Agy fejlődés a serdülőkorban (2013)

Dtsch Arztebl Int. Június 2013; 110 (25): 425 – 431.

Közzétett online június 21, 2013. doi:  10.3238 / arztebl.2013.0425
PMCID: PMC3705203
Felülvizsgálati cikk
Idegtudományi betekintés ebbe a fejlődési időszakba
Kerstin KonradProf. Dr. rer. nat.,*,1 Christine Firk, Dr. PhD,2 és a Peter J Uhlhaas, Dr. PhD3

Absztrakt

Háttér

A serdülőkor a késői gyermekkor és a felnőttkor közötti életszakasz. Jellemzően a serdülők elterelést, új élményeket és erős érzelmeket keresnek, néha komolyan veszélyeztetik az egészségüket. Németországban például az 62-ben az 15-ben szenvedő személyek összes halálának 20% -át traumás sérülések okozzák. A tipikus serdülőkori viselkedésre vonatkozóan neurotudományos magyarázatokat javasoltak; ezeket a magyarázatokat szem előtt tartva, megfelelő módon lehet kezelni a serdülőket.

Módszer

Szelektíven áttekintjük a PubMed adatbázisból származó releváns cikkeket az agy strukturális és funkcionális fejlődéséről a serdülőkorban.

Eredmények

A fejlődési pszichológia és az idegtudomány újdonságai azt mutatják, hogy a serdülőkorban az agy alapvető átszervezése történik. A posztnatális agyfejlődésben a szürkeanyag maximális sűrűségét először az elsődleges szenzormotoros kéregben érik el, és a prefrontális kéreg véget ér. Korábban alakultak ki a szubkortikális agyterületek, különösen a limbikus rendszer és a jutalmazási rendszer, így a serdülőkorban egyensúlyhiány van az érettebb szubkortikális területek és a kevésbé érett prefrontális területek között. Ez a tipikus serdülőkori viselkedési mintákat is magában foglalhatja, beleértve a kockázatvállalást is.

Következtetés

A serdülők agyának nagy plaszticitása lehetővé teszi, hogy a környezeti hatások különösen erős hatást gyakoroljanak a kortikális áramkörre. Bár ez lehetővé teszi a szellemi és érzelmi fejlődést, megnyitja az ajtót a potenciálisan káros hatásoknak.

A serdülőkor a késői gyermekkor és a felnőttkor közötti életszakasz. Nemcsak a fizikai érés, hanem a mentális és érzelmi fejlődés egy független, felelős felnőtté válik. A serdülőkori főbb fejlesztési feladatok közé tartozik a bensőséges kapcsolatok kialakítása és ápolása, valamint az identitás, a jövőbeli perspektívák, a függetlenség, az önbizalom, az önkontroll és a szociális készségek fejlesztése (1).

Fokozott kockázatvállalási magatartás

Sok serdülők és fiatal felnőttek hajlamosak kockázatot vállalni és élvezni a szélsőséges érzelmeket (2, 3). Ez tükröződik a statisztikákban, amelyek azt mutatják, hogy a serdülőkorban a kockázatos magatartás az egészségre gyakorolt ​​fokozott kockázathoz kapcsolódik.4). Németországban például az 62-ben az 15-ben szenvedő személyek összes halálának 20% -át traumás sérülések okozzák. A leggyakoribb halálok a gépjármű-balesetek, egyéb balesetek, erőszak és önkárosodás (5). A magas halálozási arány a részeg vezetés, a biztonsági öv nélküli vezetés, a fegyverek szállítása, az anyaggal való visszaélés és a nem védett szexuális kapcsolat miatt következik be.4).

Fiúk és lányok összehasonlításban

Mint látható a TáblázatA fiúk és lányok kockázatos magatartást tanúsítanak hasonló frekvenciákon. Az utóbbi években például a fiúk és a lányok körében a dohányzás gyakorisága szinte egyenlő, bár néhány minőségi különbség továbbra is fennáll: A fiúk több cigarettát füstölnek, és gyakrabban dohányzik a „keményebb” dohánytermékeket, például a szivarokat, a fekete dohányt, és szűrt cigaretta. A fiúk és a lányok is különböző alkoholtartalmú italokat fogyasztanak: A fiúk általában sört és kemény italt fogyasztanak, míg a lányok általában inni bort, pezsgőt stb. A fiúk alkoholt fogyasztanak gyakrabban és nagyobb mennyiségben. Az illegális drogokat gyakrabban fogyasztják, mint a lányokat. A fiúk hajlamosabbak a balesetekre, és nagyobb kockázatot vállalnak a vezetés során. Másfelől a lányok nagyobb valószínűséggel vesznek részt az egészséget veszélyeztető magatartásban a táplálkozás területén (pl. Étrend, étkezési zavarok).

Táblázat 

A német serdülők kockázatos magatartása százalékban

Módszer

Ez a felülvizsgálat a tipikus serdülőkori viselkedés új neurobiológiai ismereteire és azoknak a serdülőkkel való legjobb kezelésére gyakorolt ​​hatására vonatkozik. Ezeket a kérdéseket a német könyvtári katalógusokban, a PubMed adatbázisban, a „serdülőkorban / serdülőkorban”, „agy / idegi” és „fejlődés” szelektív keresésével vizsgáltuk szelektív módon. Különös figyelmet fordítottak az emberi neuro-képalkotó vizsgálatokra.

Háttér

Néhány évvel ezelőtt általános fejlemény volt a fejlődési pszichológiában és az idegtudományban, hogy az agy építészetének és működésének jelentős változásai a prenatális időszakra és az első öt vagy hat életévre korlátozódtak. (A történelmi áttekintést lásd:6]. Közben azonban az új tudományos felfedezések kényszerítették ezt a feltételezést.

A kiterjedt hosszirányú vizsgálatok azt mutatták, hogy a serdülőkor során az agy alapvető átszervezése történik (7). Sok szinapszis megszűnik (8) ugyanakkor a fehéranyag mennyisége is növekszik (9, 10), és változások vannak a neurotranszmitter rendszerekben is.11, e1, e2). Így a serdülőkorban zajló anatómiai és fiziológiai érési folyamatok sokkal dinamikusabbak, mint az eredetileg gondolták. Megállapítható, hogy a kortikális áramkörök átszervezése a serdülőkorban történik, és tükröződik a kognitív működés változásaiban, és befolyásolják az életszakaszra jellemző szabályozást.12).

Érdekes, hogy ez az emberi agyfejlődés mintázata eltér a nem humán főemlősöktől. Bár például a rhesus majmok és csimpánzok (mint az emberek) éretlen agyakkal születnek, a makákók összes kortikális agyterülete ugyanolyan sebességgel ér el (13). Az emberben a boncolási vizsgálatok kimutatták, hogy a szinaptogenezis a születés után néhány hónappal a vizuális és halláskéregben eléri a maximumot, míg a szinapszisok sokkal lassabban alakulnak ki a prefrontális kéregben. Így az emberi evolúció folyamán átállt a szinkronból a kérgi fejlődés heterokronikus mintájára (8). Ez az elhúzódó fejlődési folyamat feltehetően elősegíti a kifejezetten humán készségek kifejlesztését, különösen azokat, amelyeket az erősen stimuláló szociokulturális környezetbe beágyazás, pl.14) (ábra 1).

ábra 1 

A prefrontális kéreg fejlődése emberben elhúzódik a többi főemlőshez képest. Az ábra a szinaptikus sűrűséget mutatja az 100 µm-nél2 a prefrontális kéregben az életkor függvényében az emberben (piros), csimpánzokon (kék) és rhesus makákokon (olívaolaj) ...

A serdülőkorban az agy fejlődésének jelenlegi megértése

Agy szerkezete

Az agy a születés után viszonylag hamarosan nő, abban az értelemben, hogy az agykéreg hamarosan eléri a maximális térfogatot. Mindazonáltal a serdülőkorban továbbra is fontos strukturális érlelési folyamatok lépnek fel, mivel a strukturális képalkotó vizsgálatok kimutatták (15, e3- e5). Az agyban a szürke anyag érlelődik hátrafelé, szóval: A szürkeanyag maximális sűrűségét először az elsődleges szenzormotoros kéregben érik el, és a magasabb asszociációs területeken, például a dorsolaterális prefrontális kéregben, az alsó parietális gyrusban, és a felső időbeli gyrus. Ez azt jelenti, hogy különösen az agyterületek, mint például a prefrontális kéreg, amely a magasabb kognitív funkciókat, mint például a viselkedésellenőrzést, a tervezést és a döntések kockázatának felmérését érinti, később érik, mint az érzékszervi és motoros feladatokhoz kapcsolódó kérgi területek (16) (ábra 2).

ábra 2 

Az elülső kéreg fehér anyagának és szürkésanyagának fejlődése egy emberi élettartam alatt; különálló görbék minden egyes nemhez. Tól től (7) Giedd JN és munkatársai: Agyfejlődés gyermekkorban és serdülőkorban: hosszanti MRI vizsgálat. Nature Neuroscience 1999; ...

A boncolás eredményei arra utalnak, hogy ezek a szürkeanyag-változások a szinaptikus metszésnek köszönhetők17). A gyermekkorban sok szinapszis alakul ki, amelyeket a serdülőkorban később eltávolítanak. Ez tapasztalatfüggő módon történik, azaz a túlélő szinapszisok azok, amelyek gyakoribbak a „használatban”. Vannak más celluláris mechanizmusok is, amelyek az élet e szakaszában a szürke anyagváltozásokat okozhatják, pl. a gliasejtek számában és a myelinizáció növekedésében (18).

Ahogy a szürke anyag mennyisége csökken, a fehéranyag térfogata növekszik. A fehér anyag myelinizált axonokból áll, amelyek gyorsan idegrendszert adnak. A fehéranyag térfogata folyamatosan növekszik a gyermekkorból a korai felnőttkorba (19). Ez a tágulás nagyrészt az axonok oligodendrociták által történő progresszív myelinizációjának köszönhető (10). A myelinizáció hajlamos a jobb agyi területekre, és a hátsó és az elülső részekre.

Agyműködés

A serdülőkori agy anatómiai átszervezési folyamatai a fentiekben ismertetett mélyebb érzelmi és kognitív változásokhoz kapcsolódnak. Különösen a végrehajtó funkciók progresszív fejlesztése, azaz a gondolkodást és viselkedést szabályozó kognitív folyamatok alakulnak ki, és ezáltal lehetővé teszik az egyén számára, hogy rugalmasan alkalmazkodjon az új, komplex helyzeti feladatokhoz (20). A serdülőkorban, ugyanakkor, hogy ezek az alapvető kognitív készségek fejlődnek, vannak olyan változások is a társadalmi-affektív képességekben, mint az arcfelismerés, az úgynevezett elme elmélete (azaz a képessége, hogy szellemileg a másik helyére kerüljön), és empátia (21).

A neurális szinten az agyfejlődés funkcionális képalkotó tanulmányai kimutatták, hogy a gyerekek és serdülők gyakran szélesebb, kevésbé fókuszáló aktiválási mintázattal rendelkeznek, mint a felnőttek, és hogy az idegi erőforrások hatékony felvétele nő az életkorral, így a neurális aktivitás csökken az egyéb agyi régiókban. mint azok, amelyek az adott feladathoz kapcsolódnak (22). Még nem világos, hogy ez a neurális fejlődés milyen mértékben függ a tapasztalatfüggő vagy biológiailag meghatározott hatásoktól. A képalkotó vizsgálatok azt is kimutatták, hogy a serdülők emocionális helyzetekben fokozott aktivitással rendelkeznek limbikus területeken: Például Galvan et al. (23) megállapította, hogy a jutalom előrejelzése a magvak accumbens aktiválódásával jár együtt a serdülőknél, mint a gyermekeknél és felnőtteknél. Érdekes módon ezek a kutatók pozitív korrelációt találtak a nukleáris accumbens aktiválása és a serdülők egyéni kockázatvállalási tendenciája között (24).

Továbbá mind a strukturális, mind a funkcionális képalkotó vizsgálatok azt mutatták, hogy a prefrontális kéreg a serdülőkorban erőteljesebben kapcsolódik az érzékszervi és szubkortikális struktúrákhoz (25, 26, e6). Ez magában foglalja a frontális agyi régiók nagyobb befolyását a kognitív és affektív folyamatokra. A kognitív és affektív neurális áramkörök kialakulását nem szabad a strukturális neurobiológiai érés egyetlen meghatározójának tekinteni; inkább úgy tűnik, hogy a genetikai tényezők erőteljes kölcsönhatása van a környezeti igényekkel. Például befolyásolja a szabályozást és az agyi struktúrákat, amelyek alátámasztják azt, hogy a szülő-gyermek interakciót befolyásolja.27).

További megállapítások, amelyek azt mutatják, hogy a serdülőkorban a neurális áramkör mélyreható átalakulása következik be, az elektrofiziológiai vizsgálatokból származnak, beleértve a nagyfrekvenciás és szinkron agyhullámok változásaira vonatkozó elektroencefalográfiai (EEG) tanulmányokat is.28). A serdülőkorban az agy fejlődése a delta (0 – 3 Hz) és a theta (4 – 7 Hz) sávok nyugalmi aktivitásának csökkenésével és az alfa (8 – 12 Hz) és a béta sávok (13 –30 Hz). A feladatfüggő oszcillációk esetén a theta, alfa és béta sávok oszcilláló aktivitásának szinkronizálásának pontossága nő. A serdülőkorban a szinkronizált oszcillációk késői fejlődése szorosan kapcsolódik a strukturális (anatómiai) érési folyamatokhoz, valamint az elmúlt években intenzíven kutatott neurotranszmitter rendszerek alapvető változásához.

A tipikus serdülők viselkedésének neurobiológiai magyarázó modellje

A tipikus serdülőkori viselkedés magyarázatának egyik legbefolyásosabb neurobiológiai modelljét a New York-i Casey-csoport fejlesztette ki.29, e7) (ábra 3).

ábra 3 

A szubkortikális és a prefrontális agyi területek nemlineáris érési folyamatai a serdülőkorban a neurális hálózatok egyensúlyhiányához vezetnek. Módosítva: (12Casey BJ, Jones RM, Hare TA: A serdülők agya. A New York-i Tudományos Akadémia Annals 2008; 1124: ...

Ennek a modellnek a fő feltétele a neuroanatómiai eredmények és a funkcionális képalkotó vizsgálatok eredményei alapján.23, 24, 30, 31), hogy a serdülőkor az idegrendszeri egyensúlyhiány, amelyet a szubkortikális agyterületek viszonylag korai érése és a prefrontális kontrollterületek viszonylag késleltetett érése okoz.ábra 3), amelynek következtében az érzelmi helyzetekben az érettebb limbikus és jutalmazási rendszerek úgy érzik, hogy úgy érzik, hogy a még viszonylag éretlen prefrontális vezérlőrendszeren keresztül. Ez nem jelenti azt, hogy a serdülők természetüknél fogva nem képesek racionális döntéseket hozni. Inkább olyan helyzetekben, amelyek különösen érzelmileg terheltek (pl. Más serdülők jelenlétében, vagy ha van egy jutalom), az a valószínűség, hogy a jutalmak és az érzelmek erősebb hatást gyakorolnak a viselkedésre, mint a racionális döntéshozatali folyamatok.23, 24, 32). Ezt a modellt kísérleti vizsgálatok sorozatában tesztelték (Doboz).

Doboz

A társaik befolyása a kockázatos viselkedésre

A kutatók három korcsoportban (13-től 16-ig, 18-ig 22-éig és 24-évig) dolgoztak, hogy tanulmányozzák, hogy a kortársok (társaik) hatása a kockázatos döntésekre a próbák korától függ. A résztvevőket olyan vezetési szimulátorba helyezték, amelyben a lehető legnagyobb mértékben kellett vezetniük, amíg a közlekedési lámpa pirosra nem vált

Külső fájl, amely egy képet, illusztrációt stb. Tartalmaz. Objektum neve Dtsch_Arztebl_Int-110-0425_004.jpg

és megjelent egy fal. Ha az autó nem állt meg elég hamar, a falba esett, és a vezető elveszítette a pontokat. A résztvevők önállóan vagy háromszemélyes csoportokban voltak a szimulátorban. Az 13-16 éveseknél valószínűbb, hogy kockázatosabb döntéseket hoznak, mint a többi korosztály résztvevői, de csak társaik jelenlétében. A felnőtt vezetési magatartás független volt a társak jelenlététől vagy hiányától (33).

Megállapítást nyert például, hogy a serdülők megítélhetik bizonyos viselkedések kockázatát, akárcsak a felnőttek, ha kérdéseket tesznek fel a kérdőívben. Másrészről, az ökológiailag érvényes viselkedési tesztek egyértelműen azt mutatják, hogy a serdülők kockázatosabb döntéseket hoznak csoportokban, mint ha egyedül vannak (33). Feltételezhető, hogy ebben a korban a kockázatos magatartás előnye - a társaik társadalmi felhatalmazása - jóval magasabb, mint maga a kockázat. Ez összefügghet a prefrontális és limbikus agyterületek nemlineáris érési mintájával. E modellnek megfelelően a megelőző programok kutatásai kimutatták, hogy a kockázatokra vonatkozó ismereteken alapuló programok kevésbé hatékonyak, mint azok, amelyek az egyéni előnyökre és a társadalmi kompetencia és ellenállás képzésére összpontosítanak (34).

Érdekes megkérdezni, hogy a kortikális és szubkortikális agyi struktúrák közötti ideiglenes egyensúlytalanságból milyen funkcionális haszon állhat elő az egyén számára. Az evolúciós szemszögből a serdülőkor az a fejlődési időszak, amelyben egy fiatal személy szerez önállóságot. Ez az eljárás nem egyedülálló az emberi faj számára; sok más fajnál is megfigyelhető az új korúakkal szembeni megnövekedett újdonságkeresés és fokozott társadalmi interakciók (35). A serdülők körében a kockázatos viselkedés egy biológiai dysquilibrium eredményének tekinthető egyrészt az eltérések keresése és az új tapasztalatok („érzéskeresés”), másrészt még éretlen önszabályozó képességek között.2); annak célja, hogy lehetővé tegye a serdülők számára, hogy elszakadjanak a családi biztonsági zónától, hogy például megtalálják a partnerüket az elsődleges családjukon kívül. Úgy tűnik, hogy a prefrontális kéreg pontatlansága bizonyos típusú tanulást és rugalmasságot támogat (1).

Valójában az egyén élettartama alatt valószínűleg több fejlődési ablak van, amelyekben az agy különösen jól felkészült bizonyos típusú tanulási tapasztalatokra. Az evolúciós szemszögből a serdülőkorra jellemző kognitív stílus, amely különösen érzékeny a társadalmi-affektív ingerekre, és rugalmas a cél prioritásainak hozzárendelésében, optimálisan alkalmas a serdülők előtt álló társadalmi fejlődési feladatokra. Ez azt is jelenti, hogy a felnőtt agy nem tekinthető abszolút értelemben az optimális funkcionális rendszernek, és hogy a serdülőkort nem szabad az agy hiányos állapotának tekinteni.

A pubertális hormonok hatása a serdülők agyi fejlődésére

A reproduktív rendszer érlelése a pubertás idején a gonadális szteroid hormonok emelkedő koncentrációjával függ össze. Az agyban nagy a szteroid receptorok sűrűsége, és így valószínű, hogy a nemi hormonok hatást gyakorolnak a serdülőkorban a neurális hálózatokra. Sisk és Foster (36, e8) azt javasolta, hogy a serdülőkorban egy második, a szexuális differenciálódás korábbi, perinatális fázisára épülő agyi szerkezetátalakítási hullám következzen be. E modell szerint a serdülőkor hormonjai befolyásolják a serdülők agyának további strukturálódását, így az agyi eredmények tartós átalakítása azzal a hatással, hogy a neurális hálózatok érzékenyek a hormonális hatások aktiválására. A fiúkban és lányokban a pubertális hormonok emelkedő koncentrációja eltérő hatással van a fejlődő hipotalamusz-hipofízis-mellékvese (HPA) tengelyre: A fiúkban az androgének emelkedése látszólag gátolja a kortikotropin-felszabadító hormon (CRH) hypothalamikus szekrécióját, míg a lányokban az ösztrogének. szabályozza a HPA tengelyt felfelé. Az ösztrogének a lányokat érzékenyebbé tehetik a stresszre, míg az androgének a fiúknak rugalmasabbá válnak (37).

Áttekintés

Eddig a korai gyermekkori kutatást a tudományos közösség és a média a legnagyobb figyelmet kapta. A legújabb eredmények azt mutatják, hogy a serdülőkor folyamatos pszichológiai és biológiai változásai erőteljesen befolyásolják az agyi struktúrát és a funkciót. A serdülők agya a plaszticitás új fázisán megy keresztül, amelyben a környezeti tényezők jelentős, tartós hatást gyakorolhatnak a kérgi áramkörre. Ez új lehetőségeket nyit az oktatás számára. Például azért, mert az érzelmek annyira könnyen befolyásolják a serdülőket, hogy pozitív érzelmi kontextusban, az érzelmek szabályozására szándékos tanulási tapasztalatokból profitálhatnak. Tekintettel arra, hogy a serdülőkorban a kockázatos viselkedésnek neurobiológiai alapja van, az ilyen viselkedés elnyomására tett kísérletek teljesen meghiúsulnak. Indokoltabb lenne a serdülők számára, hogy biztonságos környezetben érzelmi tapasztalatokat szerezzenek, és növeljék a nem kockázatos viselkedéshez kapcsolódó szociális juttatásokat a szabályozási jogszabályok révén (pl. Bizonyos reklámtípusok tilalma) és érzelmileg pozitív modellek biztosításával. Például a televíziós szappanopera tizenéves vezetője úgy dönthet, hogy elhagyja a barátok által szervezett kemény ivóvízes versenyt.

Ezen túlmenően a serdülőkorban elhúzódó idegi plaszticitás időszakában a serdülők is sebezhetőbbek a káros környezeti hatásokkal szemben, pl. Az állatkísérletek és az emberi vizsgálatok eredményei azt sugallják, hogy például a kannabisz használata serdülőkorban tartós kognitív változásokat és szerkezeti változásokat okozhat az agyban, amelyek szélesebbek, mint a felnőtt kannabiszhasználóknál megfigyeltek (38).

Az agyfejlődés jövőbeli kutatásának ezért foglalkoznia kell az agy működését és szervezését érintő környezeti hatások fontos kérdésével.

Eddig a kognitív idegtudomány nem elemezte megfelelően a társadalmi és kulturális kontextusnak a kognitív és affektív folyamatokra és fejlődésükre gyakorolt ​​hatását. Ezért az oktatási és szociálpolitikára is jelentős hatással van a jelenlegi megértésünk arra, hogy a serdülőkor az agy érésének meghatározó fázisa, és hogy az agyi érési folyamatok húsz évig vagy akár azon túl is működhetnek. A gyermekek és serdülők fejlődését befolyásoló döntéseknek figyelembe kell venniük a neurobiológiai tényezőket. Az ilyen jellegű fontosabb kérdések közé tartozik a kannabiszfogyasztás legalizálása és a fiatalkori bűnözési törvény serdülőkorban való alkalmazhatósága.

Kulcsüzenetek

  • A serdülőkorban az agy alapvető átalakítása zajlik, amely az élet harmadik évtizedének kezdetéig folytatódik.
  • A serdülők agyfejlődését a limbikus és jutalmazási rendszerek közötti egyensúlyhiány jellemzi, amely korábban érett, és a még nem teljesen érett prefrontális kontrollrendszer. Ez az egyensúlytalanság lehet a serdülőkori tipikus érzelmi reaktív stílus neurális szubsztrátja, és előmozdíthatja a kockázatos viselkedést.
  • Tipikus serdülőkori viselkedés az alapja a serdülők autonómiájának kialakulásának és elősegíti az elsődleges családból való emancipációját.
  • A pubertás hormonjai befolyásolják a serdülők agyának további nemi specifikus szerkezetátalakítását.
  • A serdülő agyának átszervezése különösen érzékeny a környezeti hatásokra, mind pozitív, mind negatív.

Köszönetnyilvánítás

Az eredeti német fordította: Ethan Taub, MD

Lábjegyzetek

Érdekütközési nyilatkozat

Konrad professzor a Medice, a Lilly és a Novartis cégek előadói tiszteletére, valamint a Vifor Pharma Kft. Kutatási támogatására (külső finanszírozás) kapott támogatást.

A többi szerző azt állítja, hogy nem áll fenn összeférhetetlenség.

Referenciák

1. Crone EA, Dahl RE. A serdülőkor megértése, mint a társadalmi-affektív elkötelezettség és a cél rugalmassága. Természeti értékelések. Neuroscience. 2012; 13: 636-650. [PubMed]
2. Steinberg L. Kockázatvállalás serdülőkorban: milyen változások, és miért? Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2004; 1021: 51-58. [PubMed]
3. Steinberg L. Társadalmi idegtudományi szemlélet a serdülők kockázatvállalásáról. Fejlesztési felülvizsgálat. 2008; 28: 78-106. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
4. Eaton DK, Kann L, Kinchen S és mtsai. Ifjúsági kockázati magatartás-felügyelet - Egyesült Államok, 2005. Betegség és halálozás heti jelentése. Felügyeleti összefoglalók. 2006; 55: 1-108. [PubMed]
5. Statistisches Bundesamt. Unfälle, Gewalt, Selbstverletzung bei Kindern és Jugendlichen 2010. www.ec-destatic.de.
6. C. Mason C. A fejlődési idegtudomány kialakulása. A Neuroscience Journal: a Neurotudományi Társaság hivatalos lapja. 2009; 29: 12735-12747. [PubMed]
7. Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, et al. Agyfejlődés gyermekkorban és serdülőkorban: hosszanti MRI vizsgálat. Nature Neuroscience. 1999; 2: 861-863. [PubMed]
8. Huttenlocher PR, Dabholkar AS. A szinaptogenezis regionális különbségei az emberi agykéregben. J Comp Neurol. 1997; 387: 167-178. [PubMed]
9. Perrin JS, Herve PY, Leonard G, et al. A fehér anyag növekedése a serdülők agyában: a tesztoszteron és az androgén receptor szerepe. J Neurosc. 2008; 28: 9519-9524. [PubMed]
10. Jakovlev PA, Lecours IR. Az agy regionális érlelésének myelogenetikai ciklusai. In: Minkowski A, szerkesztő. Az agy regionális fejlődése a korai életben. Oxford: Blackwell; 1967. 3 – 70.
11. Murrin LC, Sandersm JD, Bylund DB. Az agyban az adrenerg és a szerotonerg neurotranszmitter rendszerek érlelésének összehasonlítása: a fiatalok és a felnőttek eltérő gyógyszerhatásai. Biokémiai farmakológia. 2007; 73: 1225-1236. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
12. Casey BJ, Jones RM, Hare TA. A serdülők agya. Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2008; 1124: 111-126. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
13. Rakic ​​P, Bourgeois JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic ​​PS. A szinapszisok egyidejű túltermelése a főemlőséreg különböző régióiban. Tudomány. 1986; 232: 232-235. [PubMed]
14. W. Singer. Funkcionális hálózatok dinamikus kialakítása szinkronizálással. Idegsejt. 2011; 69: 191-193. [PubMed]
15. Lenroot RK, Giedd JN. Agyfejlődés gyermekek és serdülők körében: betekintés az anatómiai mágneses rezonancia leképezésből. Idegtudományi és biológiai viselkedési értékelések. 2006; 30: 718-729. [PubMed]
16. Konrad K. Strukturelle Hirnentwicklung in der Adoleszenz. In: Uhlhaas PJ, Konrad K szerkesztők. Das adoleszente Gehirn. Stuttgart: Kohlhammer; 2011. 124 – 138.
17. Huttenlocher PR. Szinaptogenezis az emberi agykéregben. In: Dawson G, Fischer KW, szerkesztők. Az emberi viselkedés és a fejlődő agy. New York: Guilford Press; 1994.
18. Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Miért alakul ki sok pszichiátriai betegség a serdülőkorban? Természeti értékelések. Neuroscience. 2008; 9: 947-957. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
19. Reiss AL, Abrams MT, Singer HS, Ross JL, Denckla MB. Agyfejlődés, nemek és az IQ a gyermekeknél. Volumetrikus képalkotó vizsgálat. Agy. 1996; 119: 1763-1774. [PubMed]
20. Blakemore SJ, Choudhury S. A serdülőkori agy fejlődése: következményei a végrehajtó funkciónak és a társadalmi megismerésnek. Journal of Child Psychology and Psychiatry és a szövetséges tudományágak. 2006; 47: 296-312. [PubMed]
21. Blakemore SJ. A társadalmi agy a serdülőkorban. Természeti értékelések. Neuroscience. 2008; 9: 267-277. [PubMed]
22. Casey BJ, Duhoux S, Cohen MM. Serdülőkorban: mit csinálnak az átadás, az átmenet és a fordítás? Idegsejt. 2010; 67: 749-760. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
23. Galvan A, Hare TA, Parra CE és mtsai. Az accumbens korai fejlesztése az orbitofrontális kéreghez viszonyítva a serdülőknél kockázatvállalási magatartást eredményezhet. J Neurosc. 2006; 26: 6885-6892. [PubMed]
24. Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. A kockázatvállalás és a serdülők agya: ki veszélyeztetett? Fejlődési tudomány. 2007; 10: F8-F14. [PubMed]
25. Liston C, Watts R, Tottenham N és mtsai. A frontostriatális mikroszerkezet modulálja a kognitív kontroll hatékony felvételét. Agykérget. 2006; 16: 553-560. [PubMed]
26. Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. A fehér anyag érése a gyermekkori kognitív funkciók kialakulásához kapcsolódik. Journal of Cognitive Neuroscience. 2004; 16: 1227-1233. [PubMed]
27. Whittle S, Yap MB, Yucel M, et al. A prefrontális és az amygdala kötetek a szülő-serdülők közötti interakciók során a serdülők affektív viselkedéséhez kapcsolódnak. Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának eljárása. 2008; 105: 3652-3657. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
28. Uhlhaas PJ, Roux F, Singer W, Haenschel C, Sireteanu R, Rodriguez E. A neurális szinkronizáció kialakulása a funkcionális hálózatok késői érését és szerkezetátalakítását tükrözi. Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának eljárása. 2009; 106: 9866-9871. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
29. Casey BJ, Getz S, Galvan A. A serdülők agya. Fejlesztési felülvizsgálat. 2008; 28: 62-77. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
30. Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Érvénytelenség a jutalom feldolgozásában és annak hatása a serdülőkorban a gátló kontrollra. Agykérget. 2010; 20: 1613-1629. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
31. van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Mi motiválja a serdülőt? Az agyi régiók, amelyek a jutalom érzékenységét közvetítik a serdülőkorban. Agykérget. 2010; 20: 61-69. [PubMed]
32. Chein J, Albert D, O'Brien L, Uckert K, Steinberg L. Peers növeli a serdülők kockázatát azáltal, hogy fokozza az agy jutalmi áramkörének tevékenységét. Fejlődési tudomány. 2011; 14: F1-F10. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
33. Gardner M, Steinberg L. Peer befolyásolja a kockázatvállalást, a kockázati preferenciákat és a kockázatos döntést a serdülőkorban és a felnőttkorban: kísérleti tanulmány. Fejlődési pszichológia. 2005; 41: 625-635. [PubMed]
34. Romer D. A serdülőkockázat csökkentése: egy integrált megközelítés felé 2003. Thousand Oaks: Sage publikációk. 2003
35. Spear LP. A serdülők agya és az életkorral kapcsolatos viselkedési megnyilvánulások. Idegtudományi és biológiai viselkedési vélemények. 2000; 24 (4): 417-463. [PubMed]
36. Sisk CL, Foster DL. A serdülőkor és a serdülőkor idegi alapja. Nature Neuroscience. 2004; 7: 1040-1047. [PubMed]
37. Naninck EF, Lucassen PJ, Bakker J. A nemi különbségek a serdülő depressziójában: a nemi hormonok meghatározzák-e a sebezhetőséget? Journal of Neuroendocrinology. 2011; 23: 383-392. [PubMed]
38. Schneider M. Puberty a kannabisz-expozíció következményeinek rendkívül sérülékeny fejlődési periódusa. Függőségbiológia. 2008; 13: 253-263. [PubMed]
39. Bühler A. Risikoverhalten in der Jugend. In: Uhlhaas PJ, Konrad K szerkesztők. Strukturelle Hirnentwicklung in der Adoleszenz. Stuttgart: Kohlhammer; 2011. 189 – 205.
40. Liu X, Somel M, Tang L, et al. A kortikális szinaptikus fejlődés kiterjesztése megkülönbözteti az embereket a csimpánzoktól és a makákóktól. Genom kutatás. 2012; 22: 611-622. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
e1. Hashimoto T, Nguyen QL, Rotaru D, et al. A GABAA receptor alpha1 és az alpha2 alegység expressziójának elhúzódó fejlődési pályái a prímás prefrontális kéregben. Biológiai pszichiátria. 2009; 65: 1015-1023. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
e2. Wahlstrom D, Collins P, White T, Luciana M. A dopamin neurotranszmisszió fejlődési változásai serdülőkorban: viselkedési következmények és értékelési kérdések. Agy és kogníció. 2010; 72: 146-159. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
e3. Sowell ER, Thompson PM, Leonard CM, Welcome SE, Kan E, Toga AW. A kortikális vastagság és az agy növekedésének hosszirányú feltérképezése normál gyermekeknél. A Neuroscience Journal: a Neurotudományi Társaság Hivatalos Lapja. 2004; 24: 8223-8231. [PubMed]
e4. Giedd JN. A serdülők agyának szerkezeti mágneses rezonanciája. Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2004; 1021: 77-85. [PubMed]
e5. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, et al. Az emberi kortikális fejlődés dinamikus feltérképezése gyermekkorban a korai felnőttkorban. Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának eljárása. 2004; 101: 8174-8179. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
e6. Durston S, Davidson MC, Tottenham N és mtsai. A diffúzról a fókuszos kérgi aktivitásra való áttérés a fejlődéssel. Fejlődési tudomány. 2006; 9: 1-8. [PubMed]
e7. Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. A változás ideje: a serdülők érzékenységének az étvágygerjesztő és averzív környezeti jelzésekkel szembeni viselkedési és neurális korrelációja. Agy és a megismerés. 2010; 72: 124-133. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
e8. Sisk CL, Zehr JL. A pubertális hormonok szervezik a serdülők agyát és viselkedését. Határok a neuroendokrinológiában. 2005; 26: 163-174. [PubMed]
e9. Lampert T, Thamm M. Tabak-, Alkohol- és Drogenkonsum von Jugendlichen in Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 600–608. [PubMed]
e10. Schlack R, Hölling H. Gewalterfahrungen von Kindern und Jugendlichen im Selbstbericht. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 819–826. [PubMed]
e11. Ravens-Sieberer U, Wille N, Bettge S és mtsai. Psychische Gesundheit von Kindern und Jugendlichen in Deutschland. Ergebnisse aus der BELLA-Studie im Kinder- und Jugendgesundheitssurvey (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung -Gesundheitsschutz. 2007; 50: 871–878. [PubMed]
e12. Bundeszentrale für gesundheitliche Aufklärung (szerk.) Repräsentative Wiederholungsbefragung von 14bis 17-Jährigen und ihren Eltern. Köln: BZgA; 2006. Jugendsexualität.
e13. Shell Deutschland Holding (szerk.) 15. Jugend 2006. Frankfurt / M .: Fischer; 2006. Shell Jugendstudie.
e14. Lampert T, Mensink G, Romahn N és mtsai. Körperlich-sportliche Aktivität von Kindern und Jugendlichen in Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz 2007a. 50: 634–642. [PubMed]
e15. Lampert T, Sygusch R, Schlack R. Nutzung elektronischer Medien im Jugendalter. Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz; Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz 2007b. 50: 643–652. [PubMed]
e16. Kurth BM, Schaffrath Rosario A. Die Verbreitung von Übergewicht und Adipositas bei Kindern und Jugendlichen in Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 736–743. [PubMed]

A Deutsches Ärzteblatt International cikkei itt találhatók Deutscher Arzte-Verlag GmbH