A serdülők agya (2008)

Dev Rev. 2008; 28(1):-62 77. doi: 10.1016 / j.dr.2007.08.003

PMCID: PMC2500212

BJ Casey,^a,^* Sarah Getz,^a és a Adriana Galvan^b

Absztrakt

A serdülőkor olyan fejlődési időszak, amelyet szuboptimális döntések és cselekvések jellemeznek, amelyek a nem szándékos sérülések és erőszak, az alkoholfogyasztás és a kábítószerrel való visszaélés, a nem szándékos terhesség és a nemi úton terjedő betegségek fokozott előfordulását eredményezik. A serdülők viselkedésének hagyományos neurobiológiai és kognitív magyarázatai nem tudták figyelembe venni a serdülőkorban megfigyelt nemlineáris változásokat a gyermekkorban és a felnőttkorban. Ez a felülvizsgálat biológiai szempontból elfogadható fogalmat ad a viselkedés ezen nemlineáris változásainak alapjául szolgáló neurális mechanizmusokról, mint az ösztönzőkkel szembeni fokozott érzékenység, míg az impulzus-szabályozás még mindig viszonylag éretlen ebben az időszakban. A legújabb emberi képalkotási és állatkísérletek biológiai alapot szolgáltatnak erre a nézetre, ami arra utal, hogy a limbikus jutalmazási rendszerek differenciálisan fejlődnek a top-down kontrollrendszerekhez képest a serdülőkorban a gyermekkorhoz és a felnőttkorhoz viszonyítva. Ez a fejlődési minta súlyosbodhat azoknál a serdülőknél, akik hajlamosak a kockázatvállalásra, növelve a gyenge eredmények kockázatát.

Kulcsszavak: Serdülőkor, prefrontális kéreg, Nucleus accumbens, impulzivitás, jutalom, fejlesztés, kockázatvállalás

A Nemzeti Egészségügyi Statisztikai Központ szerint az Egyesült Államokban évente több 13,000 serdülők halálos áldozata van. E halálesetek körülbelül 70% -át a gépjármű-összeomlás, a véletlen sérülések, az emberölés és az öngyilkosság okozza (Eaton és munkatársai, 2006). Az 2005 Nemzeti Ifjúsági Kockázatkezelési Felmérés (YRBS) eredményei azt mutatják, hogy a serdülők olyan magatartást tanúsítanak, amely növeli a halál vagy a betegség valószínűségét azáltal, hogy egy járművet vezet, vagy nem biztonsági öv nélkül, fegyvereket hordoz, illegális anyagokat használ, és védtelen szexuális tevékenységet folytat. nem szándékos terhességeket és STD-ket eredményez, beleértve a HIV-fertőzést (Eaton és munkatársai, 2006). Ezek a statisztikák hangsúlyozzák a kockázatos döntések és cselekvések megértésének jelentőségét a serdülőknél.

Számos kognitív és neurobiológiai hipotézist feltételeztek, hogy a serdülők miért vesznek részt a szuboptimális választási magatartásban. Az emberi serdülők agyi fejlődéséről szóló irodalom nemrégiben \ t Yurgelun-Todd (2007) arra utal, hogy a kognitív fejlődés a serdülőkori éveken keresztül a kognitív kontroll kapacitások fokozatosan nagyobb hatékonyságához kapcsolódik. Ezt a hatékonyságot a prefrontális kéreg érettségének függvényében írják le, amint azt a fokális prefrontális régiók fokozott aktivitása bizonyítja (Rubia és munkatársai, 2000; Tamm, Menon és Reiss, 2002) és az irreleváns agyi régiókban csökkent aktivitás (Brown és munkatársai, 2005; Durston és munkatársai, 2006).

Ez az általános minta, a javított kognitív kontroll és a prefrontális kéreg érése, a gyermekkori felnőttkori fejlődés lineáris növekedését javasolja. A szuboptimális választások és a serdülőkorban megfigyelt cselekvések azonban a gyermekkori és a felnőttkori megkülönböztethető viselkedés nemlineáris változását jelentik, amint azt a Nemzeti Statisztikai Központ a serdülők viselkedéséről és halálozásáról is bizonyítja. Ha a kognitív kontroll és az éretlen prefrontális kéreg alapja a szuboptimális választási magatartásnak, akkor a gyerekeknek rendkívül hasonlónak vagy még rosszabbnak kell lenniük, mint a serdülők, mivel kevésbé fejlett prefrontális kéregük és kognitív képességeik vannak. Így az éretlen prefrontális funkció önmagában nem tudja figyelembe venni a serdülők viselkedését.

A serdülőkorban a kognitív és neurobiológiai változások pontos fogalmának átmeneti fejlődési időszakként kell kezelni a serdülőkort (Spear, 2000), nem pedig egy pillanatfelvétel időben (Casey, Tottenham, Liston és Durston, 2005). Más szóval, ahhoz, hogy megértsük ezt a fejlődési periódust, a serdülőkorba történő és az onnan történő átmenetek szükségesek ahhoz, hogy megkülönböztessük a fejlődés e szakaszának különböző jellemzőit. A kognitív és neurális folyamatok fejlődési pályáinak meghatározása elengedhetetlen ezen átmenetek jellemzéséhez és a viselkedés változásaira vonatkozó értelmezések korláto- zásához ebben az időszakban. Kognitív vagy viselkedési szinten a serdülők impulzív jellegűek (azaz kognitív kontroll hiányzik), és ezeknek a konstrukcióknak a kockázatvállalása szinonimailag és anélkül, hogy mindegyikük külön fejlődési pályáit értékelné. Neurobiológiai szinten az emberi képalkotás és az állatkísérletek különféle neurobiológiai bázisokat és fejlődési pályákat mutatnak a neurális rendszerek számára, amelyek az impulzus-szabályozás és a kockázatos döntések különálló konstrukcióit képezik.

Ezen a keretrendszeren kifejlesztettünk egy idegsejt-fejlődés neurobiológiai modelljét, amely a rágcsálómodellekre épül (Laviola, Adriani, Terranova és Gerra, 1999; Spear, 2000) és a serdülőkori közelmúltbeli képalkotó vizsgálatok (Ernst és munkatársai, 2005; Galvan, Hare, Voss, Glover és Casey, 2007; Galvan és munkatársai, 2006). Ábra 1 az alábbi ábrán ez a modell látható. A baloldalon a serdülőkor hagyományos jellemzése szinte kizárólag a prefrontális kéreg érettségével kapcsolatos. A jobb oldalon a javasolt neurobiológiai modellünk mutatja be, hogyan kell a limbikus szubkortikális és prefrontális felülről lefelé irányuló kontroll régiókat együttesen figyelembe venni. A rajzfilm az említett rendszerek különböző fejlődési pályáit szemlélteti, a limbikus rendszerek a prefrontális ellenőrzési régiók előtt fejlődnek. E modell szerint az egyénet inkább a funkcionálisan érett limbikus régiók által a serdülőkorban (azaz a limbikus egyenlőtlenség a prefrontális kontrollhoz viszonyítva) befolyásolja, szemben a gyermekekkel, akiknek ezek a rendszerek (azaz limbikus és prefrontális) még mindig fejlődnek; összehasonlítva a felnőttekkel, akik számára ezek a rendszerek teljesen érettek. Ez a perspektíva alapja a nemlineáris elmozdulásoknak a fejlődés során, mivel ennek a limbikusnak a korai érése a kevésbé érett, felülről lefelé irányuló prefrontális kontroll régióhoz képest. A fejlesztések és a tapasztalatok révén az e régiók közötti funkcionális összeköttetés mechanizmusot biztosít ezeknek a régióknak a felülről lefelé történő ellenőrzéséhez.Nyúl, Voss, Glover és Casey, 2007a). Továbbá a modell összeegyezteti a kockázatos magatartás egészségügyi statisztikáinak ellentmondását a serdülőkor során, az óvatos megfigyeléssel Reyna és Farley (2006) hogy a serdülők képesek megérteni és megérteni a magatartás kockázatait. Modellünk szerint az érzelmileg kiemelkedő helyzetekben a limbikus rendszer az előrontális vezérlőrendszerhez viszonyított érettsége miatt megnyeri a kontrollrendszereket. A viselkedési és az emberi képalkotási tanulmányokból származó bizonyítékokat a modell támogatása érdekében a kifizetődő és érzelmi kontextusban végzett cselekvések keretében nyújtják.Galvan és munkatársai, 2006, 2007; Nyúl, Voss, Glover és Casey, 2007b; Hare és munkatársai, 2007a). Ezenkívül arra gondolunk, hogy az agy miért alakulhat ki ilyen módon, és miért lehet, hogy egyes tinédzserek nagyobb kockázatot vállalnak a szuboptimális döntések meghozatalában, ami a szegényebb hosszú távú eredményekhez vezet (Galvan és munkatársai, 2007; Hare és munkatársai, 2007b).

A serdülőkori viselkedés hagyományos magyarázata a prefrontális kéreg (A) elhúzódó fejlődésének köszönhető. Modellünk figyelembe veszi a prefrontális kéreg kialakulását a szubkortikális limbikus régiókkal (pl. Nukleáris accumbens), amelyek a kockázatos döntésekben és cselekvésekben érintettek (B).

A célirányos viselkedés fejlesztése

A kognitív fejlődés sarokköve az a képesség, hogy elnyomja a nem megfelelő gondolatokat és cselekvéseket a célirányosak javára, különösen kényszerítő ösztönzők jelenlétében (Casey, Galvan és Hare, 2005; Casey és munkatársai, 2000b; Casey, Thomas, David-son, Kunz és Franzen, 2002a; Casey, Tottenham és Fossella, 2002b). Számos klasszikus fejlesztési tanulmány kimutatta, hogy ez a képesség a gyermekkorban és a serdülőkorban fejlődik (Case, 1972; Flavell, Feach és Chinsky, 1966; Keating & Bobbitt, 1978; Pascual-Leone, 1970). Számos elméleti szakember azzal érvelt, hogy a kognitív fejlődés a feldolgozási sebesség és a hatékonyság növelése, és nem a mentális kapacitás növekedése (pl. Bjorkland, 1985; Bjorkland, 1987; Case, 1985). Más elméleti szakemberek a „gátló” folyamatok felépítését is magukban foglalják a kognitív fejlıdésükben (Harnishfeger & Bjorkland, 1993). Ebből a beszámolóból kitűnik, hogy az éretlen kogníciót a konkurens forrásoktól való interferencia érzékenysége jellemzi, amelyet le kell nyomni (pl. Brainerd & Reyna, 1993; Casey, Thomas, Davidson, Kunz és Franzen, 2002a; Dempster, 1993; Gyémánt, 1985; Munakata & Yerys, 2001). Így a célirányos viselkedés az impulzusok ellenőrzését vagy a kielégítés késleltetését eredményezi az eredmények optimalizálása érdekében, és ez a képesség úgy tűnik, hogy a gyermekkorban és a serdülőkorban érik el.

A serdülők viselkedését szinte szinonim módon impulzív és kockázatosnak írták, de ezek a konstrukciók különböző kognitív és neurális folyamatokra támaszkodnak, amelyek különböző, különböző fejlődési pályákkal rendelkező konstrukciókat sugallnak. Pontosabban, a szakirodalom áttekintése azt sugallja, hogy az impulzivitás a gyermekkor és a serdülőkor korában csökken.Casey és munkatársai, 2002a; Casey, Galvan és munkatársai, 2005; Galvan és munkatársai, 2007) és a prefrontális kéreg elhúzódó fejlődéséhez kapcsolódik (Casey, Galvan és munkatársai, 2005), bár különbségek vannak az adott egyén impulzív vagy nem mértékű mértékében, életkoruktól függetlenül.

Ezzel ellentétben az impulzus / kognitív kontroll esetében a kockázatvállalás a serdülőkorban a gyermekkorhoz és a felnőttkorhoz viszonyítva növekszik, és a szubkortikus rendszerekhez kapcsolódik, amelyekről ismert, hogy részt vesznek a jutalmak értékelésében. Az emberi képalkotó vizsgálatok, amelyeket felül kell vizsgálni, a szubkortikális aktiváció növekedését sugallják (pl. Accumbens) kockázatos döntések meghozatalakor (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews és munkatársai, 2004; Montague és Berns, 2002), amely a serdülőkben a gyermekek és a felnőttek \ tErnst és munkatársai, 2005; Galvan és munkatársai, 2006). Ezek az eredmények különböző jutalmakat mutatnak a jutalom- vagy ösztönző alapú magatartás tekintetében, ezeknek a rendszereknek a korábbi fejlesztése a hosszú távú és lineáris fejlődési pályát mutató ellenőrző rendszerekhez képest, a nem megfelelő választások és a célirányos célokat szolgáló cselekvések tekintetében.

Az emberi agy fejlődésének neurométeres vizsgálatából származó bizonyítékok

A serdülők agyi fejlődésének újabb vizsgálatai a neuroméziós módszertan előrehaladásán alapultak, amelyek könnyen alkalmazhatók a fejlődő emberi populációkban. Ezek a módszerek mágneses rezonancia (MRI) módszereken alapulnak (lásd:. \ T Ábra 2) és tartalmazzák: szerkezeti MRI-t, amelyet a szerkezetek méretének és alakjának mérésére használnak; funkcionális MRI, amelyet az agyi aktivitás mintáinak mérésére használnak; és diffúziós tenzor-képalkotás (DTI), amely a fehéráru rostok összekapcsolhatóságának indexelésére szolgál. A kortikális és szubkortikális régiók közötti verseny fejlődési modelljének bizonyítékát a DTI és az fMRI által mért éretlen szerkezeti és funkcionális kapcsolatok támasztják alá.

A leggyakoribb mágneses rezonancia módszerek, amelyeket az emberi fejlődés tanulmányozásában alkalmaznak, és amelyeket a fentiekben szemléltetünk. Strukturális mágneses rezonancia képalkotás (MRI) az agy szerkezeti képeinek előállítására, hasznos anatómiai és morfometriai vizsgálatokhoz (A), diffúzióhoz ...

MRI tanulmányok az emberi agy fejlődéséről

Számos tanulmány felhasználta a strukturális MRI-t a normális agyfejlődés anatómiai lefolyásának feltérképezésére (lásd a 2008-as felülvizsgálatot) Durston és munkatársai, 2001). Bár a teljes agy mérete a felnőtt méretének körülbelül 90% -a hat éves korig, az agy szürkés és fehéranyag-alkotórészei továbbra is dinamikus változásokon megy keresztül a serdülőkorban. A legutóbbi hosszanti MRI vizsgálatokból származó adatok azt mutatják, hogy a szürkeanyag-térfogat fordított U-alakú mintázattal rendelkezik, nagyobb regionális eltéréssel, mint a fehér anyag (Giedd, 2004; Gogtay és munkatársai, 2004; Sowell és munkatársai, 2003; Sowell, Thompson és Toga, 2004). Általánosságban elmondható, hogy az elsődleges funkciókat kezelő régiók, mint például a motor- és érzékszervrendszerek, legkorábban érlelődnek; magasabb rendű társulási területek, amelyek ezeket az elsődleges funkciókat integrálják, később érikGogtay és munkatársai, 2004; Sowell, Thompson és Toga, 2004). Például az MRI-alapú mérésekkel végzett vizsgálatok azt mutatják, hogy a kérgi szürkésanyag-veszteség legkorábban az elsődleges érzékelőmotor területeken történik, és legutóbb a dorsolaterális prefrontális és az oldalsó időkortúrákban (Gogtay és munkatársai, 2004). Ez a minta összhangban van a nem humán prímás és emberi postmortem vizsgálatokkal, amelyek azt mutatják, hogy a prefrontális kéreg az egyik legutóbbi érett régió (Bourgeois, Goldman-Rakic és Rakic, 1994; Huttenlocher, 1979). A szürke anyaggal ellentétben a fehéranyag térfogata nagyjából lineárisan növekszik, és a fejlődés során egészen a felnőttkorig növekszik (Gogtay és munkatársai, 2004). Ezek a változások feltehetően tükrözik az axonok folyamatos myelinizálódását oligodendrocitákkal, amelyek fokozzák az idegvezetést és a kommunikációt.

Bár a strukturális változások vizsgálata során kevesebb figyelmet szenteltek a szubkortikális régióknak, ezekben a régiókban, különösen a bazális ganglionokban, az agyban a legnagyobb változások figyelhetők meg.Sowell és munkatársai, 1999Lásd: Ábra 3) és különösen a férfiaknál (Giedd és munkatársai, 1996). A bazális ganglionokban és a prefrontális régiókban a strukturális térfogat fejlődési változásai érdekesek a gyermekkorban és serdülőkorban előforduló ismert fejlődési folyamatok (pl. Dendritikus arborizáció, sejthalál, szinaptikus metszés, mielinizáció) fényében. Ezek a folyamatok lehetővé teszik a prefrontális és szubkortikális régiók közötti kapcsolatok finomhangolását és erősítését a fejlődéssel és a tanulással, amelyek egybeeshetnek a nagyobb kognitív kontrollokkal. Hogyan kapcsolódnak ezek a strukturális változások a kognitív változásokhoz? Számos tanulmányban a frontális lebeny szerkezeti érés és a kognitív funkció neuropszichológiai és kognitív intézkedésekkel (pl. Sowell és munkatársai, 2003). Pontosabban, az MRI-alapú prefrontális kortikális és bazális ganglionális térfogatok és a kognitív kontroll mértékek közötti összefüggésekről számoltak be (azaz a nem megfelelő válasz felülbírálása vagy a figyelemfelkeltő inger attribútum figyelmen kívül hagyása a megfelelő inger attribútum mellett)Casey, Trainor és munkatársai, 1997). Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a kognitív változások tükröződnek a strukturális agyváltozásokban, és hangsúlyozzák a szubkortikális (bazális ganglionok) és a kortikális (pl. Prefrontális kéreg) fejlődésének fontosságát.

Az agyi régiók illusztrációja, amelyek a korai és a késő serdülőkor során a legnagyobb strukturális változásokat mutatják Sowell és munkatársai, 1999).

Az emberi agy fejlődésének DTI tanulmányai

A vizsgált MRI-alapú morfometriai vizsgálatok arra utalnak, hogy a kérgi kapcsolatok finomhangolódnak a szinapszisok túlterjedtségének kiküszöbölésével és a releváns kapcsolatok erősítésével a fejlődéssel és a tapasztalattal. Az MRI technológia legújabb fejlesztései, mint például a DTI, lehetőséget adnak arra, hogy részletesebben vizsgálják meg az egyes fehéráramkörök szerepét az agy és a viselkedés fejlődésében. Ennek a tanulmánynak az a lényege, hogy a rostok kialakulását a kognitív képességek fejlesztésével összefüggő neurométeres tanulmányok jelentik. Konkrétan, a DTI-alapú prefrontális fehéranyag-fejlődés és a gyermekek kognitív kontrollja közötti összefüggéseket mutatják be. Egy tanulmányban e kapacitás fejlesztése pozitívan korrelált a prefrontális-parietális szálakkal (Nagy, Westerberg és Klingberg, 2004) összhangban van a funkcionális neurométeres vizsgálatokkal, amelyek azt mutatják, hogy ezek a régiók a felnőttekhez viszonyítva differenciáltan toboroznak.

Hasonló megközelítés használata Liston és mtsai. (2005) kimutatták, hogy a prefrontális-bazális ganglionok és az elülső szálak közötti fehéranyag-traktusok tovább fejlődnek a gyermekkorban a felnőttkorban, de csak a prefrontális kéreg és a bazális ganglionok közötti összefüggések korrelálnak az impulzus-szabályozással, az előrehaladás mérésével a go / nogo feladat. A prefrontális szálakat a fMRI-tanulmányban azonos érdekek által azonosított régiók határozzák meg. Mindkét fejlődési DTI-vizsgálat során a száltraktusok mértékét korrelálták a fejlődéssel, de az egyes szálak kognitív teljesítményével kapcsolatos specifitását az adott traktus disszociálásával mutatták ki.Liston és munkatársai, 2005) vagy kognitív képesség (Nagy és munkatársai, 2004). Ezek az eredmények rávilágítanak arra, hogy nemcsak a regionális, hanem az áramkörrel kapcsolatos változásokat is meg kell vizsgálni a kognitív fejlődés idegi szubsztrátumaiban az életfüggő változásokra vonatkozó állítások megfogalmazásakor.

A viselkedési és agyfejlődés funkcionális MRI-tanulmányai

Bár az MRI-vel és a DTI-vel mért szerkezeti változások a fejlődés során a viselkedésbeli változásokhoz kapcsolódnak, a struktúra-függvény társulás vizsgálatának közvetlenebb megközelítése az agy és a viselkedés egyidejű mérése, mint az fMRI esetében. A fejlődő agyban az MRI-vel végzett funkcionális változások mérésére való képessége jelentős potenciállal rendelkezik a fejlődő tudomány területén. A jelenlegi dokumentum kontextusában az fMRI eszközt biztosít a serdülők viselkedésének értelmezéséhez. Mint korábban említettük, a prefrontális kéreg kialakulásának fontos szerepe van a magasabb kognitív képességek, mint például a döntéshozatal és a kognitív kontroll érésében.Casey, Tottenham és Fossella 2002b; Casey, Trainor és munkatársai, 1997). Számos paradigmát alkalmaztak az fMRI-vel együtt ezen képességek neurobiológiai alapjának felmérésére, beleértve a flanker, a Stroop és a go / nogo feladatokat is.Casey, Castellanos és munkatársai, 1997; Casey, Giedd és Thomas, 2000a; Durston és munkatársai, 2003). Ezek a tanulmányok együttesen azt mutatják, hogy a gyerekek különböző feladatokat végeznek, de gyakran nagyobb, elterjedtebb prefrontális régiókat, mint a felnőttek. A feladat teljesítésében központi szerepet játszó agyi régiók tevékenysége (azaz, amely korrelál a kognitív teljesítménygel) az életkorral fokozatosabbá vagy finomabbá válik, míg a feladat teljesítményével nem korrelálódó régiók az életkorral csökkennek. Ezt a mintát mindkét keresztmetszetben figyelték meg (Brown és munkatársai, 2005) és longitudinális vizsgálatok (Durston és munkatársai, 2006) és különböző paradigmákon keresztül. Bár az idegrendszeri képalkotó vizsgálatok nem képesek határozottan jellemezni az ilyen fejlődési változások mechanizmusát (pl. Dendritikus arborizáció, szinaptikus metszés), az eredmények tükrözik az aktivált agyrégiókra vetített és onnan érkező előrejelzések fejlődését és finomítását, és azt sugallják, hogy ezek a változások elhúzódnak időtartam (Brown és munkatársai, 2005; Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya és Gabrieli, 2002; Casey, Trainor és munkatársai, 1997; Casey és munkatársai, 2002a; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken és Bunge, 2006; Luna és munkatársai, 2001; Moses és munkatársai, 2002; Schlaggar és munkatársai, 2002; Tamm és munkatársai, 2002; Thomas és munkatársai, 2004; Turkeltaub, Gareau, Flowers, Zeffiro és Eden, 2003).

Hogyan tud ez a módszertan arról tájékoztatni, hogy a serdülőknek valóban nincs elegendő kognitív kontrollja (impulzív) vagy kockázatosak a választásukban és cselekedeteikben? A kognitív kontroll feladatokkal, például a go / nogo feladattal mért impulzuskontroll lineáris fejlődési mintázatot mutat a gyermekkorban és a serdülőkorban, ahogy azt fentebb leírtuk. Azonban a közelmúltban végzett idegrendszeri képalkotó vizsgálatok megkezdték a tizenévesek kockázatvállalására jellemző jutalmak feldolgozásának vizsgálatát (Bjork és munkatársai, 2004; Ernst és munkatársai, 2005; May és munkatársai, 2004). Ezek a vizsgálatok elsősorban az accumbens régiójára összpontosítottak, a bónusz ganglionok egy részének, amelyek a jutalom előrejelzésében részt vettek, nem pedig a régió fejlődésének jellemzését a felülről lefelé irányuló kontroll régiókkal (prefrontális kéreg) együtt. Habár a közelmúltban kimutatták, hogy a serdülőknél a felnőtteknél kevésbé ventrális prefrontális aktivitás tapasztalható a kockázatvállalási magatartásra vonatkozó monetáris döntéshozatali feladat során (Eshel, Nelson, Blair, Pine és Ernst, 2007).

Összességében kevés tanulmány vizsgálta meg, hogyan változik a jutalmak áramkörének alakulása a szubkortikális régiókban (pl. Accumbens) a kortikális prefrontális régiók fejlődésével összefüggésben. Továbbá, hogy ezek a neurális változások egybeesnek a jutalomkereséssel, az impulzivitással és a kockázatvállalási magatartással, még mindig viszonylag ismeretlenek. Neurobiológiai modellünk azt javasolja, hogy a magatartás-ellenőrzési területeken a jutalmakra és éretlenségre való fokozott válaszreakció kombinációja torzíthatja a serdülőket, hogy azonnali, nem pedig hosszú távú nyereségre törekedjenek, talán a kockázatos döntéshozatal és az impulzív viselkedés növekedésében. A szubkortikális (pl. Accumbens) és a kortikális (pl. Prefrontális) gyermekkori felnőttkori fejlődésének nyomon követése további korlátokat jelent arra nézve, hogy a serdülőkorban jelentett változások specifikusak-e erre a fejlődési időszakra, vagy tükrözik az érettséget, amely folyamatosan előfordul egy kissé lineáris mintázat a gyermekkortól a felnőttkorig.

A közelmúltbeli fMRI tanulmány empirikus bizonyítékai segítik a neurobiológiai modellünk támogatását és átmeneti megközelítést alkalmaznak a serdülőkor megértésére a serdülőkor előtti és utáni változások vizsgálatával. Ebben a tanulmányban (Galvan és munkatársai, 2006) megvizsgáltuk a viselkedési és neurális válaszokat a jutalom manipulációkra a fejlesztés során, összpontosítva az agyi régiókra, amelyek az állatban járó jutalomhoz kapcsolódó tanulásban és viselkedésben szerepet játszanak.Hikosaka és Watanabe, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge és Zhuang, 2003; Schultz, 2006) és felnőttképalkotó vizsgálatok (pl. Knutson, Adams, Fong és Hommer, 2001; O, Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak, Andrews, 2001; Zald és munkatársai, 2004) és a függőségi tanulmányokban (Hyman & Malenka, 2001; Volkow és Li, 2004). A rágcsáló modellek alapján (Laviola és munkatársai, 1999; Spear, 2000) és a korábbi képalkotási munkák (Ernst és munkatársai, 2005), feltételeztük, hogy a gyerekek és a felnőttek esetében a serdülők túlzottan aktiválódnak az accumbenseknél, együttesen a felülről lefelé irányuló prefrontális kontroll régiók kevésbé érett felvételével. A közelmúltban a prefrontális és limbikus szubkortikális régiók közötti késleltetett funkcionális kapcsolat a serdülőkorban a felnőttekhez viszonyítva mechanizmusot biztosít e régiók felülről lefelé történő ellenőrzésének hiányára (Hare és munkatársai, 2007a).

Eredményeink összhangban voltak a rágcsáló modellekkel (Laviola, Macri, Morley-Fletcher és Adriani, 2003) és a korábbi képalkotó vizsgálatok (Ernst és munkatársai, 2005) arra utal, hogy a serdülőkorban fokozott akumbens aktivitás jön létre. Valóban, a gyerekek és a felnőttek vonatkozásában a serdülők túlzott mértékű válaszadást mutattak a jutalom előrejelzésében. Mind a gyermekek, mind a serdülők esetében a prefrontális kontroll régiókban kevésbé érett válasz volt, mint a felnőtteknél. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy ezeknek a régióknak a fejlődési pályái eltérőek lehetnek az accumbens aktivitásának a gyermekek vagy felnőttek körében történő javulásához, ami viszont a fejlődési időszakban megfigyelt megnövekedett impulzív és kockázatos viselkedéshez kapcsolódik (lásd Ábra 4).

Az aktivitás lokalizációja az atommagok (A) és az orbitális frontális kéreg (B) jutalmi kimenetelének előrejelzésében. Az aktivitás mértéke ezekben a régiókban az élet függvényében kerül ábrázolásra, minden egyes, az elhúzódó fejlődést mutató egyed esetében ...

A prefrontális és szubkortikális régiók differenciált felvételét számos fejlődési fMRI tanulmányban jelentették be (Casey és munkatársai, 2002b; Monk és munkatársai, 2003; Thomas és munkatársai, 2004). Jellemzően ezeket az eredményeket éretlen prefrontális régiókban értelmezték, nem pedig a prefrontális és szubkortikális regionális fejlődés közötti egyensúlyhiányt. Tekintettel arra, hogy a prefrontális régiók a megfelelő cselekvéseket különböző kontextusokban irányítják (Miller & Cohen, 2001) az éretlen prefrontális tevékenység akadályozhatja a jövőbeni eredmények megfelelő becslését és a kockázatos döntések értékelését, és így kevésbé befolyásolhatja a jutalom értékelését, mint az accumbens. Ez a minta összhangban áll a korábbi kutatásokkal, amelyek a kérgi aktivitáshoz viszonyítva megnövekedett szubkortikális eredményeket mutatnak, amikor a döntéseket azonnali hosszú távú nyereségek miatt megítélik (McClure, Laibson, Loewenstein és Cohen, 2004). Továbbá, az akumbensek aktivitását kimutatták az fMRI-vel, hogy pozitívan korreláljon a későbbi kockázatvállalási magatartásokkal (Kuhnen & Knutson, 2005). A serdülőkorban, a gyermekkori vagy felnőttkori viszonyokhoz képest, az éretlen ventrális prefrontális kéreg nem biztos, hogy elegendő felülről lefelé irányítja a robusztusan aktivált jutalomfeldolgozási régiókat (pl. Accumbens), ami a prefrontális rendszerek (orbitofrontális kéreg) kevésbé befolyásolja a jutalmakat tekintve értékelés.

Miért programozzák az agyat, hogy így fejlesszék?

A serdülőkor a gyermekkor és a felnőttkor közötti átmeneti időszak, amely gyakran együtt jár a pubertással. A pubertás a szexuális érés kezdetét jelöli (Graber & Brooks-Gunn, 1998) és biológiai markerekkel definiálhatók. A serdülőkort a felnőttkorba való progresszív átmenetnek nevezhetjük egy ködös ontogenetikai időfolyamon (Spear, 2000). Evolúciósan elmondható, hogy a serdülőkor az a időszak, amikor a függetlenségi készségeket megszerzik annak érdekében, hogy növeljék a sikerességet a család védelmétől való elválasztásban, bár növelik a káros körülmények (pl. Sérülés, depresszió, szorongás, kábítószer-használat és függőség) esélyeit.Kelley, Schochet és Landry, 2004). A függetlenséget kereső magatartások a fajok körében elterjedtek, mint például a társaik által irányított társadalmi interakciók és az újdonságot kereső és kockázatvállaló magatartások intenzívebbé válása. A pszichoszociális tényezők befolyásolják a serdülők hajlamát a kockázatos viselkedésre. A kockázatos magatartás azonban a biológiailag vezérelt egyensúlyhiány eredménye a megnövekedett újdonság és érzéskeresés között az éretlen „önszabályozó kompetenciával” (Steinberg, 2004). Neurobiológiai adataink azt sugallják, hogy e két rendszer differenciális fejlődése (limbikus és kontroll) következménye.

A spekuláció azt sugallja, hogy ez a fejlődési minta evolúciós jellemző. Magas kockázatú magatartásra van szükség ahhoz, hogy családja és faluja egyidejűleg megtalálhassa a társat és a kockázatvállalást, miközben a hormonok a serdülőknek szexuális partnereket keresnek. A mai társadalomban, amikor a serdülőkor végtelen ideig terjedhet, a szülőkkel együtt élő gyerekek, akiknek pénzügyi függősége van, és a későbbi életkorban társakat választanak, ez az evolúció nem megfelelő.

A serdülőkori évek során bizonyíték van a fokozott újdonság-keresésre és a kockázatvállalásra. Az azonos korú társak felkutatása és a szülőkkel folytatott küzdelem, amelyek mindegyike segíti a serdülők számára a párosodást, az egyéb fajok, köztük rágcsálók, nem humán főemlősök és néhány madár esetében is megfigyelhető.Spear, 2000). A felnőttekhez viszonyítva a periadolescent patkányok újdonságot kereső viselkedést mutatnak a szabad választás újszerű paradigmájában (Laviola és munkatársai, 1999). A neurokémiai bizonyítékok azt mutatják, hogy a serdülőkor és a szubkortikális dopamin rendszerek közötti egyensúly a serdülőkori agykérgi dopamin szintek felé mozog a serdülőkorban (Spear, 2000). Hasonlóan elhúzódó dopaminerg enerváció a serdülőkorban a felnőttkorban is kimutatható a nem humán főemlős prefrontális kéregben is.Rosenberg és Lewis, 1995). Így úgy tűnik, hogy ez a megnövekedett látszólagos kockázatvállalás fajok között van, és fontos adaptív célokat szolgál.

Biológiai hajlamok, fejlődés és kockázat

Az impulzus-szabályozás és a kockázatvállalás egyéni különbségeit már egy ideje felismerték a pszichológiában (Benthin, szlovén és Severson, 1993). Talán a társadalmi, kognitív és fejlődési pszichológia irodalomban ezekben a képességekben jelentett egyéni különbségek egyik klasszikus példája a kielégítés késése (Mischel, Shoda és Rodriguez, 1989). A kielégítés késleltetését általában 3-4 éves kisgyermekek esetében értékelik. A kisgyermek megkérdezi, hogy inkább egy kis jutalmat (egy cookie-t) vagy egy nagy jutalmat (két cookie-t) szeretne. Aztán azt mondják a gyermeknek, hogy a kísérletező elhagyja a szobát, hogy felkészüljenek a közelgő tevékenységekre, és elmagyarázza a gyermeknek, hogy ha a helyén marad, és nem eszik egy sütit, megkapja a nagy jutalmat. Ha a gyermek nem csinál, vagy nem tud várni, csenget kell csengnie, hogy meghívja a kísérletezőt, és így megkapja a kisebb jutalmat. Miután egyértelmű, hogy a gyermek megérti a feladatot, a két jutalommal és a haranggal az asztalnál ül. A helyiségben zavaró tényezők minimálisak, játékok, könyvek vagy képek nélkül. A kísérletet az 15 min. Után vagy a gyermek csengését követően, a jutalmak elfogyasztása után, vagy a stressz jeleit mutatja. Mischel kimutatta, hogy a gyerekek általában kétféleképpen viselkednek: (1) vagy szinte azonnal csengetik a harangot a cookie-k megszerzéséhez, ami azt jelenti, hogy csak egyet kapnak; vagy (2) várják és optimalizálják nyereségüket, és mindkét cookie-t megkapják. Ez a megfigyelés arra enged következtetni, hogy egyes személyek jobbak, mint mások, hogy képesek irányítani az impulzusokat a rendkívül kiemelkedő ösztönzőkkel szemben, és ez az elfogultság korai gyermekkorban észlelhető (Mischel és munkatársai, 1989) és úgy tűnik, hogy a serdülőkorban és a fiatal felnőttkorban maradnak (Eigsti és munkatársai, 2006).

Mi magyarázhatja az egyéni különbségeket az optimális döntéshozatalban és a viselkedésben? Néhány elmélet szerint a dopaminerg mesolimbikus áramkör, amely a jutalom feldolgozásában szerepet játszik, a kockázatos viselkedés alapját képezi. Az ilyen áramkörök egyedi különbségei, mint például a dopaminhoz kapcsolódó gének allélváltozatai, amelyek a szubkortikális régiókban túl kevés vagy túl sok dopamint eredményeznek, a kockázatos viselkedésre való hajlamhoz kapcsolódhatnak (O'Doherty, 2004). Kimutatták, hogy a nukleáris accumbens az aktivitást közvetlenül megelőzi a kockázatos döntések meghozatala előtt a monetáris kockázati paradigmákon (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews és munkatársai, 2004; Montague és Berns, 2002) és a korábbiakban leírtak szerint a serdülők túlzott mértékű akumbens tevékenységet mutatnak a gyermekek vagy felnőttek eredményeinek jutalmazására (Ernst és munkatársai, 2005; Galvan és munkatársai, 2006). Ezek az adatok együttesen arra utalnak, hogy a serdülők nagyobb kockázatot jelenthetnek, mint csoportot (Kertész és Steinberg, 2005), de néhány serdülők hajlamosabbak lesznek, mint mások, hogy kockázatos magatartást vállaljanak, ami potenciálisan nagyobb kockázatot jelent a negatív kimenetelekre. Ezért fontos figyelembe venni az egyéni variabilitást a kockázatvállalási és jutalmazási folyamatokhoz kapcsolódó összetett agy-viselkedési viszonyok vizsgálatakor a fejlődő populációkban.

A kockázatvállalási magatartások egyedi különbségeinek feltárása, Galvan és mtsai. (2007) a közelmúltban megvizsgálták a jutalmakkal kapcsolatos neurális áramkör tevékenysége közötti összefüggést, amikor egy nagy monetáris jutalmat várnak el a személyiségjellemzőkkel, a kockázatvállalás és az impulzivitás mértékével a serdülőkorban. Az 7 és 29 évek közötti életkorúak között funkcionális mágneses rezonancia képalkotás és anonim önértékelési minősítési skála a kockázatos viselkedés, a kockázatvállalás és az impulzivitás tekintetében. Pozitív összefüggés volt az accumbens aktivitás és a kockázatos magatartás kialakulásának valószínűsége között. Ez a tevékenység az egyén által az ilyen viselkedés várható pozitív vagy negatív következményeinek minősítésének függvényében változott. Azok az egyének, akik a kockázatos magatartásokat szörnyű következményeknek tartották, kevésbé jutalmazták az accumbenseket. Ezt a szövetséget nagyrészt a gyerekek hajtották, a felnőttek a lehető legjobban értékelik az ilyen viselkedés következményeit. Az impulzivitási besorolások nem kapcsolódtak az accumbens aktivitáshoz, hanem az életkorhoz. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a serdülőkorban néhány ember hajlamosabb a kockázatos magatartás kialakulására a fejlődési változások következtében, az adott egyén hajlamos a kockázatos magatartásba való bekapcsolódásra, nem pedig az impulzivitás egyszerű változásaira (lásd Ábra 5).

A serdülők fokozott aktivitást mutatnak a gyerekek és a felnőttek (A) arányában. Az Accumbens tevékenység pozitívan kapcsolódik a kockázatos magatartás valószínűségének (B) önértékeléséhez, és negatívan korrelál az önértékeléssel. ...

A serdülők viselkedését ismételten impulzív és kockázatosnak tekintették (Steinberg, 2004, 2007), de a képalkotó irodalom áttekintése különböző neurobiológiai szubsztrátokat és különböző fejlődési pályákat javasol ezeknek a viselkedéseknek. Pontosabban, az impulzivitás éretlen ventrális prefrontális fejlődéssel jár és fokozatosan csökken a gyermekkortól a felnőttkorig (Casey, Galvan és munkatársai, 2005). Az impulzivitás és az életkor közötti negatív korreláció a Galvan és mtsai. (2007) támogatja ezt a fogalmat. Ezzel ellentétben a kockázatvállalás az accumbens-tevékenység növekedésével függ össze.Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews és munkatársai, 2004; Montague és Berns, 2002), ami a serdülőkben eltúlzott, a gyermekek és a felnőttek \ tErnst és munkatársai, 2005; Galvan és munkatársai, 2006). Így a serdülők választásai és viselkedése nem magyarázható egyedül a prefrontális kéreg impulzivitásával vagy elhúzódó fejlődésével, mivel a gyerekek ennél nagyobb kockázatvállalóknak számítanak. A megállapítások neurális alapot szolgáltatnak arra, hogy miért vannak bizonyos serdülők nagyobb kockázattal, mint másokkal, de további alapot adnak ahhoz, hogy a serdülők viselkedése eltér a gyermekektől és a felnőttektől a kockázatvállalásban.

Ezek az adatok együttesen arra utalnak, hogy bár a serdülők csoportként kockázatvállalóknak tekinthetők (Kertész és Steinberg, 2005), néhány serdülők hajlamosabbak, mint mások, hogy kockázatos magatartást vállaljanak, ami potenciálisan nagyobb kockázatot jelent a negatív kimenetelekre. Ezek az eredmények hangsúlyozzák az egyéni variabilitás mérlegelésének fontosságát a kockázatvállalási és jutalmazási folyamatokhoz kapcsolódó összetett agy-viselkedés kapcsolatok vizsgálatakor a fejlődő populációkban. Ezen túlmenően ezek az egyéni és fejlődési különbségek segíthetnek megmagyarázni egyes személyek sérülékenységét az anyaghasználattal és végső soron a függőséggel kapcsolatos kockázatvállalással kapcsolatban.

Következtetések

Az emberi képalkotó vizsgálatok strukturális és funkcionális változásokat mutatnak a frontosztriatális régiókban (Giedd és munkatársai, 1996, 1999; Jernigan és munkatársai, 1991; Sowell és munkatársai, 1999; ellenőrzésre, Casey, Galvan és munkatársai, 2005), amelyek párhuzamosan növelik a kognitív ellenőrzést és az önszabályozást (Casey, Trainor és munkatársai, 1997; Luna & Sweeney, 2004; Luna és munkatársai, 2001; Rubia és munkatársai, 2000; Steinberg, 2004; Lásd még Steinberg, 2008, ez a probléma). Úgy tűnik, hogy ezek a változások a prefrontális régiók aktiválásának eltolódását mutatják a diffúztől a fokozottabb fokú felvételig idővel (Brown és munkatársai, 2005; Bunge és munkatársai, 2002; Casey, Trainor és munkatársai, 1997; Durston és munkatársai, 2006; Moses és munkatársai, 2002) és a szubkortikális régiók fokozott toborzása serdülőkorban (Casey és munkatársai, 2002a; Durston és munkatársai, 2006; Luna és munkatársai, 2001). Bár az idegrendszeri képalkotási vizsgálatok nem képesek határozottan jellemezni az ilyen fejlődési változások mechanizmusát, ezek a változások a térfogatban és a struktúrában tükrözhetik az ezen agyrégiókra irányuló és azoktól való előrejelzések fejlődését és finomítását, az érlelés során, ami a rendszer fejlettségét sugallja.

Összefoglalva, az itt felsorolt eredmények azt mutatják, hogy a serdülőkorban a megnövekedett kockázatvállalási magatartás a szubkortikális öröm és a kérgi kontroll régiók különböző fejlődési pályáihoz kapcsolódik. Ezeket a fejlődési változásokat súlyosbíthatja az egyéni különbségek a jutalmazási rendszerek tevékenységében. Bár a serdülőkort megkülönböztetik, mint a jutalmat kereső és a kockázatvállalási magatartást jellemző időszakot (Kertész és Steinberg, 2005; Spear, 2000) az egyéni különbségek az idegrendszeri válaszokban a jutalomra hajlamosak arra, hogy bizonyos serdülők nagyobb kockázatot vállaljanak, mint mások, és nagyobb kockázatot jelentenek a negatív kimenetekre. Ezek az eredmények lényeges alapot nyújtanak a serdülőkorban bekövetkező kockázatvállalási magatartással kapcsolatos különböző megállapítások szintézisében és az egyéni különbségek megértésében és a negatív viselkedéshez való hajlandósági fejlődési markerekben.

Köszönetnyilvánítás

Ezt a munkát részben a Nemzeti Kábítószer-visszaélési Intézet R01 DA18879 és a Nemzeti Mentális Egészségügyi Intézet 1P50 MH62196 támogatásával támogatta.

Referenciák

Benthin A, Slovic P, Severson H. Pszichometriai vizsgálat a serdülők kockázati érzékeléséről. A serdülőkor. 1993;16: 153-168. [PubMed]
Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Ösztönző-kiváltott agyi aktiváció serdülőkben: hasonlóságok és különbségek a fiatal felnőttektől. Journal of Neuroscience. 2004;24: 1793-1802. [PubMed]
Bjorkland DF. A fogalmi tudás szerepe a gyermekmemóriában a szervezet fejlődésében. In: Brainerd CJ, Pressley M, szerkesztők. Alapvető folyamatok a memóriafejlesztésben: haladás a kognitív fejlesztési kutatásokban. New York: Springer-Verlag; 1985. 103 – 142.
Bjorkland DF. Hogyan járul hozzá a tudásbázis életkori változásai a gyermekmemória fejlődéséhez: értelmező felülvizsgálat. Fejlesztési felülvizsgálat. 1987;7: 93-130.
Bourgeois JP, Goldman-Rakic PS, Rakic P. Synaptogenesis a rhesus majmok prefrontális kéregében. Agykérget. 1994;4: 78-96. [PubMed]
Brainerd CJ, Reyna VF. Memóriafüggetlenség és memóriainterferencia a kognitív fejlődésben. Pszichológiai áttekintés. 1993;100: 42-67. [PubMed]
Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Fejlődési változások az emberi agyi funkcionális szervezetben a szó generálásában. Agykérget. 2005;15: 275-290. [PubMed]
Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Éretlen frontális lebeny hozzájárulása a kognitív kontrollhoz gyermekeknél: bizonyítékok az fMRI-től. Neuron. 2002;33: 301-311. [PubMed]
R. eset. Neo-piagetian kapacitásépítés validálása. Journal of Experimental gyermekpszichológia. 1972;14: 287-302.
R. eset Szellemi fejlődés: születés a felnőttkorig. New York: Academic Press; 1985.
Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB. et al. A jobb oldali frontosztriatális áramkör behatása a válasz gátlására és a figyelemhiány / hiperaktivitás zavarára. Az Amerikai Gyermek- és serdülőkorvos-pszichiátria akadémia. 1997;36: 374-383. [PubMed]
Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Az agyi funkcionális szervezet változásai a kognitív fejlődés során. Jelenlegi vélemény a neurobiológiában. 2005;15: 239-244. [PubMed]
Casey BJ, Giedd JN, Thomas KM. Strukturális és funkcionális agyfejlődés és összefüggése a kognitív fejlődéssel. Biológiai pszichológia. 2000a;54: 241-257. [PubMed]
Casey BJ, Thomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. A striatális és a hippocampális funkciók szétválasztása egy stimulus-válasz kompatibilitási feladattal. Journal of Neuroscience. 2002a;22: 8647-8652. [PubMed]
Casey BJ, Thomas KM, Welsh TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR és mtsai. A válaszkonfliktus, a figyelem kiválasztása és a várható mágneses rezonanciás képalkotás elválasztása. A Nemzeti Tudományos Akadémia eljárása. 2000b;97: 8728-8733.
Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Klinikai, képalkotó, léziós és genetikai megközelítések a kognitív kontroll modellje felé. Fejlődési pszichobiológia. 2002b;40: 237-254. [PubMed]
Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. A fejlődő agy képalkotása: Mit tanultunk a kognitív fejlődésről? A kognitív tudomány trendjei. 2005;9: 104-110.
Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN és mtsai. Fejlődési funkcionális MRI vizsgálat a prefrontális aktiválásról a go-no-go feladat végrehajtása során. Journal of Cognitive Neuroscience. 1997;9: 835-847.
Crone E, Donohue S, Honomichl R, Wendelken C, Bunge S. Brain régiók, amelyek rugalmas szabályokat használnak a fejlesztés során. Journal of Neuroscience. 2006;26: 11239-11247. [PubMed]
Dempster FN. Az interferenciával szembeni ellenállás: Fejlődési változások az alapfeldolgozó mechanizmusban. In: Howe ML, Pasnak R, szerkesztők. A kognitív fejlődés témái 1 kötet: Alapítványok. New York: Springer; 1993. 3 – 27.
Gyémánt A. A visszahívás használatára való képesség fejlesztése az akció irányítására, amint azt a csecsemők AB teljesítménye jelzi. Gyermek fejlődését. 1985;56: 868-883. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A és mtsai. Paraméteres manipuláció a konfliktusok és a válaszok versenyén, gyors, vegyes kísérleti eseményekkel kapcsolatos fMRI segítségével. Neuroimage. 2003;20: 2135-2141. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella J és munkatársai. A diffúzról a fókuszos kérgi aktivitásra való áttérés a fejlődéssel. Fejlődési tudomány. 2006;1: 18-20. [PubMed]
Durston S, Hulshoff Pol HE, Casey BJ, Giedd JN, Buitelaar JK, van Engeland H. A fejlődő emberi agy anatómiai MRI: Mit tanultunk? Az American Academy of Child serdülőkori pszichiátriai folyóirat. 2001;40: 1012-1020.
Eaton LK, Kinchen S, Ross J, Hawkins J, Harris WA, Lowry R és mtsai. Ifjúsági kockázati magatartás-felügyelet - Egyesült Államok, 2005, felügyeleti összefoglalók. Betegség és halálozási heti jelentés. 2006;55: 1-108. [PubMed]
Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB és mtsai. A kognitív ellenőrzés előrejelzése az óvodától a késő serdülőkorig és a fiatal felnőttkorig. Pszichológiai tudomány. 2006;17: 478-484. [PubMed]
Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E és munkatársai. Az Amygdala és a nucleus accumbens a felnőttek és a serdülők esetében a befogadásra és a nyereség elhagyására adott válaszokban. Neuroimage. 2005;25: 1279-1291. [PubMed]
Eshel N, Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. A választott szelekciós neurális szubsztrátok felnőtteknél és serdülőknél: A ventrolaterális prefrontális és anterior cinguláris kúpok kialakítása. Neuropsychologia. 2007;45: 1270-1279. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
Flavell JH, Feach DR, Chinsky JM. Spontán szóbeli próba a memória feladatban a kor függvényében. Gyermek fejlődését. 1966;37: 283-299. [PubMed]
Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G és mtsai. Az accumbens korai fejlesztése az orbitofrontális kéreghez viszonyítva a serdülőknél kockázatvállalási magatartást eredményezhet. Journal of Neuroscience. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Kockázatvállalás és a serdülők agya: Ki fenyeget? Fejlődési tudomány. 2007;10: F8-F14. [PubMed]
Mester, Steinberg L. Peer befolyásolja a kockázatvállalást, a kockázati preferenciákat és a kockázatos döntést a serdülőkorban és a felnőttkorban: Kísérleti tanulmány. Fejlődési pszichológia. 2005;41: 625-635. [PubMed]
Giedd JN. A serdülők agyának szerkezeti mágneses rezonanciája. Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A és mtsai. Agyfejlődés gyermekkorban és serdülőkorban: Egy hosszirányú MRI vizsgálat. Nature Neuroscience. 1999;2: 861-863.
Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Casey BJ, Kozuch PL és mtsai. Az emberi agy fejlődésének kvantitatív mágneses rezonanciája: 4 – 18. Agykérget. 1996;6: 551-560. [PubMed]
Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC és mtsai. Az emberi kortikális fejlődés dinamikus feltérképezése gyermekkorban a korai felnőttkorban. Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának eljárása. 2004;101: 8174-8179. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
Graber JA, Brooks-Gunn J. Pubert. In: Blechman EA, Brownell KD szerkesztők. A viselkedési orvostudomány és a nők egy átfogó kézikönyv. New York, NY: Guilford Press; 1998. 51 – 58.
Hare TA, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. A serdülők agya és a szorongás és a depresszió potenciális kockázata. 2007a Közzétételre benyújtva.
Hare TA, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. A prefrontális és szubkortikális limbikus rendszerek közötti verseny az érzelmi reaktivitás alapja a serdülőkorban. 2007b Közzétételre benyújtva.
Harnishfeger KK, Bjorkland F. A gátlási mechanizmusok ontogénje: Megújult megközelítés a kognitív fejlődéshez. In: Howe ML, Pasnek R, szerkesztők. A kognitív fejlődés témái. Vol. 1. New York: Springer-Verlag; 1993. 28 – 49.
Hikosaka K, Watanabe M. A majom orbitális és laterális prefrontális neuronjainak késleltetése különböző jutalmakkal változik. Agykérget. 2000;10: 263-271. [PubMed]
Huttenlocher PR. Szinaptikus sűrűség az emberi frontális kéregben - fejlődési változások és az öregedés hatása. Agykutatás. 1979;163: 195-205. [PubMed]
Hyman SE, Malenka RC. Függőség és az agy: A kényszer neurobiológiája és kitartása. Természet vélemények Neurotudomány. 2001;2: 695-703.
Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Mágneses rezonancia képalkotási rendellenességek a skizofrénia lentikuláris magjaiban és agykéregében. Általános pszichiátria archívuma. 1991;48: 811-823.
Keating DP, Bobbitt BL. Az egyéni és fejlődési különbségek a mentális képesség kognitív feldolgozó komponenseiben. Gyermek fejlődését. 1978;49: 155-167.
Kelley AE, Schochet T, Landry C. Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. A növekvő monetáris jutalom előrejelzése szelektíven toborozza a magokat. Journal of Neuroscience. 2001;21: RC159. [PubMed]
Kuhnen CM, Knutson B. A pénzügyi kockázatvállalás idegi alapja. Neuron. 2005;47: 763-770. [PubMed]
Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Pszichobiológiai kockázati tényezők a pszichostimulánsok iránti sérülékenységre az emberi serdülőkben és az állati modellekben. Idegtudományi és biológiai viselkedési vélemények. 1999;23: 993-1010. [PubMed]
Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Absztrakt kockázatvállalási magatartás a serdülő egerekben: Pszichobiológiai determinánsok és korai epigenetikus hatás. Idegtudományi és biológiai viselkedési vélemények. 2003;27: 19-31. [PubMed]
Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM és mtsai. A frontostriatális mikroszerkezet modulálja a kognitív kontroll hatékony felvételét. Agykérget. 2005;16: 553-560. [PubMed]
Luna B, Sweeney JA. Az együttműködő agyi működés kialakulása: FMRI vizsgálatok a válaszgátlás kialakulásáról. Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ és mtsai. A széles körben elterjedt agyi funkció érése a kognitív fejlődést követi. Neuroimage. 2001;13: 786-793. [PubMed]
Matthews SC és mtsai. A nukleáris accumbens szelektív aktiválása kockázatvállalási döntéshozatal során. Neuroreport. 2004;15: 2123-2127. [PubMed]
Május JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA et al. Eseményhez kapcsolódó funkcionális mágneses rezonanciás képalkotás a jutalomhoz kapcsolódó agyi áramkörökben a gyermekek és serdülők körében. Biológiai pszichiátria. 2004;55: 359-366. [PubMed]
McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. A különálló idegrendszeri rendszerek azonnali monetáris jutalmakat értékelnek. Science. 2004;306: 503-507. [PubMed]
Miller EK, Cohen JD. A prefrontális kéreg funkciójának integratív elmélete. Az idegtudomány éves felülvizsgálata. 2001;24: 167-202.
Mischel W, Shoda Y, Rodriguez MI. A gyerekek kielégítésének késedelme. Science. 1989;244: 933-938. [PubMed]
CS Monk, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluft E és munkatársai. Serdülőkori érettség érzelmi arckifejezésekkel kapcsolatos figyelemfüggő agyi elkötelezettségben. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
Montague PR, Berns GS. Ideggazdaság és az értékelés biológiai alapjai. Neuron. 2002;36: 265-284. [PubMed]
Moses P, Roe K, Buxton RB, Wong EC, Frank LR, Stiles J. Gyermekek globális és helyi feldolgozásának funkcionális MRI. Neuroimage. 2002;16: 415-424. [PubMed]
Munakata Y, Yerys BE. Most együtt: amikor eltűnnek a tudás és a cselekvés közötti disszociációk. Pscychological Science. 2001;12: 335-337.
Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. A fehér anyag érése a gyermekkori kognitív funkciók kialakulásához kapcsolódik. Journal of Cognitive Neuroscience. 2004;16: 1227-1233. [PubMed]
O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Absztrakt jutalmak és büntetések a humán orbitofrontális kéregben. Nature Neurosci. 2001;4: 95-102. [PubMed]
O'Doherty JP. Jutalom reprezentációk és jutalmakkal kapcsolatos tanulás az emberi agyban: betekintés az idegképződésből. Jelenlegi vélemények a neurobiológiában. 2004;14: 769-776.
Pascual-Leone JA. A Piaget fejlődési szakaszaiban az átmenet matematikai modellje. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Journal of Neuroscience. 2003;23: 9395-9402. [PubMed]
Reyna VF, Farley F. Kockázat és racionalitás a serdülők döntéshozatalában: az elméletre, a gyakorlatra és a közrendre gyakorolt hatás. Pszichológiai tudomány a közérdekben. 2006;7: 1-44.
Rosenberg DR, Lewis DA. A majom prefrontális és motoros cortices dopaminerg beidegzésének postnatalis érése: tirozin-hidroxiláz immunhisztokémiai analízis. Az összehasonlító neurológiai folyóirat. 1995;358: 383-400. [PubMed]
Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A és mtsai. Funkcionális frontalizáció az életkorral: neurodevelopmentális pályák feltérképezése fMRI-vel. Idegtudományi és biológiai viselkedési vélemények. 2000;24: 13-19. [PubMed]
Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Funkcionális neuroanatómiai különbségek a felnőttek és az iskolás korú gyermekek között az egyes szavak feldolgozásában. Science. 2002;296: 1476-1479. [PubMed]
Schultz W. Viselkedési elméletek és a jutalom neurofiziológiája. Éves beszámoló a pszichológiáról. 2006;57: 87-115.
Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, Welcome SE, Henkenius AL, Toga AW. A kérgi változás feltérképezése az emberi életszakaszon. Nature Neuroscience. 2003;6: 309-315.
Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. In vivo bizonyíték a poszt-serdülők agyi érlelésére frontális és striatális régiókban. Nature Neuroscience. 1999;2: 859-861.
Sowell ER, Thompson PM, Toga AW. Az emberi kéregben bekövetkező változások feltérképezése az életszakasz egészében. Neurológus. 2004;10: 372-392. [PubMed]
Spear LP. A serdülők agya és az életkorral kapcsolatos viselkedési megnyilvánulások. Idegtudományi és biológiai viselkedési vélemények. 2000;24: 417-463. [PubMed]
Steinberg L. Kockázatvállalás serdülőkorban: Milyen változások, és miért? Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
Steinberg L. Kockázatvállalás serdülőkorban: Új perspektívák az agy és a viselkedés tudományából. A pszichológiai tudomány jelenlegi irányai. 2007;16: 55-59.
Steinberg L. Társadalmi idegtudományi szemlélet a serdülők kockázatvállalásáról. Fejlesztési felülvizsgálat. 2008;28: 78-106. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
Tamm L, Menon V, Reiss AL. A válaszreakció gátlásával összefüggő agyi működés érése. Az Amerikai Gyermek- és serdülőkorvos-pszichiátria akadémia. 2002;41: 1231-1238. [PubMed]
Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y és munkatársai. Az implicit szekvencia-tanulás fejlődési különbségeinek bizonyítéka: Gyermekek és felnőttek FMRI-vizsgálata. Journal of Cognitive Neuroscience. 2004;16: 1339-1351. [PubMed]
Turkeltaub PE, Gareau L, virágok DL, Zeffiro TA, Eden GF. Neurális mechanizmusok kifejlesztése az olvasáshoz. Nature Neuroscience. 2003;6: 767-773.
Volkow ND, Li TK. Kábítószer-függőség: A viselkedés neurobiológiája elkeseredett. Természet vélemények Neurotudomány. 2004;5: 963-970.
Yurgelun-Todd D. Érzelmi és kognitív változások a serdülőkorban. Jelenlegi vélemény a neurobiológiában. 2007;17: 251-257. [PubMed]
Zald DH, Boileau I, El-Dearedy W, Gunn R, McGlone F, Dichter GS, et al. Dopamin átvitel az emberi striatumban a pénzbeli jutalmi feladatok során. Journal of Neuroscience. 2004;24: 4105-4112. [PubMed]