Első Behav Neurosci. 2015 május 19, 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128. eCollection 2015.
Andreatta M1, Pauli P1.
Absztrakt
A klasszikus kondicionálás során a kezdetben semleges inger (kondicionált inger, CS) egy biológiailag kiemelkedő eseményhez (feltétel nélküli inger, USA) társul, amely lehet fájdalom (averzív kondicionálás) vagy étel (étvágygerjesztő kondicionálás). Néhány asszociáció után a CS képes védekező vagy fogyasztó válaszokat kezdeményezni. Az averzív kondicionálással ellentétben az étvágygerjesztő kondicionálást emberben ritkán vizsgálják, bár a normális és kóros viselkedés (pl. Elhízás, függőség) jelentősége tagadhatatlan. Jelen tanulmány az étvágygerjesztésről szóló állati eredményeket kívánja lefordítani az emberek számára az élelmiszer felhasználásával, mint USA. Harminchárom résztvevőt vizsgáltak reggel 8 és reggel 10 óra között annak biztosítása érdekében, hogy éhesek legyenek. Két felvételi szakaszban az egyik geometriai forma (avCS +) megjósolta az averzív USA-t (fájdalmas áramütés), egy másik alak (appCS +) egy étvágygerjesztő USA-t (csokoládé vagy sós perec a résztvevők preferenciája szerint) és egy harmadik alakot (CS– ) sem az USA-t nem jósolta. Kihalási fázisban ezt a három alakot, valamint egy új alakot (ÚJ) ismét bemutattuk az Egyesült Államokba történő szállítás nélkül. A valencia és az izgalom értékelését, valamint a megdöbbentő és bőrvezetési (SCR) válaszokat tanulási indexként gyűjtötték össze. Sikeres averzív és étvágygerjesztő kondicionálást találtunk. Egyrészt az avCS + -ot negatívabbnak és izgalmasabbnak értékelték, mint a CS–, és megindító potenciatartalmat és fokozott SCR-t váltott ki. Másrészről az appCS + -ot pozitívabbnak értékelték, mint a CS–, és indukciós meggyengülést és nagyobb SCR-t indukált. Összefoglalva, az étvágygerjesztő tanulás és a normális averzív tanulás bemutatásával sikeresen megerősítettük az (éhes) emberek állatkísérleteinek eredményeit.
Bevezetés
A fenyegetés és az étel előrejelzése döntő fontosságú bármely szervezet túlélése szempontjából. A klasszikus kondicionálásban (Pavlov, 1927), a cue megelőzi az averzív eseményt, például enyhe fájdalmas áramütést (aversív, feltétel nélküli inger, USA), vagy egy étvágygerjesztő eseményt, mint például az élelmiszer-pelletet (étvágygerjesztő US), többször. Ezt követően ez az inger önmagában (most már CS, CS +) képes védekező vagy fogyasztó válaszokat előidézni. Az egykori asszociatív tanulást az averzív kondicionálásnak nevezik, míg az utóbbit étvágyos kondicionálásnak nevezik.
Bár az étvágyas események előrejelzése ugyanolyan fontos a túlélés szempontjából, mint az averzív események előrejelzése, az étvágyas kondicionálás az állatoknál rendkívül kevésbé vizsgált (Bouton és Peck, 1989; Koch és munkatársai, 1996; McDannald és munkatársai, 2011, a felülvizsgálathoz Martin-Soelch és munkatársai, 2007), valamint az emberekben (Klucken és munkatársai, 2009, 2013; Austin és Duka, 2010; Delgado és munkatársai, 2011; Levy és Glimcher, 2011). A kutatás hiánya valószínűleg az étvágygerjesztő paradigma komplexitásának köszönhető, mint az averzív. Például az élelmiszert elsődleges megerősítőként kell eljuttatni, amikor a szervezet éhes, hogy a jövedelmezőség kedvéért járjon Dickinson és Balleine, 1994; Clark és munkatársai, 2012). Az emberi kutatások során ezt a nehézséget a pénzzel (Austin és Duka, 2010; Delgado és munkatársai, 2011; Levy és Glimcher, 2011) vagy erotikus képek (Klucken és munkatársai, 2009, 2013). Azonban a neuro-képalkotó vizsgálatok rámutattak, hogy az elsődleges (pl. Harapnivalók vagy italok) és a másodlagos (azaz a pénz) erősítők aktiválnak néhány közös agyterületet (pl. Striatum), de az aktiválás különböző mintáit is magukban foglalják (Delgado és munkatársai, 2011; Levy és Glimcher, 2011).
Tudomásunk szerint csak néhány humán kondicionáló vizsgálat vizsgálta az elsődleges étvágy-erősítők, mint a szag hatását.Gottfried és munkatársai, 2002), víz (Kumar és munkatársai, 2008) vagy élelmiszer (Prévost és munkatársai, 2012). Az első tanulmányban Gottfried és mtsai. (2002) kapcsolódó semleges arcok (CS), kellemetlen, kellemes vagy semleges szaggal. Érdekes módon nagyobb az aktiváció az orbitofrontális kéregben (OFC) és a ventrális striatumban az étvágygerjesztő CS + és az aversív CS + ellen. Megállapították, hogy az OFC feldolgozza a szag értékét és részt vesz az affektív érték átvitelében a szaglásból (US) a vizuális (CS) rendszerbe. A (ventro) striatális aktiválást úgy értelmezték, hogy az az étvágygerjesztő CS + által kiváltott étvágygerjesztő CR-t tükrözi. A második tanulmányban Kumar és mtsai. (2008) felkérte a résztvevőket (egészséges kontrollok és súlyos depresszióban szenvedő betegek) a laboratóriumba kora reggel, és arra kérték őket, hogy tartózkodjanak az ivástól az éjszaka folyamán annak biztosítása érdekében, hogy a vizsgálat előtt szomjasak legyenek. A fraktál képek CS és 0.1 ml víz volt az USA-ban. Érdekes, hogy a többi aktiváció közül az egészséges résztvevők (de nem depressziós betegek) nagyobb aktivitást mutattak a ventrális striatumban az étvágyú CS + -ra, ami arra utal, hogy ez az inger nyereségessé vált. A harmadik tanulmányban Prévost et al. (2012) a résztvevők preferenciája szerint fraktál képeket is bemutattak CS-ként, vagy édes vagy sós snackeket USA-ban. A CS-t 6 másodpercig mutatták be, és az utolsó másodperc alatt egy élelmiszer-képet is bemutattak. Valahányszor megjelent az ételkép, a kísérletező egy darab ételt adott a résztvevők kezébe, akiknek azonnal elfogyaszthatták az uzsonnát. Sajnos a szerzők a klasszikus kondicionáló szakaszban nem jelentették az agyi aktiválást az étvágygerjesztő CS + -nak; azonban kevesebb szív lassulást figyeltek meg a jutalmazott CS + -hoz képest, mint a nem jutalmazott CS–, ami differenciális kondicionáló hatásokat jelez.
Meglepő, hogy az étvágycsökkentő indexként a meglepő választ használó vizsgálatok hiányoznak, különösen figyelembe véve annak széleskörű alkalmazását az averzív kondicionálásban. A startle válasz egy ős- és automatikus védekező válasz hirtelen, váratlan és erős averzív események felé (Koch, 1999). Ezt a védekező választ egy viszonylag egyszerű neuronális út közvetíti, amely magában foglalja a cochlearis gyökér neuronokat, a retikuláris képződés caudalis pontine magját (PnC) és a gerinc motoneuronokat (Fendt és Fanselow, 1999; Koch, 1999). Az állatkísérletek kimutatták, hogy a megdöbbentő potencírozás attól függ, hogy az amygdala-tól a PnC-hez viszonyított előrejelzések milyenek.Fendt és Fanselow, 1999; Koch, 1999), míg a megdöbbentő csillapítás az ép magzati accumbens (NAcc, \ t Koch, 1999). Az elkeseredett válasz ilyen modulációja hasznos implicit mérés a bemutatott előtér ingerek valenciájának. Tehát a potenciálás negatív valenciát jelez, míg a csillapítás pozitív valenciát jelez, mindkettő anélkül, hogy nagy mértékben befolyásolná a kognitív folyamatok (Hamm és Weike, 2005; Andreatta és munkatársai, 2010). Tudomásunk szerint csak egy állatkísérlet vizsgálta az étvágygerjesztő kondicionálást azáltal, hogy függő mértékű mérésként mérte a meglepő válaszokat. Érdekes módon, a vizsgált patkányok szacharózoldat adagolásával összefüggő CS + -ra (vagyis könnyűre) mutatnak meglepő csillapítást. Nevezetesen, az ilyen csillapítást azokban az állatokban csökkentették, amelyek NAcc-léziókkal rendelkeztek, de nem az amygdala-elváltozásokban szenvedő állatokban, ami arra utal, hogy az NAcc-nek különleges szerepe van az étvágyú CR-k kiváltásában és a gyulladásos válaszok enyhítésében (Koch és munkatársai, 1996).
A jelenlegi tanulmány tudomásunk szerint az első, hogy ezt az étvágygerjesztő paradigmát az emberekre fordítjuk, az elsődleges erősítők, mint az USA, azaz édes (csokoládé Smarties) használatával.®) vagy sós (kis sós perec) étel, és a CR-k mértékének megakadályozása. Azt vártuk, hogy az appCS + erős étvágyú CR-ket indítson el, amint azt a megdöbbentő csillapítás, a fokozott SCR és a pozitív valencia-besorolás tükrözi, mint a többi ingert, azaz az avCS + -ot és a CS-t.
Anyagok és módszerek
A résztvevők
Negyvenkét önkéntes vállalta, hogy részt vesz a tanulmányban, és tanfolyamon kreditet kapott. Kilenc résztvevőt kizártak az elemzésből, kettőt technikai problémák miatt, hármat azért, mert nem válaszolóként kódolták őket (átlagos megdöbbentési amplitúdó <5 μV), négyet pedig azért, mert nem mutattak elég megdöbbentő választ feltételenként (minimum = 2; részletekért lásd: Anyagok és módszer). Végül 33 résztvevőt vettek figyelembe az elemzésben (16 férfi; átlagéletkor: 22.09 év, SD: 2.84; tartomány: 18 – 29 év). Négy résztvevő nem bennszülött németek, hat pedig balkezes. Az egyik résztvevő nem tudta a CS-US-ok egyesületeit a kísérlet során (lásd az eljárást), de úgy döntöttünk, hogy nem zárjuk ki ezt a résztvevőt, mert a válaszai normálisak voltak és nem befolyásolták az eredményeket.
Anyagok
Feltétel nélküli stimulusok (US)
Kétféle USA-t használtunk. Mint lelkes amerikai, enyhén fájdalmas áramütést alkalmaztunk a résztvevők nem domináns alkarjára. Az áramütést két 9 mm átmérőjű és 30 cm-es elektróda segítségével szállították. Az elektromos inger 50 Hz frekvenciájú impulzus-ingerből és egy 200 ms időtartamából állt, amelyet egy aktuális stimulátor (Digitimer DS7A, Digitimer Ltd., Welwyn Garden City, UK, 400 V, 9.99 mA maximum) generált. Az áramütés intenzitását egyedileg határoztuk meg egy korábban leírt küszöbértéken (Andreatta és munkatársai, 2010). Röviden, a résztvevők két sor növekvő és csökkenő intenzitást hajtottak végre az 0.5 mA időközönként. Az ingereket vizuális skálán kellett értékelniük, az 0-tól (egyáltalán nem érzik magukat) az 10-ig (igazán intenzív fájdalom), a 4-nak a küszöb horgonyaként (csak észrevehető fájdalom). Az elektromos inger átlagos intenzitása 2.12 mA volt (SD = 0.56) és fájdalmasnak minősült (M = 6.45, SD = 1.73). Az amerikai étvágyat csokoládé (Smarties) alkotta®) vagy kis sós perec. Az étvágygerjesztő USA megválasztása a résztvevő egyéni preferenciáitól függött, amint arról az előzetes interjú során beszámoltunk. Nevezetesen a résztvevőknek jelenteniük kellett, hogy reggelijük során általában sós vagy édes ételeket fogyasztanak-e. Szabadon választhatták azt is, hogy a kísérlet során a csokoládét vagy a sós perecet részesítik-e előnyben. Végül 22 résztvevő választotta a csokoládét, 11 pedig a kis sós perecet.
Kondicionált stimulátorok (CS)
Az 8 cm átmérőjű geometriai alakzatokat (kék négyzet, sárga kör, zöld háromszög, piros hatszög) mutatjuk be CS-ként. Az alakzatokat egy fekete számítógép képernyő közepén mutatták be az 8 s számára. Az egyik formát (avCS +) mindig az averzív USA-hoz (fájdalmas áramütéshez) társították, az egyik alak (appCS +) mindig az étvágyhoz (csokoládé vagy sós perec) volt társítva, az egyik alakot (CS–) soha nem követték az averzív vagy az étvágygerjesztő US-k, és a negyedik alak (ÚJ) a kihalási fázisban mutatkozott be, de nem a felvásárlás fázisában annak semlegességének biztosítása érdekében.
Meglepő szonda
Megdöbbentő szondaként 103 dB-es, 50 ms időtartamú fehér zajt használtak. Az akusztikus ingereket binaurálisan mutatták be a fejhallgatón keresztül, és véletlenszerűen történtek 4–6 másodperccel az alak megjelenése után.
kérdőívek
A kísérlet előtt és után a résztvevőknek ki kellett tölteniük az állami-trait-szorongás jegyzék német nyelvű változatát (STAI, Laux és munkatársai, 1981) és a pozitív negatív hatással kapcsolatos ütemterv (PANAS, Krohne és munkatársai, 1996). Az STAI egy leltár a résztvevők tulajdonságainak és / vagy állapot szorongásának felmérésére, és 20 tételből áll mind a tulajdonság, mind az állapotváltozat számára. A résztvevők szorongásszintje (M = 37.06, SD = 7.80) és utánaM = 39.33, SD = 9.16) a kísérlet nem változott jelentősen [t(32) = 1.61, p = 0.117]. Az aktuális mintában lévő vonás szorongás pontszámai az 20 és az 58 között voltak (M = 36.6, SD = 8.98), amely hasonlítható a felnőttek normális tartományához (Laux és munkatársai, 1981). A PANAS (Krohne és munkatársai, 1996) a pozitív és a negatív hangulat indexe. Azok a személyek, akiknek a pozitív hatásskálán (PAS) magas a pontszámuk, hajlamosak az olyan érzelmekre, mint a lelkesedés, míg a negatív hatásskálán (NAS) magas pontszámmal rendelkező személyek hajlamosak olyan érzelmekre, mint a szorongás. Minden elem melléknévből áll, és a résztvevők 1-től (nagyon kissé) és 5-ig (rendkívül) terjedő skálán jelzik, hogy a melléknév mennyiben tükrözi az adott pillanatban érzett érzéseiket. A kísérlet eredményeként nem találtunk szignifikáns különbséget a résztvevők negatív hatásaiban [kezdet: M = 11.67, SD = 2.29; vége: M = 12.88, SD = 4.69; t(32) = 1.55, p = 0.130]. Valahogy a résztvevők a kezdetektől jelentősen megváltoztatták pozitív hangulatukat (M = 26.72, SD = 4.70) a végéig (M = 23.66, SD = 7.02) a kísérletből [t(31) = 3.11, p = 0.004]. A résztvevők pozitív hangulatának ez a csökkenése összefüggésben állhatott a paradigma kellemetlenségével (fájdalmas áramütéseket és averzív fehér zajt mutattak be).
Eljárás
A laboratóriumba érkezéskor a résztvevők elolvasták és aláírták a Würzburgi Egyetem Pszichológiai Tanszékének etikai bizottsága által jóváhagyott tájékoztató beleegyezési lapot. Nem tájékoztatták őket a CS-ek és az USA-k között bekövetkezett esetleges vészhelyzetről. A kérdőívek kitöltése után az elektródákat csatoltuk, és a fájdalom küszöbértéket a fent leírt módon hajtottuk végre.
A habituációs fázisa négy geometriai alakot kétszer mutattuk be az 18 és az 25 s között változó inter-próba intervallummal (ITI) (átlag: 21.5 s). Ebben a fázisban nem szállítottak be amerikai vagy meglepő szondákat.
A felvételi fázis előtt minden egyes 7 – 15 s-et hét fehér zaj váltott ki, hogy csökkentse a kezdeti megállási reaktivitást.
A következő kettő felvételi fázisok azonosak voltak 1). Minden egyes felvételi fázis 24 próbákból állt: 8 CS– kísérletek, 8 avCS + kísérletek és 8 appCS + vizsgálatok. A CS szekvencia pszeudorandom volt, és az egyetlen korlátozás az volt, hogy ugyanaz az inger nem lehet több mint kétszer egymás után. Nevezetesen, az avCS + egy villámcsapral együtt került bemutatásra, mint az elektromos áramütés jelképe, és a fájdalmas USA-t az eltoláskor szállították. Az AppCS + -ot Smarties vagy sós perec képével mutatták be a vegyületben, és a résztvevő kiválaszthat egy Smarties-t vagy egy perecet egy üvegből. A CS-t egy tilalmi szimbólummal együtt mutatták be, és az USA-t nem adták át. Az egyes típusok három 8 CS bemutatása során az 4 és az 6 s közötti ingerlési szondát az ingerindulás után adták meg. Az ITI-k során három további meglepő szondát mutattak be annak érdekében, hogy kiszámíthatatlanságukat biztosítsák, és csökkentse a meglepetés megszokását. A fekete képernyőből álló ITI az 18 és az 25 s között 21.5-ek átlagával változott.
ábra 1
1. Próbák a két felvételi fázis (A) és a kihalási fázis (B) során. A résztvevők megtudták, hogy az egyik forma (avCS +) enyhe fájdalmas áramütést prognosztizált, az egyik alak (appCS +) vagy egy csokoládé darabot, vagy egy kis sós perecet (a preferenciájuknak megfelelően) előrejelzett, és egy harmadik alak (CS–) nem jósolt meg biológiailag kiemelkedő esemény. Minden alakot egy áramütést, szúrós / sós perecet ábrázoló képet mutatott be, vagy az USA-val való társulástól függetlenül. A kihalás fázisában a három geometriai alakot ismételten bemutatták, de nem adtak be US-kat. Ezenkívül a negyedik geometriai forma (NEW) semleges kontrollként került bemutatásra.
A kihalási fázisa résztvevők ismét meglátogatták a három geometriai alakzatot (azaz az avCS +, az appCS + és a CS–), valamint új semleges alakot (ÚJ). Az USA-t nem szállították, és az alakzatokat nem ábrázolták a vakuk, csokoládé / sós perecek, vagy tiltások képeivel. Minden inger nyolcszor került bemutatásra pszeudorandom sorrendben (azaz ugyanaz az inger nem volt több mint kétszer egymás után), 32 próbákat hozva létre. Az 4-ben az egyes CS-típusok 8-stimulus-prezentációitól kezdve a startle-szonda ingereket mutattuk be. Ahogy a megszerzés és a szokásos fázisban is, az ITI-k az 18 és az 25 s között változtak, és az 4 további meglepő próbákat kiszámíthatatlanul szállítottak az ITI-k során.
Minden fázis után a résztvevők az 1-től 9-ig terjedő vizuális analóg mérlegekkel (VAS) értékelték a CS-ek valenciáját (kellemességét) és felidézését (excitatory). Az „1” -tól kezdve a „nagyon kellemetlen” és az „9” jelzések között a valance-skála „nagyon kellemes” volt, az „1” „nyugodt” és az „9” feliratok között az „izgalmas” jelzés volt. a két felvételi fázis és az extinkciós fázis után. A résztvevők geometriai alakzatot láttak az 1-ek számára, majd azt kellett jelezniük, hogy ez az alak az elektromos áramütéshez, a csokoládé / sós perechez, semmihez nem kötődött-e, vagy hogy nem tudtak-e egyesülni. Nevezetesen, minden résztvevő (egy kivételével) tudatában volt az 2 megszerzése után bekövetkezett vészhelyzetnek.
Adatcsökkentés
A fiziológiai válaszokat V-Amp 16 erősítővel és Vision Recorder V-Amp Edition szoftverrel (1.03.0004, BrainProducts Inc., München, Németország) rögzítettük. Az 1000 Hz és az 50 Hz-es szűrő mintavételi frekvenciáját alkalmaztuk. Az offline elemzéseket Brain Vision Analyzerrel (2.0; BrainProducts Inc., München, Németország) végeztük.
Megdöbbentő válasz
A baloldali válaszreakciót elektromográfiával (EMG) mértük orbicularis oculi izom két 5 mm Ag / AgCl elektródával. Az iránymutatásoknak megfelelően (Blumenthal és munkatársai, 2005), az egyik elektródot a tanuló alá helyeztük, a második pedig 1 cm-re. A talaj- és referenciaelektródákat a jobb és bal oldali maszkokba helyeztük. Az elektródák csatlakoztatása előtt a bőrt enyhén megdörzsöljük és alkohollal tisztítjuk, hogy az impedanciát 10 kΩ alatt tartsuk. Az elektromográfiai jelet offline állapotban szűrtük egy 28 Hz alacsony lekapcsolási szűrővel és egy 500 Hz magas levágási szűrővel. Ezután az EMG jelet kijavítottuk, és az 50 ms mozgó átlagát alkalmaztuk. Az 50 ms-ot a meglepő próba kezdete előtt használtuk fel (Grillon és munkatársai, 2006). A meglepő szondákra adott válaszokat manuálisan értékeltük, és a túlzott alapvonal-eltolódásokkal (± 5 μV) vagy a mozgási tárgyakkal kapcsolatos kísérleteket kizártuk a további elemzésből. Az 5 μV-nál alacsonyabb induló válaszokat nulla értékként kódoltuk, és figyelembe vettük a meglepetés nagyságának kiszámításához.Blumenthal és munkatársai, 2005). Összességében a kísérletek 10.4% -át elutasították, és az 2-ről a felvételi fázisban az 3-ről válaszolt minimális 4-eket és az 8-ról az 20-ról a kiváltási fázisban az 120-et minden egyes feltételhez szükség volt ahhoz, hogy a résztvevőt az elemzőkészletben tartsuk. Emiatt négy résztvevőt kizártak. A csúcs amplitúdót az alapvonalhoz viszonyított maximális csúcsként határoztuk meg az XNUMX – XNUMX ms időablakban a meglepő próba kezdete után. A nyers adatokat ezután normalizáltuk a tárgyakon belül z- az eredmények és a T-pontszámok az egyéni variabilitás hatásának csökkentése és a pszichológiai folyamatok jobb felismerése érdekében. A T-pontszámokat minden egyes állapotra átlagoltuk (avCS +, appCS +, CS–, NEW és ITI). Annak érdekében, hogy megvizsgáljuk az elzáródást vagy a gyengülést, az ITI-ellenséges válaszok pontszámai levonásra kerültek az egyes állapotok elképesztő válaszaiból.
Bőrvezetési válasz (SCR)
A bőrvezetőképességet (SCR) két nem-domináns kéz tenyerébe helyezett 5 mm Ag / AgCl elektróddal rögzítettük. A galvanikus válasz offline állapotban leszűrve egy 1 Hz magas levágási szűrővel. Az SCR-t úgy definiáltuk, mint a különbséget (μS-ben) a válasz kezdete (1 – 3 s stimulus kezdete után) és a válasz csúcs között (Tranel és Damasio, 1994; Delgado és munkatársai, 2011). Az SCR elemzésében nem vették figyelembe a meglepő szondákat tartalmazó kísérleteket. Az 0.02 μS alatti válaszokat nullaként kódoltuk. Öt további résztvevőt kizártunk az SCR elemzésből, mert átlagos SCR-je alacsonyabb volt, mint az 0.02 μS. A nyers bőrvezetési adatok négyzetgyök voltak, amelyeket az eloszlás normalizálása érdekében transzformáltak, és a pontszámokat minden egyes állapotra átlagoltuk a két felvételi fázisra (avCS +, appCS +, CS–) és a kihalási fázisra (avCS +, appCS +, CS– és NEW). ).
Statisztikai elemzés
Az adatokat SPSS for Windows (20.0 verzió, SPSS Inc.) segítségével elemeztük. A fiziológiai válaszok esetében a két felvételi fázisra és az extinkciós fázisra kiszámítottuk a differenciált varianciaanalíziseket (ANOVA). Az ANOVA az akvizíciós fázisokhoz inger (avCS +, appCS +, CS–) és fázis (Acquisition 1, Acquisition 2) volt, mint alanyi tényezők. Az extinkciós fázis ANOVA-nak csak az ingerek (avCS +, appCS +, CS–, NEW) voltak, mint a tárgyakon belüli tényező. A valencia-, arousal- és kontingencia-besorolásokat külön-külön ANOVA-kkal elemeztük, amelyek tartalmazzák az alanyokon belüli tényezők ingerlését (avCS +, appCS +, CS– és NEW) és a fázist. Ennek a tényezőnek négy szintje volt a valencia és az arousal besorolások tekintetében (T1: habituációs fázis után, T2: az első felvételi fázis után, T3: második felvételi fázis után, T4: kihalás után), de a kontingencia besorolások három szintje (T1: után első felvételi fázis, T2: második felvételi fázis után, T3: kihalás után).
Az alfa (α) szintet az összes elemzésnél az 0.05 értékre állítottuk be. A hatásméretet részleges η értékként adjuk meg2.
Eredmények
Az egyes fázisok valencia- és arousal-besorolását az 1. ábrán mutatjuk be 2; az elképesztő válaszokat és az SCR-eket az 1. ábrán mutatjuk be 3.
ábra 2
2. Valencia (A) és arousal (B) értékelései. A vonalak (standard hibával) a besorolási fázist (T1), az 1 (T2), az 2 beszerzés (T3) és a kioltási fázis (T4) után adják meg. Az averzív CS + (fekete tömör vonal) a két felvételi fázis után negatív valenciát és magas felkiáltást szerzett a CS (fekete szaggatott vonal) és az ÚJ (fekete pontozott vonal )hoz képest. Fontos, hogy az étvágygerjesztő CS + (szürke szilárd vonal) pozitív értéket szerzett a CS- és az ÚJ-hoz képest. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
ábra 3
3. Kezdeti válaszok (A) és bőrvezetés (B) (standard hibákkal) az első felvételi fázisban (Acq1), a második felvételi fázis (Acq2) és az extinkciós fázis (Ext). A kezdeti válaszok jelentősen erősödtek az averzív CS + -hoz (fekete szilárd vonal), és jelentősen gyengültek a CS + -hoz (szürke szaggatott vonalhoz) képest a CS- (fekete szaggatott vonallal) a felvételi fázisok során. Az SCR szignifikánsan nagyobb volt az avCS + és az appCS + értékekhez képest a CS-hez képest. Az extinkció fázisában nem találtak különbséget. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
Értékelések
Az ANOVA a valencia minősítések az akvizíció során az inger jelentős hatásai [F(3, 93) = 17.26, GG-ε = 0.801, p <0.001, részleges η2 = 0.358] és fázis [F(3, 93) = 3.30, GG-ε = 0.731, p = 0.039, részleges η2 = 0.096], valamint az inger és a fázis közötti jelentős kölcsönhatás [F(9, 279) = 9.54, GG-ε = 0.463, p <0.001, részleges η2 = 0.235]. Követés t-testek azt mutatják, hogy a négy geometriai alakzat a kísérlet kezdetén azonos értékű volt (ps> 0.19), míg mind az 1., mind a 2. akvizíció után az avCS + -ot különösen negatívnak, az appCS + -ot pedig különösen pozitívnak értékelték. Pontosabban, az avCS + -ot negatívabban értékelték a CS-hez képest [Acq1: t(31) = 2.34, p = 0.026; Acq2: t(31) = 3.07, p = 0.004], az ÚJ [Acq1: t(31) = 2.70, p = 0.011; Acq2: t(31) = 3.89, p <0.001], és az appCS + [Acq1: t(31) = 5.41, p <0.001; Acq2: t(31) = 6.11, p <0.001]. Az appCS + -ot szignifikánsan pozitívabbnak értékelték, mint a CS– [Acq1: t(31) = 4.99, p <0.001; Acq2: t(31) = 5.31, p <0.001] és az ÚJ [Acq1: t(31) = 4.92, p <0.001; Acq2: t(31) = 4.14, p <0.001]. A CS és az ÚJ közötti különbségek soha nem voltak jelentősek (ps> 0.18).
Fontos megjegyezni, hogy nem találtunk szignifikáns különbséget a csokoládéval és a sós perecdel társított appCS + valenciaértékeinek összehasonlításakor [Acq1: t(30) = 0.03, p = 0.477; Acq2: t(30) = 0.29, p = 0.775].
A kihalási fázis után az avCS + továbbra is negatívabb volt a CS-hez képest [[t(31) = 2.40, p = 0.023], az ÚJ [t(31) = 3.40, p = 0.002] és az appCS + [t(31) = 3.35, p = 0.002]. Éppen ellenkezőleg, az appCS + valence nem különbözött többé a CS-től [[t(31) = 1.77, p = 0.086] vagy az ÚJ [t(31) = 1.07, p = 0.293].
Az ANOVA a arousal értékelés az akvizíció során az inger jelentős hatása volt [F(3, 96) = 7.07, GG-ε = 0.737, p = 0.001, részleges η2 = 0.181], de nem a [[F(3, 96) = 1.27, GG-ε = 0.805, p = 0.289, részleges η2 = 0.038], és az inger és a fázis közötti jelentős kölcsönhatás [F(9, 288) = 4.53, GG-ε = 0.582, p = 0.001, részleges η2 = 0.124]. Követés t-testek nem mutattak szignifikáns különbségeket a kezdeti ébredéshez kapcsolódó ingerek között (ps> 0.74). A két beszerzési fázis után azonban az avCS + -ot felkeltőbbnek ítélték, mint az ÚJ-t t(32) = 2.99, p = 0.005; Acq2: t(32) = 5.97, p <0.001] és az appCS + [Acq1: t(32) = 2.62, p = 0.013; Acq2: t(32) = 4.42, p <0.001], és kissé izgalmasabb, mint a CS - az első beszerzési fázis után [t(32) = 1.96, p = 0.058], de a második felvételi fázis után jelentősen felkeltette [t(32) = 3.65, p = 0.001]. A valencia-besorolásokkal ellentétben az appCS + felkeltése nem különbözött a CS-ek és az ÚJ-é élesedésétől.ps > 0.13) az akvizíció fázisai után.
Hasonlóképpen, mint a valencia-besorolásoknál, a CS– és az ÚJ nem különböztek meg ébredésükben (ps> 0.07).
Mint a valencia esetében, a csokoládéval társított appCS + és a sós perechez társított appCS + esetében nem találtak különbséget [Acq1: t(31) = 0.26, p = 0.797; Acq2: t(31) = 0.33, p = 0.724].
A kihalási fázis után nem mutattak ki jelentős különbséget az arousal értékelésben.ps> 0.08).
További post-hoc t- a besorolási fázis, az első és a második felvételi fázis és az extinkciós fázis után végzett értékelés összehasonlítása, lásd a kiegészítő anyagokat.
Megdöbbentő válasz
Az ANOVA a felvételi fázisokhoz az inger fő hatását tette vissza [F(2, 64) = 49.92, GG-ε = 0.964, p <0.001, részleges η2 = 0.609], de nem fázis [F(1, 32) = 3.16, p = 0.085, részleges η2 = 0.090], és jelentős kölcsönhatás Stimulus × Phase [F(2, 64) = 3.37, GG-ε = 0.875, p = 0.048, részleges η2 = 0.095]. Követés t-tesztek az avCS + -hoz viszonyított jelentős elkeseredést erősítették meg a CS-hoz képest - mind az első [t(32) = 3.27, p = 0.003] és a második [t(32) = 4.00, p <0.001] megszerzési fázis. Az avCS + -ra adott megdöbbentő válaszok szintén jelentősen felerősödtek az appCS + -hoz adott válaszokhoz képest, ismét mindkét Acquisition 1 után [t(32) = 8.20, p <0.001] és 2. akvizíció [t(32) = 5.74, p <0.001]. Fontos, hogy az appCS + megdöbbentő nagysága jelentősen gyengült a CS-hez képest - mindkét Acquisition 1 során [t(32) = 6.34, p <0.001] és 2. akvizíció [t(32) = 2.91, p = 0.007]. Ismét és a minősítésekkel összhangban, a csokoládéval vagy a sós perecdel társított appCS + esetében nem mutattak ki differenciális ellenséges válaszokat [Acq1: t(31) = 1.04, p = 0.309; Acq2: t(31) = 0.07, p = 0.947]. A kihalás fázisában nem találtunk szignifikáns hatást [F(3, 96) = 0.26, GG-ε = 0.906, p = 0.833, részleges η2 = 0.008].
Bőrvezetési válasz (SCR)
Az SCR ANOVA-jából a két felvételi fázis során a fő hatás-inger [F(2, 54) = 18.04, GG-ε = 0.908, p <0.001, részleges η2 = 0.401] és fázis [F(1, 27) = 20.91, p <0.001, részleges η2 = 0.436] jelentősnek bizonyult, de nem az interakciójuk [F(2, 54) = 0.68, GG-ε = 0.637, p = 0.451, részleges η2 = 0.024]. Post-hoc t-testek szignifikánsan nagyobb SCR-t jeleztek az avCS + [t(27) = 6.46, p <0.001] és az appCS + [t(27) = 4.84, p <0.001] a CS–-hoz képest, míg a résztvevők összehasonlítható SCR-t mutattak az avCS + és az appCS + [t(27) = 0.64, p = 0.527]. Különösen nem találtak különbséget az SCR-ekben a csokoládé appCS + és a sós perec appCS + között [Acq1: t(26) = 2.55, p = 0.120; Acq2: t(26) = 1.29, p = 0.210]. Amint az a besorolásokra és a meglepetésre adott válaszra is igaz, nem találtak jelentős hatást a kihalási fázisra [F(3, 81) = 0.28, GG-ε = 0.634, p = 0.743, részleges η2 = 0.010].
Megbeszélés
A vizsgálat célja, hogy az állatkísérleteket emberre fordítsa egy klasszikus étvágygerjesztő paradigmával, amelynek elsődleges megerősítője feltétel nélküli inger (USA). Ennek érdekében a résztvevők reggel elején reggel eljöttek a laborba, hogy megbizonyosodjanak arról, hogy éhesek, és preferenciájuk szerint étvágygerjesztőként csokoládé vagy sós perecet használtak. A felvételi szakasz során az egyik geometriai alak (avCS +) egy enyhén fájdalmas áramütéssel (aversive US), egy másik formával (appCS +) lett társítva az étvágyas amerikai és egy harmadik alak (CS–) sem az étvágygerjesztő USA-val, sem az aversive USA. Az eredmények sikeres averzív és étvágygerjesztő kondicionálást jeleznek a kifejezett verbális szinten (azaz a besorolásokban), az implicit viselkedési szinten (azaz a megdöbbentő válasz) és a fiziológiai szinten (azaz SCR). Pontosabban, az avCS + a CS-hoz képest negatívabb valencia-besorolásokat, magasabb arousal-besorolásokat, megdöbbentő potenciálokat és nagyobb SCR-t váltott ki. A legfontosabb, hogy az APCS + a CS-hoz képest pozitívabb valencia-besorolásokat, megdöbbentő csillapítást és nagyobb SCR-t váltott ki. Az averzív kondicionálással kapcsolatos eredményeink összhangban voltak az elvárásokkal, mivel a korábbi vizsgálatok azt mutatták, hogy a fenyegetést kiváltó inger (avCS +) averszívnek minősül, nagyobb félelemválaszokat vált ki, és növeli a fiziológiai izgalmat (Fendt és Fanselow, 1999; Hamm és Weike, 2005; Andreatta és munkatársai, 2010, 2013). Az étvágyas kondicionálás eredményeink összhangban voltak a korábbi emberi és állatkísérletekkel is, amelyek azt mutatták, hogy a jutalmat előidéző inger (appCS +) pozitívnak minősül, gátolja a félelem válaszokat, és növeli a fiziológiai izgalmat (Koch és munkatársai, 1996; Gottfried és munkatársai, 2002; Kumar és munkatársai, 2008; Klucken és munkatársai, 2009, 2013; Austin és Duka, 2010; Prévost és munkatársai, 2012). Tudomásunk szerint ez az első tanulmány, amely az elsődleges jutalmat előrejelző ingerre utal, hogy az emberekben a feltételezett elkeseredés csillapodása mutatkozik. Fontos, hogy egy állatkísérlet eredményeit átadtuk és megerősítettük (Koch és munkatársai, 1996). Ez az állatkísérlet kimutatta, hogy a patkányok gyulladáscsökkenése a NAcc (a ventrális striatum részének) a PnC-hez viszonyított vetületeitől függ. Ennélfogva tanulmányunkban a meglepő csillapítás NAcc aktivitást jelenthet, ami szintén összhangban van az fMRI megállapításokkal (Gottfried és munkatársai, 2002; Kumar és munkatársai, 2008; Klucken és munkatársai, 2009, 2013; Delgado és munkatársai, 2011; Levy és Glimcher, 2011). Ezért arra a következtetésre jutunk, hogy étvágygerjesztő paradigmánk sikeres volt, mivel mind a kifejezett (minősítések), mind az implicit (gyengítő csillapítás) pozitív valencia jelzett.
Ezen új, de megjósolható eredmény mellett két további érdekes eredményt érdemel. Első, verbális és fiziológiai arousal válaszok az appCS + disszociáltak. Másodszor, gyorsabb kipusztulást tapasztaltunk az étvágyas CR-khez képest, mint az averzív CR-k.
Az SCR szimpatikus aktiválást jelez, amely mind a jutalomhoz kapcsolódó ingerre (appCS +), mind a fenyegetéssel kapcsolatos ingerre (avCS +) nő. Ez az eredmény összhangban van egy korábbi kondicionálási tanulmánykal, amelyben az erotikus képeket étvágygerjesztőként használták (Klucken és munkatársai, 2013), és egy olyan tanulmányt, amely összehasonlítható SCR-t tár fel a pénzet előrejelző cue-ra és egy elrettentő zajt előrejelző cue-ra (Austin és Duka, 2010). Nevezetesen, az SCR egy orientáló válasz, amely a szimpatikus rendszer aktiválásához kapcsolódik. Ez a válasz arra utal, hogy tükrözi a motivációs szempontból kiemelkedő eseményekre adott viselkedési reakció előkészítését (Bradley, 2009). Mindezek alapján úgy gondoljuk, hogy mind a fenyegetéshez kapcsolódó, mind a jutalomhoz kapcsolódó ingerek előkészítő választ váltottak ki az egymást követő viselkedési válaszokra. Más szavakkal, az étel- és fájdalomjelek felkészültek a megközelítésre és az elkerülő viselkedésre. A magas fiziológiai arousal ellentétben a verbális válaszok alacsony jutalmat mutattak a jutalomhoz kapcsolódó ingerre. Lehetséges, hogy a verbális izgalmat jobban befolyásolhatja az Egyesült Államok felkeltő jellege, nem pedig a fiziológiai aktiválás. önmagában. Valójában úgy véljük, hogy az appCS + az avCS + -hoz képest rosszul, vagy rendkívül felkeltőnek minősültek, mert az alacsonynak és az erősen felkeltő US-knak kapcsolódtak. Sajnálatos módon nem gyűjtöttük össze az Egyesült Államokban az örömöket, és ezért a jövőbeni tanulmányok feladata, hogy kifejezetten tesztelje ezt a hipotézist.
A kihalás fázisában az USA-t nem szállították. Ez új gátló tanulást idézhetett elő, melyet kihalásnak nevezünk (egy áttekintéshez lásd Milad és Quirk, 2012), mind az averzív, mind az étvágygerjesztő CR-k csökkennek. Nyilvánvaló, hogy a viselkedési (azaz a megdöbbentő válasz) és a fiziológiai (azaz az SCR) szinteken az avCS +, az appCS + és a CS– nem mutatott különbséget. Hasonlóképpen, az extinkciós fázis után értékelt kondicionált ingerek kifejezett felkeltése alacsony szinten kiegyenlített, ami arra utal, hogy a kihalás sikeres. Ugyanakkor az avCS + még mindig szignifikánsan negatívabb volt a CS-nál, míg az appCS + valence többé nem különbözött a CS-től. Az averzív kifejezett válasz lassabb kihalása az evolúciós konzervativizmusnak tudható be, ami azt jelenti, hogy a fenyegetési jeleket különösen nehéz elfelejteni, mert a fenyegetési jelre adott válasz nem lehet életveszélyes.
Egy kérdés továbbra is fennáll: miért tűnt el teljesen az elkeseredett válasz (azaz az implicit valencia) a kihalás során? Először is, ezeket a válaszokat a fázis teljes időtartama alatt számítottuk ki. Ezért elképzelhető, hogy a diszkriminatív CR-k még mindig kimutathatók az extinkciós fázis első próbáiban. A feltáró módon ezt a hipotézist követtük, és mind a hirtelen válaszokat, mind az SCR-t a kihalási fázisban (lásd a kiegészítő anyagot). Bár nem találtunk szignifikáns különbségeket, az avCS + -hoz képest a CS-hez és az új kontroll-ingerhez képest kissé magasabb megdöbbentő nagyságrendet találtunk. Azt is megfigyeltük, hogy az APCS + -hoz képest kissé jobban megdöbbentő csillapítás következett be a CS-hez képest, és az extinkciós fázis kezdetén az új kontroll-inger, amely azonban néhány kísérlet során eltűnt. Az SCCS-t az appCS + -ra már az 2nd kihalás utáni vizsgálat után csökkent, míg az avCS + SCR-je magasabb maradt a szinte minden kihalásnál az SCR-hez képest az ÚJ-hoz képest. Bár ezeket az eredményeket nagy óvatossággal kell értelmeznünk, a megdöbbent válaszok úgy látszottak, hogy párhuzamosak a valencia minősítésekkel. Ezenkívül mind a meglepő válaszok, mind az SCR-ek tovább támogatják az evolúciós konzervativizmust a fenyegetésekkel szemben.
Végül el kell ismernünk néhány tanulmányi korlátot. Először is, technikai probléma miatt nem tudtuk jelenteni a csokoládé és a sós perec kellemességének (és felidézésének) értékelését. Ugyanakkor az étvágyú CR-k azt sugallják, hogy a résztvevők valóban tapasztalták a két US-t, mint étvágyat. Másodszor, az averzív és az étvágygerjesztő USA időtartama nagymértékben különbözött. Így a fájdalmas áramütés az avCS + eltolódásánál történt, és pontosan 200 ms-ig tartott, míg a csokoládét és a sós perecet az appCS + kezdete után 2-ek körüli résztvevőknek mutatták be, és az időtartam meghatározhatatlan volt, mert attól függ, hogy milyen gyorsan az egyén megette őket. A választás, hogy az étvágygerjesztő US-kat ilyen módon szállítjuk, egy korábbi, emberen végzett vizsgálaton alapult (Prévost és munkatársai, 2012). Módszertani szempontból azonban sokkal elegánsabb lenne, ha az étvágygerjesztő USA-t jobban hasonlítanánk az averzív USA-hoz, mint például a gyümölcslé vagy a gyömbér ale-t az appCS + eltolásnál. Annak érdekében, hogy kompenzálja ezt a nagy észlelési különbséget, geometriai alakzatokat mutattunk be az USA-t szimbolizáló vizuális ingerrel együtt. Harmadszor, nem zárhatjuk ki egyértelműen annak a lehetőségét, hogy a kioltási fázisban gyorsan eloltott élettani válaszok módszertani szempontból következnek be. Valójában ebben a fázisban a vizuális ingereket az amerikai szimbólummal együtt nem mutatták be, mint a felvételi fázisokban. Lehetséges, hogy a CS-ek önmagukban történő bemutatása befolyásolhatta a CR-ket, és ezért nem volt szignifikáns különbség az első kioltási kísérletek során. Gyorsan eloltott válaszunk azonban összhangban van egy korábbi vizsgálatban eltűnt válaszokkal, amelyekben a CS + (arc) az Egyesült Államokban (sikoly) mutatkozott be a megszerzés során, de nem a kihalás során (Lissek és munkatársai, 2008).
Összefoglalva, sikeres averzív és étvágygerjesztő válaszokat találtunk a fenyegetéssel és a jutalommal kapcsolatos ingerrel. Érdekes, hogy a válaszok kifejezett (minősítések) és implicit (meglepő reflex) szintje szinergikus módon működött, mivel az avCS + -ot negatívnak és indukált győzelem-fokozódásnak jelentették, és az appCS + -ot pozitívnak és indukált gyulladáscsökkentésnek jelentették. Továbbá a kifejezett (minősítések) és a fiziológiai (SCR) felkeltése a disszociált, két különálló folyamatot tükrözve.
Érdekütközési nyilatkozat
A szerzők kijelentik, hogy a kutatást olyan kereskedelmi vagy pénzügyi kapcsolatok hiányában hajtották végre, amelyek potenciális összeférhetetlenségnek tekinthetők.
Köszönetnyilvánítás
Ezt a munkát támogatta a „Félelem, szorongás és szorongásos zavarok” kutatóközpont, SFB-TRR 58, B1 projekt.
Kiegészítő anyag
A cikk kiegészítő anyagai a következő címen találhatók: http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fnbeh.2015.00128/abstract
Referenciák
Andreatta, M., Mühlberger, A., Glotzbach-Schoon, E. és Pauli, P. (2013). A fájdalom kiszámíthatósága megváltoztatja a mentességhez kapcsolódó inger valenciaértékeit. Elülső. Syst. Neurosci. 7: 53. doi: 10.3389 / fnsys.2013.00053
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Andreatta, M., Mühlberger, A., Yarali, A., Gerber, B. és Pauli, P. (2010). Az emberek közötti fájdalomcsillapító tanulás utáni implicit és kifejezetten kondicionált valencia közötti szakadék. Proc. Biol. Sci. 277, 2411 – 2416. doi: 10.1098 / rspb.2010.0103
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Austin, AJ és Duka, T. (2010). A Pavlovian kondicionálásban az étvágygerjesztő és a félelmetes eredmények figyelembevételének mechanizmusai. Behav. Brain Res. 213, 19 – 26. doi: 10.1016 / j.bbr.2010.04.019
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Blumenthal, TD, Cuthbert, BN, Filion, DL, Hackley, S., Lipp, OV és van Boxtel, A. (2005). A bizottság jelentése: iránymutatások az emberi megdöbbentő szemkötésű elektromográfiai vizsgálatokhoz. pszichofiziológiai 42, 1 – 15. doi: 10.1111 / j.1469-8986.2005.00271.x
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Bouton, ME és Peck, CA (1989). Környezeti hatások a kondicionálásra, a kihalásra és az újjáéledésre egy étvágygerjesztő készítményben. Anim. Tanul. Behav. 17, 188 – 198. doi: 10.3758 / BF03207634
CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Bradley, MM (2009). Természetes szelektív figyelem: orientáció és érzelem. pszichofiziológiai 46, 1 – 11. doi: 10.1111 / j.1469-8986.2008.00702.x
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Clark, JJ, Hollon, NG és Phillips, PEM (2012). Pavloviai értékelési rendszerek a tanulásban és a döntéshozatalban. Akt. Opin. Neurobiol. 22, 1054 – 1061. doi: 10.1016 / j.conb.2012.06.004
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Delgado, MR, Jou, RL és Phelps, EA (2011). A primer és szekunder erősítőkkel az embereknél averzív kondicionálást okozó neurális rendszerek. Elülső. Neurosci. 5: 71. doi: 10.3389 / fnins.2011.00071
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Dickinson, A. és Balleine, B. (1994). A célirányos cselekvés motivációs irányítása. Anim. Tanul. Behav. 22, 1 – 18. doi: 10.3758 / BF03199951
CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Fendt, M. és Fanselow, MS (1999). A kondicionált félelem neuroanatómiai és neurokémiai alapja. Neurosci. Biobehav. Fordulat. 23, 743 – 760. doi: 10.1016 / j.ijpsycho.2012.09.006
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Gottfried, JA, O'Doherty, J. és Dolan, RJ (2002). Az emberek étvágygerjesztő és averzív szaglástanulását az eseményekhez kapcsolódó funkcionális mágneses rezonancia képalkotás segítségével vizsgálták. J. Neurosci. 22, 10829 – 10837. Elérhető az alábbi címen: http://www.jneurosci.org/content/22/24/10829.full
Grillon, C., Baas, JM, Cornwell, B. és Johnson, L. (2006). Kontextus kondicionálás és viselkedés elkerülése virtuális valóság környezetben: a kiszámíthatóság hatása. Biol. Pszichiátria 60, 752 – 759. doi: 10.1016 / j.biopsych.2006.03.072
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Hamm, AO és Weike, AI (2005). A félelem tanulásának és a félelem szabályozásának neuropszichológiája. Int. J. Psychophysiol. 57, 5 – 14. doi: 10.1016 / j.ijpsycho.2005.01.006
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Klucken, T., Schweckendiek, J., Merz, CJ, Tabbert, K., Walter, B., Kagerer, S., et al. (2009). A kondicionált szexuális izgalom megszerzésének neurális aktiválása: a kontingencia-tudatosság és a szex hatása. J. Sex. Med. 6, 3071 – 3085. doi: 10.1111 / j.1743-6109.2009.01405.x
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Klucken, T., Wehrum, S., Schweckendiek, J., Merz, CJ, Hennig, J., Vaitl, D., et al. (2013). Az 5-HTTLPR polimorfizmus az étvágygerjesztés során megváltozott hemodinamikai válaszokkal jár. Zümmögés. Mapp agy. 34, 2549 – 2560. doi: 10.1002 / hbm.22085
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Koch, M. (1999). A meglepetés neurobiológiája. Prog. Neurobiol. 59, 107–128. doi: 10.1016/S0301-0082(98)00098-7
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Koch, M., Schmid, A. és Schnitzler, H.-U. (1996). Az elkeseredés enyhe-gyengülését megzavarja a maggyulladás károsodása. Neuroreport 7, 1442–1446. doi: 10.1097/00001756-199605310-00024
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Krohne, HW, Egloff, B., Kohmann, C.-W. és Tausch, A. (1996). Untersuchungen mit einer deutschen version der “Pozitív és negatív hatással járó ütemezés” (PANAS). Diganostica 42, 139-156.
Kumar, P., Waiter, G., Ahearn, T., Milders, M., Reid, I. és Steele, JD (2008). A rendellenes időbeli különbség jutalom-tanulási jeleket ad a súlyos depresszióban. Agy 131, 2084 – 2093. doi: 10.1093 / agy / awn136
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Laux, L., Glanzmann, P., Schaffner, P. és Spielberger, CD (1981). Das State-Trait Angstinventar. Weinheim: Beltz-teszt.
Levy, DJ és Glimcher, PW (2011). Az alma és a narancs összehasonlítása: jutalom-specifikus és jutalom-általános szubjektív érték képviselet az agyban. J. Neurosci. 31, 14693 – 14707. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.2218-11.2011
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Lissek, S., Levenson, J., Biggs, AL, Johnson, LL, Ameli, R., Pine, DS, et al. (2008). Emelkedett félelem a társadalmi szorongásos zavarok társadalmi szempontból releváns, feltétel nélküli ingerekkel szemben. Am. J. Pszichiátria 165, 124 – 132. doi: 10.1176 / appi.ajp.2007.06091513
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Martin-Soelch, C., Linthicum, J. és Ernst, M. (2007). Étvágygerjesztés: idegi bázisok és a pszichopatológiai hatások. Neurosci. Biobehav. Fordulat. 31, 426 – 440. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2006.11.002
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
McDannald, MA, Lucantonio, F., Burke, KA, Niv, Y. és Schoenbaum, G. (2011). A ventrális striatum és az orbitofrontális kéreg egyaránt szükséges a modell alapú, de nem modell nélküli, megerősítő tanuláshoz. J. Neurosci. 31, 2700 – 2705. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.5499-10.2011
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Milad, MR és Quirk, G. (2012). A félelem megszűnése mint a transzlációs idegtudomány modellje: tíz év haladás. Annu. Rev. Psychol. 63, 129 – 111. doi: 10.1146 / annurev.psych.121208.131631
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Pavlov, IP (1927). Kondicionált reflexek: az agykéreg fiziológiai aktivitásának vizsgálata. London: Oxford University Press.
Prévost, C., Liljeholm, M., Tyszka, JM, és O'Doherty, JP (2012). Az emberi amygdalaris kistérségeken belüli specifikus és általános Pavlov-eszköz közötti transzfer idegi összefüggései: nagy felbontású fMRI-tanulmány. J. Neurosci. 32, 8383 – 8390. doi: 10.1523 / stburosci.6237-11.2012
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Tranel, D. és Damasio, H. (1994). Az elektrodermális bőrvezetési válaszok neuroanatómiai korrelációi. pszichofiziológiai 31, 427–438. doi: 10.1111/j.1469-8986.1994.tb01046.x
PubMed Absztrakt | CrossRef teljes szöveg | Google Scholar
Kulcsszavak: klasszikus kondicionálás, jutalom, büntetés, meglepő reflex, bőrvezetési válasz
Idézet: Andreatta M és Pauli P (2015) Étvágygerjesztő vs. Elülső. Behav. Neurosci. 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128
Kapott: 11 Február 2015; Elfogadva: 05 május 2015;
Megjelent: 19 May 2015.
Szerkesztette:
Niels Birbaumer, Tuebingeni Egyetem, Németország
Írta:
Tim Klucken, Justus Liebig Egyetem, Giessen, Németország
Alessandro Angrilli, Padova Egyetem, Olaszország
Copyright © 2015 Andreatta és Pauli. Ez egy nyílt hozzáférésű cikk, amelyet a Creative Commons Attribution License (CC BY). A más fórumokon történő felhasználás, terjesztés vagy másolás megengedett, feltéve, hogy az eredeti szerző (k) vagy az engedélyező jóváírásra kerül, és az eredeti kiadvány ebben a folyóiratban hivatkozik az elfogadott tudományos gyakorlatnak megfelelően. Az ilyen feltételeknek nem megfelelő használat, terjesztés vagy másolás nem megengedett.
* Levelezés: Marta Andreatta, Pszichológia Tanszék (Biológiai Pszichológia, Klinikai Pszichológia és Pszichoterápia), Würzburgi Egyetem, Marcusstraße 9-11, D-97070 Würzburg, Németország, [e-mail védett]
;
