ब्रेन रिज. 2006 डिसें 18; 1126 (1): 56-65. एपूब 2006 सप्टें 15.
स्रोत
सायकोलॉजिकल सायन्सेस विभाग, पर्ड्यू विद्यापीठ, 703 थर्ड स्ट्रीट, वेस्ट लाफायेट, एक्स 47907, यूएसए. [ईमेल संरक्षित]
सार
स्त्री लैंगिक वर्तनातील न्युरोबायोलॉजी नेव्हल सेल्सवरील हार्मोन अॅक्शनच्या तंत्रांवर आणि या प्रभावांनी कॉम्प्युलेटरी मोटर नमुन्यांचे प्रदर्शन कसे भाषांतरित केले यावर लक्ष केंद्रित केले आहे. समान महत्त्व असलेल्या, लैंगिक वर्तनात गुंतलेले काही परिणाम म्हणजे लैंगिक संवादाचे फायदेकारक गुणधर्म आणि लैंगिक अनुभव कौशल्याची कार्यक्षमता कशी बदलते यासह काही कमी अभ्यास केले जातात. या पुनरावलोकनात पुरस्कृत प्रक्रिया आणि महिला सीरियन हॅम्स्टरमध्ये कौटुंबिक अनुभवाच्या परिणामाचा सारांश दिला आहे. एनया लैंगिक परस्परसंवादातील युरल सहसंबंधांमध्ये डोपामाईन प्रसार आणि दीर्घकालीन प्लास्टीनिटीशी संबंधित पोस्टसिनेप्टिक सिग्नलिंग मार्गांमधील दीर्घकालीन सेल्युलर बदल (उदा. डेंड्राइटिक रीइन निर्मिती). एकत्रित केल्यामुळे, या अभ्यासातून असे सूचित होते की लैंगिक अनुभव लैंगिक वागणुकीच्या सशक्त गुणधर्मांना वाढवितो, ज्याचे पुनरुत्पादन यश वाढवण्याच्या पद्धतीने कौप्लेटरी कार्यक्षमता वाढविण्याच्या संयोगाचा परिणाम आहे.
1. परिचय
"पशू साथीदार का करतात?" हा साधा प्रश्न आहे जो स्त्री लैंगिक वर्तनातील न्युरोबायोलॉजीच्या हृदयात आहे. कोणतेही वर्तनाचे प्रश्न सोपे नसतात, कारण तेथे जवळचे आणि दूरचे कारण आणि वर्तनाचे परिणाम असतात जे स्वत: चे प्रश्न वाढवतात आणि त्यांच्या स्वतःच्या न्युरोबायोलॉजिकल उत्तरे आहेत. त्या प्रश्नाचे सर्वात सामान्य उत्तर म्हणजे "संतती उत्पन्न करणे". हे वर्तनाचे परिणामस्वरुपी परिणाम संदर्भात एक उत्तर असू शकते, परंतु तरीही असे उत्तर निःसंशयपणे चुकीचे आहे [2]. आगामो [2] स्वीडिशमधील डेटा उद्धृत करते की केवळ विषुववृत्त विषयांपैकी सुमारे 0.1% मुले ही उत्पन्न करतात. उंदीरांसारख्या प्रजातींमध्येही, ज्यामध्ये मातीची जास्त टक्केवारी होऊ शकते, अशा सहसंबंधाने गर्भधारणा अपेक्षित पोषण परिणाम.
जनावरांच्या जोडीदाराच्या प्रश्नांचा एक उत्तर म्हणजे स्त्री लैंगिक वर्तनाची पुनरुत्पादनक्षम प्रतिक्रियांमुळे पुनरुत्पादनक्षम पुनरुत्पादक शरीराचे प्रतिक्रियांत्मक सक्षम पुरुषांमधील उत्तेजनासह एकत्रितपणे प्रतिक्रिया देण्याचा प्रश्न आहे. मादा लैंगिक वागणुकीच्या न्यूरबायोलॉजीच्या अशा तपासणी या निरीक्षणावर आधारित होत्या की डिम्बग्रंथि हार्मोन एक्सपोजरने अनुक्रमित पुरुषांना लैंगिक प्रतिसाद देण्यासाठी महिलांना आवश्यक शारीरिक स्थिती तयार केली [70]. उद्रेकांसाठी, एस्ट्रॅडिओल प्रदर्शनाची अनेक दिवसांनी प्रोजेस्टेरॉनची अधिक तात्पुरती वाढ होऊन नैसर्गिकरित्या सायकल चालविणार्या मादींमध्ये ओव्हुलेशन आणि लैंगिक प्रतिसादांची समन्वय साधते [22]. आगामी तर्कशास्त्र म्हणजे एस्ट्राडायोल आणि प्रोजेस्टेरॉनसाठी रिसेप्टर्स असलेल्या मस्तिष्क प्रदेशांची ओळख करून देणे ही महिला लैंगिक वागणूक नियंत्रित करणार्या न्यूरल मार्गाच्या तपशीलांसाठी केंद्रबिंदू देईल [70]. याशिवाय, तंत्रिका पेशींवर या स्टेरॉइड संप्रेरकांचे कार्य स्त्रियांच्या लैंगिक प्रतिसादांच्या अभिव्यक्तीमध्ये मध्यस्थी करणार्या सेल्युलर आणि आण्विक यंत्रणेतील अंतर्दृष्टी प्रदान करतात [71]. महिला लैंगिक वागणुकीचा अभ्यास करण्यासाठी हा प्रोग्रामॅटिक दृष्टीकोन अत्यंत यशस्वी झाला आहे आणि सर्किटरी, न्यूरोकैमिस्ट्री आणि जीन अभिव्यक्तीच्या दृष्टीने या न्युरोबायोलॉजीचा तपशील चांगल्या प्रकारे स्थापित झाला आहे [उदा. 6,71].
तरीही लैंगिक वागणुकीच्या न्युरोबायोलॉजीचे नियमन करणारे आणखी एक पैलू आहे जे लैंगिक संवादाच्या तत्काळ आणि दीर्घकालीन परिणामांशी संबंधित आहे, म्हणजे लैंगिक वर्तनाचे प्रेरक नियंत्रण आणि या प्रणालीच्या अंतर्गत न्यूरल प्लास्टीटी वर अनुभवात्मक प्रभाव. हे न्युरोबायोलॉजीचे पुरूष, प्रामुख्याने नर उंदीरांचे परीक्षण केले गेले आहे [2]. मादा सीरियन हॅम्स्टरसह आमच्या कामावर लक्ष केंद्रित करून, महिलांमध्ये अशा प्लास्टिक बदलांचे परीक्षण करणे या प्रेझेंटेशनचा उद्देश आहे. या कार्यावरून, हे स्पष्ट आहे की लैंगिक वागणुकीचा दूरगामी परिणाम प्रजनन करण्याच्या दिशेने असू शकतो, तर प्रॉक्सिमल तर्कशक्ती प्रेरक प्रणाली सक्रिय करणे आहे, जी खरं तर वर्तन चालवते.
2. महिला लैंगिक वर्तनाची नमुने यावर अनुभवाचे परिणाम
सोशल इकोलॉजी लैंगिक वर्तनाची नक्कल कशी करते यावरील दोन भिन्न प्रजाती नॉर्वे उंदीर आणि सीरियन हॅम्स्टर आहेत. दोन्ही प्रजाती बुरो प्रणालीमध्ये राहतात. त्या खड्ड्यात, उंदीरांकडे जटिल सामाजिक संरचना आहेत ज्यामध्ये नर व मादी यांच्या अनेक पिढ्यांचा समावेश आहे [3], तर प्रौढ हॅम्स्टर (नर व मादी दोघे) वैयक्तिक गवतांमध्ये स्वतंत्रपणे राहतात [26].
उंदीरांची सामाजिक व्यवस्था एकाच वेळी अनेक पुरुषांना आणि स्त्रियांशी संभोग करते [51]. हे स्पष्टपणे अराजक योजना असूनही, मादी उंदीर हे नर नरसंहार प्रक्रियेदरम्यान कोणते पुरुष एक झुंज देतील हे ठरविण्यासह वैयक्तिक पुरुषांबरोबर लैंगिक संवादाची नमुना नियंत्रित करण्यास सक्षम आहे [51]. अशा प्रकारे, मादी उंदीर सहभाग घेण्यास सक्रिय सहभागी असतात आणि संभोग निवडीसह लैंगिक संवादाची नमुना नियंत्रित करण्याचा प्रभावी मार्ग प्रदान करतात.
उंदीरांमधील लैंगिक लैंगिक वर्तनाची आग्रहाची घटने, ज्या स्त्रिया पुरुषांबरोबर लैंगिक संबंधांवर नियंत्रण ठेवतात त्या प्रकारे स्पष्ट पुरावा प्रदान करतात. जेव्हा नर उंदीर एक विषाणू मादीकडे येतात तेव्हा मादी एक कठोर पायरी असलेल्या लोकोमोटर नमुना ला प्रतिसाद देईल ज्यामध्ये ती जागा घेण्यास (म्हणजेच हॉपिंग) किंवा पुरुषांपासून दूर (म्हणजेच डार्टिंग)20,49]. नर पासून चालत एकत्र या विनंत्या, नर बंद होईपर्यंत मादी माउंटिंग थांबवते आणि एक कॉम्प्युलेटरी संपर्क परवानगी [49]. मादक स्त्रियांना गर्भपात मिळाल्याशिवाय मातृभाषेशिवाय माउंट नंतर पुन्हा माउंट करण्यास परवानगी देईल हे रोचक आहे [20,50]. मादी उंदीरांद्वारे पुरुषांच्या प्रतिकारशक्तीचे हे नियम 'पेसिंग' म्हटले जाते आणि प्रजनन आणि प्रजननक्षमता स्पष्ट प्रभाव आहे [20,21]. मादी उंदीरांमधील मातृभाषेचे वागणूक न्यूक्लियस ऍक्संबेंन्स डोपामाईनच्या नियंत्रणाखाली आहे [4,28,29,32,33,58,84]. पृष्ठभागावर, मादी उंदीरांद्वारे पेसिंगची जटिल रचना अशा वर्तनास सूचित करते जी अनुभवाद्वारे बदलली जाऊ शकते. तथापि, मर्यादित उपलब्ध डेटा अन्यथा सूचित करतो [19] आणि प्रचलित निष्कर्ष [20] ते म्हणजे…… पॅसिंग हा मादी उंदरामध्ये लैंगिक प्रतिसादाचा स्थिर आणि जन्मजात घटक आहे ”(पृष्ठ 482).
त्यांच्या एकाकी अस्तित्वानुसार, मादा हॅमस्टर्सना वेगळी जुळवणूकीची पद्धत आहे, जी माहिती नैसर्गिक निरीक्षणाऐवजी प्रयोगशाळा अभ्यासातून (उदा., 46] साधली गेली आहे. मादी (तसेच नर) हॅमस्टर्स मुख्य सुर्यामध्ये बुरुज प्रणालीमध्ये अग्रगण्य होते. [26]. मादी हॅमर सक्रियपणे त्या विषाणूला उघडून नरांना भरू देते आणि योनिमार्गाच्या सुगंधी झुडूप घालते ज्यामुळे तिच्या वर्तणुकीच्या एस्ट्रसच्या प्रारंभाच्या वेळी प्रवेशद्वाराच्या प्रवेशद्वाराकडे नेले जाते [46]. पुरुषांकरिता मादी हॅमस्टर किंवा ज्यात वन्य निवडी अशा प्रकारे कसे पूर्ण केल्या जाऊ शकतात अशा दोघांच्या निवडीची माहिती अज्ञात आहे. एकदा नर बुरुजमध्ये अनुक्रमित झाला की नर व मादी दोघे एकत्र होईपर्यंत मादी आणि मादी एकत्र राहातात [46]. संभोगानंतर नर महिलेच्या पुरूषांपासून निष्कासित [46].
मादी हॅमर्सच्या लैंगिक अवस्थेची अस्थिरता मादी उंदीरांमध्ये लैंगिक वर्तनादरम्यान पुरुषांबरोबर अत्याधिक सक्रियपणे परस्पर संवादासह विसंगत आहे. महिला हॅमस्टर्सने ताबडतोब लॉर्डोसिससह कठोर परिस्थीती धारण केली आहे, एक मुदत जे 95 मिनिटांच्या 10% च्या वरच्या बाजूला ठेवली जाऊ शकते [15]. मादी हे स्थान कायम राखत असताना, पुरुष त्याच्या स्वत: च्या वेगाने आरोहणाने माउंट आणि / किंवा माउंटन माउंट करेल. या अवलोकनांमधून स्पष्टपणे स्पष्ट निष्कर्ष काढण्यात आला की मादी उंदीर नसलेल्या महिला हॅमस्टर्स पुरुषांच्या लैंगिक संवादास वेगाने चालत नाहीत.
अस्थिरता दिसून आल्या तरी, मादी हॅमस्टर्स खरंच पुरुषांबरोबर परस्परसंवादाच्या संभ्रमात सक्रिय सहभागी असतात [46]. नोबल [62] पहिल्यांदा लक्षात आले की मादा हॅमस्टर्स नर हॅमस्टरच्या पेरिव्हागिनल स्पॅक्टील उत्तेजनाच्या प्रतिसादात सक्रिय पेरिनेल हालचाली करतात, ज्यामुळे मादी उत्तेजित होण्याच्या दिशेने तिच्या पेरीनेम हलवित असतात. मादी तिच्या योनीला पुरुषाच्या गर्भाशयाच्या अंतर्भागाच्या दिशेच्या दिशेने हलवते ज्यामुळे पुरुषाला इंट्राग्रॅनाइनल प्रवेश होतो. [62]. खरं तर, मादा हॅमर्सच्या पेरीनेममध्ये एक सैद्धांतिक अनेस्थशास्त्राचा वापर नाटकीय पद्धतीने पुरुषाच्या शरीरातून बाहेर पडलेला भाग काढून टाकण्यासाठी नर हॅमस्टरची क्षमता कमी करते [63].
एकत्रितपणे घेतलेले, मादी उंदीर आणि हॅमस्टर्स ज्या प्रकारे ते कॉम्प्युलेशन नियंत्रित करतात त्या पद्धतीत फरक करतात. मादी उंदीर आणि हॅमस्टर्स यांच्यातील फरक पुरुषांद्वारे माउंटिंग नियंत्रित करण्यासाठी या प्राण्यांच्या क्षमतेमध्ये आहे. पुरुष उंदीर खरोखरच माउंट करेल की नाही हे निर्धारित करू शकते. मादी हॅमस्टर पुरुषांद्वारे माउंट्सची वारंवारता नियंत्रित करीत नाहीत, परंतु पुरुष विशिष्ट माउंटिंग प्रयत्नावर यशस्वीरित्या अंतर्भूत होईल की नाही हे प्रभावित करू शकतात. म्हणूनच, उंदीरांमधील पेसिंग सहजपणे लक्षात ठेवता येते, परंतु संभोग करताना मादी हॅमस्टर्समध्ये पेरिनेल हालचाली मोजणे फार कठीण आहे. एक उपाय म्हणून, आम्ही नरमांद्वारे संवादाचे नियंत्रण करण्यासाठी मादा हॅमस्टरची भूमिका मोजण्यासाठी अप्रत्यक्ष दृष्टीकोन घेतला. आम्ही असा विचार केला की मादा हॅमर प्राप्त होणारी माउंट संख्या नरांद्वारे निश्चित केली जाते, परंतु गर्भपात पूर्ण होणारी माउंट महिलांच्या वर्तनामुळे मर्यादित आहे, मग अंतर्मुखता ('हिट रेट' म्हणून वापरल्या जाणार्या साहित्यात) प्रत्यक्षात प्रत्यक्षात आहे मादाच्या वर्तनावर जोरदारपणे अवलंबून.
या प्रस्तावाचे परीक्षण करण्यासाठी, आम्ही लैंगिकदृष्ट्या निष्पाप असणारी मादी हॅमस्टर्सची तपासणी केली होती किंवा पूर्वी ज्या महिलांना 6 साप्ताहिक मिळाले होते, पुरुषांबरोबर 10 मिनिट लैंगिक संवादाचे परीक्षण केले [8]. त्यानंतर आम्ही प्रत्येक मादी जोडीला लैंगिकदृष्ट्या निष्पाप नर हॅमस्टरसह टाकू आणि कॉपीलेटरी वर्तन रेकॉर्ड केले. लैंगिकदृष्ट्या अनुभवी महिलांसह जोडलेले निष्पाप पुरुष, निष्पाप पुरुषांबरोबर परीक्षण केलेल्या निष्पाप पुरुषांपेक्षा उच्च हिट रेट (अंतर्मुखतेसह माउंट्सची अधिक टक्केवारी)चित्र 1). पुढे, हिट रेट मधील समान फरक लक्षात आला की मादींना त्यांच्या शेवटच्या लैंगिक अनुभव चाचणीनंतर 1 किंवा 6 आठवड्यांचा परीणाम झाला की स्थिर स्थिर प्रतिसाद सुचवित आहे.
पुरुषांच्या कॉम्प्युलेटरी कामगिरीवर मादाच्या लैंगिक अनुभवाच्या परिणामामध्ये अतिरिक्त प्रयोगाने डोपामाइनचा अंतर्भाव केला [8]. डोपामाइन न्यूरोटोक्सिन, 6-hydroxydopamine, लैंगिक अनुभवाच्या प्राप्तीपूर्वी मादा हॅमस्टर्सच्या न्यूक्लियस ऍक्सेम्न्ससह मूळ मूलस्थानामध्ये आक्षेप घेतला गेला. या मादींसोबत चाचणी केलेल्या निरुपयोगी पुरुषांनी अनुभवी मादींसोबत संभोगाच्या उच्च उंचीचे वैशिष्ट्य दर्शविले नाही (आकृती 2). लैंगिक संवादावर डोपामाइन न्यूरोटॉक्सिनचा प्रभाव लैंगिक अनुभवाशी संबंधित हिट रेट मधील वाढीशी संबंधित होता, कारण अनुभवहीन नर-मादी जोड्यांच्या वर्तनावर या घावांचा कोणताही प्रभाव नव्हता.
3. लैंगिक अनुभव महिलांच्या फायद्याचे परिणाम आहे
नरांबरोबर वारंवार लैंगिक परस्परसंवादामुळे बक्षीस संदर्भात मादीसाठी दीर्घकालीन वर्तनाचे परिणामदेखील निर्माण होतात. कंडिशन केलेली जागा प्राधान्य [14] लैंगिक वागणुकीच्या मजबुतीकरण घटकांना उघड करण्याचा एक उपयुक्त दृष्टिकोन आहे. या प्रतिमानात, पुरुषांबरोबर वारंवार लैंगिक परस्परसंवाद बहु-कंपार्टमेंट चेंबरच्या एका कपाशी संबंधित असतात. जुळलेल्या प्रसंगी मादी एकसारखे परंतु विशिष्ट डिब्बेमध्ये एकटे ठेवली जाते. या कंडिशनिंग ट्रायल्सच्या आधी आणि नंतर, महिलेने कॉम्प्युलेशनशी संबंधित असलेल्या डिपार्टमेंटमध्ये किती वेळ घालवला आहे हे निर्धारित करण्यासाठी उपकरण (पुरुषांच्या अनुपस्थितीत) तंत्राचा शोध घेण्याची संधी दिली जाते. कंडिशनपूर्वीपेक्षा लैंगिक वागणूक चाचणीनंतर मादी संभोगाच्या संबंधात असलेल्या डिपार्टमेंटमध्ये जास्त वेळ घालवते तर नर सह कूपन क्रियाशीलपणे प्रबळ म्हणून परिभाषित केले जाते.
मादी उंदीर (उदा. 65,69) आणि हॅमस्टर्समध्ये या अभ्यासाचे स्पष्ट (परंतु आश्चर्यकारक नसलेले) परिणाम [56] हे लैंगिक परस्परसंवाद प्रबळ आहेत. या कंडिशनिंगसाठी उत्तेजनाची आवश्यकता स्पष्ट नव्हती. कंडिशन केलेल्या ठिकाणी प्राधान्य देण्यासाठी पुरेसा मैटिंग चाचण्या दरम्यान उंदीर किंवा हॅमस्टर्स हे लॉर्डोसिसचे सोपे प्रदर्शन नाही. लक्षात घेतल्याप्रमाणे, मादी उंदीरांकडे मातेच्या नरेशी लैंगिक संबंधांची प्राधान्य दिलेली असते ज्यामध्ये प्रोजेस्टेशन आणि प्रजननक्षमता संबंधित न्यूरोएन्डोक्राइनचा परिणाम असतो. मादीची उंदीर त्यांच्या पसंतीच्या अंतरावर गती देण्यास परवानगी देते, कंडिशन केलेल्या जागेची प्राधान्य मिळविण्यासाठी आवश्यक असते, जसे लैंगिक संवादात मादी गतीने चालत नाही [25,27,34,67,68]. येथे तात्पुरती नमुना महत्त्वपूर्ण आहे, तथापि आवश्यक नसलेल्या पॅसिंगचे नियंत्रण, मादीच्या पसंतीच्या अंतरावरील नर काढून टाकण्याद्वारे पेसिंगचे नियमन केल्याने देखील प्राधान्य कंडीशनिंग होऊ शकते [34].
मादी हॅमस्टर्सना समागम करण्यासाठी तात्पुरती आवश्यकता नसते [42], जरी ते संभोग करण्यासाठी सशर्त स्थान प्राधान्य देखील प्रदर्शित करतात [56]. मादा हॅमस्टर्समध्ये पुरुषांद्वारे लैंगिक संपर्काची महत्त्व चाचणी करण्यात आली होती. मादा हॅमस्टर्समध्ये लैंगिक संवादासह सामान्य लैंगिक परस्परसंवादाची प्रभावशीलता यांची तुलना करणे स्त्री पुरुषाच्या योनिला संक्रमित करून पुरुषांद्वारे इंट्राग्रॅनाइनल इंट्रोमिशनने रोखले होते [39]. येथे, लैंगिक वागणूक कंडिशनिंग ट्रायल्स दरम्यान मादीला योनि उत्तेजना मिळाल्या किंवा नाही याकडे दुर्लक्ष करून प्राधान्य कंडीशनिंग ठेवावी. हा प्रायोगिक परिणाम अवलोकनांचे उल्लंघन करतो असे दिसते की समान योनि संक्रमणामुळे पुरुषांबरोबर लैंगिक संवादादरम्यान एम्पम्म्न्स डोपामाइनमध्ये वाढ होते [40]. तथापि, त्या मायक्रोडायलिसिस अभ्यासामध्ये महिला लैंगिक अयोग्य होत्या. असे दिसून येईल की लैंगिक अनुभवादरम्यान संवेदनांच्या संसाधनांचा संग्रह केला गेला आहे, उदाहरणार्थ एका ठिकाणाच्या प्राधान्य प्रतिमानाच्या चाचणी परीक्षणादरम्यान [39] लैंगिकदृष्ट्या निष्पाप मादासांमधील योनि उत्तेजनाची प्रतिबंधित भूमिका पासून लैंगिक बक्षिसेमध्ये योगदान देणारी संवेदनाक्षम उत्तेजना वाढवते [40].
लैंगिक संवादासाठी स्थान प्राधान्य कंडिशनिंग मध्यस्थी करणार्या न्यूरोट्रांसमीटर सिस्टमची थोडीशी तपासणी झाली आहे. एका अभ्यासात, लैंगिक संवादापूर्वी नायॉक्सोक्सने मादी चटयांचा उपचार करुन ओपिओइड न्यूरोट्रान्समिशनचा विरोध केला तर प्राधान्य कंडीशनिंग [68]. उलटपक्षी, डोपामाइन रिसेप्टर विरोधाभास वापरून अनेक अभ्यास मिश्रित परिणाम तयार करतात. डोपामाइन डीएक्सएनएक्सएक्स रिसेप्टर एंटोनॉजिस्टसह मादा हॅमस्टर्सचे पुनरुत्पादन [57] लैंगिक संवादासाठी एक सशर्त स्थान प्राधान्य संपादन अधिग्रहण प्रतिबंधित (चित्र 3). उंदीरांमधील समान अभ्यासाने कोणताही प्रभाव पाडला नाही [30].
4. न्युरोट्रान्समिटर आणि सेल्युलर प्लॅस्टीनिटी महिलांमध्ये लैंगिक अनुभवानंतर
डोपामाईन सिग्नलिंगच्या यंत्रणेमध्ये संशोधनाची एक समृद्ध परंपरा आहे कारण ते प्रेरक वर्तनांचा आणि ड्रग्सच्या गैरवापरांच्या घटकांशी संबंधित आहेत [उदा. 60]. त्या साहित्यापासून उधार घेतल्यावर आम्ही संभाव्यतेचा शोध लावला की लैंगिक अनुभव मेसोलिंबिक मार्गावर डोपामाइन न्यूरोट्रान्समिशनला प्रभावित करू शकतो आणि त्या प्रणालीतील त्या प्लास्टीसीटी लैंगिक अनुभवाच्या वर्तनाच्या परिणामाचे आधार होते, उदा. कॉपीलेटरी कार्यक्षमता आणि बक्षीस मध्ये बदल. मेसोलिंबिक डोपामाईन सिस्टीममध्ये महिला लैंगिक संवादादरम्यान सक्रियतेसाठी तसेच स्ट्रक्चरल आणि न्यूरोकेमिकल प्लास्टीसीटीवरील दीर्घकालीन प्रभाव दोन्ही पुरावा आहेत. प्रारंभिक मायक्रोडायलिसिस प्रयोगांनी दर्शविले की न्युक्लियसमध्ये बाह्य पेशींच्या डोपामाइनचे प्रमाण स्त्रियांच्या गर्भाशयात वाढते. [55,58]. मादीच्या उंदीरांसाठी, डोपामाइनचे प्रकाशन पुरुषांबरोबर मांसाच्या संभोगांच्या संवादासाठी विशेषतः संवेदनशील होते [4,33,58], आणि (कमीतकमी लैंगिकदृष्ट्या निष्पाप) मादी हॅमस्टर्ससाठी, डोपामाइनची उंची संभोग करताना मिळालेली योनि उत्तेजनावर अवलंबून असते [40]. मीना फॉलो-अप प्रयोगास आम्ही थोडा वेगळा दृष्टिकोन घेतला, या वेळी न्यूक्लियसमध्ये एक्स्ट्रसेल्युलर डोपामाइन मोजणे, लैंगिकदृष्ट्या निष्पाप मादी हॅमस्टर्समध्ये संभोग करताना किंवा मायक्रोडायलिसिस चाचणीपूर्वी लैंगिक अनुभव असलेल्या स्त्रियांमध्ये [38]. लैंगिक अनुभव लैंगिकदृष्ट्या निष्पाप मादा असलेल्या डोपामाईन पातळीच्या तुलनेत पुरुषांबरोबर लैंगिक संवादादरम्यान सतत रहाणार्या बाह्य बहिराबाईनामध्ये अतिवृद्ध वाढ झाली. (आकृती 4). कदाचित लैंगिकदृष्ट्या अनुभवी मादींमध्ये वाढत्या डोपामाईनच्या प्रतिक्रियामुळे समागम झालेल्या उत्तेजित उत्तेजनाच्या समृद्ध अॅरेला प्रतिबिंबित होते ज्यायोगे ती महिला हॅमस्टर्स त्या अनुभवाच्या परिणामास प्रतिसाद देतील.
अनुभवी मादा हॅमस्टर्समध्ये डोपामाईन सोडण्याचे उद्दीष्ट दुर्व्यवहार करणार्या औषधांवर पुनरावृत्ती करणार्या प्राण्यांच्या पुनरावृत्तीच्या परिणामाची आठवण करून देते [75]. या साहित्यात, औषधांच्या एका ठराविक डोसच्या प्रतिक्रियेत डोपामाइनचा वाढीव स्तर म्हणजे "संवेदनशीलता" असे म्हटले जाते [75]. औषध संवेदनासह सेल्युलर प्रतिसादांसह मेनेओलिंबिक मार्गमार्गे सिनॅप्टिक प्रभावीता आणि माहिती प्रवाह वाढविण्याच्या विविध सोप्यासह पाहिले जाते [74].
Oतंत्रज्ञानामध्ये एन एंट्री पॉइंट ज्याद्वारे वागण्याच्या अनुभवामुळे न्यूरोनल प्लास्टीसिटी बदलू शकते ज्यामुळे समानाच्या पातळीवर आहे. या प्रश्नावरील अप्रत्यक्ष दृष्टीक्षेप औषध प्रशासन किंवा खालील वर्तनात्मक अनुभवाच्या प्रतिक्रियेच्या काळात स्ट्रायटल (न्यूक्लियस ऍक्संबेंन्ससह) न्यूरॉन्समध्ये डेंडीट्रिक बदलांचा मापन करून घेतला गेला आहे. विविध औषधी प्रोफाइलसह विविध प्रकारच्या दुर्व्यवहारयुक्त पदार्थांचे पुनरावृत्ती झालेले व्यवस्थापन मध्यम स्पायनी न्यूरॉन्सच्या टर्मिनल डेंड्रिटिक शाखांमधील डेन्द्रिक लांबी आणि / किंवा स्पाइन घनते वाढवते. [13,23,44,45,64,76,77,78]. वर्तनाच्या अनुभवासाठी फार कमी उदाहरणे अस्तित्वात आहेत ज्यामुळे डेंड्राइट्सवरील तुलनात्मक परिणाम तयार होतात, तरीही मीठ भूकंपाचा समावेश होतो [79], पुरुष लैंगिक वागणूक [24] आणि महिला लैंगिक वागणूक [59] न्यूक्लियस ऍक्सबंबन्सच्या मध्यम तेजस्वी न्यूरॉन्समध्ये डेंड्रिटिक मॉर्फोलॉजी बदलेल.
मादा हॅमस्टर्समधील लैंगिक अनुभवांमुळे डेंड्रिटिक स्पाइन घनतेवर भिन्न प्रभाव पडतो [59] तपासलेल्या प्रदेशात अवलंबून (चित्र 5). या प्रयोगात, मादी हॅमस्टर्सला आमच्या लैंगिक अनुभवाच्या 6 आठवड्यांचा मूलभूत प्रतिमान देण्यात आला किंवा लैंगिकदृष्ट्या निष्पाप रहा [38]. 7 वरth आठवड्यात, सर्व महिलांना एस्ट्रॅडिओल आणि प्रोजेस्टेरॉन प्राइमिंग रेजिमन देण्यात आले आणि प्रोजेस्टेरॉन इंजेक्शननंतर सुमारे 4 तास बलिदान दिले गेले. गोल्गी स्टेनिंग आणि 240 μm स्लाइसच्या विश्लेषणासाठी मेंदूंवर प्रक्रिया केली गेली. मध्यभागी प्रीफ्रंटल कॉर्टेक्समध्ये पिरामिड न्यूरॉन्सच्या टर्मिनल डेंडरिटिक शाखा, न्यूक्लियस ऍक्संबेंन्स (शेल आणि कोर संयुक्त) च्या मध्यम स्पायनी न्यूरॉन्स, किंवा पृष्ठीय कॉडेटच्या मध्यम चक्रीय न्यूरॉन्समध्ये कोळशाचे गणले गेले. मध्यवर्ती स्पायनी न्युक्लियसच्या न्यूरॉन्समध्ये लैंगिकदृष्ट्या निष्पाप, मादा यांच्या तुलनेत, लैंगिकदृष्ट्या अनुभवी लैंगिकदृष्ट्या रीढ़ घनता (डेंड्रिटिक लांबीच्या 10 μm पर्यंत सामान्यीकृत) उच्च होते. प्रीफ्रंटल कॉर्टेक्सच्या लेयर व्ही न्यूरॉन्सच्या अप्परिकल डेंड्राइट्समध्ये हे मिश्रण आढळून आले. कॉडेट मध्यम चक्रीय न्यूरॉन्समध्ये रीयन डेंसिटीमध्ये कोणताही गट फरक नव्हता. डोपामिनर्जिक-प्रतिसाद न्यूरॉन्सवरील उत्तेजक न्यूरोट्रान्समिशनमध्ये प्लास्टीसिटीचे प्रतिबिंब दर्शविण्यासारख्या रीढ़ घनतेमध्ये आम्ही या फरकांची व्याख्या करतो [37].
लैंगिक अनुभवाच्या दूरध्वनी सेल्युलर मार्करच्या रूपात आम्ही दातदुखीच्या कोंबड्यामध्ये प्लास्टीनिटी घेतल्यास, आम्ही सेल्युलर इव्हेंट्सच्या कॅस्केडची कल्पना करू शकतो जे पुन्हा लैंगिक संवादाद्वारे सुरू होतात. दुसर्या शब्दात, गैरवर्तन करणार्या औषधांद्वारे उपचारांद्वारे दर्शविलेल्या प्रतिसादांच्या दोन वर्गांवर लक्ष केंद्रित करणे आवश्यक आहे [36] म्हणजे, लैंगिक वागणुकीच्या अनुपस्थितीत लैंगिक वागणूक आणि बदललेले सेल्युलर प्रतिसादांवरील अतिवृद्ध प्रतिसाद. प्रस्तावित सिग्नलिंग इव्हेंट्समध्ये चित्रित केले आहे चित्र 6. हा प्रस्ताव नवागत नाही किंवा कट्टरपंथी नाही, स्टेरॉईड संप्रेरकांसारख्या उत्तेजनातून उद्भवणारे दंतवैद्यक प्लॅस्टीलिटी [54], दुरूपयोगाची औषधे [61], किंवा दीर्घकालीन सामर्थ्य [1] सर्व सचित्र घटनांचा समावेश आहे. हे असे आहे कारण हे मार्ग न्यूरल प्लास्टीनिटीच्या विविध उदाहरणात इतके चांगले प्रकारे दर्शविले जातात की असे दिसते की त्यात भरलेले अंतर न्यूक्लियस ऍक्सबंबन्सवरील लैंगिक वर्तनावरील परिणामांसारखेच असेल.
जीन सूक्ष्मजीवांचा वापर करून शोधण्याचा दृष्टीकोन [7], प्रयोगात्मक दृष्टीकोनांसह लैंगिक अनुभवांमुळे या मार्गांनी अनेक ठिकाणी बदललेल्या क्रियाकलाप किंवा प्रोटीन अभिव्यक्तीचे प्रमाण बदलणे सुरू झाले आहे. लिप्यंतरण घटक आण्विक घटनांच्या एका संचाचे प्रतिनिधित्व करतात जे दीर्घकालीन प्लास्टीनिटीमुळे डेंड्रिटिक संरचनांवर परिणाम करू शकतात [5,17,52]. सी-फॉस आणि फॉस्बी स्नायू दोन्ही महिला सीरियन हॅम्स्टरमधील लैंगिक अनुभव आणि संभोगाच्या प्रतिक्रियेत तपासल्या गेल्या. पुरुषांबरोबर लैंगिक संवादाच्या नंतर, सी-फॉस स्नायूंचा मध्यवर्ती भागांच्या मुख्य भागांमध्ये उंचावला गेला होता, लैंगिकदृष्ट्या अनुभवी मादींमध्ये मोठा प्रतिसाद मिळाला होता (चित्र 7) [9]. फॉस्ब स्टेन्झिंग लैंगिक संवादाद्वारे संभाव्यपणे प्रभावित झाले नाही, जरी लैंगिकदृष्ट्या-अनुभवी महिला हॅमस्टर्समध्ये नाभिक स्त्रियांच्या तुलनेत स्नायूंचे प्रमाण वाढते,चित्र 8). या मादींमध्ये न्यूक्लियस ऍक्समंबन्स किंवा पृष्ठीय स्ट्रायटम या दोन्हीपैकी लैंगिक वर्तनाद्वारे किंवा लैंगिक अनुभवाने सी-फॉस किंवा फॉस्बी प्रभावित झाले नाहीत. आमच्या प्रयोगांमध्ये, सी-फॉस आणि एफओएसबीमधील बदल प्रादेशिक आणि अनुभवाच्या कार्यप्रणाली समांतर असतात, तथापि इतर अभ्यासात या प्रथिनेमधील बदल नेहमीच कोरडे नाहीतवाई [उदा., 12].
एमएपी किनेससह अनेक सिग्नलिंग मार्गांद्वारे फॉस प्रोटीन सक्रिय केले जाऊ शकते [18]. या मार्गाने ERK एक डाउनस्ट्रीम किनाज आहे आणि आम्ही लैंगिक वागणुकीच्या खालील ERK च्या नियमनची तपासणी केली आहेचित्र 9). वेस्टर्न स्पॉट्समध्ये, लैंगिक वागणूक किंवा लैंगिक अनुभव यापैकी एकूण ERK 2 स्तर प्रभावित झाले नाहीत. त्याउलट, लैंगिक वागणुकीनंतर पेर्क 2 नाभिक अव्यवस्थामध्ये वाढविले गेले होते, परंतु केवळ पूर्वी लैंगिक अनुभव असलेल्या महिलांमध्ये होते.
एमएपी किनेस मार्ग मध्ये प्रवेश ग्लूटामेट रिसेप्टर सक्रियतेसह अनेक स्रोतांमधून येऊ शकतो [1], जी-प्रोटीन जोडलेले रिसेप्टर्स (उदा. डोपामाइन रिसेप्टर्स) [83], इनॉजिटोल ट्रायफॉस्फेट मार्ग [66], आणि विकास घटक रिसेप्टर्स [16]. या मार्गांवर लैंगिक अनुभव प्रभाव microarray विश्लेषण माध्यमातून implicated आहे [7], परंतु प्रत्यक्षपणे प्रत्यक्ष तपासणी केली गेली नाही. लैंगिक अनुभवाद्वारे प्रत्यक्षात नियमन केलेले एक यंत्रणा म्हणजे डोपमाइन रिसेप्टर जो ऍडिनिलेट सायक्लेझ जोडणे [10]. न्यूक्लियस ऍक्सबंबन्समधील होमोोजेनेट्स लैंगिकदृष्ट्या अनुभवी किंवा अनुभवहीन मादा हॅमस्टर्सकडून घेतली जातात. हे homogenates डोपामाइन आणि सीएएमपी संचय मोजली सह उत्तेजित होते (चित्र 10). लैंगिकदृष्ट्या अनुभवी महिलांच्या होमोोजेनेट्समध्ये जास्त उत्तेजितता असलेल्या, सर्व उपचार गटांमध्ये डोपामाइन ने कॅम्प संचयित केले. टीDopamine च्या hese क्रिया D1 रिसेप्टर मध्यस्थ असल्याचे निर्धारित केले होते. लैंगिक अनुभवानंतर प्लास्टीसीटीचा एक घटक प्रीनिनायप्टिक (म्हणजे लैंगिक संवादादरम्यान डोपामाइन फुफ्फुसाचा वाढीवपणा) असला तरी, हे स्पष्ट आहे की पोस्टिनेप्टेप्टिक बदल आहेत जे केवळ वाढत्या सिनॅप्टिक डोपामाइन पातळीचे प्रतिबिंब नाहीत.
5. सारांश आणि निष्कर्ष
मेसोलिंबिक डोपामाईन फंक्शनची एक पूर्वदृष्टी अशी आहे की हा मार्ग नैसर्गिकरित्या होणार्या वर्तनाशी संबंधित असलेल्या सशर्त गुणधर्मांसारखे संवेदनशील आहे जे त्या वर्तनांच्या कार्यात्मक परिणामांना अनुकूल करते [80]. या आराखड्यात आम्ही वर्तनाचा एक प्रकार विकसित करू शकतो ज्यामध्ये कॉम्प्युलेशन दरम्यान महिलांनी योनि उत्तेजित होणे डोपामाइन न्यूरोट्रान्समिशनला उत्तेजित करते. सुरुवातीला ही प्रतिक्रिया बिनशर्त होती [55], मादा, अनुभवांसह सूक्ष्म पेरिनेल हालचाली तयार करायला शिकतात ज्यामुळे माउंटिंग नरमधून योनि उत्तेजना मिळण्याची शक्यता वाढते [8]. परिणामी, जास्त डोपामाइन सक्रियता आहे, जी वर्तनास प्रतिसाद देण्याकरिता अग्रेषित करते. गर्भधारणा (आणि म्हणूनच यशस्वी गर्भधारणा) च्या गर्भधारणा (गर्भधारणा) च्या समावेशासाठी माउंटिंग नर (गर्भाच्या पूर्वीच्या गर्भाशयाच्या आधी) पासून अंतर्निर्मितीद्वारे योनि उत्तेजना प्राप्त होणे आवश्यक आहे [42], या वर्तनात्मक नियमांमुळे पुनरुत्पादक यश मिळविण्याच्या परिणामी वाढत्या कौप्ल्युटरी कार्यक्षमतेचा अप्रत्यक्ष परिणाम होईल. "स्त्रिया संभोग का करतात?" या प्रश्नाचे उत्तर म्हणजे उत्तेजना प्राप्त करणे ज्याला फॉरब्र्रेन डोपामाइन क्रियाकलाप स्वरूपात पुरस्कृत परिणाम आहेत. लैंगिक वर्तनाचे हे 'आनंददायक' घटक असमाधानकारक आहेत (मादाच्या दृष्टिकोनातून), जरी ते अतिशय अनुकूल आहेत, यशस्वी गर्भधारणेचे परिणाम आणि संततीचा जन्म.
Acknowledgments
डॉ. कॅथरिन ब्रॅडली, अल्मा हास, मार्गरेट जोप्पा, डॉ. जेस कोहर्ट, रिचर्ड रो आणि डॉ वॅल वॉट्स यांच्यासह आम्ही या संशोधनामध्ये महत्त्वपूर्ण योगदान देणार्या अनेक लोकांना धन्यवाद देऊ इच्छितो. पॉल मर्मेस्टाईन यांना आमच्या सल्ल्याबद्दल आणि आमच्या कामात सतत स्वारस्य असल्यामुळे विशेष धन्यवाद. हे पुनरावलोकन स्टिरॉइड हार्मोन्स आणि ब्रेन फंक्शन, ब्रेकनेरिज, कं. वरील 2006 कार्यशाळेत दिलेल्या भाषणावर आधारित आहे. आम्ही नॅशनल सायन्स फाऊंडेशन (आयबीएन-एक्सNUMएक्स आणि आयबीएन-एक्सNUMएक्स) आणि राष्ट्रीय आरोग्य संस्था (डीएक्सईएनएक्सएक्स) यांचे आभारी आहोत. या संशोधनाचे समर्थन
संदर्भ
;