mohloli o moholo
Lefapha la Neuroscience, Univesithi ea Pittsburgh, Pittsburgh, PA 15260, USA.
inahaneloang
Bacha hangata ba arabela ka tsela e fapaneng ho fapana le batho ba baholo maemong a susumetsang a tšoanang, joalo ka litšebelisano tsa lithaka le tšusumetso e ntle. Ho nahanisisa ka phapang e teng pakeng tsa bohlankana ba lilemong tsa bocha ho bohlokoa ho utloisisa ketsahalo ena, hammoho le metheo ea likotsi tse tebileng tsa boits'oaro le kelello, tse joalo ka tšebeliso e mpe ea lithethefatsi, mathata a maikutlo le lefu la kelello. Re lumela hore liphetoho tse amanang le lilemo mekhoeng e hlohlellehileng e sebetsanoang le likarolo tsa mantlha tsa boko li ka etsa tlatsetso e ikhethang ea bofokoli le bofokoli ba bohlankana. Hobane boitšoaro bo susumetsoang ke eona taba ea mantlha, ho bohlokoa hore papiso e amanang le lilemo tsa ts'ebetso ea boko e etsoe nakong ea maemo a susumetsang. Re bapisitse ts'ebetso ea unit e le 'ngoe le bokhoni ba tšimo ea lehae ka har'a nucleus accumbens (NAc) le dorsal striatum (DS) ea lilemong tsa bocha le likhoto nakong ea mosebetsi o khothalletsoang ke moputso. Libaka tsena li kenelletse ho ithuteng ho khothaletsa ho ithuta, ho etsa moputso le ho khetha liketso. Re tlaleha liphapang tsa ho sebetsa ha bongoana ho DS, tikoloho eo hangata e amanang le ho ithuta ho feta ho sebetsana le moputso ho batho ba baholo. Ka ho khetheha, bacha, empa eseng batho ba baholo, ba ne ba e-na le karolo e kholo ea li-neuron ho DS tse ileng tsa sebetsa ka ho lebella moputso. Mekhoa e meng e tšoanang ea karabelo e bonoe ho NAc ea lihlopha tsena tse peli. Liphapang tsa tšebetso ea sehlopha se le seng sa DS li fumanoe le ha ho ka ba le li-oscillation tse tšoanang sebakeng seo. Boithuto bona bo bonts'a hore lilemong tsa bocha, setereke se kenang ka botebo ho ithuteng le ho theheng tloaelo se amohela moputso haholo. Kahoo e fana ka maikutlo a mokhoa oa hore na meputso e ka etsa joang boits'oarong ba bocha ka tsela e fapaneng, le bakeng sa likotsi tsa bona tsa mathata a amanang.
Nakong ea bocha ho ba le liphetoho tse ngata haholo tse etsahalang (1) tse ka amang tsela eo liketsahalo tsa bohlasoa, tse kang ts'usumetso e ntle, e sebetsanoang. Liphetoho tse joalo tsa ts'ebetso ea neural li ka tlasa tse ling tsa boitsoaro bo tloaelehileng bo bonoang ho bacha ho mefuta eohle ea liphoofolo tse anyesang, joalo ka ho beha likotsi kotsing (1-5), hammoho le tloaelo e atileng ea ho baka mafu a kang ho lemalla, khatello ea maikutlo le lefu la kelello (6-8). Pele re ka utloisisa sebopeho sa neural sa mathata ana a ho fokola, re tlameha ho ithuta ho eketsehileng ka mekhoa e tloaelehileng ea ts'ebetso ea ts'ebetso ea kelello ea bongoana, ha e bapisoa le ho bapisoa le ea motho e moholo.
Hantlentle kotsi e 'ngoe le e' ngoe ea ho ba lilemong tsa bocha ea ho ba bohlasoa e ka bonahala nakong ea maemo a susumetsang. Ka hona, ho bohlokoa ho bapisa tšebetso ea bongoana le ea batho ba baholo nakong ea boitšoaro bo susumetsoang. Boitšoaro bo susumetsoang ke ketso e tataisang phetoho kamanong ea 'mele lipakeng tsa setho le tšusumetso (mohlala, monyetla oa ho ba haufi le moputso o itseng) (9). Maemo a joalo a boits'oaro, leha ho le joalo, ka tlhaho a tla thatafatsa tlhahlobo ea ts'ebetso ea methapo: Re tseba joang hore liphapang tsa neural ha li bontše feela phapang ea ts'ebetso ea boits'oaro lipakeng tsa lihlopha tse peli tsa lilemo? Na phapano ea ts'ebetso ea methapo ea kutlo e bakoa feela ke ho ferekana boitšoarong, kapa na ho na le liphapang tsa mantlha ka litsela tseo bacha ba kenyang le ho sebetsana le liketsahalo tsa bohlokoa maemong a susumetsang? Re sebelisitse ho vivo single-unit electrophysiological recording ho bapisa tšebetso ea bana ba lilemong tsa bocha le ea batho ba baholo nakong ea liketsahalo tsa bohlokoa ha ts'ebetso ea boits'oaro e ne e sa khethollehe lipakeng tsa lihlopha tsena tse peli (mohlala, ho fumana meputso ea ho fumana meputso qetellong ea nako ha mosebetsi o ne o ithutiloe hantle). Ha re etsa sena re sebelisitse "ts'oarello ea boits'oaro" ka nepo e re lumellang ho khetholla liphapang tsa ts'ebetso tse amanang le lilemo tse sa kang tsa soabisoa ke ts'ebetso.
Leha boholo ba boko ba bongoana bo ntse bo lokela ho hlahlojoa ka tsela ena, re tsepamisitse maikutlo ho dorsal striatum (DS) le nucleus accumbens (NAc) ka lebaka la karolo ea bona e bohareng boits'ebetsong bo susumetsang. Ka kopanelo, libaka tsena tsa boko li nka karolo ho ithuteng bonngoe, ho aha tloaelo, ho lokisa meputso le taolo e lumellanang ea mekhoa ea boitšoaro (10-13). Striatum e fumana likhakanyo tse tsoang libakeng tse amanang le maikutlo le likoloi14), hammoho le tlhahiso ea dopaminergic (15). NAc, karolo ea "ventral striatum" e amohela lipeeletso ho tsoa ho amygdala (16) le cortex ea pele (17), le litumellano tsa dopaminergic tse tsoang sebakeng se kenang sethopo sa ventral (18). NAc e nkuoa e le senotlolo phetolelong ea khothatso ea ketso (19) 'me e bohareng ba likhopolo tse ling tsa hajoale mabapi le ho hlaseloa ha kotsi ea bongoana mabapi le ho batla le ho batla maikutlo a mocha5, 20, 21).
Results
Ts'ebetso ea unit ea Neural e tlalehiloe ho tsoa ho DS le NAc (Setšoantšo sa S1) ea mocha (n = 16) le motho e moholo (n = 12) likhoto ha li ntse li ithuta ho hokahanya ketso ea "poket" le sephetho sa moputso (pellet ea lijo; Feie. 1A). Lintlha tse mabapi le boitšoaro li bontšoa li kopane (Feie. 1 B-D), hobane ha ho phapang lipalo tse ileng tsa bonoa lipakeng tsa libaka. Ha ho na liphapang tse amanang le lilemo tse amanang le koetliso palong ea liteko ka nako e 'ngoe le e' ngoe [F(1, 1) = 1.74, P = 0.20]; latency ho tloha cue ho piano poke [F(1, 1) = 0.875, P = 0.36]; kapa latency ho tloha ping ea sesebelisoa ho ea ho kenella ka sejelong sa lijo [F(1, 1) = 0.82, P = 0.36]. Nako ea ho tloha qalong ho isa ho poke ea matla e ile ea bonahala e fapane mananeong a pele, leha sena e ne e se sa bohlokoa lipalo mme se ne se khannoa ke liphoofolo tse tharo tse tsoang kantle tse neng li eso ithute mokgatlo (Feie. 1C, Sebetsa). Ho tloha nakong ea kemiso ea 4 ho ea pele, mehato eohle e fihlile maemong a tsitsitseng a lihlopha tsohle tsa lilemo. Linakong tsena, karabelo ea batho ba baholo le ba lilemong tsa bocha ho tloha ka karabelong ea matla ea ho kena ka sejelong sa lijo e ne e le (ho bolela S) SEM) 2.47 ± 0.12 s le 2.54 ± 0.17 s, ka ho latellana.
Likarabo tsa baahi ba DS tsa neural tse potileng poketso ea poketso le lijo tse kenngoeng ka har'a lijo li ile tsa bonoa ha litoeba li ithuta mokhatlo oa sephetho le ho etsa liteko tse ngata sehlopheng se seng le se seng (ke hore, 4-6; Setšoantšo sa S2A). Tlhahlobo e haufi ea ts'ebetso ena nakong ea lithuto 4-6 e senola ho ts'oana ha tšebetso ea lihlopha tse ling tsa maqhubu, empa phapang e kholo ho tse ling (Feie. 2). Hoo e ka bang 10% ea li-neurons tse rekotiloeng e ile ea kenngoa ts'ebetsong ea liteko, ha lisele tse 'maloa li sa thibeloe (Feie. 2 A 'me C, Ka ho le letšehali). Kabo ea lilemong tsa bocha le ea batho ba baholo e thunya Z-scores e ne e sa tšoane ka nako ena (Z = 1.066, P = 0.29; Feie. 2B, Ka ho le letšehali). Ho boetse ho ne ho se na liphapang tse amanang le lilemo ka tekanyo ea li-neurons tse sebetsitsoeng, tse thibelitsoeng le tse se nang bohlokoa tsa cue [χ2(2, n = 570) = 2.35, P = 0.31; Lethathamo 1]. Karolo ea lisele tse butsoeng le boholo ba tšebetso ea tsona li eketsehile lihlopheng tsena ka bobeli pele karabelo e fanoang, leha keketseho e kholo joalo e ne e le kholo ho bacha.Z = -2.41, P = 0.02; Feie. 2B, Center). Phapang e amanang le lilemo ho karabelo ea mofuta oa karabelo nakong ea 0.5 s pele poketso ea 'mino e le ea bohlokoa [χ2(2, n = 570) = 10.01, P <0.01], sephetho se tsamaisoang ke karolo e kholo ea li-unit tsa batho ba baholo (Z = 3.05, P <0.01; Lethathamo 1). Hang ka mor'a karabelo ea 'mino, lisele tse neng li butsoe pele li ile tsa thibeloa, joalo ka likarolo tse ngata tse neng li sa sebetsanoe pele (Feie. 2A, Center). Sena se lebisitse pherekong e tlase ea ts'ebetso ea palo ea batho, e ileng ea eketseha hape ka tekanyo e ikhethileng ea lilemo, ka ho fapana ha lipalo pakeng tsa mesebetsi ea lilemong tsa bocha le ea batho ba baholo nakong ea 0.5 s kamora karabelo ea mochini (Z = 2.19, P = 0.03; Feie. 2B, Center). Nakong ena boholo ba mefuta ea likarabo bo ile ba fapana hape pakeng tsa tse peli [χ2(2, n = 570) = 10.57, P <0.01], ka lebaka la likarolo tse kholo tsa lisebelisoa tsa batho ba baholo (Z = 2.87, P <0.01; Feie. 2C, Center 'me Lethathamo 1). Li-neuron tse ngata tse tšoanang li ileng tsa eketsa tšebetso ea tsona pele pompo ea 'mino e ka thibeloa butle-butle, ea ba ea kenngoa hape pele ho kenella ka mokorong oa lijo (mela ea morero oa mocheso e bonts'ang sebopeho se sefubelu-bokhubelu-boputsoa ho Feie. 2A, Center). Nako ea mokhoa ona e ne e fapane pakeng tsa bacha le batho ba baholo. Karolo e kholo ea palo ea methapo ea bongoana e ile ea lula e sebetsa ho fihlela moputso. "Li-neurons tsa tebello ea moputso" li ne li fokola ho batho ba baholo (Feie. 2A, Right). Ntle le liphapang tsa nako ea thuto, methapo ea bongoana e qalileng ho 0.5 s pele e kenella ka sejelong sa lijo le eona e phahameng ka tekanyo e phahameng.Z = -7.63, P <0.01; Feie. 2B, Right). Mokhoa ona ka kakaretso oa ts'ebetso o ne o tsitsitse nakong eohle ea li-4-6 (Movie S1), leha sampole e sa sebetseng ea liuniti e bonts'a phapang ea likarolo tsa yuniti tse itseng (Setšoantšo sa S3). Tekanyo ea likarolo tse kenelletseng le tse thibelitsoeng li fapane [χ2(2, n = 570) = 41.18, P <0.01], e nang le bacha le batho ba baholo ka ho latellana, ba nang le likarolo tse kholo haholo tsa ts'ebetso (Z = -6.21, P <0.01) le liuniti tse thibetsoeng (Z = 4.59, P <0.01; Feie. 2C, Right 'me Lethathamo 1). Ka 0.5 s ka mor'a ho fihla lijong, bacha ba ile ba tsoela pele ho bonts'a ts'ebetso e matla (Z = –6.43, P <0.01). Boholo ba li-activated, inhibited, le tse sa reng letho li ile tsa lula li fapane joalo ka pele pele ho kena ka sejelong sa lijo [χ2(2, n = 570] = 31.18, P <0.01; Feie. 2C, Right 'me Lethathamo 1). Bacha ba ne ba boetse ba e-na le karolo e khōloanyane ea likarolo tse kenelletseng (Z = –4.89, P <0.01) le karolo e nyane ea li-unit tse thibetsoeng ka nako ena (Z = 4.36, P <0.01).
Ho NAc, karolelano ea liketsahalo tsa bongoaneng le ea batho ba baholo ea "spiking" e tsoa ho likarabo tse nyane kapa tse fapaneng tse amanang le mosebetsi ho fihlela lipaterone tse lumellanang haholoanyane (Setšoantšo sa S2B). Ka seboka 4, lihlopha tsena ka bobeli li bile le keketseho e ts'oanang ebe li fokotseha hoa ts'ebetso ea phasic ho poke ea ala. Mokhoa ona o ile oa phatlalatsoa ho lebisa moputsong le ho latela (ho kenella ka sekoleng sa lijo). Ho hlahlobisisa mosebetsi oa NAc phasic neural ho senola ho ts'oana ho hongata ka sebopeho le boholo ba ts'ebetso ea methapo le thibelo, hammoho le phapang e itseng (Feie. 3). Ka ho khetheha, ho qaleha ha leseli la cue ho lebisitse ts'ebetsong ea hoo e ka bang 10% ea li-neuron tsa NAc ho bacha le ho batho ba baholo, ka li-neurons tse fokolang tse thibeloang, mme ha ho phapang e kholo e amanang le lilemo ka tekanyo ea li-neurons tse sebetsang kapa tse thibetsoeng ka nako ena [ χ2(2, n = 349) = 1.51, P = 0.47], 'me ha ho na phapang mesebetsing ea baahi ka kakaretso (Z = 1.82, P = 0.07; Feie. 3, Ka ho le letšehali). Hang ha li-neuron li sebelisoa bakeng sa teko, li ne li tloaetse ho lula li butsoe ho fihlela phoofolo e kena ka sejelong sa lijo. Matla a nakoana a ne a le teng hoo likaroloana tse ling tsa methapo ea kutlo li ileng tsa ts'oaroa ka matla ho potoloha seletsa le lisebelisoa tsa lijo. Ha ho na phapang e amanang le lilemo mesebetsing ea baahiZ = –0.16, P = 0.87) kapa tekanyo ea sehlopha sa yuniti [χ2(2, n = 349) = 0.22, P = 0.90] li fumanoe 0.5 s pele ho poketso ea morethetho. Kamora pompo e sebetsang, batho ba baholo ba bontšitse tšebetso e phahameng (Z = 4.09, P <0.01) le liphapang tsa litekanyo tsa sehlopha sa yuniti [χ2(2, n = 349) = 7.23, P = 0.03] ka lebaka la karolo e kholo ea li-neuron tse sebetsangZ = 2.53, P = 0.01; Feie. 3C, Center 'me Lethathamo 1). Ka mokhoa o ts'oanang, ts'ebetso ea batho ba baholo e phahameng e ne e bonoa ho 0.5 s pele ho keno ea lijo.Z = 2.67, P <0.01), hape, likarolo tse fapaneng tsa mekhahlelo ea li-unit li ile tsa bonoa [χ2(2, n = 349) = 6.64, P = 0.04] ka lebaka la palo e meholohali ea lihlopha tsa batho ba baholo (Z = 2.32, P = 0.02; Feie. 3C, Right 'me Lethathamo 1). Nakong ena, liteko tsa neon tsa liteko li ne li ntse li bonts'a tekanyo e itseng ea botsitso, leha ho le joalo e le tlase ho feta ho DS (Movie S2). Ha ho na phapang e amanang le lilemo ka lebaka la ts'ebetso ea baahi ho 0.5 s kamora ho kenella kahara jareteng ea lijo (Z = -0.61, P = 0.54), leha boholo ba liphapang tsa unit li ne li le teng [χ2(2, n = 349) = 7.81, P = 0.02]. Sena se bonts'a karolo e kholo haholo ea likarolo tsa bongoana tse thibetsoeng ka nako ena (Z = -2.81, P <0.01; Feie. 3C, Right 'me Lethathamo 1). Ka hona, leha ho bile le phapang lipakeng tsa lihlopha, mokhoa o akaretsang oa likarabo tsa neural (le tšebetso likarolong tsohle) o ne o tšoana haholo ho NAc ho DS.
Karolelano ea liketsahalo tsa LFP tse tloaelehileng le tsona li ne li tšoana ho bacha le batho ba baholo ho NAc le DS (Feie. 4). Pele ho kenoa ka sejelong sa lijo, ho NAC, bacha le batho ba baholo ba bontšitse matla a fokotsehileng lihlopheng tsa β (13-30 Hz) le γ (> 30 Hz), ka phokotso e pharalletseng ea γ-matla ho batho ba baholo. Kamora ho kena ka sejelong sa lijo, lihlopha ka bobeli li bontšitse keketseho ea power-matla ea nakoana e bohareng ba 20 Hz. Ho ne ho e-na le tloaelo ea matla a maholo a bocha ba LFP maemong a tlase joalo ka θ (3-7 Hz) le α (8-12 Hz), ka phapang e kholo e amanang le lilemo e ntse e fumanoa ∼500 ms kamora ho kena ka sejaneng sa lijo (Feie. 4 A 'me B). Meetso e ts'oanang e ile ea bonoa DS, ka keketseho e matla ea batho ba baholo ka matla a β-hang hang ka mor'a ho kenella ka sejelong sa lijo (Feie. 4 C 'me D). Ka kakaretso, limmapa tse fapaneng tsa lipalo (Feie. 4 B 'me D) bonts'a ho tšoana mosebetsing oa LFP o amanang le moputso oa bacha le batho ba baholo maemong a mangata, ntle le mekhelo e 'maloa e boletsoeng.
Puisano
Re fumane ts'ebetso e matla e amanang le moputso ho mocha empa e seng motho ea moholo oa DS, sebopeho se amanang le ho thehoa ha litloaelo le taolo e lumellanang ea mekhoa ea boits'oaro (11-13, 22). NAc e arabile ka tsela e tšoanang lihlopheng tsena ka bobeli tsa lilemo; leha phapang e ne e bonoa ho NAc, liphapang tsena li ne li le nyane ebile li fokola, 'me nako ea tšebetso ea neural e ne e ts'oana haholo lipakeng tsa lihlopha sebakeng sena. Liphumano tsena li bonts'a heterogeneity ea tikoloho e amanang le ts'ebetso ea moputso holima ts'ebetso ea meaho ea basal ganglia nakong ea bohlankana 'me, le DS, li fana ka maikutlo mabapi le sebaka sena sa phapang ea bohlano ba ts'ebetso ea bongoana e ka amanang ka ho hlaka le mathata a amanang le lilemo. Hape re fumane hore le ha phapang e amanang le lilemo e ne e bonoa maemong a yuniti, phapang e joalo e ne e sa bonoe habonolo matleng a LFP oscillations, a tšoanang haholo le matšoao a maholo a sebaka sa fMRI le EEG (23).
Boitsebiso ba ts'ebetso ea phasic neural bo bonts'itse hore karolo e nepahetseng ea DS nakong ea tebello ea moputso, kapa tšusumetso ea meputso e khothatsang ho boemeli ba eona ba neural, e fapane ho batjha le ho batho ba baholo. Lihlopheng ka bobeli li ne li e-na le li-unit tse ileng tsa qala ts'ebetsong qalong ea liteko, tsa thibeloa ka bokhutšoanyane ho karabelo ea sesebelisoa, 'me tsa sebetsa hape. Har'a tsena, tse lumellanang le lithuto tse ling, likarolo tsa batho ba baholo li ne li boetse li nchafalitsoe pele 'me li khutlisetsoa pele ho moputso (24, 25). Ts'usumetso ea balekane ba bona ba lilemong tsa bocha, ho fapana le hoo, e ile ea phehella ho fihlela nakong ea ho khutla ha moputso. Kahoo, ke bacha feela ba neng ba e-na le sehlopha se seholo sa se ka hlalosoang e le litebello tsa ho lebella moputso ho DS. Leha ba bang ba kile ba bona tšebetso ea pele ho DS (24-26), ntlha ea bohlokoa mona ke hore bacha le batho ba baholo ba na le tekanyo e fapaneng le nako ea nako mesebetsing ea bona. Ho nahanoa hore striatum e bapala karolo e tobileng maemong a mekhatlo ea liketso-tšebetso (25) hape e ka sebetsa e le sebapali sa "batšoantšisi-ba-motšoaea-liphoso" bakeng sa boitšoaro bo leeme ho liketso tse ntle haholo (27). The striatum e fumana dopamine ho kenya letsoho ho tsoa hoantiantia nigra le likhakanyo tsa glutamate tse tsoang libakeng tsa cortical; e romella likhakanyo tsa GABA ho globus pallidus, e tsoelang pele merero ho thalamus, 'me qetellong e khutlele cortex. Matšoao a fapaneng a tsoang cortex ea bongoaneng ea pele kapa libaka tsa basal ganglia e ka ba karolo ea lipalo tse ikhethang tsa lilemo tse boletsoeng DS. Ho joalo, re bone pejana ho fokotsa thibelo le ts'ebetso e eketsang karolo ea karolo ea bongoaneng orbitofrontal cortex (OFC) nakong ea mosebetsi ona (28), eo ka kotloloho e sebetsang sebakeng sena sa DS (29).
E lumellana le litlaleho tsa nakong e fetileng tsa LFP θ- le θ-oscillations ka DS nakong ea boithaopo (30, 31), bacha le batho ba baholo ba bontšitse sena pele le kamora ho kenella ka sekoleng sa lijo. Leha ho bile le phapang e kholo ea tšebetso e le 'ngoe ho DS, li-oscillations tsa LFP li ne li ts'oana haholo lipakeng tsa lihlopha tsa lilemo tse peli ho DS le NAc. Ho fumana sena ho bohlokoa hobane lithuto tsa bocha tsa batho li tsepamisitse maikutlo mehatong e meholo ea tšebetso e kang fMRI le EEG. Re bontša hore phapang e amanang le lilemo tse amanang le lilemo e ka fumaneha leha li-oscillations tse kholo tsa tikoloho, tse ntlafatsang hantle matšoao a FMRI, li ts'oana (23). Leha mesebetsi ea basal ganglia LFP oscillations e sa tsejoe, e fetoloa ka boitšoaro (30, 31), tse neng li le joalo ho lihlopha tsa lilemo tse peli.
Ho NAc, ntle le karohano e itseng ea nakoana, tekanyo ea likarolo tse hiriloeng le tse thibelitsoeng, le nako ea likarabo tsa tsona, ka kakaretso li ne li ts'oana, joalo ka ha ho bonts'oa ketsahalong e tloaelehileng ea maemo a sechaba. Liphetoho tsa NAc li ama tšusumetso, ts'ebetso ea boitšoaro ea mantlha, le ho ithuta le ho etsa lintho tsa boits'oaro (32-35). Phuputsong e teng hona joale, liphapang tsa ts'ebetso ea bongoana tsa NAc li ne li le bonolo ebile li le bonolo ha li bapisoa le tsa DS. Lithuto tsa fMRI ho batho li bile li sa lumellane ha li bapisoa le ts'ebetso ea NAc e amanang le moputso ho bacha ba lilemong tsa bocha le ba baholo. Lithuto tse ling li bonts'itse lipontšo tsa bongoana tsa NAc tse matla ho putsa (36, 37) mme ba bang ba fumane ba fokolang (38) kapa lipaterone tse thata tse itšetlehileng ka maemo39). Boithuto bona, bo tlalehang liketsahalo tsa subcortical single-unit le LFP ho bacha ba ts'oereng bocha, bo fana ka leseli ka taba ena: re bonts'a hore phapang e amanang le lilemo e ka its'etleha ka mofuta oa lets'oao le lekantsoeng. Liphumano tsa rona li boetse li lumellana le bopaki ba pejana ba hore kholo ea ts'ebetso e fihlelletsoe ho NAc pejana ho libaka tse ling tse kang OFC (37, 28). Leha ho le joalo, ha re fumana hore ts'ebetso ea unit ea DS e lilemong tsa bocha e fapana le ea batho ba baholo, re fihlela qeto ea hore sena ha se feela karohano ea cortical vs. subcortical joalokaha ho reriloe (40).
Ho bohlokoa ho hlakisa hore liphapang tsa ts'ebetso ea neural thutong ea hona joale li ile tsa bonoa le ha ho na le phapang e fapaneng ea boitšoaro. Ka lebaka la karolo ea DS ho phethahatsang mekhoa ea boits'oaro, phapang ea neural e kanna ea bakoa ke karolo e 'ngoe ea phapang e sa hlakeloang ea boitšoaro. Leha liphapang tse joalo li lula li khoneha, thutong ea hona joale li bonahala li sa ratehe ka mabaka a 'maloa. Lipapiso tsa Neural li ne li etsoa feela ha likhoto li sa sebetse hantle mosebetsing mme li ne li shebiloe li shebile haholo. Nako ea phapang e kholo ka ho fetisisa ea neural e ne e le nako lipakeng tsa karabelo ea mochini le ho kenella ka sekoleng sa lijo, athe litekanyetso tse tloaelehileng tsa boitšoaro bona li ne li tšoana hantle bakeng sa lihlopha tse peli tsa lilemo. Ho feta moo, liphapang tsa neural li ne li bonoa ka mokhoa o tšoanang libakeng tse itseng (mohlala, nakong ea tebello ea moputso) empa eseng ba bang (mohlala, karabelo ho teko ea ho qala), mme leha nako ea ts'ebetso ea methapo ea methapo e ne e fapana hangata haholo, nako ea ts'ebetso ea methapo ea methapo ka kakaretso e ne e tšoana ka likarolo tsohle tsa boko tsa sehlopha ka seng. Ka kopanelo, liphumano tsena li tsamaisana le tlhaloso ea hore liphapang tsa motheo tsa maano a amanang le lilemo li teng, haholoholo ho DS, leha e le nakong ea boits'oaro / maemo a ts'oanang, a buang ka liphapang tsa meralo ea neural, ts'ebetso ea ts'ebetso, le / kapa tšusumetso ea mmele liketsahalo.
Ka ho phethela, re fumane hore liketsahalo tse amanang le moputso li kenella ka matla ho DS ea bacha empa eseng batho ba baholo, e ka bonts'a sebaka se secha sa marang-rang se ikarabellang bakeng sa ts'oaetso ea lilemo tse amanang le boits'oaro le kelello. Sebopeho sena sa basal ganglia se bapala karolo ea mantlha thutong e tloaelehileng le mohopolong, sebopeho sa tloaelo, le likarolo tse ling tsa boitšoaro bo susumetsang, mme ho se sebetse ha eona ho tsamaisana le mathata a kelello (41-43). Ka hona, ho ithuta ho eketsehileng ka hore na mosebetsi oa sebaka sena o fetoha joang ka nts'etsopele, hammoho le tšebelisano ea eona le likarolo tse ling tsa bohlokoa tsa boko, ho tla ba bohlokoa kutlwisisong ea rona ea methapo ea bohloka bocheng le moralo oa lipuisano tsa bongaka nakong e tlang. Ho rarahana ha boits'epo ba boits'oaro ba bocha le ho hlaphoheloa kelellong ho ka etsahala hore ho be le lintlha tse ngata, tse kenyeletsang likarolo tse ngata tsa boko. Kahoo, DS ke e 'ngoe ea libaka tse ngata tse hokahaneng tseo ka bonngoe (eseng ka ho itšehla thajana) li leng bohlokoa boits'oarong le bothateng ba kelello ba bohlankana. Ke ts'epo ea rona hore ka mekhoa ea ho ts'oara mongolo oa bongoana le mokhoa oa ho ts'oara mokhoa oa ho ithuta ho fapana ha lilemo mabapi le maemo a boitšoaro, re ka qala ho ananela likarolo tse ka tlase tsa tlokotsi ea bohlankana maemong a marang-rang.
Lisebelisoa le mekhoa
Lihlooho le Ho buuoa.
Tsamaiso ea liphoofolo e ananetsoe ke Univesithi ea Pittsburgh Tlhokomelo ea liphoofolo le Ts'ebeliso. E motona e moholo (letsatsi la kamora 70-90, n = 12) le letamo la moimana (letsatsi la embryonic 16; n = 4) Likhoto tsa Sprague-Dawley (Harlan) li ne li kentsoe ka har'a vivaria e laoloang ke maemo a leholimo ka potoloho ea khanya ea 12-h / lefifi (mabone ho 7: 00 PM), le phihlello ea libitum ea ho chow le metsi. Lingolo li ile tsa emisoa ho sa feteng malinyane a tšeletseng a banna bao ka nako eo ba neng ba khoesoa ka letsatsi la kamora 21n = 16). Ho buoa batho ba baholo ho entsoe ka mor'a bonyane ba 1 wk ea bolulo. Ngaka e buoang lilemong tsa bocha e ile ea etsoa ka letsatsi la kamora 28-30. Mechini e robeli ea li-microelectrode e kentsoe ho NAc kapa DS (Lisebelisoa tsa SI le Mekhoa). Rekoto e entsoe joalo ka ha ho hlalositsoe pele (28) ha likhoto li entse mosebetsi oa boits'oaro. Diyuniti tse le 'ngoe li ile tsa qheleloa ka thoko ho sebelisa Offline Sorter (Plexon) ka ho kopanya mekhoa ea ho hlophisa le ho ngola ka semialutomatic (44).
Ho beha boitšoaro.
Mekhoa ea tlhahlobo ea boits'oaro e entsoe joalo ka ha ho hlalositsoe pele (28, 45). Likhoto li ithutile ho etsa poke e sebetsang bakeng sa meputso ea li-pellet tsa lijo (Feie. 1A 'me Lisebelisoa tsa SI le Mekhoa). Sebokeng se seng le se seng, palo eohle ea liteko, tekanyo ea ho tloha qalong ea teko ho isa karabong ea matla, le sepheo sa karabelo e matla ho khutlisetsoeng pellet li ile tsa hlahlojoa. Mehato ea Age × e pheta-phetoang ANOVA e ile ea etsoa ho sebelisoa software ea SPSS mehatong ena kaofela (α = 0.05), ka khalemelo e tlase ea df moo ho nahanoang hore sphericity e hataketsoe.
Tlhahlobo ea Electrophysiology.
Lintlha tsa electrophysiological li ile tsa hlahlojoa ho sebelisoa mangolo a ngotsoeng a Matlab (MathWorks) hammoho le mesebetsi e tsoang lebokoseng la lisebelisoa la Chronux (http://chronux.org/). Litlhahlobo tsa yuniti e le 'ngoe li ne li ipapisitse le liketsahalo tsa nako ea pheriti ea nako ea liketsahalo tsa lifensetere tse potileng liketsahalo tsa mosebetsi. Ts'ebetso ea unit e le 'ngoe e ne e le Z-sikoloi tse tloaelehileng tsa ho ipapisa le litekanyetso tsa ho thunya tsa SD le ho fokotseha ha yuniti e ngoe le e ngoe nakong ea motheo oa lefatše (fensetere ea 2-s e qalang 3 s pele ho qalo). Karolelano ea liketsahalo tsa palo ea baahi e reriloe ho pota liketsahalo. Lipapiso tsa lipalo tsa boikoetliso ba lilemong tsa bocha le tsa batho ba baholo li entsoe ka nako eo pele e neng e le ntho e khahlisang (lifensetere tsa 0.5-s kamora ho paka, le ka mor'a pompo ea 'mino, le pele le kamora ho kenella ka sekoleng sa lijo) ba sebelisa liteko tsa Wilcoxon. hlahisoa joalo ka Z-valices), Bonferroni o ile a lokisa lipapiso tse ngata. Hypothesis e se nang morero e ile ea hanoa ho sena lipatlisiso P 0.01. Lifilimi S1 'me S2 emela palo e lekantsoeng ea sebakeng sa heno e lekantsoeng (LOESS) maemong a lekanang a ho thunya ka makhetlo a mahlano a liteko tse tsamaeang ka mehato e le 'ngoe ea liteko ka liforeimi tsa video nakong ea lithuto 4-6. Nako ea video e emela kholo ea tšebetso ka liteko tsa karolo e ngoe le e ngoe. Lijiti li ne li boetse li aroloa e le li-activated kapa tse thibelitsoeng ka ho khetheha lifensetere haeba li na le likheo tse tharo tse latellanang tsa 50-ms Z ≥ 2 kapa Z ≤ −2, ka ho latellana. Litekanyetso tsena li ile tsa netefatsoa e le ho fana ka litekanyetso tse tlase tsa mekha ea mashano ka tlhahlobo ea li-nonstrametric bootstrap joalo ka ha ho hlalositsoe pele (39) (Lisebelisoa tsa SI le Mekhoa). Hang ha liuniti li behiloe ka thoko, χ2 tlhahlobo e entsoe ka windows windows tse khahlisang bakeng sa bohle ba sebetsang, ba sa thibeloang, le ba se nang lintlha. Bohlokoa feela χ2 Liteko li ile tsa lateloa ke hoc ea post ZLiteko tsa tekanyo e 'meli ea ho khetholla lisosa tsa bohlokoa tsa sehlopha. Mono oa manonyeletso o ile oa haneloa ha P <0.05, e bontšitsoeng ho Lethathamo 1 ka mofuta o sebete. Ho bona ka leihlo la nako ea koetliso ea yuniti (ke hore, joalo ka ts'ebetso e ts'ebetso kapa e thibeloang), tlhahlobo ea sehlopha e entsoe ka lifensetere tsa 500-ms tse tsamaisang (ka mehato ea 250-ms) ka lifensetere tse kholo tse bolokiloeng nakong ea liketsahalo.
Kamora ho tlosa liteko tseo ho tsona motlakase oa LFP o tala o neng o e-na le lintho tsa khale tse benyang kapa baetsi ba thepa (± 3 SD from the voltage voltage), ho ile ha qaptjoa motlakase oa teko e lekantsoeng ea teko bakeng sa thuto e ngoe le e ngoe e sebelisang phetoho e potlakileng ea bone (Lisebelisoa tsa SI le Mekhoa). Ho ne ho lekanyetsoa lipontšo tsa matla bakeng sa sehlopha ka seng. TLimmapa tse fapaneng ha li bapisa matla a tloaelehileng a LFP a lilemong tsa bocha le lifilimi tsa batho ba baholo bakeng sa nako e 'ngoe le e' ngoe li ne li reriloe ho totobatsa ho tšoana le ho se tšoane ho amanang le lilemo.
lumela hore baa fokola
Ts'ehetso ea mosebetsi ona e fanoe ke National Institute of Mental Health, Pittsburgh Life Sciences Greenhouse, le Andrew Mellon Foundation Predoctoral Fsoci (ho DAS).
Mongolo o botlaaseng ba leqephe
Bangoli ba phatlalatsa hore ha ho na likhohlano tsa thahasello.
Sengoliloeng sena ke Tlhahiso ea Direct ea PNAS.
Sengoliloeng sena se na le tlhahisoleseling e tšehetsang marang-rang ho www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1114137109/-/DCSupplemental.
;
