Idegtudományi és biológiai viselkedési vélemények
Elérhető online 11 május 2015
- J. Schomakera,, ,
- M. Meeterb, 1,
Főbb
- A stimulus újdonsága javítja az észlelést és megkönnyíti a válaszokat.
- A térbeli újdonság növeli a motivációt és elősegíti a tanulást és a memóriát.
- Az észlelésre gyakorolt hatásokat limbikus régiók közvetíthetik.
- A válaszokra gyakorolt hatások rövidek, és az LC-NE válaszokhoz kapcsolódhatnak.
- A tanulásra gyakorolt hatás hosszabb ideig tart, és az SN / VTA válaszokhoz kapcsolódnak.
Absztrakt
Amikor egy új ingerrel találkozunk, ez elindítja az agyi válaszok kaszkádját, több neuromodulációs rendszert aktiválva. Ennek következtében az újdonságnak sokféle hatása van a megismerésre; az észlelés és a cselekvés javítása, a motiváció növelése, a felfedező magatartás kiváltása és a tanulás elősegítése. Itt áttekintjük ezeket az előnyöket és azt, hogy miként merülhetnek fel az agyban. Javaslunk egy keretet, amely három csoportba rendezi az újdonság agyra és megismerésre gyakorolt hatásait.
Először is, az újdonság átmenetileg növelheti az észlelést. Ezt a hatást javasolják az amygdala aktiváló új ingerek közvetítése és a korai érzékszervi feldolgozás fokozása.
Másodszor, az új ingerek fokozhatják az izgalmat, ami rövid időn át hatást gyakorol az akcióra az előadás után az első százezer másodpercben. Úgy véljük, hogy ezek a hatások inkább a devianciához kapcsolódnak, nem pedig az újdonságokhoz, és összekapcsolják őket a locus-coeruleus norepinefrin rendszer aktiválásával.
Harmadszor, a térbeli újdonság kiválthatja a dopaminerg mesolimbikus rendszert, elősegítve a dopamin felszabadulását a hippocampusban, hosszabb hatást gyakorolva, akár tíz percig, a motivációra, a jutalom feldolgozására, a tanulásra és a memóriára.
A KUTATÁSBÓL SZÁRMAZÓ EXCERPEK
Az újdonság iránti érdeklődés így hasznos lehet, és szükség lehet a potenciális fenyegetések felderítésére és a károk megelőzésére is. Ahhoz, hogy a viselkedést az aktuális helyzethez optimálisan alkalmazzuk, az agynak kompromisszumot kell tennie egyrészt a jól ismert jutalomforrások kiaknázása, másrészt új objektumok és helyzetek feltárása között, amelyek jövedelmezőbb kimeneteleket jelezhetnek, vagy ismeretlen forrása.
A számítástechnikai elméletek szerint az újdonság ösztönözheti a feltáró viselkedés újszerűségét azáltal, hogy „feltárási bónuszt” (vagy újdonsági bónuszt) hoz létre, ösztönözve a feltáró viselkedést a jutalom keresésekor (Düzel et al., 2010; Kakade és Dayan, 2002; Knutson és Cooper, 2006). Ezt az elképzelést egy elméletben dolgozták ki: a Dopamin vagy a NOMAD által végzett előrelátás és a feltárás nemkívánatos összefüggéseinek motivációja (Düzel és mtsai, 2010). A NOMAD azt sugallja, hogy az új inger észlelése mind a DA időbeli specifikus feszültségeseményeit eredményezi, amely plaszticitás mind az új stimulus tárolására, mind az azt követő ingerekre, valamint a tónusos DA szintek növekedésére. Ezenkívül az újdonságok puszta előrejelzése már a tonikus DA szintek növekedéséhez vezetne. Ez a tonikus aktivitás növekedése viszont javítaná a jutalom előrejelzését és elősegíti a feltáró viselkedést.
Az elmélet empirikus bizonyítékai azt mutatják, hogy az új ingerek és az új ingerek előrejelzése valóban aktiválhatja a dopa-minergikus jutalmat, növelve a jutalom-előrejelzési válaszokat (Bunzeck et al., 2012; Wittmann et al., 2007), és biztosítva az új lehetőségek értékelik, és a potenciális kockázatokat addig értékelik, amíg az eredmény nem ismert (Krebs et al., 2009). Továbbá, a nov-elty növeli a fázisos DA felszabadulást a striatumban, hogy jutalmazzon (Bunzecket al., 2007; Guitart-Masip és munkatársai, 2010; Krebs és munkatársai, 2011; Lismanand Grace, 2005). Ezen túlmenően a jutalom-előrejelzés által okozott VTA-aktivitás korrelált a jobb epizodikus memóriával, ami arra utal, hogy a DA-kiadás valóban növelheti a memóriát (Murty és Adcock, 2014). A másik irányban a jutalom felgyorsíthatja az újdonságok feldolgozását (Bunzeck és munkatársai, 2009), amelyet a DA által ellenőrzöttnek tartanak, ami szintén modulálja a memóriakeresési teljesítményt (Apitz és Bunzeck, 2013; Eckart és Bunzeck, 2013; a dopamin és a memória közötti kapcsolatot lásd: Shohamy és Adcock, 2010). Az újdonság és a tanulás közötti kapcsolat azonban más neuromoduláló rendszerekkel is társult.
Az újdonság és a tanulás közötti kapcsolat azonban más neuromoduláló rendszerekkel is társult. Az NE különösen az újdonság által indukált tanulási előnyökben is szerepet játszott, különösen nem humán állatokban (Straube et al., 2003b; Sara, 2009; Harley, 2007; Madison és Nicoll, 1986). Az NE növeli a neuronok ingerlékenységét a dentate gyrusban, és elősegíti a hosszú távú potencírozást (LTP; Kitchigina és mtsai, 1997; Kemp és Manahan-Vaughn, 2008; Klukowski és Harley, 1994), amely a memóriák kialakulásának alapja. (Cooke és Bliss, 2006).
Számos neuromoduláló rendszert javasoltak a tanulás újdonságának hatására, mint például a dopaminerg bemenetek (Lemon és Manahan-Vaughan, 2006; Li és mtsai, 2003; Lisman és Grace, 2005; Roggenhofer és munkatársai, 2010; Sajikumar és Frey, 2004), noradrenerg bemenetek (Kitchigina és munkatársai, 1997; Straube és munkatársai, 2003a; Uzakov és munkatársai, 2005; Vankov és munkatársai, 1995) béta-adrenoreceptorokon keresztül (Kemp és Manahan-Vaughan, 2008), és kolinerg bemenetek (Barry és munkatársai, 2012; Bergado és munkatársai, 2007; Hasselmo, 1999; Meeter és munkatársai, 2004). A dopaminerg és noradrenerg rendszereket is javasolják ezeknek a hatásoknak a közvetítésében, a kölcsönös kapcsolatok révén (Briand et al., 2007; Harley, 2004; Sara, 2009). Mindhárom neurotranszmitterről ismert, hogy új stimulusok hatására felszabadulnak, és az agyban a plaszticitáshoz kapcsolódnak.
Egy másik ok arra, hogy úgy gondoljuk, hogy az NE és az ACh elengedhetetlen az újdonságok memóriára gyakorolt hatásának szempontjából, az az időskála, amelyen a hatások jelentkeznek. Az ACh felszabadulásának hatása a felszabadulás után két másodperccel csúcsra jutott (Hasselmo és Fehlau, 2001), míg az NE kibocsátás hatásai rövidebb időskálákra hathatnak
Valójában az új környezetek egy LTP indukció hatását a dopaminerg D1 / D5 receptorok aktivációjától függ (Li és mtsai, 2003).
Az újdonság ilyen hosszabb távú hatásai leginkább összhangban vannak azzal az elképzeléssel, hogy a DA modulálja az újdonság által okozott előnyöket a memóriában, amint azt többek között Lisman és Grace (2005) javasolja. Más bizonyítékok gyűltek össze a DA fontos szerepére a hippocampusban a plaszticitás növekedésében (Jay, 2003; Lemon és Manahan-Vaughan, 2006; Li és munkatársai, 2003; Lisman és Grace, 2005; Roggenhofer és munkatársai, 2010; Sajikumar és Frey, 2004). Ezek az eredmények együttesen arra utalnak, hogy ugyanaz a mechanizmus mind a tanulás újszerűségének előnyeit, mind a feltárási bónuszt támasztja alá (Düzel et al., 2010; Blumenfeld et al., 2006; Lisman és Grace, 2005).
A keretrendszer az újdonságoknak az agy és viselkedésre gyakorolt hatásainak megszervezésére
Összefoglalva, az újdonság erős válaszokat vált ki az agyterületek egyaránt, és számos neuromoduláló rendszert stimulál, amelyek a kogníció számos aspektusát befolyásolják. Itt azt állítottuk, hogy a neurofiziológiai válaszok az újdonságokra különböző időskálákon játszódnak le, és ez magyarázza a különbségeket az újdonságok különböző kognitív folyamatokra gyakorolt hatásainak időzítésében. Az itt vizsgált kutatás azt sugallja, hogy ezek a hatások legalább három kategóriába sorolhatók. Az első kettő olyan hatásokból áll, amelyek hevesen fordulnak elő, miután egy új inger lépett fel. A harmadik hosszabb hatást tartalmaz.
Először is, az amygdala, amely többnyire az érzelmek feldolgozásában betöltött szerepéről ismert, erősen reagál az újdonságra is (Zald, 2003; Blackford és munkatársai, 2010). Az érzelmi ingereket úgy vélik, hogy fokozzák az észlelést azáltal, hogy figyelemre méltó választ váltanak ki az amygdala aktiválásával és a korai vizuális kortikális területekkel való kapcsolatával (Vuilleumier, 2005). Mivel az új ingerek megbízhatóan aktiválhatják ugyanazokat az agyi áramköröket, mint az érzelmi ingerek, az újdonság ugyanazon útvonalakon potenciálisan növelheti az észlelési folyamatokat. A femotion hatásai a vizuális érzékelésre nagyon gyorsak; bár ezeknek a hatásoknak a pontos időbeli lefutása még nem ismert, jellemzően az első néhány száz milliszekundumban bekövetkező javulásokról számolnak be egy érzelmi inger bemutatása után (Sellinger et al., 2013). Kimutatták, hogy az új ingerek hasonlóan fokozzák az észlelést (Schomaker és Meeter, 2012). Annak ellenére, hogy még mindig bizonytalan, azt állítottuk, hogy a figyelem orientálása az új ingerekre az amygdaláris aktiváció korai érzékszervi feldolgozási régióit érintő, az agyban.
Másodszor, az új ingerek aktiválhatják az LC-t (az agyi ősrész, amely az NE előtti kizárólagos szállítója), ami a stimulus bemutatását követően az 200 ms körüli csúcskoncentrációt eredményezi. (Aston-Jones és Cohen, 2005b; Mongeau és munkatársai, 1997). Ez az LC-NE rendszer az ébredéshez kapcsolódik, de a viselkedést is szelektívebben befolyásolhatja. Az adaptív nyereségelmélet (Aston-Jonesand Cohen (2005a)) ezt a fázisos NE felszabadulást az LC-ből időbeli szűrővé teszi, megkönnyítve a feladat-releváns viselkedést a döntéshozatali folyamatok felerősítésével és a nem-cél-kapcsolódó agyi aktivitás elnyomásával. A legújabb vizsgálatok azt mutatták, hogy az új stimuláns valóban megkönnyíti a válaszokat, de a hatások erősen függnek más tényezőktől, sőt, a válaszok gyorsulása inkább a devianciára, mint önmagában újdonságra (Schomaker Ugyanez az érvelés áll fenn a P2014 ERP komponens (Schomaker és mtsai, 3c) esetében is, ami a lehetséges közös mechanizmusra utal.
Harmadszor, a mesolimbikus dopaminerg rendszer újdonsággal aktiválható. A rövid életű LC-NE válaszokkal ellentétben az újdonság által kiváltott dopaminerg válaszok percek múlva is hatékonyak lehetnek (Li és mtsai., 2003). Az újdonság észlelése után az SN / VTA-ból származó DA felszabadulást a hippocampus (Lisman és Grace, 2005) újdonsági jele váltja ki. Magától értetődő, hogy a speciális yspatial újdonságok fokozott hatással vannak az állatok memóriájára (Davis és munkatársai, 2004; McGaugh, 2005; Uzakov és munkatársai, 2005; Straube és munkatársai, 2003b) és emberek (Fenker és mtsai. 2008; Schomaker és munkatársai, 2014b)
;