Seksualna nagrada kod mužjaka štakora: učinci seksualnog iskustva na uvjetovanim preferencijama mjesta povezanim s ejakulacijom i intromisijom (2009)

Horm Behav. 2009 Jan; 55 (1): 93-7. doi: 10.1016 / j.yhbeh.2008.08.012. Epub 2008 Ruj 12.

Tenk CM1, Wilson H, Zhang Q, Pitcher KK, Coolen LM.

Sažetak

Različiti modeli i studije ponašanja pružili su dokaze koji upućuju na to da spolno ponašanje mužjaka štakora ima nagrađivana i pojačavajuća svojstva. Međutim, malo je informacija o vrijednim vrijednostima različitih komponenti seksualnog ponašanja. Stoga je ova studija koristila paradigmu uvjetovane preferencije mjesta (CPP) kako bi se utvrdilo razlikuju li se ejakulacija i intromisije u svojim nagrađivanim poticajnim vrijednostima. Također smo se osvrnuli na to jesu li različite vrijednosti nagrađivanja zavisile od prethodnog seksualnog iskustva. Seksualno naivni i iskusni mužjaci primili su jedan par ili intromisije ili ejakulacije s jednom od komora u CPP kutiji. Zatim se mjeri količina vremena provedenog u svakoj komori CPP aparata nakon kondicioniranja. I spolno naivni i seksualno iskusni muškarci formirali su CPP za ejakulaciju, dok su samo seksualno naivni, a ne seksualno iskusni, muškarci su formirali CPP za intromisije. Štoviše, kod spolno naivnih muškaraca, višestruki parovi ejakulacije s naznačenom komorom rezultirali su s CPP u odnosu na kontrolnu komoru uparenu s prikazom intromisije. Ovi podaci podupiru hipotezu da postoji hijerarhija nagrađivanja seksualnog ponašanja, pri čemu je ejakulacija najsnažnija komponenta, te da nagrađivanje poticajne vrijednosti drugih komponenti seksualnog ponašanja ovisi o prethodnom seksualnom iskustvu.

Konačna uređena verzija izdavača ovog članka dostupna je na Horm Behav
Pogledajte ostale članke u PMC-u navodi objavljenom članku.

Sažetak

Različiti modeli i studije ponašanja pružili su dokaze koji upućuju na to da spolno ponašanje mužjaka štakora ima nagrađivana i pojačavajuća svojstva. Međutim, malo je informacija o vrijednim vrijednostima različitih komponenti seksualnog ponašanja. Stoga je ova studija koristila paradigmu uvjetovane preferencije mjesta (CPP) kako bi se utvrdilo razlikuju li se ejakulacija i intromisije u svojim nagrađivanim poticajnim vrijednostima. Također smo se osvrnuli na to jesu li različite vrijednosti nagrađivanja zavisile od prethodnog seksualnog iskustva. Seksualno naivni i iskusni mužjaci primili su jedan par ili intromisije ili ejakulacije s jednom od komora u CPP kutiji. Zatim se mjeri količina vremena provedenog u svakoj komori CPP aparata nakon kondicioniranja. I spolno naivni i seksualno iskusni mužjaci formirali su CPP za ejakulaciju, dok su samo seksualno naivni, a ne seksualno iskusni, muškarci formirali CPP za intromisije. Štoviše, kod spolno naivnih muškaraca, višestruki parovi ejakulacije s naznačenom komorom rezultirali su s CPP u odnosu na kontrolnu komoru uparenu s prikazom intromisije. Ovi podaci podupiru hipotezu da postoji hijerarhija nagrađivanja seksualnog ponašanja, pri čemu je ejakulacija najsnažnija komponenta, te da nagrađivanje poticajne vrijednosti drugih komponenti seksualnog ponašanja ovisi o prethodnom seksualnom iskustvu.

ključne riječi: nagrada, preferencija uvjetovanog mjesta, kopulacija, seksualno ponašanje, asocijativno učenje

Uvod

U muških glodavaca seksualno je ponašanje nagrađivano i pojačavajuće ponašanje, sastavljeno od različitih elemenata, uključujući anogenitalno istraživanje, izdanke, intromisije i ejakulaciju. Čini se da je ejakulacija najjača komponenta seksualnog ponašanja (Coolen et al., 2004; za pregled pogledajte Pfaus i Phillips, 1991). Na primjer, za razliku od mužjaka kojima je dopušteno samo intromitiranje ili montiranje, ali ne i ejakulacija, mužjaci koji imaju dozvolu za kopulaciju u ejakulaciju razvijaju brže brzine u T-mazes (Kagan, 1955), pista s ravnom rukom (Lopez i sur., 1955), ili penjanje uz prepone (Sheffield i sur., 1951). Osim toga, ejakulacija je bitna za formiranje uvjetovanih kopulacijskih preferencija. To jest, povezanost novog mirisa s receptivnom ženskom osobom dovodi do sklonosti, kao i olakšanog seksualnog ponašanja prema ženama sličnog mirisa kod mužjaka kojima je dopušteno kopuliranje u ejakulaciju, ali ne i kod muškaraca kojima je dopušteno prikazivanje intromisa bez ejakulacije (Kippin i Pfaus, 2001).

Nagrađeni aspekti kopulacije demonstrirani su pomoću paradigme uvjetovane preferencije mjesta (CPP) (Pfaus i Phillips, 1991). Mjere CPP paradigme pristupaju odgovorima na ekološke podražaje koji su prethodno bili upareni s događajima pojačanja i mogu se koristiti za procjenu poticajne vrijednosti tih nagrađivanja i stimulacija povezanih s nagrađivanjem (Carr i sur., 1989). Uređaj koji se koristi za prikazivanje CPP-a tipično se sastoji od razlikovnih odjeljaka koji su različito upareni s bezuvjetnim podražajima: jedna strana je uparena s kopulacijom na ejakulaciju, dok je druga strana uparena s ništa ili kontrolnom manipulacijom. Štoviše, mužjaci štakora kojima je dopušteno da se sakupe na ejakulaciju čine prednost kompartmentu uparenom s takvim ponašanjem (Agmo i Berenfeld, 1990; Martinez i Paredes, 2001). Međutim, nije poznato da li razvoj CPP-a ovisi o prikazu ejakulacije, ili ako je prikaz intromisije dovoljan. Pretpostavljamo da je ejakulacija korisnija u usporedbi s drugim elementima seksualnog ponašanja s obzirom na prethodne studije koje pokazuju njezina veća poticajna svojstva.

Stoga je trenutni skup eksperimenata ispitivao je li ejakulacija korisnija od prikazivanja višestrukih intromisija korištenjem CPP paradigme. Osim toga, istraživan je utjecaj seksualnog iskustva na vrijednost nagrađivanja ili ejakulacije.

Materijali i metode

Životinje

Odrasli mužjaci štakora Sprague Dawley (250-350g) dobiveni su iz Harlanovih laboratorija (Indianapolis, IN, USA) ili Charles River (Senneville, QC, Kanada) i pojedinačno smješteni na 12-satnom ciklusu obrnuto svjetlo / mrak (svjetla isključena 10 am ). Hrana i voda bili su dostupni u svako doba, osim tijekom ispitivanja ponašanja. Ženke poticaja su ovariektomizirane i implantirane s potkožnim 5% 17-β-estradiol benzoatom Silastic kapsulama (unutarnji promjer 1.98 mm, duljina 0.5 cm, Dow Corning Corporation, MI, USA). Seksualna receptivnost inducirana je potkožnim injekcijama progesterona (500 μg u 0.1 ml sezamovog ulja) približno četiri sata prije parenja. Sve postupke odobrilo je Povjerenstvo za njegu i uporabu životinja Sveučilišta u Cincinnatiju, Odbor za brigu o životinjama Zapadnog Ontarija, te su se pridržavali smjernica NIH-a i CCAC-a koje su uključivale kralježnjake u istraživanju.

Uređaj s preferencama mjesta

Aparat za kondicionirano mjesto (CPP) (Med Associates, Vermont, SAD) sastojao se od dvije ispitne komore (28 × 22 × 21 cm) odvojene središnjim odjeljkom (13 × 22 × 21 cm). Komore su se razlikovale po vizualnim i taktilnim znakovima. Jedna ispitna komora imala je bijele zidove i podove od metalne rešetke, dok je druga imala crne zidove i paralelne podne obloge. Središnji odjeljak sastojao se od sivih zidova i glatkog sivog poda. Vrata s obje strane središnjeg odjeljka razdvojila su komore i mogla su se podići kako bi se životinjama omogućilo slobodno kretanje kroz uređaj ili spuštalo ih kako bi ih ograničili na određeno područje.

Kondicioniranje i testiranje ponašanja

Sva su ispitivanja provedena u mračnoj fazi (tri do šest sati nakon isključivanja svjetala). Početna početna svojstva određena su prvog dana eksperimenta pretestom u kojem je svakoj životinji omogućen slobodan pristup svim komorama CPP aparata za 15 minuta. Subjekti su snimani na videu, a vrijeme provedeno u svakoj komori analizirano je pomoću Microscoft Excel Custom Macro programa. Životinja je smatrana prisutnom u komori ako se u tom prostoru nalazi cijeli trup tijela životinje, uključujući kukove. Komora u kojoj je životinja trošila manje vremena (početno nepoželjna strana) bila je označena kao spolno uparena strana, a druga strana (prvotno poželjna strana) bila je označena kao kontrolna strana. Kondicioniranje se odvijalo dva i tri dana. Tijekom dana za kondicioniranje seksa životinje su se sparile s receptivnom ženkom u njihovom kućnom kavezu, a zatim su odmah prenesene u spolno uparenu komoru u CPP aparatu za 30 minuta. Tijekom dana kontrolnog kondicioniranja, životinje su uzete izravno iz njihove kućne kaveze i stavljene u kontrolnu komoru CPP aparata za 30 minuta. Polovica životinja u svakom eksperimentu dobila je sparivanje na dan dva i stavila se u kontrolnu komoru na treći dan. Preostale životinje dobile su kontrolni par na drugi dan, a sparivanje na treći dan. Nakon ovog pojedinačnog kondicionog ispitivanja (koje se sastojalo od dva dana kondicioniranja), sklonost životinja prema komorama bila je ponovno procijenjena pomoću posttesta u zadnjem, četvrtom danu, koji je bio proceduralno identičan pretestu.

Eksperimentalni dizajn

Izvršena su četiri pokusa. Dizajn kondicioniranja i brojevi grupa za svaki eksperiment prikazani su u Tablica 1, U prvom eksperimentu, seksualno naivni muškarci su primili ili ejakulaciju (n = 10) ili intromisije (šest-osam intromisija bez ejakulacije; n = 11) uparene s inicijalno nepoželjnom komorom, dok se spolno ponašanje nije povezalo s prvotno poželjnom komorom. Prikaz ejakulacije određen je na temelju karakterističnog motoričkog ponašanja koje životinja pokazuje nakon ejakulacije, kao i na temelju prisutnosti vaginalnog čepa u ženskom partneru. Dodatno, dodana je kontrolna skupina koja se sastoji od mužjaka (n = 10) koji su bili izloženi komorama CPP aparata nakon rukovanja i kontrolnih manipulacija, ali bez parenja, i tako su služili kao ne-stimulirane kontrole. U drugom eksperimentu korišteni su seksualno iskusni mužjaci. Ti su mužjaci bili pareni s jednom ejakulacijom u pet sesija parenja prije kondicioniranja CPP. Samo su muškarci koji su pokazali ejakulaciju u tri od tih pet sesija bili uključeni u ovaj eksperiment. Kao u eksperimentu 1, ti seksualno iskusni mužjaci primili su kondiciju bilo s ejakulacijom (n = 10) ili s intromisijama (šest-osam intromisija bez ejakulacije; n = 10) u kombinaciji s prvobitno nepoželjnom komorom, dok seksualno ponašanje nije bilo povezano s komora. U trećem eksperimentu, seksualno naivni muškarci (n = 8) su pokazali ejakulaciju uparenu s početno nepoželjnom komorom i intromisijom (šest-osam intromisija bez ejakulacije) uparenih s drugom (kontrolnom) komorom. Konačno, u četvrtom eksperimentu, mužjaci koji su bili seksualno naivni prije ovog eksperimenta (n = 10) prikazali su ejakulaciju ili intromisije (šest-osam intromisija) uparenih s početno nepoželjnim ili kontrolnim komorama, kao u prethodnom eksperimentu. Međutim, u ovom završnom eksperimentu, faza kondicioniranja je produžena na šest dana kondicioniranja, tijekom kojih su muškarci primali alternativne parove ejakulacije ili intromisije (3 svakog sparivanja). Polovica mužjaka primila je sparivanje ejakulacije na prvi dan kondicioniranja, a polovica je primila uparivanje.

Tablica 1  

Kondicioniranje dizajna i grupnih brojeva za svaki od četiri eksperimenta seksualnog ponašanja

Analiza podataka

Pretest i posttest podaci prikupljeni iz eksperimenata CPP-a za seksualno ponašanje izraženi su kao sklonost preferencijama (postotak vremena provedenog u komori za sparivanje spola) i rezultat razlike (vrijeme provedeno u komori za sparivanje u seksu minus vrijeme provedeno u ne spolno uparena komora). Upareni t-testovi upotrijebljeni su za analizu značaja preferencijskog rezultata i razlike u rezultatu između pretest i posttesta. Osim toga, korišten je Pearsonov test korelacije trenutka proizvoda za analizu moguće korelacije između broja intromisija i posttest preferencijskog rezultata i razlike u rezultatima unutar svakog eksperimenta. Kriterij značaja postavljen je na 0.05.

Rezultati

Rezultati prvog eksperimenta pokazali su da seksualno naivni muškarci dobivaju značajan CPP u komori uparenoj ejakulacijom, što je prikazano usporedbom vremena provedenog u komorama tijekom pretestiranja i posttesta (Slika 1). Oba rezultata (p= 0.023) i rezultat razlike (p= 0.012) pokazalo je značajno povećanje vremena provedenog u komori uparenoj ejakulacijom. Osim toga, spolno naivni muškarci također su dobili značajan CPP u komori s uparivanjem. Nakon kondicioniranja, naivni muškarci su proveli značajno više vremena u komori s uparivanjem nego u kontrolnoj komori (p= 0.006 preferencijalni rezultat; p= 0.005 razlika bodova; Slika 1). Un-stimulirani kontrolni mužjaci nisu stvorili nikakvu preferenciju (Preferirani rezultat: Pretest nasuprot posttestu: 35.8% ± 2.9 naspram 38.3% ± 2.7, p = 0.47; razlika razlika: Pretest nasuprot posttestu: 168.4 sec ± 34.4 naspram 152.4 sec ± 33.3, p = 0.71).

Slika 1  

Jedan par s prikazom ejakulacije (A, B) ili intromisije (C, D) izazvao je CPP kod spolno naivnih muškaraca. (A, C) preferencijalni skor, postotak vremena provedenog u ejakulaciji (A) ili uparnoj komori (C). (B, D) rezultat razlike, vrijeme ...

Rezultati drugog eksperimenta pokazali su da mužjaci koji su primili seksualno iskustvo prije testiranja CPP-a također su oblikovali CPP u komoru uparenu s ejakulacijom, što se pokazalo značajnim povećanjem obje ocjene preferencija (p<0.001) i rezultat razlike (p<0.001; Slika 2). Međutim, za razliku od rezultata kod spolno naivnih muškaraca, spolno iskusni mužjaci nisu formirali CPP u komori s intromisijom. Ni rezultat preferencije (p= 0.183) niti rezultat razlike (p= 0.235) značajno se promijenilo nakon kondicioniranja (Slika 2).

Slika 2  

Jedan uparivanje s prikazom ejakulacije (A, C), ali ne s intromisijama (C, D) izazvao je CPP kod spolno iskusnih mužjaka. (A, C) preferencijalni skor, postotak vremena provedenog u ejakulaciji (A) ili uparnoj komori (C). (B, D) razlika ...

U trećem i četvrtom eksperimentu testirana je hipoteza da je ejakulacija korisnija u odnosu na intromisije. Rezultati ovih istraživanja pokazali su, prvo, da mužjaci koji su bili seksualno naivni prije testiranja CPP-a nisu formirali CPP u komori uparenoj ejakulacijom u odnosu na komoru s intromisijom-parom nakon samo jednog sparivanja odnosnog spolnog ponašanja s komorom (Slika 3). Pretpostavili smo da jedno sparivanje ejakulacije i intromisije nije bilo dovoljno da izazove razliku u stvaranju CPP kod seksualno naivnih životinja. Stoga je proveden četvrti eksperiment s produženim periodom kondicioniranja koji se sastojao od tri za svaki tip kondicioniranog ispitivanja. Doista, nakon tri sparivanja svakog od intromisija i ejakulacije, muškarci su pokazali značajno povećanje i preferencija i razlika u rezultatima (p<0.001 za ocjene preferencija i razlika; Slika 3) za ejakulaciju uparenu u odnosu na komoru uparenu s intromisijom. Dakle, s višestrukim uparivanjem, ejakulacija je inducirala stvaranje CPP u usporedbi s prikazom intromisija bez ejakulacije.

Slika 3  

Jedan uparivanje s prikazom ejakulacije nije izazvalo CPP kod spolno naivnih muškaraca kada je kontrolna komora bila uparena s prikazom intromisija (A, B). Nasuprot tome, muškarci koji su bili seksualno naivni prije početka usvajanja kondicije ...

U svakom eksperimentu, kada su uparivanja izvedena s prikazom intromisija, muškarcima je bilo dopušteno prikazati 6-8 intromisije, budući da se to usko podudara s brojem intromisija koje normalno prethodi ejakulaciji (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 2003a). Doista, mnogi muškarci u grupama uparenih ejakulacijom prikazali su 8 ili manje intromisije prije ejakulacije. Međutim, neki mužjaci u svakom eksperimentu pokazali su više od 8 intromisije prije ejakulacije. Stoga, kako bi se isključila pozitivna korelacija između broja intromisija i formiranja CPP-a, provedena je korelacijska analiza. Ova analiza otkrila je da nema korelacija ni u jednom eksperimentu između broja intromisija i ekspresije CPP.

Rasprava

Sadašnja studija ispitala je hipotezu da ejakulacija ima veću vrijednost u odnosu na prikazivanje intromisija kada se ispituje pomoću CPP paradigme i da seksualno iskustvo utječe na nagrađivanje svojstava intromisija. Doista, pokazalo se da je ejakulacija, ali ne i intromisija, rezultirala stjecanjem CPP kod seksualno iskusnih životinja. Štoviše, seksualno naivni muškarci su dobili CPP za okruženje u parovima za ejakulaciju u okolini koja je uparena s intromisijom. Seksualno iskustvo utjecalo je na vrijednost nagrađivanja (bez ejakulacije), budući da je otkrivanje ejakulacije bilo ključno samo za CPP kod seksualno iskusnih muškaraca, budući da seksualno naivni muškarci razvijaju CPP nakon intromisije kao i ejakulacije.

CPP je dobro uspostavljena paradigma koja se koristi za proučavanje nagrađivanih svojstava seksualnog ponašanja (Hughes et al., 1990; Mehrara i Baum, 1990; Miller i Baum, 1987). Dvije varijacije u CPP postupku, postkopulacijski CPP i kopulatorni CPP, razlikuju se po tome da li se parenje odvija u CPP komori ili ne (Pfaus i sur., 2001). U prvom postupku, koji je korišten u trenutnoj studiji, mužjacima štakora je dopušteno da se kopuliraju u odvojenoj areni i zatim odmah preneseni u jedan poseban odjeljak CPP aparata. U drugom postupku dopušteno je kopuliranje u ejakulaciju unutar same CPP komore. Oba postupka rezultiraju čvrstim i pouzdanim CPP. Međutim, postkopulacijski CPP korišten je u ovoj studiji kako bi se uklonio mogući utjecaj anticipacije seksualne nagrade na formiranje CPP-a. Kada su muški štakori izloženi čimbenicima okoliša koji su povezani s prethodnim seksualnim ponašanjem, mezolimbički sustav se aktivira (Balfour i sur., 2004) vjerojatno odražava anticipaciju kao odgovor na uvjetovane znakove. Korištenje kopulacijske CPP paradigme će stoga dovesti do utjecaja izloženosti uvjetovanim znakovima povezanim s prethodnim seksualnim iskustvom u CPP komori. Stoga, kako bi se izolirala uloga intromisija i ejakulacije kod seksualno naivnih i iskusnih životinja pri formiranju CPP, korišten je postkopulacijski postupak.

Druga varijabla u CPP eksperimentima je broj kondicioniranih ispitivanja: ili pojedinačno (Straiko et al., 2007) ili više uparivanja (Garcia Horsman i Paredes, 2004; Hughes et al., 1990; Miller i Baum, 1987) rezultirati CPP-om izazvanim parenjem. Budući da je jedan od ciljeva ove studije bio istražiti utjecaj seksualnog iskustva na spolno izazvan CPP, za većinu eksperimenata korišteni su pojedinačni parovi kako bi se spriječilo dosezanje stropa CPP-a izazvanog parenjem. Doista, naši su rezultati potvrdili prethodne studije (Agmo i Berenfeld, 1990) da je pojedinačno označavanje ejakulacije u okolinu dostatno za stjecanje CPP kod muškaraca.

U sadašnjim eksperimentima, seksualno naivni muškarci su dobili CPP za okruženje u parovima povezanom s ejakulacijom preko okruženja upaljenog uparivanjem, što ukazuje da ejakulacija ima veću vrijednost od intromisije. Ovaj rezultat je u skladu s prethodnim studijama o učenju / pojačavanju u T-mazes (Kagan, 1955), pista s ravnom rukom (Lopez i sur., 1955), ili penjanje uz prepone (Sheffield i sur., 1951), koji pokazuju da je ejakulacija jača nego sama ili intromisija. Osim toga, ejakulacija je bitna za formiranje uvjetovanih kopulacijskih preferencija (Kippin i Pfaus, 2001). Zajedno, ovi nalazi podupiru hipotezu koju je iznio Crawford et. dr. (1993) da je "snaga seksa kao pojačivača izravno povezana s opsegom u kojem subjekti ispunjavaju slijed pospješivanja ponašanja".

U ovom eksperimentu, preferirana okolina povezana s ejakulacijom preko komore uparene s intromisijom zahtijevala je višestruka ispitivanja kondicioniranja, a jedno sparivanje nije bilo dovoljno da izazove CPP. Jedno objašnjenje je da kod seksualno naivnih životinja, jedan uparivanje nije dovoljno da bi se razlikovala nagrađivana vrijednost ejakulacije i intromisije. Drugo objašnjenje može biti da se nagrađivana svojstva intromisija smanjuju s seksualnim iskustvom, u skladu s otkrićem da je ejakulacija neophodna za CPP kod seksualno iskusnih muškaraca, dok intromisije izazivaju CPP kod seksualno naivnih životinja.

Otkriće da ejakulacija ima veća svojstva od nagrađivanja podržava hipotezu da postoje odvojeni neuronski putevi za obradu signala povezanih s ejakulacijom ili intromisijom. U prilog ovoj hipotezi, nekoliko studija na štakorima, hrčcima i gerbilima koje su koristile Fos kao marker za živčanu aktivaciju pokazale su neuralnu aktivaciju specifično induciranu ejakulacijom, ali ne i grebenima ili intromisijama, u malim podregijama medijske amigdale, jezgre kreveta stria terminalis, preoptički dio, i stražnji intralaminarni talamus (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 1997; Coolen et al., 2003a; Heeb i Yahr, 1996; Kollack-Walker i Newman, 1997). Nedavno smo testirali da li ta područja aktivirana ejakulacijom primaju ulaze iz lumbosakralne kičmene moždine, i demonstriraju retrogradnim praćenjem i hemisekcijama da ejakulacija aktivirana subregija posteriornog intralaminarnog talamusa, tj. populacija neurona u lumbalnoj kičmenoj moždini (Coolen et al., 2003a; Coolen et al., 2003b; Ju i sur., 1987; Truitt i sur., 2003b). Zauzvrat, te stanice ekspresioniraju Fos posebno s ejakulacijom, ali ne s montažama ili intromisijama, kao potporu njihovoj ulozi u obradi znakova povezanih s ejakulacijom (Truitt i sur., 2003a). Štoviše, ova populacija stanica lumbalnog mSPFp-a je u anatomskom položaju za primanje senzornih ulaza povezanih s ejakulacijom iz perifernih organa i ekspresije brojnih neuropeptida, uključujući galanin, kolecistokinin i opioidni enkefalin (Coolen et al., 2003b; Ju i sur., 1987; Nicholas et al., 1999). Trenutno je nepoznato da li ovaj put i unutarnji neurotransmiteri funkcionalno doprinose ponašanju izazvanom ejakulacijom, kao što je CPP.

Ukratko, ovi rezultati pokazuju da je ejakulacija najsnažnija komponenta muškog seksualnog ponašanja kod štakora. Štoviše, zaključujemo da seksualno iskustvo utječe na nagrađivana svojstva komponenti seksualnog ponašanja, tj. Intromisije, jer intromisije izazivaju CPP kod seksualno naivnih, ali ne i kod seksualno iskusnih muškaraca.

Zahvale

Ovo je istraživanje podržano sredstvima iz Nacionalnog instituta za zdravlje (R01 DA014591) i kanadskih instituta za istraživanje zdravlja LMC-a.

fusnote

Izjava izdavača: Ovo je PDF datoteka neobjavljenog rukopisa koji je prihvaćen za objavljivanje. Kao uslugu našim klijentima pružamo ovu ranu verziju rukopisa. Rukopis će biti podvrgnut kopiranju, slaganju i pregledu rezultirajućeg dokaza prije nego što bude objavljen u konačnom obliku. Imajte na umu da se tijekom proizvodnog procesa mogu otkriti pogreške koje mogu utjecati na sadržaj, a sve pravne izjave koje se odnose na časopis pripadaju.

Reference

  1. Agmo A, Berenfeld R. Jačanje svojstava ejakulacije kod mužjaka štakora: uloga opioida i dopamina. Behav Neurosci. 1990; 104: 177-182. [PubMed]
  2. Agmo A, Gomez M. Seksualno pojačanje blokirano je infuzijom naloksona u medijalnom predoptičkom području. Behav Neurosci. 1993; 107: 812-818. [PubMed]
  3. Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Seksualno ponašanje i spolni aspekti okoliša aktiviraju mezolimbički sustav kod mužjaka štakora. Neuropsvchopharmacologv. 2004; 29: 718-730. [PubMed]
  4. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Uvjetovana preferencija mjesta kao mjera nagrade za lijek. U: Liebman JM, Cooper SJ, urednici. Neurofarmakološka osnova nagrade. Oxford University Press; New York: 1989. 264-319.
  5. Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Središnja regulacija ejakulacije. Physiol Behav. 2004; 83: 203-215. [PubMed]
  6. Coolen LM, Olivier B, Peters HJ, Veening JG. Demonstracija neuralne aktivnosti izazvane ejakulacijom u mozgu mužjaka štakora primjenom 5-HT1A agonista 8-OH-DPAT. Physiol Behav. 1997; 62: 881-891. [PubMed]
  7. Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Fos imunoreaktivnost u mozgu štakora nakon konzumirajućih elemenata seksualnog ponašanja: usporedba spola. Brain Res. 1996; 738: 67-82. [PubMed]
  8. Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Parvocelularna subparafascikularna talamička jezgra kod štakora: anatomska i funkcionalna kompartmentalizacija. J Comp Neurol. 2003a; 463: 117-131. [PubMed]
  9. Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Afferentne veze parvocelularne subparafaksečane talamičke jezgre u štakora: dokaz za funkcionalne podjele. J Comp Neurol. 2003b; 463: 132-156. [PubMed]
  10. Garcia Horsman P, Paredes RG. Antagonisti dopamina ne blokiraju uvjetovane preferencije mjesta izazvane ponašanjem parenja kod ženki štakora. Behav Neurosci. 2004; 118: 356-364. [PubMed]
  11. Heeb MM, Yahr P. c-Fos imunoreaktivnost u spolno dimorfnom području hipotalamusa i srodnih područja mozga muških gerbila nakon izlaganja spolnim podražajima ili izvedbi specifičnog seksualnog ponašanja. Neuroscience. 1996; 72: 1049-1071. [PubMed]
  12. Hughes AM, Everitt BJ, Herbert J. Usporedni učinci infuzije opioidnih peptida, lezija i kastracija na seksualno ponašanje kod mužjaka štakora: studije instrumentalnog ponašanja, uvjetovane preferencije mjesta i preferencija partnera. Psihofarmakologija (Berl) 1990; 102: 243 – 256. [PubMed]
  13. Ju G, Melander T, Ceccatelli S, Hokfelt T, Frey P. Imunohistokemijski dokazi za spinotalamski put koji ko-sadrži imunoreaktivnost kolecistokinina i galanina u štakora. Neuroscience. 1987; 20: 439-456. [PubMed]
  14. Kagan J. Diferencijalna nagradna vrijednost nepotpunog i potpunog seksualnog ponašanja. J Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59-64. [PubMed]
  15. Kippin TE, Pfaus JG. Razvoj mirisnih uvjetovanih ejakulacijskih preferencija kod mužjaka štakora. I. Priroda bezuvjetnog poticaja. Physiol Behav. 2001; 73: 457-469. [PubMed]
  16. Kollack-Walker S, Newman SW. Ekspresija c-fos-a inducirana parenjem kod mozga muškog sirijskog hrčka: uloga iskustva, feromoni i ejakulacije. J Neurobiol. 1997; 32: 481-501. [PubMed]
  17. Lopez HH, Olster DH, Ettenberg A. Seksualna motivacija kod mužjaka štakora: uloga primarnih poticaja i doživljaja kopulacije. Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59-64. [PubMed]
  18. Martinez I, Paredes RG. Samo se parenje u vlastitom ritmu nagrađuje u štakora oba spola. Horm Behav. 2001; 40: 510-517. [PubMed]
  19. Mehrara BJ, Baum MJ. Nalokson ometa ekspresiju, ali ne i stjecanje uvjetovanog odgovora na preferenciju mjesta za ženku s estrusom. Psihofarmakologija (Berl) 1990; 101: 118 – 125. [PubMed]
  20. Miller RL, Baum MJ. Nalokson inhibira parenje i uvjetovano mjesto za estrusu u mužjaka štakora ubrzo nakon kastracije. Pharmacol Biochem Behav. 1987; 26: 781-789. [PubMed]
  21. Nicholas AP, Zhang X, Hokfelt T. Imunohistokemijsko istraživanje stupca opioidnih stanica u lamini X muškog lumbosakralnog kralježničnog mozga štakora. Neurosci Lett. 1999; 270: 9-12. [PubMed]
  22. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicioniranje i seksualno ponašanje: pregled. Horm Behav. 2001; 40: 291-321. [PubMed]
  23. Pfaus JG, Phillips AG. Uloga dopamina u anticipatornim i konzumacijskim aspektima seksualnog ponašanja kod mužjaka štakora. Behav Neurosci. 1991; 105: 727-743. [PubMed]
  24. Sheffield FD, Wulff JJ, Backer R. Nagradna vrijednost kopulacije bez smanjenja seksualnog nagona. J Comp Physiol Psychol. 1951; 44: 3-8. [PubMed]
  25. Straiko MM, Gudelsky GA, Coolen LM. Liječenje MDMA režimom koji smanjuje serotonin sprječava uvjetovano mjesto u odnosu na spol kod mužjaka štakora. Behav Neurosci. 2007; 121: 586-593. [PMC slobodan članak] [PubMed]
  26. Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Galaninske infuzije u medijalnu parvocelularnu parafaskularnu talamičku jezgru inhibiraju muško seksualno ponašanje. Horm Behav. 2003a; 44: 81.
  27. Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktivacija podskupine lumbalnih spinotalamičkih neurona nakon kopulacijskog ponašanja kod mužjaka, ali ne i kod ženki štakora. J Neurosci. 2003b; 23: 325-331. [PubMed]