Modeliranje seksa

Izraz "seksualni odgovor" odnosi se na skup ponašanja i funkcija izravno povezanih sa seksualnom stimulacijom i ostvarivanjem seksualnog cilja [12]. Modeli ljudskog seksualnog odgovora imaju za cilj pružiti predložak za proučavanje i usporedbu različitih seksualnih odgovora, relativno neovisnih o drugim karakteristikama seksualnosti. Primjer za to je ciklus seksualnog zadovoljstva kod ljudi [13, 14•]. Ovaj model (Sl. 1) - što naglašava značaj vanjske stimulacije pored one unutarnjeg „pogonskog“ stanja (teorija poticajne motivacije) [15, 16] - razlikuje faze koje žele seks, simpatičan seks (ili seks) i inhibiranje seksa. Seksualna orijentacija, seksualna sklonost i rodni identitet tada se vide kao elementi koji određuju kakvi podražaji pokreću ciklus seksualnog užitka. Klinički se to uklapa u razliku između seksualne disfunkcije (tj. Problema sa seksualnim odgovorom, npr. Erektilne disfunkcije) i parafilije (tj., Netipične seksualne sklonosti, npr. Pedofilije). Upotreba modela poput ovog olakšava usporedbu između studija neuro-snimanja koja pokušavaju modelirati različite elemente seksualnog odgovora, istovremeno omogućujući različita (neuroznanstvena) objašnjenja i mehanizme seksualne reakcije.

   

 

 

 

   

Slika 1   

Ciklus seksualnog zadovoljstva kod ljudi. Područja mozga relevantna za ovaj pregled prikazana su po fazama (crvena: povećana aktivnost mozga; plava: smanjena aktivnost mozga). Inhibicija može biti fiziološka (ružičasta sjenčanja) ili namjerna (smeđe sjenčanje). Skraćenice: ACC, prednji cingulatni korteks; Amy, amigdala; dlPFC, dorsolateralni prefrontalni korteks; HT, hipotalamus, OFC, orbitofrontalni korteks; SPL, superiorni parietalni lobule; vmPFC, ventromedijalni prefrontalni korteks; VS, ventral striatum (Slika koristi podatke iz [3••, 13])

 

 

 

Pregled nedavnih neurovizijskih studija o ljudskoj seksualnosti

Pregledali smo relevantne studije o neuroviziranju ljudi koje su objavljene u razdoblju 2012-2017, razlikujući studije koje predstavljaju sam seksualni odgovor i čimbenike koji sudjeluju u pokretanju odgovora (seksualna orijentacija, sklonost ili rodni identitet). Što se tiče kategorije seksualnog odgovora, izdvojili smo studije koje predstavljaju faze želje, dopadanja i inhibicije. Studije su dalje kategorizirane prema njihovoj metodologiji, tj. Da li su koristili analitičke pristupe usredotočene na odvojena aktivirana područja mozga ili sofisticiranije metode analize povezanosti i mreža mozga (vidi prethodni odjeljak). Ova gruba kategorizacija je pokazala da je u domenu seksualnog odgovora provedeno oko dvostruko više neuroimaging studija nego na drugim područjima ljudske seksualnosti, ali i da je relativni doprinos studija povezanosti bio veći u drugom. Nadalje, unutar domene seksualnog odgovora očito je da se većina trenutačnih istraživačkih napora usredotočuje na željenu fazu, ali da su pristupi povezivanja relativno češći u eksperimentima na simpatičnu fazu seksualnog odgovora (Sl. 2).

   

 

 

 

   

Slika 2   

Pregled neuroimaging studija o seksualnom odgovoru iz razdoblja 2012 do 2017. Studije su kategorizirane prema fazi istraživanog ciklusa seksualnog odgovora (želja, simpatija i inhibicija) i metodologiji (aktivacija naspram pristupa povezanosti)

 

 

 

Trenutačno stanje neimaziranja seksualnog odgovora čovjeka

Sustavni pregledi eksperimentalnih studija mozga o seksualnom odgovoru čovjeka otkrivaju fazno ovisne obrasce moždane aktivnosti (Sl. 1) [3••, 13, 14•, 17]. Georgiadis i Kringelbach u svom pregledu opisuju „obrazac seksualnog želje“, uključujući okcipitotemporalni korteks, superiorni parietalni lobule, ventralni striatum (VS), amigdalu / hipokampus, orbitofrontalni korteks (OFC), prednji cingulatni korteks (ACC), i prednji insula, i "seksualno simpatičan uzorak", uključujući hipotalamus, prednji i stražnji insula, ventralni premotorni korteks, srednji cingulatni korteks i donji parietalni lobule [14•]. Koristeći različite izraze za u osnovi isto razlikovanje, Poeppl i kolege su utvrdili vrlo slične obrasce koji su izvršili kvantitativnu metaanalizu psiho- i fizioseksualnih elemenata seksualnog odgovora [3••]. Općenito, seksualni odgovor uključuje vrlo slične obrasce aktivacije mozga kroz seksualne preferencije i spolne skupine, sve dok se koriste preferirani seksualni podražaji [18, 19]. Ovaj je obrazac pročišćen nedavnom metaanalizom, pokazujući uglavnom dosljedan obrazac među rodnim skupinama sa statistički značajnim rodnim razlikama, uglavnom u potkortikalnim područjima [20]. Uz to, postoje pokazatelji da je fazna ovisnost u obrascima reakcije mozga tijekom seksualnog odgovora manje obilježena kod žena nego kod muškaraca [21]. Unatoč tome, stabilnost vizualno izazvanog uzorka seksualne želje potvrđena je skeniranjem ispitanika u dva navrata odvojenih 1–1.5 godina i pokazujući da je moždani odgovor bio vrlo sličan tijekom vremena [22]. Nadalje, uzorci seksualnih želja i simpatija mozga odražavaju (dijelove) poznate funkcionalne moždane mreže [6••]. Dakle, zaključujemo da su ovi obrasci snažni i da bi trebali biti u stanju pružiti čvrste osnove na kojima se može proučavati povezanost mozga vezana uz seksualni odgovor.

Više nego ranije razvijaju se eksperimentalni dizajni koji mogu izbjeći zabunu uzrokovanu manipulacijom reakcijama sudionika. Neke studije koriste subliminalne (tj. Ispod praga svijesti) prikaze seksualnih podražaja čime se eliminira složena kognitivna obrada [23]. Novi pristup uključuje dodavanje kognitivnog opterećenja (zadatak mentalne rotacije) dizajnu vizualne seksualne stimulacije kako bi se smanjila vjerojatnost manipulacije kognitivnom reakcijom [24]. Ovakvi pristupi mogu ukloniti neželjene učinke, na primjer, pridržavanja kulturnih standarda na seksualno reagiranje.

 

 

Želim seks: pristupi koji nisu povezani

Neuroznanstveni interes za domenu seksualne želje sve se više sužava prema ekstremima seksualne želje. Nekoliko studija koje su koristile vizualnu seksualnu stimulaciju pokazale su da je (percipirano) hiperseksualno ponašanje (poznato kao kompulzivno seksualno ponašanje, seksualna ovisnost ili problematična uporaba pornografije) u korelaciji s promjenama u obrascima neuronske aktivacije.25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32i regionalni volumen mozga33•, 34], posebno u područjima mreže koja želi seks14•]. Povećana aktivnost seksualnih znakova pokazana je u VS [25, 27] i također u amigdali u hiperseksualnim muškarcima25, 27, 28], što ukazuje na senzibilizaciju seksualnih znakova. To se ponekad uzima kao podrška teoriji ovisnosti o hiperseksualnosti [35]. Međutim, druge studije pokazale su negativnu korelaciju između aktivnosti mozga uzrokovane seksualnim izoštravanjem i ozbiljnosti hiperseksualnih simptoma, što upućuje na uključenost različitih pojava koje su naizgled nespojive s ovisnošću, kao što je izumiranje odgovora ili emocionalno smanjenje26, 28, 29, 30, 34]. Ti podaci možda se međusobno ne isključuju. Na primjer, muškarci s hiperseksualnošću mogu biti senzibilizirani na seksualne znakove ili nepredviđene okolnosti (osobina ovisnosti) i lakše gube interes ili se samoreguliraju ako ne postoji mogućnost napredovanja seksualnog odgovora (kao naučena adaptacija). Doista, u paradigmi s ponavljanim izlaganjem znakova koji predviđaju prikazivanje pornografske slike ili novčane nagrade, aktivnost koja je izazvana u ACC-u brže se smanjivala s ponovljenom izloženošću muškarcima s hiperseksualnošću - ali samo za seksualne znakove [26].

Na drugom kraju spektra, poremećaj seksualnog interesa / uzbuđenja povezan je sa strukturalnim i funkcionalnim promjenama u mreži seksualnih želja, posebno u područjima kao što su ACC, VS i amigdala, što sugerira smanjenu osjetljivost na seksualni znak [36]. Rupp i njegove kolege pokazali su da su kod žena nakon porođaja amigdalani odgovori na emocionalne slike (uključujući erotske slike) bili potisnuti, što ukazuje na smanjenu osjetljivost na emocionalnu vidljivost tijekom postporođajnog razdoblja [37]. Studija fMRI stanja mirovanja sugerirala je da je upotreba antidepresiva povezana s promijenjenom funkcionalnom povezanošću unutar mreže seksualnih želja, posebice s obzirom na povezanost (proširene) amigdale. U ovom istraživanju, profil povezivanja amigdale prije primjene antidepresiva pouzdano je predvidio da li će subjekt biti ranjiv ili osjetljiv na seksualnu disfunkciju povezanu sa antidepresivima [38].

Mreža seksualnih želja može se zaposliti i nizom vidljivih ne-erotskih podražaja [14•], uključujući one negativne [39]. Tada postaje pitanje kako generičke i specifične funkcije djeluju zajedno u ovoj mreži da bi stvorile različite seksualno interes. Iako je na ovo pitanje daleko od odgovora, objavljeni su novi zanimljivi uvidi, uglavnom na VS. Na primjer, odgovori VS-a na hranu i erotske slike predviđale su individualne razlike u tjelesnoj težini, odnosno 6 mjeseci kasnije [seksualne aktivnosti] [40]. Drugo istraživanje izvijestilo je da razlike u aktivaciji VS-a za novčane i erotske znakove mogu se objasniti njihovom relativnom motivacijskom vrijednošću [41•]. Dakle, VS može signalizirati vrijednosti za različite vrste nagrade, ali neuronski odgovori za svaku vrstu nagrade su jedinstveni i pod utjecajem njihove uglednosti za određenu osobu. Zapravo, u odnosu na zdrave kontrole, muškarci s hiperseksualnošću pokazuju jaču VS aktivnost za preferiranu relativnu nepoželjnu vizualnu erotiku [32]. Drugo područje interesa u ovom kontekstu je OFC, jer se podtipovi nagrađivanja obrađuju u različitim OFC podregijama [42]. Dok primarne nagrade (poput erotskih podražaja) aktiviraju OFC posteriorno, sekundarne nagrade (poput novca) aktiviraju više prednjeg dijela [43]. OFC je stoga glavni kandidat za daljnje istraživanje kako mozak proizvodi izrazit seksualni interes i osjećaje.

Seksualna reakcija pokazuje normalnu kratkoročnu i dugoročnu varijabilnost. To se proučavalo uglavnom u kontekstu seksualnih steroidnih okruženja. Suprotno biološkoj izreci da status plodnosti pokreće seksualnu reakciju, iz studija koje se pokušavaju pronaći vezu između moždanog djelovanja vizualnim stimulacijama i faze menstrualnog ciklusa ne pojavljuje se konzistentan uzorak [21]. Međutim, Abler i njegove kolege uključili su element očekivane životne dobi u svoju studiju i otkrili su da su u žena koje redovito biciklizam predviđajući stimulans (kondicionirani signal) aktivirali ACC, OFC i parahippocampal gyrus jače tijekom lutealne faze od folikularne faze. Aktivacija u tim područjima bila je jača kod žena koje redovno voze bicikl, u usporedbi s onima na oralnim kontraceptivima [44].

Testosteron se smatra hormonom gonade koji je najvažniji za seksualnu reakciju ljudi [45, 46]. Doista, mozgovi genetskih muškaraca bez androgenih funkcija (sindrom potpune androgenske neosjetljivosti, „46XY žene“) odgovorili su na tipičan način sličan ženskom obliku na vizualnu erotsku stimulaciju, to jest, slično muškim kontrolama, ali slabije snage [47]. Jer i u žena i kod genetičara 46XY postoji manje središnje funkcije testosterona nego u muškaraca; zaključeno je da testosteron, a ne genetski spol, određuje obrasce aktivnosti mozga tijekom seksualne stimulacije. Ipak, eksperiment DTI koji je proučavao strukturu mozga kod transrodnih i cisgender žena i muškaraca otkrio je varijacije bijele tvari koje se nisu mogle objasniti razlikama u funkciji testosterona. Trans ljudi su pokazali vrijednosti bijele materije na sredini između muških i ženskih kontrola cisgendera, unatoč tome što su razine hormona gonada obično ili muško ili žensko (ovisno o tome jesu li transrodne žene ili transrodni muškarci) [48].

 

 

Želim seks: pristupi povezivanju

Nedavno je istraživana funkcionalna povezanost unutar mreže seksualnih želja primjenom PPI pristupa, uglavnom u kontekstu (percipirane) hiperseksualnosti. Muškarci s hiperseksualnošću i kontrolama pokazuju povećanu funkcionalnu povezanost ACC-a i s desnim VS-om i desnom amigdalom prilikom gledanja erotice, ali je pronađena najjača pozitivna povezanost s prijavljenom seksualnom željom za ACC-potkortikalnom povezanošću u hiperseksualnosti [25]. Nakon mnogih ponavljanja seksualne stimulacije, funkcionalna povezanost ACC-a s pravim VS-om i s bilateralnim hipokampusom bila je jača u muškaraca s hiperseksualnošću nego u kontroli. Intrigantno, ovo je povećalo funkcionalnost povezivanje unutar mreže seksualnih želja dogodio se u prisutnosti smanjenog ACC-a aktivnost [26]. To bi moglo značiti habituacijski učinak, ali potrebno je više istraživanja da bi se istraživao ovaj fenomen. Druga studija koristila je dizajn sa znakovima koji predviđaju pornografske ili neerotičke podražaje i otkrila je smanjenu funkcionalnu povezanost između VS i ventromedijalnog PFC-a za muškarce s hiperseksualnošću u usporedbi s kontrolama [28]. Budući da je promijenjeno VS-prefrontalno spajanje povezano s kontrolom impulzivnosti, zlouporabom tvari i patološkim kockanjem [49, 50, 51], ovi bi rezultati mogli biti pokazatelji oštećenja inhibicije kod muškaraca s hiperseksualnošću. Dvije druge studije su koristile dizajn mirovanja, pokazujući to (i) prijavljeni sati gledanja pornografije (tjedno) negativno su povezani s povezivanjem stanja mirovanja između desnog kaudata jezgre i lijeve dorsolateralne PFC i (ii) subjekti kojima je dijagnosticirano kompulzivno seksualno ponašanje imaju smanjenu funkcionalnu povezanost između lijeve amigdale i bilateralnog dorsolateralnog PFC [33•, 34]. Ova istraživanja pokazuju da su porast seksualnog ponašanja obilježeni izmijenjenim mehanizmima prefrontalne kontrole. Zajedno, ove studije povezivanja jačaju pretpostavku da je obrazac „seksualnog priželjkivanja“ identificiran aktivacijskim studijama doista sličnost istinske funkcionalne mreže, jer podskup njegovih sastavnih područja mozga mijenja njihovu komunikaciju kada su predstavljeni seksualni poticaji, dok snaga ova interakcija odražava fenotip seksualnog ponašanja. Fronto-strijatalna povezanost i VS povezanost drže veliko obećanje dok se istražuju u temeljima (aberantnih) seksualnih želja.

 

  

Voli seks

Paradigme slikanja mozga koje upotrebljavaju jaču i dugotrajniju vizualnu seksualnu stimulaciju (na primjer, porno filmovi) ili taktilnu stimulaciju genitalija vjerojatno će modelirati (elemente) seksa (npr., Evocirati fiziološke genitalne odgovore i seksualnu naklonost). Kao što je ranije naznačeno, ova faza regrutuje moždanu mrežu koja se relativno razlikuje od one koja se zapošljava za vrijeme seksa, a to je osobito tako kod muškaraca [3••, 13, 14•, 20]. Dopadljiv seks također je vidio više studija usredotočenih na povezanost mozga od želje za seksom (Sl. 1).

Jedan poremećaj koji trenutno pridaje posebnu pažnju je psihogena erektilna disfunkcija (pED). Ovo je stanje povezano s povećanim ili smanjenim volumenom sive tvari u mnogim područjima mozga, uključujući ona koja pripadaju mrežama seksualnih želja i simpatija [52, 53•]. Također je povezana s trajnim aktiviranjem mrežnog seksualnog aktiviranja (posebno superiornom parietalnom lobulom), što može rezultirati neuspjehom prelaska na sljedeću fazu ciklusa seksualnog odgovora [54]. Zanimljivo je da se PED danas pretežno proučava strukturnim paradigmama neuroviziranja stanja ili u mirovanju, suprotno drugim seksualnim poremećajima u kojima dominiraju paradigme zasnovane na zadacima. Utvrđena je promijenjena funkcionalna povezanost unutar i izvan mreža seksualnih želja i simpatija. Na primjer, nađeno je da desni bočni OFC ima abberantnu strukturnu povezanost s područjima u parietalnom režnja u pED [53•]. U studiji fMRI stanja u mirovanju, ispitanici pED pokazali su izmijenjenu funkcionalnu povezanost desnog prednjeg izolatora (područje koje je integralno za interocepciju i regulaciju emocija) s dorsolateralnim PFC i desnim parietotemporalnim čvorom, u usporedbi s kontrolama [55]. To ukazuje da pED može doći s nenormalnim prikazom tjelesnih stanja (uključujući erekciju) i / ili prekomjernom kontrolom inhibicije. Zanimljivo je da su ispitanici s pornografskim filmom tijekom eksperimenta (umjesto odmora) pregledali smanjenu funkcionalnu povezanost desne insule kod osoba s pED u odnosu na zdrave dobrovoljce [56]. Iako se eksperimentalne paradigme razlikuju, rezultati izgledaju skladno, opet uključuju komponente i želja i simpatičnih mreža koje također pokazuju strukturnu degradaciju u pED [53•].

Niti jedna od do sada raspravljenih studija nije razmatrala povezanost cijelog mozga. Zapravo, prva studija koja je to učinila objavljena je prije samo 2 godine. Zhao i suradnici primijenili su metode analize grafova na strukturne podatke kako bi proučavali različite profile povezanosti mozga kod ispitanika s PED-om [57••]. Kao što se i očekivalo, profil povezivanja čitavog mozga pED subjekata i zdravih subjekata imao je organizaciju u malom svijetu koju karakteriziraju obje mreže za lokalnu specijalizaciju i globalnu integraciju. Međutim, u pED-u je bilans preusmjeren prema lokalnoj specijalizaciji, što je vjerojatno rezultiralo lošijom integracijom mrežnih aktivnosti. Zapravo, u pED-u je identificirano manje čvorišta (koja integriraju područja) nego u kontrolama, što ukazuje na ukupnu lošiju globalnu integraciju.

Stimulacija genitalija je glavni izvor seksualnog užitka (naklonosti) u mozgu i ključni je doprinos seksualnom uzbuđenju [13]. Ipak, vrlo je malo poznato o ulozi mozga u seksualnom razvoju genitalija. Neka nova saznanja daju istraživanja na pacijentima sa spina bifidom, koji su podvrgnuti kirurškoj obnovi svog doživotnog neosjetljivog penisa kako bi poboljšali svoju seksualnu funkciju. Stimulacija glansovog penisa (vraćena preponskim živcem) i netaknuta prepona (kontralateralno području koje daje donorni živac) aktivirali su isto područje primarnog somatosenzornog korteksa, kao što se i očekivalo. Međutim, primarni somatosenzorni korteks bio je funkcionalno povezan s MCC-om i operkulum-otočnim korteksom tijekom stimulacije penisa, ali ne tijekom stimulacije prepona [58]. Wise i sur. proučavali u kojoj se mjeri mozak aktivacija preklapa ili razlikuje kako za fizičku tako i za zamišljenu stimulaciju genitalija kod žena [59]. Jedan od zanimljivijih rezultata je da zamišljena dildo stimulacija aktivira hipokampus / amigdalu, insulu, VS, ventromedijalni PFC i somatosenzorne kortikse više od zamišljene stimulacije spekula. Druga nedavna studija mazohista pokazala je smanjenu funkcionalnu povezanost parietalnog operkuluma s bilateralnim otočićima i operkulumom kada su primali bolne podražaje u mazohističkom kontekstu, što ukazuje na mrežu za modulaciju boli u korist seksualnog uzbuđenja [60]. Čak i kad su predložena područja kandidata, potrebno je očito više raditi na utvrđivanju ključnih područja koja reguliraju ne samo seksualnu interpretaciju genitalnih osjeta u odnosu na kontekst, već i prijelaz genitalija u seksualne senzacije u normalan seksualni razvoj.

 

 

 

   

Inhibicija seksa

S gledišta ponašanja, potencijal inhibiranja ili kontrole seksualnog odgovora jednako je kritičan kao i mogućnost seksualne reakcije. Dakle, u mozgu mora postojati kontinuirana interakcija između sustava koji promiču pristup i sustava koji promiču izbjegavanje. Više ili manje dosljedan nalaz je da prefrontalna područja pokazuju pretjeranu aktivnost kod subjekata s hipozeksualnim ponašanjem [61, 62, 63]. Međutim, preživjeli od karcinoma dojke pokazali su nevolje zbog gubitka seksualne želje smanjen aktivnost u dorsolateralnom PFC-u i ACC-u pri gledanju pornografskih slika, u usporedbi s preživjelima koji nisu patili od raka dojke [64]. Ovaj se rezultat čini kontraintuitivan, ali kronični stresori povezani su s prefrontalnom hiporegulacijom potkortikalnih područja [65]. Klinički nalazi potvrđuju da prefrontalna funkcija mora biti u optimalnom rasponu da bi seks normalno funkcionirao [66], ilustrirajući vrlo važnu točku da je za normalno funkcioniranje mozga potrebno optimalno uravnotežiti moždani sustav.

Victor i kolege proveli su zanimljivu fMRI studiju fokusirajući se na VS-amigdala ravnotežu kao indeks pojedinačne osobine inhibicije seksualnog reagiranja [67••]. Njihova hipoteza bila je da VS reagira na odgovarajuće seksualne podražaje samo je polovica priče; Da bi se seksualni odgovor ubrzao, amigdala bi se također trebala deaktivirati da bi se "oslobodila kočnica". To je u skladu s studijama koje pokazuju smanjenu aktivnost medijalnog temporalnog režnja tijekom visokog seksualnog uzbuđenja (npr. vidi [14•]). Zanimljivo je da je doista utvrđeno da visoka VS i niska aktivnost amigdale tijekom neerotskog testa impulzivnosti predviđaju veći broj spolnih partnera 6 mjeseci nakon studije, ali samo kod muških sudionika; u žena je najveći broj novih spolnih partnera predviđen kombinacijom visokog VS i aktivnosti amigdale [67••]. Ono što je važno, VS i amigdala aktivnost mogu također odražavati specifičnu negativnu procjenu seksualne stimulacije. U nedavnoj studiji fMRI koja je uključivala implicitni test povezanosti, žene su pregledavale slike eksplicitnog penetrativnog seksa. Suprotno onome što bi se moglo očekivati, aktivnost VS-a (i bazalni kontinuitet-amigdala kontinuum) nije odražavala pristup ili pozitivan interes; umjesto toga, oni ispitanici koji su pokazali najjače automatsko izbjegavanje ekstremnih pornića imali su najjači porno-inducirani VS odgovor [68•]. Zajedno, ovi nalazi jasno pokazuju da otkrivanje istaknutog seksualnog podražaja nije dovoljno za postizanje seksualnog odgovora, već da je seksualni odgovor rezultat složene interakcije između pristupa i izbjegavanja, čiji se neuronski mehanizmi tek počinju otkrivati.

 

 

 

 

 

 

   

Zaključak i smjer u budućnosti

Ljudska seksualnost ne oslanja se na jedinstveno "jezgro seksa". Umjesto toga uključuje mnoge - ponekad prilično generičke - moždane funkcije, uključujući funkcije buđenja, nagrade, pamćenja, spoznaje, samoreferencijalnog razmišljanja i društvenog ponašanja. Kao što je jasno prikazano u ovom pregledu i drugdje [3••, 14•, 17], područja mozga koja su povezana s ljudskom seksualnošću su prostorno udaljena. S ove točke gledišta, proučavanje povezanosti mozga mnogo je intuitivnije od proučavanja zasebnih "aktivacija", a zapravo je proučavanje prirode povezanosti između regija mozga za mnoge životinjske modele ljudskog seksualnog ponašanja uobičajena praksa već desetljećima (vidi npr., [46]). Svake djeliće sekunde milijarde neurona "razgovaraju" jedan s drugim zahvaljujući nezamislivom ožičenju stvarajući još složenije neuronske mreže. Razumijevanjem kako te mreže djeluju - same, ali po mogućnosti u suradnji jedna s drugom - možemo početi razumijevati neuronske mehanizme koji kritički reguliraju ljudsku seksualnu funkciju i koji mogu objasniti ne-organsku seksualnu disfunkciju. Trenutno se čini da je hitnost za takvim pristupom relevantnija u drugim poljima istraživanja seksualnosti, kao što su rodni identitet / transseksualnost i seksualno zlostavljanje djece. Primjerice, nedavna studija koristi strukturne MRI podatke za definiranje regija s manjkom sive tvari u pedofiliji, a zatim procijeni pouzdan profil funkcionalne povezanosti tih područja koristeći veliku bazu podataka mozga (korišteni su podaci iz 7500 pokusa na mozgu). Pokazalo se da su morfološki izmijenjena područja u pedofiliji funkcionalno povezana prvenstveno s područjima važnim za seksualnu reakciju, tj. Područjima mreža seksualnih želja i simpatija [69••]. To snažno sugerira situaciju u kojoj je funkcionalni seksualni odgovor povezan s - ili pod nadzorom - regija mozga sa značajnim morfološkim deficitom. Kao još jedan primjer sofisticiranije primjene neuroimaginga na istraživanju ljudske seksualnosti, nedavna studija koristi grafičku analizu kako bi pokazala da u odnosu na cisgendere, transrodne osobe imaju jaču lokalnu specijalizaciju svoje somatosenzorne mreže, koju karakteriziraju sve jače lokalne veze [70]. Najvjerojatnije, to je u osnovi njihove razlike u percepciji tijela. Približavajući se mozgu kao povezanom tijelu, studije poput ovih mnogo preciznije bilježe bit moždane funkcije, povećavajući vjerojatnost pronalaska korisnih biomarkera i ciljeva za intervenciju. Mi snažno potičemo da se takve metode više koriste za proučavanje seksualnog odgovora čovjeka, jer prihvaćanje da stanja poput seksualne boli / poremećaja penetracije, seksualnog interesa / poremećaja uzbuđenja, hiperseksualne pritužbe, preuranjena ejakulacija, trajni poremećaj genitalne uzbuđenosti i anorgazmija potječu iz mozga nije dovoljno; seksualne disfunkcije su složene, višedimenzionalne i multifaktorijalne i po svojoj prirodi pogodne za proučavanje iz perspektive „povezanosti“.

Usklađenost s etičkim standardima

Sukob interesa

Autori izjavljuju da nemaju sukoba interesa.

Reference

Radovi od posebnog interesa, koji su nedavno objavljeni, istaknuti su kao: • od važnosti • od velike važnosti

  1. 1.
    • Joel D, Berman Z, Tavor I i sur. Seks izvan genitalija: mozaik ljudskog mozga. Proc Natl Acad Sci. 2015; 112: 15468-73 Razrađena kvantitativna metaanaliza (uključujući povezanost) koja pokazuje da mnogi ljudi nemaju 'muški' ili 'ženski' mozak.Google znalca
  2. 2.
    Eickhoff SB, Laird AR, Grefkes C, Wang LE, Zilles K, Fox PT. Meta-analiza procjene vjerojatnosti aktivacije na temelju koordinata meta-analiza podataka o neuro-snimanju: pristup slučajnim učincima zasnovan na empirijskim procjenama prostorne nesigurnosti. Karta mozga humana. 2009; 30: 2907-26.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle znalca
  3. 3.
    •• Poeppl TB, Langguth B, Laird AR, Eickhoff SB. Funkcionalna neuroanatomija psihoseksualnog i fizioseksualnog uzbuđenja kod muškaraca: kvantitativna metaanaliza. Karta mozga humana. 2014; 35: 1404-21. Primjer sustavnog i kvantitativnog pristupa uspostavljanju obrazaca područja mozga koja su uključena u različite faze ciklusa seksualnog odgovora. CrossRefPubMedGoogle znalca
  4. 4.
    O'Reilly JX, Woolrich MW, Behrens TEJ, Smith SM, Johansen-Berg H. Alati trgovine: psihofiziološke interakcije i funkcionalna povezanost. Soc Cogn utječe na neurosci. 2012; 7: 604-9.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle znalca
  5. 5.
    Hyvärinen A. Brzi i robusni algoritmi sa fiksnom tačkom za analizu nezavisnih komponenti. IEEE Trans neuralna mreža. 1999; 10: 626-34.CrossRefPubMedGoogle znalca
  6. 6.
    •• van den Heuvel MP, Hulshoff Pol HE. Istraživanje moždane mreže: pregled funkcionalne fMRI povezanosti u mirovanju. Eur Neuropsychopharmacol. 2010; 20: 519-34. Pristupačan resurs za dodatne informacije o funkcionalnim mrežama mozga. CrossRefPubMedGoogle znalca
  7. 7.
    Hjelmervik H, Hausmann M, Osnes B, Westerhausen R, Specht K. Stanja odmora su obilježja mirovanja - fMRI studija spolnih razlika i učinaka menstrualnog ciklusa u mirovanju državnih kognitivnih mreža. PLOS Jedan. 2014; 9: 32-6.CrossRefGoogle znalca
  8. 8.
    Friston K, Moran R, Seth AK. Analiza povezanosti s Granger-ovom uzročnošću i dinamičkim kauzalnim modelom. Curr mišljenje Neurobiol. 2013; 23: 172-8.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle znalca
  9. 9.
    •• Sporovi O. Struktura i funkcija složenih moždanih mreža. Dijalozi Clin Neurosci. 2013; 15: 247-62. Pristupačan uvod u metodološke pristupe za proučavanje složene povezanosti mozga. PubMedPubMed CentralGoogle znalca
  10. 10.
    Bullmore ET, Sporns O. Složene moždane mreže: graf teorijska analiza strukturnih i funkcionalnih sustava. Nat Rev Neurosci. 2009; 10: 186-98.CrossRefPubMedGoogle znalca
  11. 11.
    On Y, Chen ZJ, Evans AC. Anatomske mreže malog svijeta u ljudskom mozgu otkrivene su debljinom kortiksa iz MRI. Cereb Cortex. 2007; 17: 2407-19.CrossRefPubMedGoogle znalca
  12. 12.
    Majstori WH, Johnson VE. Ljudski seksualni odgovor. Hum seks odgovor. 1966. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-63247-0.00002-X.
  13. 13.
    Georgiadis JR, Kringelbach ML, Pfaus JG. Seks za zabavu: sinteza ljudske i životinjske neurobiologije. Nat Rev Urol. 2012; 9: 486-98.CrossRefPubMedGoogle znalca
  14. 14.
    • Georgiadis JR, Kringelbach ML. Ciklus seksualnog odgovora ljudi: dokazi o mozgu koji povezuju seks s drugim užicima. Prog Neurobiol. 2012; 98: 49-81. Metaanaliza koja naglašava sličnost seksa s drugim užicima i predlaže ciklus seksualnog zadovoljstva čovjeka kao modela za proučavanje seksualnih odgovora.Google znalca
  15. 15.
    Robinson TE, Berridge KC. Neuronska osnova žudnje za drogom: poticajno-senzibilizirajuća teorija ovisnosti. Brain Res Rev. 1993; 18: 247 – 91.CrossRefPubMedGoogle znalca
  16. 16.
    Toates FM. Motivacijski sustavi Curr mišljenje Neurobiol. 1986; 20: 188.Google znalca
  17. 17.
    Stoléru S, Fonteille V, Cornélis C, Joyal C, Moulier V. Funkcionalna neuroimaging studija seksualnog uzbuđenja i orgazma kod zdravih muškaraca i žena: pregled i meta-analiza. Neurosci Biobehav Rev. 2012; 36: 1481 – 509.CrossRefPubMedGoogle znalca
  18. 18.
    Ponseti J, Granert O, van Eimeren T, Jansen O, Wolff S, Beier K, et al. Obrada ljudskog lica prilagođena je spolnim preferencijama. Biol Lett. 2014; 10: 20140200.Google znalca
  19. 19.
    Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Laird AR, Eickhoff SB. Neuronski krug koji kodira seksualne sklonosti kod ljudi. Neurosci Biobehav Rev. 2016; 68: 530 – 6.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle znalca
  20. 20.
    Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Safron A, Bzdok D, Laird AR, et al. Neuralna osnova spolnih razlika u seksualnom ponašanju: kvantitativna metaanaliza. Prednji neuroendokrinol. 2016; 43: 28-43.Google znalca
  21. 21.
    Levin RJ, Oba S, Georgiadis J, Kukkonen T, Park K, Yang CC. Fiziologija ženske seksualne funkcije i patofiziologija ženske seksualne disfunkcije (Odbor 13A). J Sex Med. 2016; 13: 733-59.CrossRefPubMedGoogle znalca
  22. 22.
    Wehrum-Osinsky S, Klucken T, Kagerer S, Walter B, Hermann A, Stark R. Na drugi pogled: stabilnost neuronskih odgovora na vizualne seksualne podražaje. J Sex Med. 2014; 11: 2720-37.CrossRefPubMedGoogle znalca
  23. 23.
    Wernicke M, Hofter C, Jordan K, Fromberger P, Dechent P, Müller JL. Neuralni korelati subliminalno predstavljenih vizualnih seksualnih podražaja. Svjesni spoznaje. 2017; 49: 35-52.CrossRefPubMedGoogle znalca
  24. 24.
    Jordan K, Wieser K, Methfessel I, Fromberger P, Dechent P, Müller JL. Seks privlači - neuronski korelati seksualne sklonosti pod kognitivnom potražnjom. Mozak zamišljanje Behav. 2017; 1-18.Google znalca
  25. 25.
    Voon V, Mole TB, Banca P i sur. Neuronski korelati reaktivnosti seksualnih reakcija kod pojedinaca sa i bez kompulzivnog seksualnog ponašanja. PLOS Jedan. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0102419.
  26. 26.
    Banca P, Morris LS, Mitchell S, Harrison NA, Potenza MN, Voon V. Novost, kondicija i pažnja za pristranost seksualnim nagradama. J Psychiatr Res. 2016; 72: 91-101.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle znalca
  27. 27.
    Politis M, Loane C, Wu K, O'Sullivan SS, Woodhead Z, Kiferle L i sur. Neuronski odgovor na vizualne seksualne znakove hiperseksualnosti povezane s liječenjem dopamina kod Parkinsonove bolesti. Mozak. 2013; 136: 400-11.Google znalca
  28. 28.
    Klucken T, Wehrum-Osinsky S, Schweckendiek J, Kruse O, Stark R. Promijenjeno apetitno kondicioniranje i neuronska povezanost kod osoba sa kompulzivnim seksualnim ponašanjem. J Sex Med. 2016; 13: 627-36.CrossRefPubMedGoogle znalca
  29. 29.
    Steele VR, Staley C, Fong T, Prause N. Seksualna želja, a ne hiperseksualnost, povezana je s neurofiziološkim reakcijama koje izazivaju seksualne slike. Socioaffect Neurosci Psychol. 2013; 3: 20770.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle znalca
  30. 30.
    Prause N, Steele VR, Staley C, Sabatinelli D, Hajcak. Modulacija kasnih pozitivnih potencijala seksualnim slikama kod problematičnih korisnika i kontrola u neskladu sa "porno ovisnošću". Biol psihohol. 2015; 109: 192-9.CrossRefPubMedGoogle znalca
  31. 31.
    Seok JW, Sohn JH. Neuralni supstrati seksualne želje kod pojedinaca s problematičnim hiperseksualnim ponašanjem. Prednji Behav Neurosci. 2015; 9: 1-11.CrossRefGoogle znalca
  32. 32.
    Marka M, Snagowski J, Laier C, Maderwald S. Ventral striatum aktivnost prilikom gledanja preferiranih pornografskih slika povezana je sa simptomima ovisnosti o internetskoj pornografiji. NeuroImage. 2016; 129: 224-32.CrossRefPubMedGoogle znalca
  33. 33.
    • Schmidt C, Morris LS, Kvamme TL, Hall P, Birchard T, Voon V. Komulzivno seksualno ponašanje: prefrontalni i limbički volumen i interakcije. Karta mozga humana. 2017; 38: 1182-90. Primjer studije koja koristi podatke o stanju mirovanja kako bi se pokazale promjene hiperseksualnih u usporedbi sa seksualno asimptomatskim dobrovoljcima na funkcionalnoj mrežil. Google znalca
  34. 34.
    Kühn S, Gallinat J. Struktura mozga i funkcionalna povezanost povezana s konzumacijom pornografije. JAMA Psihijatrija. 2014; 71: 827.CrossRefPubMedGoogle znalca
  35. 35.
    Potenza MN, Gola M, Voon V, Kor A, Kraus SW. Je li prekomjerno seksualno ponašanje zarazni poremećaj? Lancetova psihijatrija. 2017; 4: 663-4.CrossRefPubMedGoogle znalca
  36. 36.
    Bloemers J, Scholte HS, van Rooij K, Goldstein I, Gerritsen J, Olivier B, et al. Smanjeni volumen sive tvari i povećana frakcijska anizotropija bijele tvari u žena s hipoaktivnim poremećajem seksualne želje. J Sex Med. 2014; 11: 753-67.Google znalca
  37. 37.
    Rupp HA, James TW, Ketterson ED, Sengelaub DR, Ditzen B, Heiman JR. Niži seksualni interes za žene nakon porođaja: odnos prema aktivaciji amigdale i intranazalnom oksitocinu. Horm Behav. 2013; 63: 114-21.CrossRefPubMedGoogle znalca
  38. 38.
    Metzger CD, Walter M, Graf H, Abler B. Modulacija seksualnog funkcioniranja vezana za SSRI predviđa se pred-tretman funkcionalne povezanosti u mirovanju kod zdravih muškaraca. Arch Sex Behav. 2013; 42: 935-47.CrossRefPubMedGoogle znalca
  39. 39.
    Borg C, Georgiadis JR, Renken RJ, Spoelstra SK, Schultz WW, ​​De Jong PJ. Obrada mozga vizualnih podražaja koji predstavljaju seksualnu penetraciju nasuprot jezgri i gađenje podsjetnika na životinje kod žena sa cjeloživotnim vaginizmom. PLOS Jedan. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0084882.
  40. 40.
    Demos KE, Heatherton TF, Kelley WM. Pojedinačne razlike u aktivnosti jezgra na hranu i seksualne slike predviđaju debljanje i seksualno ponašanje. J Neurosci. 2012; 32: 5549-52.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle znalca
  41. 41.
    • sekoza G, Li Y, Dreher JC. Zajednička valuta za izračun motivacijskih vrijednosti u ljudskom striatumu. Soc Cogn utječe na neurosci. 2015; 10: 467-73. Studija koja pokazuje važnu činjenicu da regrutovanje mreža želja nije specifično za spol. Google znalca
  42. 42.
    Sesokusse G, Redoute J, Dreher JC. Arhitektura kodiranja nagradne vrijednosti u ljudskom orbitofrontalnom korteksu. J Neurosci. 2010; 30: 13095-104.CrossRefPubMedGoogle znalca
  43. 43.
    Li Y, Sesokusse G, Amiez C, Dreher JC. Lokalna morfologija predviđa funkcionalnu organizaciju iskusnih vrijednosnih signala u ljudskoj orbitofrontalnoj kore. J Neurosci. 2015; 35: 1648-58.CrossRefPubMedGoogle znalca
  44. 44.
    Abler B, Kumpfmüller D, Grön G, Walter M, Stingl J, Seeringer A. Neuralni korelati erotske stimulacije pod različitim razinama ženskih seksualnih hormona. PLOS Jedan. 2013. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054447.
  45. 45.
    Agmo A. Funkcionalno i disfunkcionalno seksualno ponašanje: sinteza neuroznanosti i komparativna psihologija. San Diego: Akademska štampa; 2011.Google znalca
  46. 46.
    Pfaus JG. Staze seksualne želje. J Sex Med. 2009; 6: 1506-33.CrossRefPubMedGoogle znalca
  47. 47.
    Hamann S, Stevens J, Vick JH, Bryk K, Quigley CA, Berenbaum SA i sur. Mozgalni odgovori na seksualne slike kod 46, XY žena s sindromom potpune androgene neosjetljivosti su tipične za žene. Horm Behav. 2014; 66: 724-30.Google znalca
  48. 48.
    Kranz GS, Hahn A, Kaufmann U i sur. Mikrostruktura bijele tvari kod transseksualaca i kontrola istražena difuzijskim tenzorima. J Neurosci. 2014; 34: 15466-75.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle znalca
  49. 49.
    Diekhof EK, Gruber O. Kad se želja sukobi s razlogom: funkcionalne interakcije između anteroventralnog prefrontalnog korteksa i jezgre jezgre u osnovi su čovjekove sposobnosti da se odupre impulzivnim željama. J Neurosci. 2010; 30: 1488-93.CrossRefPubMedGoogle znalca
  50. 50.
    Motzkin JC, Baskin-Sommers A, Newman JP, Kiehl KA, Koenigs M. Neuralni korelati zloupotrebe tvari: smanjena funkcionalna povezanost između područja na kojima se temelji nagrada i kognitivna kontrola. Karta mozga humana. 2014; 35: 4282-92.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle znalca
  51. 51.
    Cilia R, Cho SS, van Eimeren T, Marotta G, Siri C, Ko JH i sur. Patološko kockanje u bolesnika s Parkinsonovom bolešću povezano je s fronto-strijatalnim odvajanjem: analiza modeliranja puta. Mov razmirica. 2011; 26: 225-33.Google znalca
  52. 52.
    Cera N, Delli Pizzi S, Di Pierro ED, Gambi F, Tartaro A, Vicentini C i sur. Makrostrukturne promjene potkortikalne sive tvari u psihogenoj erektilnoj disfunkciji. PLOS Jedan. 2012; 7: e39118.Google znalca
  53. 53.
    • Zhao L, Guan M, Zhang X i sur. Strukturalni uvidi u aberantnu kortikalnu morfometriju i organizacija mreže u psihogenoj erektilnoj disfunkciji. Karta mozga humana. 2015; 36: 4469-82. Inovativni eksperimentalni dizajn koji koristi mjere kortikalne debljine dobivene strukturnim MRI za istraživanje promjena strukturne povezanosti u pED-u. Google znalca
  54. 54.
    Cera N, di Pierro ED, Sepede G i sur. Uloga lijevog superiornog parietalnog režnja u seksualnom ponašanju muškaraca: dinamika različitih komponenti otkrivenih fMRI-om. J Sex Med. 2012; 9: 1602-12.CrossRefPubMedGoogle znalca
  55. 55.
    Wang Y, Dong M, Guan M, Wu J, He Z, Zou Z, et al. Aberantna funkcionalna povezanost usmjerena na izolaciju u bolesnika s psihogenom erektilnom disfunkcijom: fMRI studija u mirovanju. Prednji Hum Neurosci. 2017; 11: 221.Google znalca
  56. 56.
    Cera N, Di Pierro ED, Ferretti A, Tartaro A, Romani GL, Perrucci MG. Brain mreže tijekom besplatnog gledanja složenih erotskih filmova: novi uvidi u psihogenu erektilnu disfunkciju. PLOS Jedan. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0105336.
  57. 57.
    •• Zhao L, Guan M, Zhu X, et al. Aberantni topološki obrasci strukturnih kortikalnih mreža u psihogenoj erektilnoj disfunkciji. Prednji Hum Neurosci. 2015; 9: 1-16. Prva neuroimenzionalna studija koja je koristila mjere povezivanja cijelog mozga u odnosu na seksualnu funkciju. Google znalca
  58. 58.
    Kortekaas R, Nanetti L, Overgoor MLE, de Jong BM, Georgiadis JR. Središnje somatosenzorne mreže odgovaraju na novonastali penis: dokaz koncepta u tri bolesnika sa spina bifidom. J Sex Med. 2015; 12: 1865-77.CrossRefPubMedGoogle znalca
  59. 59.
    Wise NJ, Frangos E, Komisaruk BR. Aktivacija osjetilnog korteksa zamišljenom genitalnom stimulacijom: fMRI analiza. Socioaffect Neurosci Psychol. 2016; 6: 31481.CrossRefPubMedGoogle znalca
  60. 60.
    Kamping S, Andoh J, Bomba IC, Diers M, Diesch E, Flor H. Kontekstualna modulacija boli kod mazohista. Bol. 2016; 157: 445-55.CrossRefPubMedGoogle znalca
  61. 61.
    Stoléru S, Redouté J, Costes N, Lavenne F, Le Bars D, Dechaud H i sur. Obrada mozga vizualnih seksualnih podražaja kod muškaraca s poremećajem hipoaktivne seksualne želje. Psihijatrija Res - Neuroimaging. 2003; 124: 67-86.Google znalca
  62. 62.
    Bianchi-Demicheli F, Cojan Y, Waber L, Recordon N, Vuilleumier P, Ortigue S. Neuronske osnove hipoaktivnog poremećaja seksualne želje kod žena: fMRI studija povezana s događajima. J Sex Med. 2011; 8: 2546-59.CrossRefPubMedGoogle znalca
  63. 63.
    Arnow BA, Millheiser L, Garrett A i sur. Žene s hipoaktivnim poremećajem seksualne želje u usporedbi s normalnim ženama: funkcionalna studija magnetske rezonance. Neuroscience. 2009; 158: 484-502.CrossRefPubMedGoogle znalca
  64. 64.
    Versace F, Engelmann JM, Jackson EF, Slapin A, Cortese KM, Bevers TB i sur. Mozgovi odgovora na erotske i druge emocionalne podražaje kod preživjelih s karcinomom dojke sa i bez nevolja zbog slabe seksualne želje: preliminarna fMRI studija. Mozak zamišljanje Behav. 2013; 7: 533-42.Google znalca
  65. 65.
    Gagnepain P, Hulbert J, Anderson MC. Paralelna regulacija memorije i emocija podržava suzbijanje nametljivih sjećanja. J Neurosci. 2017; 37: 6423-41.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle znalca
  66. 66.
    Rees PM, Fowler CJ, Maas CP. Seksualna funkcija kod muškaraca i žena s neurološkim poremećajima. Lanceta. 2007; 369: 512-25.CrossRefPubMedGoogle znalca
  67. 67.
    •• Victor EC, Sansosti AA, Bowman HC, Hariri AR. Diferencijalni obrasci aktivacije amigdale i ventralnog striatuma predviđaju promjene u spolnom riziku specifične za spol. J Neurosci. 2015; 35: 8896-900. Primjer pristupa u kojem informacije o ne-seksualnoj funkciji mozga mogu predvidjeti seksualno ponašanje. CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle znalca
  68. 68.
    • Borg C, de Jong PJ, Georgiadis JR. Subkortikalni BOLD odgovori tijekom vizualne seksualne stimulacije razlikuju se od funkcije implicitnih porno asocijacija kod žena. Soc Cogn utječe na neurosci. 2014; 9: 158-66. Dokaz studije da pojačana aktivnost u područjima koja žele seksualno ne odražava nužno pozitivan stav prema seksualnom podražajui. Google znalca
  69. 69.
    •• Poeppl TB, Eickhoff SB, Fox PT, Laird AR, Rupprecht R, Langguth B, et al. Povezivanje i funkcionalno profiliranje nenormalnih moždanih struktura u pedofiliji. Karta mozga humana. 2015; 36: 2374-86. Mješavina meta-analize, povezanosti i strukturnih podataka. Pokazuje da su regije s promijenjenom morfologijom u pedofiliji funkcionalno povezane s područjima moždanih mreža seksualnog odgovora. Google znalca
  70. 70.
    Lin CS, Ku HL, Chao HT, Tu PC, Li CT, Cheng CM, Su TP, Lee YC, Hsieh JC. Neuronska mreža zastupljenosti tijela razlikuje se među transseksualcima i cisseksualcima. PLOS Jedan. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0085914.