A frontostriatális érés előrejelzi a kognitív kontroll hiányát a serdülőkben az étvágyas jeleknél (2011)

J Cogn Neurosci. 2011 Sep; 23 (9): 2123-34. Epub 2010 szeptember 7.

Somerville LH, Hare T, Casey BJ.

forrás

Sackler Fejlesztési Pszichobiológiai Intézet, Weill Cornell Orvosi Főiskola, 1300 York Avenue, Box 140, New York, NY 10065, USA. [e-mail védett]

Absztrakt

A serdülők kockázatvállalása olyan közegészségügyi probléma, amely növeli a szegény életciklusok eredményeit. Az egyik tényező, amelyet befolyásolnak serdülők'a kockázatvállalási hajlandóság fokozott érzékenység az iránt étvággyal jelzések, az éretlen kapacitáshoz, hogy elegendő legyen kognitív ellenőrzés. Ezt a hipotézist teszteltük a ventrális striatum, a dorsalis striatus és a prefrontális kortikális régiók közötti változások jellemzésével. étvággyal terhelés fMRI szkenneléssel. A gyermek, a tini és a felnőtt résztvevők egy go / no-go feladatot végeztek étvággyal (boldog arcok) és semleges jelzések (nyugodt arcok). Impulzus ellenőrzés semleges jelzések lineáris javulást mutatott az életkorral, míg a tizenévesek nemlineáris csökkentést mutattak az impulzusban ellenőrzés nak nek étvággyal jelzések. A tizenéveseknél ez a teljesítménycsökkenés párhuzamos volt a ventrális striatum fokozott aktivitásával. A prefrontális corticalis felvétel a teljes pontossággal korrelált és lineáris választ mutatott az életkorral szemben a nem-go és a go kísérletek között. A kapcsolódási elemzések egy ventrális vizsgálatot azonosítottak frontostriatális az alacsonyabb frontális gyrus és a dorsalis striatum körébe tartozó áramkör a nem-go-go kísérletek során. A toborzás fejlődésének vizsgálata azt mutatta, hogy a tinédzsereknek nagyobb volt a ventralis-dorsalis striatális koaktivációja a gyermekek és a felnőttek körében a boldog nem-go és a go kísérletek között. Ezek a megállapítások túlzott ventrális striatális reprezentációt jeleznek étvággyal jelzések in serdülők egy közvetítőhöz viszonyítva kognitív ellenőrzés válasz. A kapcsolódási és kooperációs adatok azt sugallják, hogy ezek a rendszerek a dorsalis striatum szintjén kommunikálnak a fejlettségben. Ebben a rendszerben az elfogult válasz egy lehetséges mechanizmus, amely a serdülőkorban fokozott kockázatot vállal.

A serdülők viselkedése kvalitatívan különbözik a gyermekek és a felnőttek számától. Ezek a különbségek különösen nyilvánvalóak az amerikai egészségügyi statisztikák figyelembe vételével a tizenévesek halálozásának előfordulásáról és okairól, valamint az ezekhez kapcsolódó magas fokú kockázatvállalási magatartásokról. Az epidemiológiai vizsgálatok szerint a serdülőkorban fokozott kockázatvállalási magatartást tanúsítottak, amint azt a kábítószer és az alkohol kísérletezésének, a véletlen halál és a nem védett nemek jelentős beáramlása is bizonyítja (Eaton és munkatársai, 2008). A viselkedési eltolódás alapjául szolgáló kognitív és biológiai mechanizmusok jobb megértése javíthatja a célzott beavatkozásokat, amelyek célja a kockázatos viselkedés megelőzése.

Kifejlesztettünk egy olyan elméleti keretet, amely jellemzi a neurobiológiai érlelés aspektusait, ami a serdülők viselkedését a várható jutalmak megközelítése felé keltheti (Casey, Getz és Galvan, 2008; Casey, Jones és Hare, 2008; Somerville & Casey, 2010). Ez a modell összhangban van másokkal (Ernst, Pine és Hardin, 2006; Steinberg, 2008) és az állat és az ember empirikus munkáján alapul, azt javasolja, hogy a motivációs terhelést és a kognitív kontrollt képviselő agyi áramkörök közötti kölcsönhatások dinamikusan alakuljanak át a fejlettségben, a serdülőkorban pedig a motivációs és kontrollrendszerek viszonylagos befolyása a viselkedésre. Pontosabban, a dopaminban gazdag agyi régiók, amelyek a potenciális jutalmak, mint például a ventrális striatum étvágyas értékét képviselik (Carlezon & Wise, 1996; Pontieri, Tanda, Orzi és DiChiara, 1996; Bölcs, 2004; Galvan és munkatársai, 2005; Haber & Knutson, 2009; Spicer és munkatársai, 2007) a serdülőkorban erős jelzést mutatnak, ami a korábbi érlelésre utalhat (Galvan és munkatársai, 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova és Luna, 2010; Van Leijenhorst és munkatársai, 2009). Ezzel szemben az agyi áramkörök fontosak a motivációs és kognitív ellenőrzési folyamatok integrálásához, beleértve a ventrolaterális frontosztrális hálózatokat is.Balleine, Delgado és Hikosaka, 2007; Delgado, Stenger és Fiez, 2004; Rubia és munkatársai, 2006) a serdülőkorban kevésbé strukturálisan és funkcionálisan érett (Giedd és munkatársai, 1999; Luna és munkatársai, 2001). Amikor ezek a rendszerek kölcsönhatásba lépnek, a ventrális striatum jelzése a kontrollrendszerek által kevésbé szabályozott módon erősebb hatást gyakorol a későbbi viselkedésre, és hatékonyan jelzi a kontrollrendszerek által nem ellenőrzött fokozott megközelítési motivációt.

Bár a közelmúltban végzett neurobiológiai kutatások nagyrészt támogatták ezt a fogalomalkotást, az elméleti modelleket tájékoztató bizonyítékok többsége külön-külön célzottan jutalmazási vagy kognitív kontrollrendszerekre irányult. Figyelemre méltó kivétel a közelmúltban végzett munka, amely megmutatja, hogy az ösztönző hogyan képes felismerni a kognitív kontroll képességeket (Geier és munkatársai, 2010; Hardin és munkatársai, 2009), amelyben a résztvevőket díjazták az egyébként semleges viselkedés helyes elnyomásáért. Itt foglalkozunk a serdülők azon képességével, hogy maguk szabályozhassák az étvágygerjesztő jelzések megközelítését, megkövetelve a résztvevőktől, hogy tartsanak vissza egy prepotens választ semleges vagy pozitív arcok felé. Ez a terv vitathatatlanul releváns kísérleti modell, amellyel tájékoztatni lehet a serdülők csökkent képességét a mindennapi életben a kísértésnek való ellenállásról.

Jelen tanulmányunkban egy go nogo paradigmát alkalmaztunk (pl. Durston, Davidson és munkatársai, 2003; Hare, Tottenham, Davidson, Glover és Casey, 2005) olyan boldog arcokkal, amelyek étvágygerjesztőket és nem nyugtató nyugodt arcokat képviselnek, amelyek az étvágyat alacsonyabb értékkel bírnak. Az az állítás, miszerint a boldog arcok étvágytalanságot képviselnek, olyan adatokon alapul, amelyek azt mutatják, hogy a boldog ingerek megközelítésének késleltetése (gombnyomással) a kevésbé érzelmi nyugodt kifejezésekhez képest gyorsul.Hare és munkatársai, 2005, lásd Eredmények). Ez a paradigma olyan kísérleteket tartalmaz, amelyekben a résztvevőt arra utasítják, hogy válaszoljon egy ingerre és másokra, amelyekben a résztvevőnek ezt a választ kell elnyomnia. Gyermek, tini és felnőtt résztvevők egy mintából, amely részben átfed egy előzetes jelentéssel (Hare és munkatársai, 2008) elvégezte a feladatot a mágneses rezonancia-leképezés (fMRI) funkcionális vizsgálatakor. Meghatározták az egyes inger típusokra adott viselkedési válaszokat, és az fMRI elemzések a fejlesztés előtti kognitív kontrollban részt vevő áramkörökre összpontosítottak (frontostriatriális áramkör) és a jutalomra érzékeny agyi területekre (ventrális striatum). Konkrétan arra összpontosítottunk, hogy az e rendszerek közötti kölcsönhatások előrejelezzék-e a kognitív ellenőrzési kudarcokat az éles, étvágygerjesztő jelekre a korosztály széles körében, ideértve a serdülőkorba való átmenetet is.

Mód

A résztvevők

Nyolcvanhárom, 6 és 29 év közötti résztvevőt vizsgáltak be erre a kísérletre. A 7 résztvevő adatait kizártuk, mivel egy vagy több körülmény között nem volt elegendő az elemzés (nem teljes a kísérlet összes futtatása, gyenge az általános pontosság és / vagy a válasz hiánya). 12 résztvevő adatait kizártuk a túlzott fejmozgás alapján (> 2 mm-es transzlációs vagy 2 fokos forgási mozgás alapján egy futáson belül). Két további résztvevőt kizártak technikai problémák miatt, és az összes elemzett elemzésben összesen 62 használható alany (30 nő) maradt. Az ebben a feladatban megszerzett adatok részeit külön jelentésben tették közzé (Hare és munkatársai, 2008) olyan kísérleti feltételre összpontosított, amelyet itt nem jelentettek be (lásd a kísérleti feladatot). Összehasonlítva a Hare és mtsai. (2008) minta, a jelen minta n = 57 ugyanazon résztvevőkből áll, és n = 5 további gyermek résztvevőket is tartalmaz.

A fejlesztési minta demográfiai adatait lásd: Táblázat 1. A résztvevők nem ismertek neurológiai vagy pszichiátriai betegségeket, és nem használtak pszichotróp gyógyszereket egy rövid szűrőmodulban, amely értékeli a szkennelési kockázatokat, az Ön által jelentett egészségügyi problémákat, a gyógyszerhasználatot és a korábbi diagnózisokat és a pszichiátriai betegségek kezelését. A részvétel előtt minden résztvevő írásos beleegyezését adta (a szülői beleegyezés és a gyermekek és serdülők egyetértése), amelyet a Weill Cornell Medical College intézményi felülvizsgálati testülete hagyott jóvá.

Kor és nemek közötti demográfiai adatok korcsoportok szerint.

Kísérleti feladat

A résztvevők befejezték a go-nogo feladatot (Hare és munkatársai, 2005; Hare és munkatársai, 2008) félelmetes, boldog és nyugodt arckifejezésekkel. A jelenlegi jelentés a boldog és nyugodt körülményekre összpontosít, és nem veszi figyelembe a csoportelemzések félelmének feltételeit, amely egy korábbi jelentés középpontjában állt.Hare és munkatársai, 2008). Egyetlen fMRI-futtatáson belül két kifejezéstípust mutattak be, az egyiket egy "go" (azaz cél) ingerként, amelyre a résztvevőket egy gombnyomásra utasították, a másikat pedig "nogo" (azaz nem célzott) ingerként. amelynél a résztvevőknek visszatartaniuk kell a gombnyomást. A kifejezések minden kombinációját célként és nem célként is alkalmazták, aminek eredményeként 2 (válasz: menj, nogo) 3 (érzelem: félelem, nyugodt, boldog) faktoriális kialakítás volt. Az egyes futtatások megkezdése előtt megjelent egy képernyő, amely jelezte, melyik kifejezés szolgál a célingerként, arra utasítva a résztvevőket, hogy reagáljanak erre a kifejezésre, és semmi más kifejezésre. A résztvevőket arra is utasították, hogy a lehető leggyorsabban reagáljanak, de igyekezzenek elkerülni a hibákat.

Stimulok és készülékek

A Stimulok egyedülálló identitások boldog, félelmetes és nyugodt arcából álltak a NimStim arc-kifejezésekből (Tottenham és munkatársai, 2009). A nyugodt arcokat (a semleges arcok enyhén kellemes változatait) alkalmazták, mert az előzetes munka azt jelezte, hogy a semleges arcok a fejlődő populációkban negatívnak tekinthetők (Gross & Ballif, 1991; Herba & Phillips, 2004; Thomas és munkatársai, 2001). A feladatot EPrime szoftver segítségével mutatták be, melyeket az IFIS-SA rendszerbe integrált folyadékkristályos kijelző (LCD) paneleken megtekinthető (fMRI Devices Corporation, Waukesha, WI). Az IFIS rendszerbe integrált EPrime szoftver, naplózott gombok és reakcióidők.

Feladat paraméterei

Az adatokat hat, az érzelmek (boldog, nyugodt, félelem) és válaszreakció kombinációját reprezentáló funkcionális futamokban szereztük be; ábra 1) gyors eseményes tervezéssel. Minden egyes próba esetén az 500 milliszekundumokra egy arc jelenik meg, amelyet az 2-től 14.5-ig terjedő időintervallumban (5.2 másodpercek) kezdve rázkódó intertrial intervallum jelent meg. Összesen 48-próbákat mutattunk ki egy pszeudorandomizált sorrendben (36 go, 12 nogo). Összesen 24 nogo próbákat és 72 go kísérleteket szereztünk minden egyes expressziós típushoz.

Négy vizsgálat vázlata egy fMRI futtatáson belül. Ebben a példában a nyugodt arcok a cél ingerek, amelyekért a résztvevőknek egy gombnyomással „el kell menniük”. A boldog arcok a nem célzott („nogo”) ingerek, amelyeknél a résztvevőknek visszatartaniuk kell a gombnyomást. ...

Image Acquisition

A résztvevőket egy általános Electric Signa 3.0T fMRI szkennerrel (General Electric Medical Systems, Milwaukee, WI) szkenneltük, négyzetes fejtekercs segítségével. Nagyfelbontású, T1 súlyozott anatómiai szkennelt grádiens szekvencia ([SPGR] 256 × 256 síkbeli felbontás, 240-mm látómező [FOV], 124 × 1.5-mm axiális szeletek), vagy egy 3D mágnesezés gyors felvétel gradiens echo-szekvencia ([MPRAGE] 256 × 256 síkbeli felbontás, 240-mm FOV; 124 × 1.5-mm-es sagittális szeletek) minden egyes objektumhoz, az adatok transzformálásához és lokalizálásához Talairach-rács térben. Egy spirális be- és kimeneti sorrend (Glover & Thomason, 2004) a funkcionális adatok megszerzésére használták (ismétlési idő = 2500ms, visszhang idő = 30, FOV = 200 mm, Flip szög = 90, 0 átugrása, 64 × 64 mátrix). Harminchét 4-mm vastag koronaszeletet kaptunk TR-nként 3.125 × 3.125 mm-es felbontással, amely az egész agyat fedi, kivéve a nyakszívó hátsó részét.

A viselkedési adatok elemzése

A viselkedési adatokat pontosságra elemeztük a találatok (helyes válasz), a hiányosság (hibás válaszhiány), a helyes visszautasítás (a válasz helyes visszatartása) és a hamis riasztás (helytelen válasz) arányának kiszámításánál a boldog és nyugodt körülmények között. Elemzés céljából a résztvevőket gyerekekbe (6 – 12), tini (13-17) és felnőtt (18 év vagy idősebb) alcsoportokba csoportosították.

Az fMRI adatok elemzése

Az FMRI adatok elemzését a Funkcionális Neuroimages (AFNI) szoftver elemzése alapján végeztük.Cox, 1996). A funkcionális adatokat szeletidőben korrigáltuk, a fej mozgásának korrekciójához igazítottuk a futáson belül és a keresztirányban, regisztráltuk az egyes résztvevők nagy felbontású anatómiai vizsgálatával, százalékosra méreteztük a jelváltozás mértékegységeire, és 6 mm-es teljes szélességgel simítottuk a maximumot (FWHM ) Gauss-kernel.

Minden résztvevő számára egy általános lineáris modellelemzést végeztünk a feladatok hatásainak jellemzésére azáltal, hogy az érdeklődésre számot tartó regresszorok (nyugodt, nyugodt-nogo, happy-go, happy-nogo, félelem, félelem, hibák) beépítése gamma-variálódó hemodinamikai válaszfüggvény, és nem-érdekes kovarianciák (mozgási paraméterek, lineáris és kvadratikus trendek minden egyes futáshoz). A teljesség kedvéért a félelem próbákat mint regresszorokat modellezték (konjugáltak egy kanonikus gamma-variáns hemodinamikai válaszfunkcióval), de azokat nem elemeztük tovább. A feladat-effektusokat reprezentáló paraméterbecslési (β) térképeket ezután a Talairach és Tournoux (1988) az egyes alanyok nagy felbontású anatómiai letapogatásának átalakításából kapott vetemedési paraméterek alkalmazásával. A Talairach-transzformált paraméterbecslési térképeket 3 × 3 × 3 mm-es felbontásra vettük át.

A véletlenszerű hatások csoport elemzéseit a későbbiekben elemzésre kerülő funkcionális régiók azonosítására végeztük. Konkrétan, a boldog-go, happy-nogo, nyugodt és nyugodt körülmények között a feltételek egy 2 × 2 × 3 csoport lineáris vegyes hatásmodelljére kerültek, ahol az érzelmi tényezők (tárgyakon belül: boldog, nyugodt), válasz ( a tárgyakon belül: go, nogo) és az életkor (a tantárgyak között: gyermek, tini, felnőtt). A válasz térkép fő hatása a kognitív ellenőrzési igények függvényében differenciálisan bekapcsolódó jelölt régiókat azonosított, beleértve a jobb alsó frontális girust (x = 32, y = 23, z = 3). A fejlesztés által modulált válaszokat az életkori térkép fő hatásában azonosították, beleértve a ventrális striatumban lévő fürtöt is (x = −4, y = 11, z = −9).

A statisztikailag szignifikánsnak tekintett képalkotó eredmények több összehasonlítás esetén meghaladták az egész agy korrekcióját az alfa <0.05 megőrzése érdekében, az AFNI-n belül az Alphasim programban futtatott Monte Carlo szimulációk által előírt p-érték / klaszter méret kombináció alkalmazásával. Az egész agy küszöbölése alól egyetlen kivétel az életkori hatások elemzése volt. Tekintettel a striatum szerepére az impulzusszabályozás fejlesztésében (Vaidya és munkatársai, 1998; Casey és munkatársai, 2000; Luna és munkatársai, 2001; Durston, Thomas, Yang és munkatársai, 2002, Galvan és munkatársai, 2006; Somerville & Casey, 2010) ez egy eleve érdeklődési terület a korhatások voxelwise elemzéséhez. Pontosabban, az életkori hatásokat egy inkluzív anatómiai maszkban kérdeztük meg, amely voxeleket tartalmaz a háti és a hasi striatumban, p <0.05, korrigált statisztikai küszöbértékkel, amelyet a striatum keresési mennyisége (1,060 voxel) alapján alkalmaztunk. Az érthetőség kedvéért a korhatás adatainak küszöbértékére utalunk, mint p <0.05 kis mennyiségű korrigált (svc) az egész kéziratban.

Az érdeklődésre számot tartó régiókat olyan szférákként hoztuk létre, amelyek 4mm sugarúak a fent felsorolt csúcsok köré, amelyek mindegyike tíz 3 × 3 × 3 voxelt tartalmaz. Az egyes résztvevők és a ROI 4 feltételeihez (happy-go, happy-nogo, quiet-go, quiet-nogo) a paraméterbecsléseket kivontuk, és a hatások irányultságának meghatározására offline elemzésekre került sor. A válasz, az érzelmek és a fejlődési hatások (függetlenül attól, hogy a ROI-t határozták meg) az 2 (érzelem: nyugodt, boldog) × 2 (feladat: go, nogo) × 3 (kor: gyermek, tini, felnőtt) ) ANOVA-k. Az offline elemzéseket SPSS Statistics 17.0 szoftverben (SPSS, Chicago, IL) végeztük.

Jelentős hatásokat teszteltek a teljesítmény-modulációhoz paraméterbecslések benyújtásával, amelyek kétváltozós összefüggéseket mutatnak az alanyok átlagos hamis riasztási arányaival szemben. A jelentős teljesítményhatásokat részleges korrelációs elemzések követték, hogy teszteljék, a teljesítményhatások továbbra is szignifikánsak-e az életkor kontrollálásakor. Ezzel szemben a szignifikáns korhatásokat részleges korrelációs elemzésekkel követték, hogy megállapítsák, hogy az életkori hatások továbbra is szignifikánsak-e a teljesítmény kontrollálásakor.

A go-nogo paradigmával végzett előzetes munka szerepet játszott a frontosztriális áramkörben a sikeres viselkedésgátlás támogatásában (Casey és munkatársai, 2000; Durston, Thomas, Yang és munkatársai, 2002; Hare és munkatársai, 2005). Ahhoz, hogy ezt az áramkört az aktuális adatkészletben azonosítsuk, egy pszichofiziológiai interakció-elemzést (PPI) alkalmaztunk, amely érzékeny volt a differenciált feladat alapú funkcionális kapcsolatokra a jobb alsó frontális gyrusban található vetőmagrégióval, amelyre a regionális aktivitás időbeli teljesítménybeli különbségeket mutatott. Konkrétan, ez az elemzés érzékeny volt az agyi régiókra, amelyek nagyobb funkcionális kapcsolást mutatnak a megfelelő IFG-vel a helyes próbaüzemek vizsgálatához képest. A PPI-elemzést standard feldolgozási lépésekkel végeztük (Friston és munkatársai, 1997) a funkcionális időzítés kivonásával a magrégióban (jobb oldali IFG ROI, amelyet fentebb leírtunk x = 32, y = 23, z = 3), a zaj és az artefakt forrásait eltávolítva, a neurális jel dekonviválásával és az időzítési adatok konvertálásával. menjen a feladatok időzítése és a kanonikus hemodinamikai válaszfunkció (amint az a. \ t Gitelman, Penny, Ashburner és Friston, 2003). Az összes résztvevőt magában foglaló, p <0.05 értékű küszöbértékű, az egész agy szintjén végzett többszörös összehasonlítással korrigált eredmények egy olyan klasztert azonosítottak, amely szignifikánsan nagyobb funkcionális kapcsolatot mutat a jobb IFG-vel a nogo alatt, mint a kísérletekbe menni. Ez a klaszter a jobb IFG-től a dorsalis striatumig terjedt mediálisan és posterioron, kifejezetten a farokig. Egy érdekes dorsalis striatum régiót hoztak létre a kapcsolódási térkép alapján úgy, hogy a hátsó striatum anatómiai határain belül egy 4 mm-es gömböt a fürt alcsúcs körül központosítottunk (x = 9, y = 13, z = 6).

A jelátalakítási értékeket ebből a ROI-ből extraháltuk, és teszteltük az alanyok közötti koaktivációt a ventrális striatummal és a jobb IFG-vel. Konkrétan a korábban leírt ROI-kból származó ventrális striatális, dorsalis striatális és jobb IFG-jelváltozási értékeket a boldog-nogo kontraszthoz viszonyítottuk. Ezeket az értékeket a vizsgált személyek között kétváltozós korrelációra bocsátottuk a gyermek, a tini és a felnőtt résztvevő csoportok között. Ezek az elemzések azt mutatják, hogy az egyes régiók között az egyes korosztályok közötti kísérletekhez viszonyított koaktiváció mértéke mennyiben van. Az azonosított koaktivációs értékek azt mutatják, hogy az egyik régió aktiválási tendenciája előrejelzi az aktivációt egy másik régióban a résztvevők között.

Ellenőrzési elemzések

További elemzéseket végeztünk annak ellenőrzésére, hogy a jelentett fejlődési hatások nem az adatok alacsonyabb szintű aspektusai voltak. Mivel a feladatok teljesítménye a korosztályok között jelentősen eltérő volt, a helyes vizsgálatok száma az első szintű GLM elemzések során változott. Ezért becsülték meg az első szintű GLM-ek második csoportját, melyben a helyes próbák számát egyenlővé tették a feltételekkel (happy-go, happy-nogo, quiet-go, quiet-nogo) és a résztvevőknek, hogy megfeleljenek a legalacsonyabb átlagszámnak a helyes próbáknak minden korcsoportban (nyugodt nogo vizsgálatok gyermekeknél, átlag = 17). Ehhez új regresszorokat állítottunk elő úgy, hogy véletlenszerűen kiválasztjuk az n = 17 kísérleteket a felvétel feltételeire. Az összes többi kísérletet modelleztük, de külön regresszorokként, amelyeket nem vizsgáltunk tovább. Az 17-próba-regresszorok eredményeit a korábban meghatározott ROI-kból, a replikációra tesztelték, és az eredményekben jelentették.

Ezen túlmenően az általános adatminőséget a korosztályok között értékeltük az átlagos jel-zaj viszony (SNR) kiszámításával a ventrális striatumban, a hátsó striatumban, a jobb IFG ROI-kban és az egész agyban. Az SNR-értékeket az első szintű általános lineáris modellezés átlagos kiindulási becslésének és a maradék időkeretek standard deviációjának arányaként számítottuk ki, amint azt Murphy és munkatársai leírják (Murphy és munkatársai, 2007), és a korábbi képalkotási munkánk során használt \ tJohnstone és munkatársai, 2005). Az SNR értékek nem különböztek szisztematikusan korcsoportonként e régiók egyikében vagy az egész agyban (egyirányú ANOVA (életkor: gyermek, tinédzser, felnőtt), ROI-k mindegyike p> 0.2; teljes agy p> 0.3). Az egész agy SNR értékeit kovariátorként is bevontuk a koaktivációs elemzésekbe annak igazolására, hogy az alanyok közötti különbségek nem egyszerűen az egyes korcsoportokon belüli adatérzékenységbeli különbségeknek tulajdoníthatók (lásd Eredmények).

Eredmények

Viselkedési teljesítmény

Itt a feladat lehetséges hibáinak két típusára összpontosítunk: hiányzások (nem sikerült megnyomni a próbaidőszak alatt) és a téves riasztások (hibásan megnyomva a nogo-próba során). A kihagyási arányok esetében a 2 (érzelem: boldog, nyugodt) 3 (életkor: gyermek, tini, felnőtt) vegyes ANOVA eredménye az érzelem fő hatását eredményezte (F (1,59) = 15.44, p <0.001), nagyobb az általános hiányzási arány a nyugalomhoz (5.0% +/− 0.6) a boldog arcokhoz képest (2.6% +/− 0.4). Az életkor (F (2,59) =, 24, p> 0.7) és az érzelem-interakció szerinti életkor (F (2,59) =, 13, p> 0.8) fő hatásának tesztjei azonban nem voltak szignifikánsak, ami arra utal, hogy hogy az elmulasztási arányokat egyik életkor sem nem befolyásolta különféle érzelmek eseténábra 2, a szürke vonal ábrázolja a találati arányokat [a kihagyási arányok fordítottja]). Ezt támasztották alá a nem szignifikáns eredmények független minták t-tesztjeiben is, amelyek kiértékelték a boldog és a nyugodt kísérletek közötti különbségeket a gyermekekkel szemben a tizenévesek, a tizenévesek és a felnőttek, valamint a gyermekek és a felnőttek között (mindegyik p> 0.5).

Viselkedési teljesítmény érzelmekkel és fejlődéssel. A szürke vonal a helyes találatok arányát jelenti a teljes menetszámokból; a fekete vonal a hamis riasztások arányát jelzi ki a teljes útvesztés nélküli kísérletekből. Az y tengely a válaszok arányát mutatja ...

A hamis riasztási arányok esetében az életkor (F (2,59) = 12.57, p <0.001) és az érzelem-interakció szerinti életkor (F (2,59) = 3.59, p = 0.034; gyermekek: nyugodt 28.85) fő hatását figyeltük meg. % +/− 4.4, boldog 26.71 +/− 4.2; tizenévesek: nyugodt 22.1, +/− 3.4, boldog 28.4 +/− 4.3, felnőttek: nyugodt 9.3% +/− 1.5, boldog 8.9 +/− 1.7) és nincs fő érzelem hatása (F (1,59) = 1.18, p> 0.2; ábra 2, fekete vonal). Az interakció irányosságának feltárására független minták sorozatát végeztük, összehasonlítva a hamis riasztási arányokat a boldog és a nyugodt kísérletekhez képest a korcsoportokban. A tizenévesek a nyugodt vizsgálatokhoz képest lényegesen több hamis riasztást generáltak a boldogokhoz képest a gyermekekhez (t (35) = 2.04, p = 0.049) és felnőttekhez (t (42) = 2.62, p = 0.012) képest. Más módon bizonyítva, a serdülők által elkövetett hamis riasztások jelentősen betöltődtek a boldog állapotban (boldog kontra nyugodt t (18) = 2.87, p = 0.01), míg a gyermekek és felnőttek által elkövetett hamis riasztások egyformán oszlottak meg a boldog és nyugodt kifejezésben típusok (boldog kontra nyugodt; gyermekek p> 0.5, felnőttek p> 0.9). Végül a nyugodt vizsgálatok esetében a hamis riasztások lineáris javulási mintát mutattak az életkor növekedésével (F (1,59) lineáris kifejezés = 22.3, p <0.001; másodfokú kifejezés p> 0.4), míg a boldog próbáknál másodfokú (invert U ) és a lineáris kontrasztok magyarázták a válasz szórásának jelentős részét (F másodfokú kifejezés (1,59) = 6.52, p = 0.013; lineáris F (1,59) = 14.31, p <0.001).

A reakcióidő adatai azt sugallják, hogy a boldog arcok megkönnyítik a gyors reakciókat a nyugodt arcokhoz képest (az átlagos boldogsághoz való gyorsulás a nyugodt +/− szóráshoz viszonyítva: 53.5 ms +/− 68 ms; F (1,59) = 36.09, p <0.001). Ez a hatás mindhárom korcsoportban nyilvánvaló volt, ha külön teszteltük (p's = / <0.01). A leíró reakcióidő adatai a következők: gyermekek (átlagos reakcióidő +/− szórás, milliszekundumban; nyugodt: 767.7 +/− 194; boldog: 710.0 +/− 186), tizenévesek (nyugodt: 549 +/− 91; boldog : 518.9 +/− 86), felnőttek (nyugodt: 626.4 +/− 100; boldog: 558.0 +/− 66).

Annak tesztelésére, hogy a korcsoportok közötti eltérések hibaaránya magyarázható-e egy általános sebesség-pontosság kompromisszummal, elemeztük a reakcióidő adatait a helyes "go" vizsgálatokhoz. A sebesség-pontosság kompromisszumos számla magyarázhatja az életkor szerinti különbségeket, ha a leggyengébb pontosságú körülmények is a leggyorsabbak. Nem találtunk bizonyítékot a sebesség-pontosság kompromisszumos hatásokra, mert a pontossági eredményekkel ellentétben az életkor és az érzelem közötti interakció tesztje a reakcióidőben nem volt szignifikáns (F (2,59) = 1.78, p> 0.15). Más szavakkal, mindhárom csoport egyenletesen gyors válaszokat mutatott be a boldog arcokra, amelyek nem tükrözték a pontossági eredményeket.

fMRI eredmények

A fejlődés által modulált válaszokat az életkori térkép fő hatásában azonosítottuk, beleértve a ventrális striatumban található klasztert (x = −4, y = 11, z = −9; p <0.05 svc; 3A ábra). Az életkor fő hatásának post-hoc elemzése azt mutatta, hogy a serdülők a ventralis striatumot lényegesen jobban érintették boldog arcoknál, mint a gyermekek és a felnőttek (p = = <0.01; 3B ábra) és kisebb mértékben nyugodt arcokra (p = = <0.06; a százalékos jelváltozás +/− szórását jelenti a nyugodt és pihenéshez képest: gyermekek: −0.095 +/− 0.21; tizenévesek: 0.046 +/− 0.16; felnőttek : −0.051 +/− 0.17). A legjobban illeszkedő függvény elemzése, amely az életkorban a boldog arcokra való reagálást jelzi, azt mutatta, hogy a kvadratikus (invertált U) függvény a variancia jelentős részét magyarázta a boldog arcokra adott válaszként (F (1,59) = 10.05, p <0.003), míg egy lineáris függvény nem (F (1,59) = 0.54, p> 0.4). A tizenévesek toborzásának nemlineáris javulása továbbra is szignifikáns maradt a feladatok teljesítményében mutatkozó különbségek (hamis riasztási arány; F (2,59) = 6.77, p <0.002) ellenőrzése és a kontrollanalízis során, egyező számú vizsgálatokkal (F (2,59) = 7.80, p = 0.007). A boldog próbák, a nyugodt próbák és a no-go versus go próbák aktivitásának nagysága nem volt összefüggésben a feladat teljesítésével (p> 0.2).

A) Agyfüggőségek, amelyek az életkor függvényében mutatnak különbözõ aktivitást. Az aktiválások, a p <0.05, svc küszöbértékek reprezentatív, nagy felbontású anatómiai letapogatással jelennek meg. B) Aktivitási ábra a ventrális striatumban (körözve A-ben) a válaszra ...

A választérkép fő hatása (nogo versus go) azonosította azokat a régiókat, amelyek differenciáltan kapcsolódtak a kognitív kontroll igényeinek függvényében, ideértve a jobb alsó inferior frontális gyrus-t is (IFG; x = 32, y = 23, z = 3), ami szignifikánsan nagyobb válaszokat adott a nogo-ra a kipróbáláshoz viszonyítva (p-k <0.05, az egész agy korrigálva; 4A ábra). A poszt-hoc elemzések a legjobb illesztési funkció tesztelésével azt mutatták, hogy a helyes IFG-választ szignifikánsan egy lineáris függvény (F (1,59) = 4.53, p = 0.037) és nem másodfokú függvény (F (1,59) =) magyarázta. 17, p> 0.6). A Posthoc elemzések azt mutatták, hogy a jobb IFG nagyobb aktivitást mutatott a nyugodt helyzetben a boldog arcokhoz képest (F (2,59) = 8.95, p <0.005). Ezenkívül a jobb IFG ROI lineáris csökkenést mutatott a válasz nagyságában az életkor növekedésével a nogo vizsgálatokhoz képest a go vizsgálatokhoz képest (r (61) = −0.28, p = 0.026; 4B ábra).

A) Különböző aktivitást mutató agyi régiók a feladat függvényében (nogo> go). Aktiválások, küszöbérték p <0.05, az egész agy korrigálása reprezentatív nagy felbontású anatómiai letapogatással történik. B) A jobb oldalon lévő cselekmény ...

A teljesítményhatások kontrollálásakor a feladat x életkor közötti interakció a jobb IFG-ben már nem volt szignifikáns (p> 0.4), ami azt jelzi, hogy a teljesítmény erősebb előrejelzője a jobb IFG aktivitásának, mint az életkor. Ezt az összefüggést szignifikáns összefüggés bizonyította a reagálási nagyság korrekciójával a nogo vs. go vizsgálatok és az általános teljesítmény között (hamis riasztási gyakorisággal mérve; r (61) = 0.39, p = 0.002; 4C ábra), amelyet a kontrollelemzésben párhuzamosan párosított kísérletszámmal (r (61) = 0.28, p = 0.026) replikáltunk. 4C ábra ábrázolja ezt a viszonyt egy kizárt résztvevővel, akiről kiderült, hogy szélsőséges outlier (háromnál több interkvartilis tartományt határoz meg a harmadik vagy az első kvartilis érték felett). Bár a korreláció szignifikáns, ideértve ezt az egyént is, ennek az egyénnek a kizárása még megbízhatóbbá teszi a kapott korrelációt (r (60) = 0.45, p <0.001). Minden jelentett elemzés a helyes vizsgálatokra adott válaszokat jelenti. Így a hamis riasztásokra fogékonyabb személyek inkább a megfelelő IFG-t toborozzák a nogo vizsgálatokba, amelyekért sikeresen elnyomták a viselkedési reakciót.

Csatlakozási elemzések

A PPI-analízis egyetlen olyan voxelcsoportot eredményezett, amely szignifikánsan nagyobb funkcionális kapcsolatot mutat a megfelelő IFG-vel a helyes próbaüzemekhez képest. Ez a klaszter a jobb oldali IFG vetőmagrégióból mediálisan és utólag a jobb háti striatumig terjed (x = 9, y = 13, z = 6, lásd: ábra 5). Ezek az eredmények egy funkcionális frontosztriatális áramkört jeleznek, amely jelentősen nagyobb koordinált aktivitást mutat a kísérletek során, amelyekben a válasz elnyomása helyesen történt a kísérletekhez viszonyítva, ahol a válasz elnyomása nem volt szükséges.

Pszichofiziológiai interakciós eredmények a jobb alsó frontális gyrus (IFG; 4A ábra). A jobb dorsalis striatum (caudate) jelentősen nagyobb funkcionális kapcsolást mutat a jobb IFG-vel a nogo relatív állapotában ...

A nyomon követési elemzések azt vizsgálták, hogy a frontotriatális áramkör különböző fokú kooperációs fokozatokat mutatott-e a nogo-hoz képest a kísérletekhez képest. Az alanyok közötti összefüggések egy sora a ventrális striatumból származó ROI jelértékek (nogo és kontraszt) közötti koaktiváció mértékét vizsgálták. ábra 3), a megfelelő IFG (látható ábra 4) és a dorzális striatum (lásd:. \ t ábra 5) minden korcsoportban. A boldog állapotra vonatkozó adatok az alábbiakban foglalhatók össze: ábra 6 és alatta. Összpontosítunk a boldog állapotra, mert a happy-goo a happy-go vizsgálatokhoz képest magában foglalja a lehetséges jutalmakra adott megközelítési válaszok elnyomásának pszichológiai konstrukcióját. A gyermekek marginális koaktivációt mutattak a ventralis és a dorsalis striatum között a boldog nogo versus go vizsgálatok során (r (17) = 0.41, p = 0.09), míg a dorsalis striatum és a jobb IFG közötti koaktiváció kevésbé megbízható (p> 0.12). Ezzel szemben a felnőttek szignifikáns koaktivációt mutattak a dorsalis striatum és a jobb IFG között (r (24) = 0.49, p = 0.013), de a ventralis és a dorsalis striatum között nem (p> 0.8). A tizenévesek szignifikáns koaktivációt mutattak a ventrális és a dorsalis striatum között (r (18) = 0.57, p = 0.012), valamint a dorsalis striatum és a jobb IFG között (r (18) = 0.54, p = 0.016). Az összes korreláció szignifikáns maradt a részleges korrelációs elemzések során, kontrollálva a teljes agy szignál és zaj arányának különbségeit a résztvevők között, kivéve a dorsalis striatum-jobb IFG korrelációt felnőtteknél, ami nem jelentéktelen pozitív trenddé válik.

Az alanyok közötti funkcionális koaktivációs eredmények a boldog nogo próbákhoz képest, a gyerekek, a serdülők és a felnőttek boldog boldogsági vizsgálatához viszonyítva. A felcímkézett buborékok a ábra 3 (ventrális striatum), ábra 4 (jobb IFG) és Ábra ...

Megbeszélés

Az a képesség, hogy kontrollt gyakorolhasson cselekedetei felett, különösen akkor merül fel, ha szembetűnő, étvágygerjesztő jelzésekkel szembesülnek. Ebben a tanulmányban empirikus bizonyítékokra törekedtünk az impulzusszabályozás csökkenésére serdülőknél, amikor az étvágygerjesztő értéket jelző jelekkel szembesültek. Olyan feladat segítségével, amely kiemelkedő, étvágygerjesztő ingereket (pl. Boldog arcokat) tartalmaz, amelyek megkönnyítik a megközelítési válaszokat, teszteltük az alanyok azon képességének fejlődési pályáját, hogy képesek rugalmasan megközelíteni vagy elkerülni a pozitív vagy semleges ingereket kontextustól függően. Megállapítottuk, hogy a tizenévesek egyedülálló hibamintát mutattak ki mind a gyermekek, mind a felnőttek vonatkozásában, azzal jellemezve, hogy csökken a képesség, hogy elnyomja a szemléletes, étvágygerjesztő irányú viselkedést.

Ezek a viselkedési eredmények arra engednek következtetni, hogy bár a serdülők magukban foglalják a magatartás-elnyomást semleges kontextusban a gyerekek és a felnőttek közbenső ismeretei között, kimutatták, hogy nem éri el a megközelítés motivációját az étvágygerjesztők felé. Ezeket az eredményeket nem lehet egyszerűen a gyorsaság-korrekciós hatásokkal magyarázni, mivel a három korcsoport mindegyike gyorsabb teljesítményt mutatott, mint a semleges jelek, amelyek nem jelezték a szegényebb teljesítményt. Ez a viselkedési profil összhangban van a serdülők elméleti beszámolóival, amelyek elfogultak ahhoz, hogy kockázatos magatartást vállaljanak a potenciális jutalmak közeledtével.Steinberg, 2004) és konvergál az állatmodellekkel, amelyek a serdülőkorhoz hasonló fejlődési időszakokban fokozott jutalomkeresést mutatnak (Spear, 2000). Mostanában, Cauffman és munkatársai (2010) változó jutalomterheléssel rendelkező döntési feladatok sorozatát használták, és bebizonyították, hogy a jutalomérzékenység egy inverz U alakú függvényt mutat, ami az 14 – 16 éves korig csúcsra emelkedik, majd csökken. A tinédzsereknél az elfogult megközelítés motivációjának laboratóriumi demonstrációi (lásd még. \ T Figner, Mackinlay, Wilkening és Weber, 2009) megerősíti azt a következtetést, hogy a serdülők kockázatvállalási viselkedése nem egyszerűen a függetlenség vagy a társadalmi kezelés változásainak függvénye (pl. Epstein, 2007Lásd: Dahl, 2004 további vitára). Ez nem pusztán az éretlen kognitív szabályozási képességeknek tulajdonítható (Yurgelun-Todd, 2007), mivel a környezet motivációs aspektusai befolyásolják a viselkedés adott környezetben történő szabályozásának képességét. Inkább ez a munka azt sugallja, hogy a kognitív és affektív folyamatok érési pályái kölcsönhatásba lépnek a serdülőkorban a kockázatvállalás beáramlásának befolyásolására (Casey, Getz és munkatársai, 2008; Steinberg, 2008). A jelenlegi viselkedési eredmények azt sugallják, hogy amikor a kiemelkedő étvágygerjesztő jelek viselkedési megközelítésének elnyomására van szükség, a serdülők teljesítménye olyan károsodást mutat, amelyet más korcsoportokban nem figyeltek meg.

A viselkedési eredmények neurobiológiai hipotézisekhez vezetnek a kognitív kontroll és a motivációs rendszerek differenciált érlelésével kapcsolatban. Az eddigi nem emberi és emberi munka alapján kifejezetten a frontostriatalis és a ventrális striatalis áramköröket választottuk jelölt régióknak, amelyeknek a fejlődésen átívelő dinamikus interakciói úgy gondolják, hogy közvetítik a serdülők csökkent képességét, hogy ellenálljanak a potenciális előnyök megközelítésének (Somerville & Casey, 2010). A ventrális striatum egy olyan régióját figyeltük meg, amely nemlineáris mintázatot mutat a tizenévesek maximális aktivitására a boldog arcokhoz. Ez a megállapítás konvergens az előzetes munkával, amely megmutatja a ingerek jutalmazási tulajdonságainak túlzott ábrázolását a serdülőkben. Például a monetáris ösztönzés megszerzése túlzott válaszokat eredményezett a serdülők ventrális striatumában a felnőttekhez viszonyítva (Ernst és munkatársai, 2005) és a gyermekek (Galvan és munkatársai, 2006; Van Leijenhorst és munkatársai, 2009). A felnőttekhez viszonyítva a serdülők fokozott ventrális striatális aktivitást mutatnak, miközben előkészítenek egy olyan próbára, amelyre a jutalom kockáztatható (Geier és munkatársai, 2010), ami arra utal, hogy a serdülőknél a ventrális striatum szintjén a motivált magatartás \ t Emellett a ventrális striatumban a serdülőknél a neutrális arckifejezésekre némi nagyobb reakciót figyeltünk meg, bár kisebb mértékben, mint a boldog arcok. Ez a minta azt sugallja, hogy bár az étvágyas ingerek a ventrális striatum-válaszokat szembetűnőbbé teszik, a ventrális striatum bekapcsolódása a serdülőknél is csökkenhet a gyermekek és a felnőttek vonatkozásában.

A nogo és a próbák összehasonlítása lehetővé tette az olyan kísérletekre adott válaszok elkülönítését, amelyekben a szuppresszió helyesen volt beágyazva (nogo próbák) a kísérletekhez képest, amelyekben a kognitív kontroll igények alacsonyak voltak. Meg kell jegyezni, hogy a korábbi munkákhoz hasonlóan (Durston, Davidson és munkatársai, 2003; Hare és munkatársai, 2005; Hare és munkatársai, 2008), a hibakísérleteket külön-külön modelleztük, így az aktivitási különbségek itt azok, amelyekre a helyes elnyomást sikerült elérni. A nogo próbák során nagyobb prefrontális felvételt figyeltünk meg a fiatalabb korúaknál. A prefrontális aktivitás ugyancsak előrejelezte a teljesítményt, úgyhogy az egyének, akik általában kevésbé voltak sikeresek a megközelítési válaszok elfojtásában, jobb IFG aktivitást mutattak a sikeres szuppressziós kísérletekhez. Ez a minta összhangban van az előző munkával a go nogo paradigmával (Durston, Davidson és munkatársai, 2003; Durston, Thomas, Yang és munkatársai, 2002; Luna & Sweeney, 2004), az alsó frontális gyrus elkötelezettségének vizsgálata olyan kísérletekben, amelyekben az elnyomást helyesen alkalmazták. Az aktivitás és a teljesítmény közötti kapcsolat azt sugallja, hogy a prefrontális ellenőrzési erőforrásokat nagyobb mértékben alkalmazták azokban az egyénekben, akiknek a legnagyobb nehézségük volt a válasz elnyomása (azaz fiatalabb résztvevők).

Általánosságban elmondható, hogy az irodalomban kevésbé ért egyet a laterális prefrontális régiók felvételében bekövetkező fejlődési eltolódások természetéről a kognitív igények összefüggésében. A jelen tanulmányban a viselkedési teljesítménybeli különbségekre támaszkodtunk, hogy értelmezzük az életkorral kapcsolatos változásokat az aktiválási nagyságban. Egyes tanulmányok, amelyek összhangban vannak az itt bemutatottakkal, fokozatosan kevésbé toborozták a prefrontális kortikális régiókat, ahol az életkora növekszik (Hardin és munkatársai, 2009; Velanova, Wheeler és Luna, 2008). Ezt a mintát úgy lehet értelmezni, hogy viszonylag kevésbé specializálódott a fiatalabb populációkban, ami diffúz elkötelezettséget eredményez (Durston és munkatársai, 2006). A fiatalabb korosztályban történő nagyobb munkaerő-felvétel a fiatalabb egyének által megkövetelt növekvő kognitív igényeknek is köszönhető, annak érdekében, hogy sikeresen teljesítsék ugyanazt a feladatot, mint az idősebbek. Velanova és munkatársai (2008) hasonló megállapításokon alapul, antiszacad feladat segítségével. A teljesítmény változékonyságának felhasználásával ezt az értelmezést támasztja alá az a megfigyelésünk, miszerint nagyobb a toborzás azon résztvevőknél, akiknél a legtöbb téves riasztási hiba volt. Meg kell azonban jegyezni, hogy még mindig vita folyik arról, hogy az erősebb vagy gyengébb aktiváció jelzi-e az „érettséget” (Bunge & Wright, 2007; Luna, Padmanabhan és O'Hearn, 2010) mivel más munkák a nagyobb értelemben vett aktivitást a funkcionális érés indikátoraként javasolják (Klingberg, Forssberg és Westerberg, 2002; Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya és Gabrieli, 2002; Rubia és munkatársai, 2006; Crone, Wendelken, Donohue, van Leijenhorst és Bunge, 2006). A kérdés teljesebb tájékoztatása érdekében a jövőbeni fejlesztési munka szükséges.

A csatlakoztathatóság elemzi az azonosított frontostriatriális áramkört, különösen a jobb háti caudatát és az alsó frontális girust, amely szignifikánsan erősebb funkcionális csatolást mutatott a helyes elnyomási kísérletek során, szemben a nem elnyomást igénylő vizsgálatokkal. A striatokortikális kölcsönhatásokat különböző feladatok és fajok között mutatták ki, hogy központi szerepet játszanak a célirányos viselkedésszabályozás megvalósításában (Delgado és munkatársai, 2004; Durston, Thomas, Yang és munkatársai, 2002; Schultz, Tremblay és Hollerman, 2000), és különösen az impulzusok elnyomása (Miller & Cohen, 2001). A dorsalis striatum és a prefrontális kéreg közötti kölcsönhatásokat kimutatták a főemlősökben, hogy kritikusak legyenek a viselkedési kimenettel (Pasupathy & Miller, 2005), a felnőtt emberi képalkotó irodalommal párhuzamosan talált \ tGalvan és munkatársai, 2005; Poldrack, Prabhakaran, Seger és Gabrieli, 1999). Fejlődően a jobb frontostriatriális áramkörök bekapcsolása támogatja a kényszerítő válasz elnyomását a gyermekek és felnőttek körében (Casey és munkatársai, 1997; Durston, Thomas, Worden, Yang és Casey, 2002; Durston, Thomas, Yang és munkatársai, 2002) és hipoérzékenyek az impulzus-szabályozási rendellenességek, mint például az ADHD \ tCasey és munkatársai, 2007; Durston, Tottenham és munkatársai, 2003; Epstein és munkatársai, 2007; Vaidya és munkatársai, 1998). Ezek az eredmények alátámasztják az áramkör általános szerepét a célorientált akciók kialakításában.

Miután definiáltuk ezt az áramkört, teszteltük a differenciális koaktivációs mintákat a gyermek, serdülők és felnőttek körében. A felnőttek és a tini résztvevők szignifikáns interakciós kapcsolatokat mutattak a dorsalis striatális-prefrontális válaszok között. Más szóval, a felnőtt és tini résztvevők, akik hajlamosak voltak a dorzális striatumra, szintén hajlamosak voltak a rosszabb frontális kéregbe bekapcsolódni, amikor helyesen elfojtották a boldog arcokra adott megközelítési válaszokat. Ezek a megállapítások közvetett módon alátámasztják azt az elképzelést, hogy a striatokortikális válaszok viszonylag nagyobb mértékű funkcionális szervezetet mutatnak a tizenévesek és a felnőttek körében a gyerekekhez képest. A serdülők résztvevői esetében ez a frontosztriatális válasz szintén jelentős ventrális-dorsalis striatális kapcsolással járt. Az áramkörről ismert (Haber, Kim, Mailly és Calzavara, 2006), azt feltételezzük, hogy azok a tizenévesek, akik jobban aktiválták a ventrális striatumot, nagyobb dorsalis striatális prefrontális elkötelezettséget is igényeltek annak érdekében, hogy helyesen elnyomják a pozitív jelek megközelítését.

A ventralis striatum, a dorsalis striatum és a prefrontális kéreg közötti kölcsönhatások kritikus fontosságúak a motivált viselkedés megtanulása, kifejezése és szabályozása szempontjából. Valóban, a Parkinson-kórban szenvedő egyének, akik a striatalis aktivitás fokális megzavarásában szenvednek, szelektív hiányosságokat mutatnak a környezet motivációs szempontból releváns információinak azonosításában és kiválasztásában (Cools, Ivry és D'Espostio, 2006). Az anatómiai vetítési mezők nyomon követésével Haber és munkatársai (Haber és munkatársai, 2006) a dorzális striatumot a ventrális striatumból származó értékelési szempontból releváns jelzés kulcsfontosságú konvergenciapontjává tette, és az agyi régiókból származó jeleket, amelyek fontosak a kognitív kontrollhoz, beleértve a prefrontális kéregeket is (lásd még Haber & Knutson, 2009). Továbbá, a „célzott” viselkedés különböző formáiban (motoros, oculomotoros, stimulus-vezérelt, válasz-vezérelt vagy motivációs) részt vevő „párhuzamos” striatokortikális hurkok már régóta azt javasolják, hogy kommunikáljanak a bazális ganglionok szintjén (Alexander és Crutcher, 1990; Casey, 2000; Casey, Durston és Fossella, 2001; Casey, Tottenham és Fossella, 2002). Eredményeink összhangban vannak ezeknek a hurkoknak a striatum szintjén fennálló differenciális elhajlásával, amikor úgy tűnik, hogy a szubkortikális rendszerek elérik a funkcionális érettséget, és azt sugallják, hogy míg a szubkortikális régiók jelzése viszonylag korán alakul ki, ezeknek a kontroll régióknak a felfelé irányuló jelzése hosszabb ideig tarthat.

korlátozások

Az itt bemutatott megállapításokat a korlátozások fényében kell megvizsgálni. Először is kifejezetten el kell ismerni, hogy egy harmadik érzelmi kategória, a félelmetes arcok jelen voltak a kísérleti feladat során és egy korábbi jelentés fókuszában (Hare és munkatársai, 2008). A nyugodt arcállapot mindkét jelentésben kontrollfeltétel volt. Bár a viselkedési eredmények arra engednek következtetni, hogy a funkcionális vizsgálatban a félelmetes arcok jelenléte nem változtatta meg a viselkedési pontosságot, mint a másik két érzelmi kategória, lehetséges, hogy a félelmetes arcok jelenléte befolyásolta az eredményeket abban, ahogyan a rendelkezésre álló intézkedések nem voltak érzékenyek. Ezenkívül a boldog arcok a nyugodt arcoktól eltérőek a valencia és a nyugalom között, amelyek mindketten hozzájárultak az étvágy érték észlelt hatásaihoz. A második módszertani korlátozás a nyugodt arcok használatának ellenőrzése. Bár a normatív adatok arra utalnak, hogy a nyugodt arcok kevésbé pozitívak és felkeltettek, mint a boldog arcok (Tottenham és munkatársai, 2009), ezeket a minősítéseket nem gyűjtöttük össze, és lehetséges, hogy a nyugodt arcokat önmagukban enyhén pozitívnak tekintették. Az eredmények tekintetében el kell ismerni a koaktivációs eredmények szerény természetét is. Végül a pubertás állapot és az endogén hormonok mérése nem szerezhető meg. A szeminális kutatások azt mutatják, hogy a keringő gonád hormonok befolyásolják mind a szervezeti, mind az aktivációs mechanizmusokat, hogy befolyásolják az agy működését a fejlődés során (Romeo & Sisk, 2001; Sisk & Foster, 2004; Steinberg, 2008) és prediktív összefüggést mutatott a pubertás állapot és az ilyen étvágyas viselkedés között, mint az érzéskeresés és a kábítószerrel való visszaélés (Martin és munkatársai, 2002; lát Forbes és Dahl, 2010). A jövőbeli kutatások, beleértve a hormonok mérését, tájékoztathatják a striatokortikális fejlődés, a hormonális érés és a viselkedési eredmények közötti kapcsolatot (Blakemore, Burnett és Dahl, 2010).

Következtetés

A serdülőkort a társadalmi átirányítás időszakaként írták le (Nelson, Leibenluft, McClure és Pine, 2005), kevesebb időt töltöttek a szülőkkel, és több időt töltöttek társaikkal, viszonylag felügyelet nélkül. Ezzel a relatív szabadság beáramlásával egyre nagyobb szükség van saját magatartásának szabályozására, amely ellentétben áll a gyermekkorral, amikor a viselkedést általában a szülők és más gondozók korlátozzák. Bár az éretlen kognitív kontrollkapacitást gyakran elegendő magyarázatnak tekintik a serdülők kockázati magatartásának beáramlására, egyre több bizonyíték áll rendelkezésre, beleértve a jelenlegi megállapításokat, amelyek a serdülőkorban elfogult motivációs hajtásokat sugallnak, mind viselkedési, mind neurobiológiai szinten. Valójában az ez idő alatt tapasztalt viszonylag nagyobb szabadság támogathatja az erősebb motivációs hajtóerőket, mivel a függetlenség megkönnyíti a potenciálisan kifizetődő tapasztalatok felkutatásának lehetőségét is. Ezt a megközelítési motivációt a ventralis striatum erős szubkortikális jelzése támasztja alá. Olyan kontextusokba helyezve, amelyekben saját magatartásukat kell szabályozniuk, az ellenőrzési kudarcok - amelyek közül néhány kockázatos magatartást eredményez - egy prefrontális szabályozási rendszer terméke lehet, amely viszonylag tapasztalatlan és így funkcionálisan nem érett. Az idő múlásával a tapasztalat formálja e megközelítési magatartás szabályozásának képességét, amely elmozdul a dinamikus megközelítés és a szabályozó jelző áramkörök, valamint a kísértésnek való ellenállás képességének megerősítése közötti nagyobb egyensúly állapota felé.

Köszönetnyilvánítás

Köszönjük, hogy Doug Ballon, Adriana Galvan, Gary Glover, Victoria Libby, Erika Ruberry, Theresa Teslovich, Nim Tottenham, Henning Voss és a Citigroup Biomedical Imaging Center Biomedical Imaging Core eszközének és Weill Cornell Orvosi Főiskola. Ezt a munkát a P50MH062196 és a P50MH079513 Országos Mentális Egészségügyi Intézet támogatta, az R01DA018879 és a T32DA007274, valamint a F31MH073265 Nemzeti Mentális Egészségügyi Intézet, valamint a K99 MH087813 (LHS).

Referenciák

Alexander GE, Crutcher MD. A bazális ganglion áramkörök funkcionális architektúrája: párhuzamos feldolgozású neurális szubsztrátok. A neurológiai tudomány trendjei. 1990;13(7): 266-271.
Balleine BW, Delgado MR, Hikosaka O. A háti striatum szerepe a jutalomban és a döntéshozatalban. J Neurosci. 2007;27(31): 8161-8165. [PubMed]
Blakemore SJ, Burnett S, Dahl RE. A pubertás szerepe a fejlődő serdülőkorában. Emberi agy térképezés. 2010;31: 926-933. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Éretlen frontális lebeny hozzájárulása a kognitív kontrollhoz gyermekeknél: bizonyítékok az fMRI-től. Neuron. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
Bunge SA, Wright SB. A munkahelyi memória és a kognitív kontroll neurodevelopmentális változásai. Jelenlegi vélemény a neurobiológiában. 2007;17: 243-250. [PubMed]
Carlezon WA, Wise RA. A fenciklidin és a kapcsolódó gyógyszerek díjazása a nuleus accumbens héjában és az orbitofrontális kéregben. Journal of Neuroscience. 1996;16(9): 3112-3122. [PubMed]
Casey BJ. A fejlődési rendellenességek gátló kontrolljának megszakítása: az implikált frontosztriális áramkör mechanikus modellje. In: Siegler RS, McClelland JL, szerkesztők. A kognitív fejlődés mechanizmusai: A Carnegie Symposium a kognícióról. Vol. 28. Erlbaum; Hillsdale, NJ: 2000.
Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB és mtsai. A jobb oldali frontosztriatális áramkör behatása a válasz gátlására és a figyelemhiány / hiperaktivitás zavarára. Journal of American Academy of Child and Adolescent Psychiatry. 1997;36(3): 374-383.
Casey BJ, Durston S, Fossella JA. Bizonyíték a kognitív kontroll maechanista modelljére. Klinikai idegtudományi kutatás. 2001;1: 267-282.
Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Liston C, Davidson MC, Tonev ST és mtsai. Frontosztriatív kapcsolat és szerepe a szülő-gyermek dinádok kognitív kontrolljában ADHD-val. American Journal of Psychiatry. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
Casey BJ, Getz S, Galvan A. A serdülők agya. Fejlesztési felülvizsgálat. 2008;28(1): 62-77. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
Casey BJ, Jones RM, Hare T. A serdülők agya. Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2008;1124: 111-126. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
Casey BJ, Thomas KM, Welsh TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, Crone EA. A válaszkonfliktus, a figyelem kiválasztása és a várható mágneses rezonanciás képalkotás elválasztása. A Nemzeti Tudományos Akadémia eljárása. 2000;97(15): 8728-8733.
Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Klinikai, képalkotó, léziós és genetikai megközelítések a kognitív kontroll modellje felé. Fejlődési pszichobiológia. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ és munkatársai. Az Iowa Szerencsejáték Feladatának teljesítménye alapján indexelt idős különbségek az érzelmi döntéshozatalban. Fejlődési pszichológia. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
Cools R, Ivry RB, D'Espostio M. Az emberi striatum szükséges ahhoz, hogy reagáljon az inger relevanciájának változásaira. Journal of Cognitive Neuroscience. 2006;18(12): 1973-1983. [PubMed]
Cox RW. AFNI: Szoftver funkcionális mágneses rezonanciás neuronok elemzéséhez és megjelenítéséhez. Számítógépek és biomedicinális kutatás. 1996;29: 162-173. [PubMed]
Crone EA, Wendelken C, Donohue S, van Leijenhorst L, Bunge SA. Neurokognitív fejlesztés a munkamemória információinak manipulálására. Proc Natl Acad Sci USA A. 2006;103(24): 9315-9320. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
Dahl RE. A serdülők agyi fejlődése: sebezhetőség és lehetőség. Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
Delgado MR, Stenger VA, Fiez JA. Motivációfüggő válaszok a humán caudate magban. Cereb Cortex. 2004;14(9): 1022-1030. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A és mtsai. Paraméteres manipuláció a konfliktusok és a válaszok versenyén, gyors, vegyes kísérleti eseményekkel kapcsolatos fMRI segítségével. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA és mtsai. A diffúzról a fókuszos kérgi aktivitásra való áttérés a fejlődéssel. Fejlődési tudomány. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
Durston S, Thomas KM, Worden MS, Yang Y, Casey BJ. Az előző kontextus hatása a gátlásra: eseményfüggő fMRI vizsgálat. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
Durston S, Thomas KM, Yang Y, Ulug AM, Zimmerman RD, Casey BJ. A gátló kontroll kialakulásának neurális alapja. Fejlődési tudomány. 2002;5(4): F9-F16.
Durston S, Tottenham NT, Thomas KM, Davidson MC, Eigsti IM, Yang Y és munkatársai. A striatális aktiváció differenciális mintái az ADHD-val és anélkül szenvedő kisgyermekeknél. Biológiai pszichiátria. 2003;53(10): 871-878. [PubMed]
Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J és mtsai. Ifjúsági kockázat magatartásfigyelés - Egyesült Államok, 2007, felügyeleti összefoglalók. Betegség és halálozási heti jelentés. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson M, Reiss AL, Garrett A és mtsai. ADHD- és gyógyszerrel kapcsolatos agyaktiválási hatások az ADHD-val párhuzamosan érintett szülő-gyermek dinádokban. Journal of Child Psychology and Psychiatry. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
Epstein R. A serdülőkor elleni ügy: A felnőtt felkutatása minden tiniben. Quill Driver Books; Fresno, CA: 2007.
Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E és munkatársai. Az Amygdala és a nucleus accumbens a felnőttek és a serdülők esetében a befogadásra és a nyereség elhagyására adott válaszokban. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadikus modell a serdülőkorban a motivált viselkedés neurobiológiájáról. Pszichológiai orvoslás. 2006;36(3): 299-312. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Affektív és deliberatív folyamatok a kockázatos választásnál: A kockázatvállalás életkori különbségei a Columbia Card Taskban. Journal of Experimental Psychology: A tanulás, a memória és a megismerés. 2009;35(3): 709-730.
Forbes EE, Dahl RE. Pubertális fejlődés és viselkedés: A társadalmi és motivációs tendenciák hormonális aktiválása. Agy és kogníció. 2010;72: 66-72. [PubMed]
Friston KJ, Buechel C, Fink GR, Morris J, Rolls E, Dolan RJ. Pszichofiziológiai és modulációs kölcsönhatások a neurométerezésben. Neuroimage. 1997;6: 218-229. [PubMed]
Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. A ventrális frontosztriatális áramkör szerepe az emberek jutalomalapú tanulásában. Journal of Neuroscience. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G és mtsai. Az accumbens korai fejlesztése az orbitofrontális kéreghez viszonyítva a serdülőknél kockázatvállalási magatartást eredményezhet. Journal of Neuroscience. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Érvénytelenség a jutalom feldolgozásában és annak hatása a serdülőkorban a gátló kontrollra. Agykérget. 2010 E-pub nyomtatás előtt.
Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A és mtsai. Agyfejlődés gyermekkorban és serdülőkorban: hosszanti MRI vizsgálat. Nature Neuroscience. 1999;2: 861-863.
Gitelman DR, Penny WD, Ashburner J, Friston KJ. Regionális és pszichofiziológiai kölcsönhatások modellezése az fMRI-ben: A hemodinamikai dekonvolúció fontossága. Neuroimage. 2003;19(1): 200-207. [PubMed]
Glover GH, Thomason ME. A BOLD fMRI spirális be / ki képeinek jobb kombinációja. Magn Reson Med. 2004;51(4): 863-868. [PubMed]
Gross AL, Ballif B. A gyermekek érzése az arckifejezésekből és helyzetekből: áttekintés. Fejlesztési felülvizsgálat. 1991;11: 368-398.
Haber SN, Kim KS, Mailly P, Calzavara R. A jutalmakkal összefüggő kortikális bemenetek egy nagy striatális régiót definiálnak a főemlősökben, amelyek kapcsolódnak az asszociatív kortikális kapcsolatokhoz, és ezáltal az ösztönző alapú tanulás szubsztrátja. Journal of Neuroscience. 2006;26(32): 8368-8376. [PubMed]
Haber SN, Knutson B. A jutalomkör: a főemlős anatómia és az emberi képalkotás összekapcsolása. Neuropsychop. 2009;1: 1-23.
Hardin MG, Mandell D, Mueller SC, Dahl RE, Pine DS, Ernst M. A szorongó és egészséges serdülők gátló kontrollja ösztönző és esetleges affektív ingerekkel modulálható. Gyermekpszichológia és pszichiátria. 2009;50(12): 1550-1558.
Hare TA, Tottenham N, Davidson MC, Glover GH, Casey BJ. Az amygdala és striatális aktivitás hozzájárulása az érzelmek szabályozásához. Biológiai pszichiátria. 2005;57(6): 624-632. [PubMed]
Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Az érzelmi reaktivitás és a szabályozás szabályozása a serdülőkorban érzelmi go-nogo feladat során. Biológiai pszichiátria. 2008;63(10): 927-934. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
Herba C, Phillips M. Jegyzet: Az arckifejezés felismerése a gyermekkortól a serdülőkorig: viselkedési és neurológiai perspektívák. Journal of Child Psychology and Psychiatry és a szövetséges tudományágak. 2004;45(7): 1185-1198.
Johnstone T, Somerville LH, Alexander AL, Davidson RJ, Kalin NH, Whalen PJ. Az amygdala BOLD válaszának stabilitása a félelmetes arcokra több szkennelési ülésen. Neuroimage. 2005;25: 1112-1123. [PubMed]
Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. A frontális és parietális kéreg agyi aktivitásának növekedése a visuospatialis munkamemória-kapacitás kialakulásának alapja a gyermekkorban. Journal of Cognitive Neuroscience. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
Luna B, Padmanabhan A, O'Hearn K. Mit mesélt az fMRI a kognitív kontroll serdülőkori fejlődéséről? Agy és kogníció. 2010
Luna B, Sweeney JA. Az együttműködő agyi működés kialakulása: a válasz gátlásának fMRI-vizsgálatai. Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ és mtsai. A széles körben elterjedt agyi funkció érése a kognitív fejlődést követi. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
Martin CA, Kelly TH, Rayens MK, Brogli BR, Brenzel A, Smith WJ, Omar HA. Szenzációkeresés, pubertás, nikotin, alkohol és marihuána használata serdülőkorban. Journal of American Academy of Child and Adolescent Psychiatry. 2002;41(12): 1495-1502.
Miller EK, Cohen JD. A prefrontális kéreg funkciójának integratív elmélete. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
Murphy K, Bodurka J, Bandettini PA. Mennyi ideig kell szkennelni? Az fMRI időbeli jel-zaj viszony és a szükséges szkennelési időtartam közötti kapcsolat. Neuroimage. 2007;34(2): 565-574. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. A serdülőkor társadalmi átirányítása: idegtudományi szemlélet a folyamatra és a pszichopatológiához való viszonyára. Pszichológiai orvoslás. 2005;35: 163-174. [PubMed]
Pasupathy A, Miller EK. A tanuláshoz kapcsolódó aktivitás különböző időszakait a prefrontális kéregben és a striatumban. Nature. 2005;433: 873-876. [PubMed]
Poldrack RA, Prabhakaran V, Seger CA, Gabrieli JD. Striatus aktiválás egy kognitív képesség megszerzése során. Neuropsychology. 1999;13: 564-574. [PubMed]
Pontieri FE, Tanda G, Orzi F, Di Chiara G. A nikotin hatása a magokra és hasonlóságra az addiktív gyógyszerekhez. Nature. 1996;382: 255-257. [PubMed]
Romeo RD, Sisk CL. Pubertális és szezonális plaszticitás az amygdala-ban. Agykutatás. 2001;889: 71-77. [PubMed]
Rubia K, Smith AB, Woolley J, Nosarti C, Heyman I, Taylor E, et al. A frontostriatális agy aktiváció progresszív növekedése gyermekkorból felnőttkorba a kognitív kontroll eseményekkel kapcsolatos feladataiban. Emberi agy térképezés. 2006;27: 973-993. [PubMed]
Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Jutalom feldolgozás prímás orbitofrontális kéregben és bazális ganglionokban. Cereb Cortex. 2000;10(3): 272-284. [PubMed]
Sisk CL, Foster DL. A serdülőkor és a serdülőkor idegi alapja. Nature Neuroscience. 2004;7: 1040-1047.
Somerville LH, Casey BJ. A kognitív kontroll és a motivációs rendszerek fejlődési neurobiológiája. Jelenlegi vélemény a neurobiológiában. 2010;20: 1-6.
Spear LP. A serdülők agya és az életkorral kapcsolatos viselkedési megnyilvánulások. Idegtudományi és biológiai viselkedési vélemények. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G, Casey B. Neuroimage. 2007;34(1): 455-461. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
Steinberg L. Kockázatvállalás serdülőkorban: milyen változások, és miért? Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
Steinberg L. Társadalmi idegtudományi szemlélet a serdülők kockázatvállalásáról. Fejlesztési felülvizsgálat. 2008;28: 78-106. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
Talairach J, Tournoux P. In: Az emberi agy társplanáris sztereotaxikus atlaszja. Rayport M, fordító. Thieme Medical Publishers; New York, NY: 1988.
Thomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND és mtsai. Amygdala válasz az arc-kifejezésekre a gyermekek és felnőttek körében. Biológiai pszichiátria. 2001;49(309-316)
Tottenham N, Tanaka J, Leon AC, McCarry T, Nurse M, Hare TA és munkatársai. Az arckifejezések NimStim halmaza: A képzetlen kutatók résztvevőinek ítélete. Pszichiátriai kutatás. 2009;168(3): 242-249. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
Vaidya CJ, Austin G, Kirkorian G, Ridlehuber HW, Desmond JE, Glover GH és mtsai. A metilfenidát szelektív hatásai a figyelemhiányos hiperaktivitás zavarában: funkcionális mágneses rezonancia vizsgálat. Proc Natl Acad Sci USA A. 1998;95(24): 14494-14499. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Mi motiválja a serdülőt? Az agyi régiók, amelyek a jutalom érzékenységét közvetítik a serdülőkorban. Cereb Cortex. 2009
Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Az elülső cinguláció és a frontoparietális toborzás érett változásai támogatják a hibakezelés és a gátló szabályozás elmaradását. Agykérget. 2008;18: 2505-2522. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
Wickens TD. Elemi jel érzékelési elmélet. Oxford University Press; New York, NY: 2002.
Bölcs RA. Dopamin, tanulás és motiváció. Természet vélemények Neurotudomány. 2004;5: 483-494.
Yurgelun-Todd D. Érzelmi és kognitív változások a serdülőkorban. Jelenlegi vélemény a neurobiológiában. 2007;17: 251-257. [PubMed]