Pontšo ea moputso oa pele oa dopamine neurons (1998)

Mesebetsi ea meputso

Lintho tse ling le liketsahalo tse tikolohong li bohlokoa haholo ho susumetsang ka phello ea boiketlo ba bona, ho pholoha le ho ikatisa. Ho latela boitšoaro bo hlahileng, boleng bo susumetsoang ba lintho tsa tikoloho bo ka thabisa (ho putsa) kapa ba ho phephetsa (ho fana ka kotlo). (Hlokomela hore "takatso ea lijo" e sebelisitsoe ka mokhoa o ts'oanang bakeng sa "ho putsa" empa eseng bakeng sa "ho itukisetsa.") Lintho tse ratehang li na le mesebetsi e meraro e arohaneng. Ts'ebetsong ea bona ea pele, ho putsa mekhoa e metle le boits'oaro bo kopanetsang. Sena se bakoa ke lintho tse ngolisitsoeng ka boleng ba takatso ea takatso ka mekhoa ea kahare kapa, maemong a mangata, ho ithuta. Ts'ebetsong ea bona ea bobeli, meputso e eketsa maqhubu le boits'oaro bo lebisang linthong tse joalo (ho ithuta), mme ba boloka boitšoaro bo ithutoang ka ho thibela ho timela. Meputso e sebetsa e le mokhoa o matlafatsang oa boits'ebetso maemong a li-classical le li-elemental conditioning. Thutong e khothatsang ka kakaretso, tikoloho e hlohlelletsoa ke tikoloho e fumana boleng ba takatso e latelang meketjana ea meputso e fanang ka tšusumetso le mokhoa o khothalletsang boitšoaroBindra 1968). Boemong bo sebetsang, moputso o "matlafatsa" mekhoa ea boits'oaro ka ho matlafatsa likamano lipakeng tsa likarabo tse susumetsang le boits'oaro (Molao oa Phello: Thorndike 1911). Ena ke moelelo oa "ho khutla bakeng sa tse ling" mme e amana le mohopolo o tloaelehileng oa meputso e fumanoang ka lebaka la ho etsa ho hong hantle. Ka mokhoa o thusang oa ho ithuta ho khothatsa, meputso ke "lits'usumetso" mme e sebetsa joalo ka lipheo tsa boits'oaro bo latelang botsoalle lipakeng tsa karabo le litholoana (ka boits'oaro)Dickinson le Balleine 1994). Ts'ebetsong ea bona ea boraro, ba putsoa ka ho khotsofatsa maikutlo a monate a thabo (hedonia) le maikutlo a monate a maikutlo. Lintho tse susumetsang tse susumetsang li sebetsa ka lehlakoreng le fapaneng. Ba kenya likarabo tsa ho tlosa chelete 'me ba sebetsa e le batšelisi ba fosahetseng ka ho eketsa le ho boloka boits'oaro phepong e tlang khafetsa, ka ho etsa joalo ba fokotsa ts'oaro ea liketsahalo tse senya. Ho feta moo, ba susumetsa maikutlo a kahare a khalefo, tšabo le ts'abo.

Mesebetsi ea likhakanyo

Boprofeta bo fana ka tlhaiso-leseling e mabapi le mehopolo ea nako e tlang, liketsahalo, kapa libaka. Li fana ka monyetla oa mantlha oa ho fumana nako ea boitšoaro. Mefuta e meng ea bolepi esale pele e bonts'a boleng ba susumetso molemong oa tšusumetso ea tikoloho ka ho ikamahanya le liphetho tse itseng, ka hona, li khetholla lintho tse bohlokoa le ho li khetholla linthong tse seng tsa bohlokoa haholo. Mefuta e meng e fana ka likhakanyo tsa lintho tse boletsoeng esale pele, tse kang boemo ba sebaka, velocity le boima. Boikemisetso bo lumella setho hore se lekole liketsahalo tsa kamoso pele li etsahala, li lumella ho khethoa le ho hlophisoa ha boitšoaro, le ho eketsa monyetla oa ho atamela kapa ho qoba lintho tse ngotsoeng ka boleng bo susumetsang. Mohlala, ho sisinyeha ha lintho khafetsa ka tatellano e ts'oanang ho lumella motho ho bolela esale pele maemo a tlang mme o tla be a ntse a lokisa motsamao o latelang ha a ntse a phehella ntho e teng. Sena se fokotsa nako ea karabelo lipakeng tsa lipheo tsa motho ka mong, se potlakisa ts'ebetso ka kakaretso, 'me se hlahisa sephetho sa pejana. Tsamaiso ea mahlo ea ponelo-pele e khahlisang boits'oaro bo botle ka ho tsepamisa maikutlo esale pele (Lipalesa le Downing 1978).

Boemong bo hatetseng pele haholo, tlhaiso-leseling e fanoeng ke bolebelli e lumella motho ho etsa liqeto lipakeng tsa ho fumana mefuta e meng ea litsamaiso, ho atamela lintho tse etsahalang hangata kapa ho qoba litla-morao tse ke keng tsa bapisoa. Lisebelisoa tsa indasteri li sebelisa Ts'ebetso ea Model ea Khale ho bolela esale pele le ho arabela maemong a tsamaiso pele li hlile li etsahala (Garcia et al. 1989). Mohlala, mokhoa oa "ho fofa ka" marang-rang a sefofane se tsamaisa lifofane tse ka rerang esale pele tsa lifofane. Liqeto tsa lifofane tse tsamaeang ka sefofane li nahanela leseli lena mme li thusa ho qoba khatello e feteletseng ho likarolo tsa ts'ebetso tsa sefofane, ka tsela eo li fokotsa boima le ho eketsa mefuta ea ts'ebetso.

Ts'ebeliso ea tlhaiso-leseling e itšetlehile ka mofuta oa liketsahalo tse tlang ho emeloa kapa liketsahalo tsa tsamaiso. Maemo a bonolo a ama boemo ba liphofu tse tlang le boitšoaro bo tla latela, ka tsela eo, a theole nako ea karabelo ka tsela e iketsang. Mefuta e phahameng ea likhakanyo e ipapisitse le boemeli bo lumellang monahano o hlakileng, o ka fihlellang le ho alafshoa ka tekanyo e fapaneng ea boikemisetso le khetho. Hangata li etsoa ka mokhoa o hlokolosi ho batho. Pele liketsahalo kapa lintho tse boletsoeng esale pele li ka etsahala, 'me boitšoaro ba batho bo ka etsahala, likhakanyo tse joalo li lumella motho ho hlahloba maano a fapaneng ka ho hokahanya tsebo ho tsoa mehloling e fapaneng, ho rala mekhoa e fapaneng ea ho arabela le ho bapisa melemo le tahlehelo molemong oa karabelo e' ngoe le e 'ngoe e ka etsoang.

Boemo ba boitšoaro

Ho ithuta ka takatso ea kopanelo ho kenyelletsa ho pheta-pheta ho phehisano pakeng tsa tšusumetso e sa khaotseng le moputso oa mantlha (sa feiga. 1). Hona ho fella ka boits'oaro bo atisang ho atamelana le bo susumetsoang ke ts'usumetso ea "boemo" hona joale, bo tšoanang le boits'oaro ba mokhoa o phahamisitsoeng ka moputso oa mantlha mme bo boetse bo susumetsoa ke mofuta oa tšusumetso e joalo. Ho bonahala eka tšusumetso e nang le maemo e sebetsa e le ponelopele ea moputso mme, hangata motheong oa drive e nepahetseng, e beha boemo bo susumetsang ba ka hare bo lebisang karabong ea boitšoaro. Ho ts'oana ha karabelo ea mokhoa ho bonts'a hore likarolo tse ling tsa kakaretso, tsa boitokisetso ba karabelo ea boitšoaro li fetisoa ho tsoa moputsong oa mantlha ho ea tšusumetsong ea pele, e khothatsang ea moputso. Kahoo motsoako o nang le maemo o sebetsa e le karolo ea tšusumetso ea khothalletso ea mantlha, mohlomong ka thuto ea Pavlovian (Dickinson 1980).

• Khoasolla setšoantšo
• Bula ka tabo e ncha
• Khoasolla motlakase

Setšoantšo sa 1. 

Ho sebetsana le takatso ea takatso ea takatso nakong ea ho ithuta. Khothatso e hanyetsanang e amahanngoa le moputso oa mantlha oa lijo kapa moroalo oa metsi ka ho lata khafetsa le ka phehisano. Kholiseho ena e nang le maemo, e fanang ka moputso e tsosa moea oa kahare ka ho tsosetsa tebello ea moputso, hangata motheong oa tlala e tšoanang kapa lenyora, mme e tsosa karabelo ea boitšoaro. Morero ona o pheta lintlha tsa mantlha tsa mohopolo oa khothatso o hlahisitsoeng ke Bindra (1968) 'me Bolles (1972). E sebetsa maemong a classical, moo moputso o hlahisoang ka boomo kamora ho hlohlelletsa ho boemo bo itseng, le maemong a sebetsang (a sebetsang), moo ho tlisoang ka moputso ho hlokang karabelo ho latela taba eo ho buelloang ka eona. Morero ona o sebetsa le maemong a khelohileng a sa ntlafatsoang ka ho eketsehileng ka mabaka a ho nyamela.

Boholo ba seo ho thoeng se "se na letho" lijo le meputso ea metsi li ka ithutoa ka boiphihlelo, joalo ka moeti e mong le e mong ea tsoang linaheng tse ling a ka tiisa. Meputso ea mantlha joale e kanna ea ba le tatso e fumanoeng ha ntho e kenya tšebetsong li-gustatory receptors, empa seo se ka ithutoa hape. Phello e atlehileng ea phepelo ea lihlahisoa tsa limatlafatsi e kanna ea ba le tšusumetso ea tsona mefuteng ea tlhaho ea tlhaho, joalo ka electrolyte, glucose, kapa amino acid e kenelletseng ho plasma le bokong. Mefuta ena e hlalosoa ke litlhoko tsa limela tsa sebopeho mme li hlaha ka ho iphetola ha lintho. Liphoofolo li qoba limatlafatsi tse sa atleheng ho ama mefuta e mengata ea limela, mohlala, lijo tse haelloang ke li-amino acid tse bohlokoa joaloka histidine (Roger le Harper 1970), threonine (Hrupka et al. 1997; Wang et al. 1996), kapa methionine (Delaney le Gelperin 1986). Meputso e mmaloa ea mantlha e ka khethoa ke tlhaho ea tlhaho le ts'ehetso ea mokhoa oa pele oa ho kena le ho kenella bophelong ba pele, athe meputso e mengata e tla ithutoa nakong ea boiphihlelo bo latelang ba bophelo ka taba ena. Ponahalo ea meputso ka nako eo e ka sebelisoa ho bolela esale pele litlamorao tse bobebe tsa limela. Sena se ka potlakisa phumano ea meputso mme sa hlahisa monyetla o moholo oa ho pholoha. Ho ithuta ka meputso ho boetse ho lumella lithuto hore li sebelise limatlafatsi tse ngata haholo e le meputso e sebetsang mme ka hona li eketsa monyetla oa tsona oa ho pholoha libakeng tsa mehloli e haellang.

Ho qala ke takatso ea mantlha ea takatso ea lijo

Mabapi le 75% ea li-dopamine neuron e bonts'a ts'ebetso ea phasic ha liphoofolo li ama mongobo o fokolang oa lijo tse patehileng nakong ea ho sisinyeha ha ho se na ts'usumetso e 'ngoe ea phasic, ntle le ho kenngoa ts'ebetso ka boeona (Romo le Schultz 1990). Li-neuron tse setseng tsa dopamine ha li arabe mofuta o mong le o mong oa ts'usumetso ea tikoloho e lekiloeng. Li-neuron tsa Dopamine li boetse li hlahisoa ke lerotholi la metsi le hlahisoang molomong ka ntle ho ts'ebetso efe kapa efe ea boits'oaro kapa ha le ntse le ithuta lipapatso tse fapaneng joalo ka mesebetsi ea nako ea pono, ho lieha ho araba kapa ho khetholla, le khethollo ea pono, khafetsa ho phoofolo e le 'ngoe. . 2 tlhōrōng) (Hollerman le Schultz 1996; Ljungberg et al. 1991, 1992; Mirenowicz le Schultz 1994; Schultz et al. 1993). Likarabo tsa moputso li hlaha ntle le maemo a ho ithuta. Kahoo dopamine neurons ha e bonahale e khetholla pakeng tsa lijo tse fapaneng le meputso ea metsi. Le ha ho le joalo, likarabo tsa bona li khetholla moputso ho lintho tse sa reroang (Romo le Schultz 1990). Ke 14% feela ea li-dopamine neuron tse bonts'ang ts'ebetso ea phasic ha ts'usumetso ea maikutlo a mantlha e hlahisoa, joalo ka moea o kenang letsohong kapa letsoai la hypertonic molomong, mme boholo ba li-neuron tse sebetsang li arabela le moputsong (Mirenowicz le Schultz 1996). Le ha e se litaba tsa bolumeli, lintho tse susumetsang ke tse akaretsang hobane li senya boitšoaro le ho etsa hore batho ba se ke ba hana. Leha ho le joalo, li-neurone tsa dopamine ha li amehe ka ho felletseng ka maikutlo a susumetsang, joalo ka ha ho bontšoa ke khatello ea maikutlo e potlakileng kapa ts'ebetso e liehang ea ts'ebetso kamora ho hlohlona ha bohloko ba maikutlo ho litšoene tse sa utloeng bohloko (Schultz le Romo 1987) le ka ho eketseha ha dopamine ea dopamine kamora ho tsitsinyeha hoa motlakase le mohatla o llang ka likhoto tse tsohileng (Abercrombie et al. 1989; Doherty le Gratton 1992; Louilot et al. 1986; Mocha et al. 1993). Sena se fana ka maikutlo a hore likarabo tsa phasic tsa dopamine neurons pele li tlaleha ts'usumetso ea tikoloho ka boleng ba pele ba takatso ea lijo, athe liketsahalo tse nyarosang li kanna tsa tšoaetsoa ke nako e liehang haholo ea nako.

• Khoasolla setšoantšo
• Bula ka tabo e ncha
• Khoasolla motlakase

Setšoantšo sa 2. 

Dopamine neurons e tlaleha moputso ho latela phoso e boletsoeng esale pele mabapi le moputso. Top: lerotholi la metsi le hlaha le ha ho na moputso o boletsoeng esale pele ka nako ena. Nako ea moputso ka hona e baka phoso e kholo ponelopeleng ea moputso. Dopamine neuron e hlahisoa ke ketsahalo e sa lebelloang ea metsi. Bohareng: Khothatso e lebisitsoeng e bolela moputso pele, mme moputso o hlaha ho latela se boletsoeng esale pele, ka hona ha ho na phoso e boletsoeng esale pele ea moputso. Dopamine neuron e hloleha ho qaptjoa ke moputso o boletsoeng esale pele (ka ho le letona). E boetse e bonts'a ts'ebetso kamora tšusumetso ea ho bolela esale pele ea moputso, e etsahalang ntle le phoso ha ho boleloa moputso oa kamoso (ka ho le letšehali). Bottom: ts'usumetso e nang le maemo e bolela moputso, empa moputso o hloleha ho hlaha ka lebaka la ho haelloa ke karabelo ea phoofolo. Ketsahalo ea dopamine neuron e tepelletse maikutlo hantle ka nako eo moputso o ka beng o etsahetse. Hlokomela khatello ea maikutlo e etsahalang> 1 s kamora ts'usumetso e nang le maemo ntle le tšusumetso e kenellang, e senola ts'ebetso ea kahare ea tebello ea moputso. Ketsahalo ea Neuronal ho li-graph tsa 3 e latela equation: karabelo ea dopamine (Moputso) = moputso o etsahetse - moputso o boletsoeng esale pele. CS, ts'usumetso e nang le maemo; R, moputso oa mantlha. E hatisitsoe ho tsoa ho Schultz et al. (1997) ka tumello ke Mokhatlo oa Amerika bakeng sa Tsoelo-pele ea Saense.

Ho hloka toka ho sa feleng

Karolo ea bohlokoa ea likarabo tsa dopamine ke ho itšetleha ha bona ketsahalo e sa lebelloang. Ts'ebetso e latelang meputso ha e etsahale ha meputso ea lijo le metsi e etelletsoa pele ke tšusumetso ea phasic e kileng ea ba teng ho bolela moputso o joalo (sa feiga. 2, Bohareng) (Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz le Schultz 1994; Romo le Schultz 1990). Phapang e 'ngoe ea bohlokoa lipakeng tsa ho ithuta le boitsoaro bo felletseng ke tekanyo ea moputso o sa lebelloang. Li-neurons tsa Dopamine li hlahisoa ke meputso nakong ea karolo ea ho ithuta empa emisa ho araba kamora ho fumana ka botlalo mesebetsi ea nako ea pono le ea ho bala (Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz le Schultz 1994), libaka tsa karabelo tse liehang ho araba (Schultz et al. 1993), le khethollo ea bonono e tšoanangHollerman le Schultz 1996). Tahlehelo ea karabo ha e bakoe ke ho hloka matla ho akaretsang ha moputso, hobane ts'ebetso e latelang meputso e fanoeng kantle ho mesebetsi ha e fokotse nakong ea liteko tse ngata.Mirenowicz le Schultz 1994). Bohlokoa ba ho se ikemisetse bo kenyelletsa nako ea moputso, joalo ka ha ho bontšoa ke ts'ebetso ea nakoana e latelang meputso e fanoang ka tšohanyetso pejana kapa kamora nako e boletsoeng esale pele (Hollerman le Schultz 1996). Ha ho kopantsoe hammoho, ketsahalo ea moputso, ho kenyelletsa le nako ea eona, e tlameha ho ba e sa lebelloang ho kenya tšebetsong dopamine neurons.

Ho sithabela maikutlo ka ho se siee moputso o boletsoeng esale pele

Li-neuron tsa dopamine li tepelletse maikutlo ka nako e itseng ea moputso o tloaelehileng ha moputso o boletsoeng ka botlalo o sa atlehe ho hlaha, leha ho se na ts'usumetso e tlang pele ho nako (sa feiga. 2, Tlase). Sena se bonoa ha liphoofolo li sa fumane moputso ka lebaka la boits'oaro bo fosahetseng, ha phallo ea metsi e emisoa ke motho ea lekang leha ho e-na le boitšoaro bo nepahetseng, kapa ha valve e bula ka mokhoa o hlakileng ntle le ho tlisa metsi (Hollerman le Schultz 1996; Ljungberg et al. 1991; Schultz et al. 1993). Ha ho tsamaisoa ha moputso ho lieha ho 0.5 kapa 1.0 s, khatello ea maikutlo ea tšebetso ea methapo e etsahala ka nako ea moputso khafetsa, mme ts'ebetso e latela moputso ka nako e ncha (Hollerman le Schultz 1996). Likarabo ka bobeli li etsahala feela nakong ea phetisetso e 'maloa ho fihlela nako e ncha ea ho tlisa meputso e se e boletsoe hape. Ka lehlakoreng le leng, ho fana ka moputso pejana ho feta tloaelo ho hlahisa ts'ebetso ka nako e ncha ea moputso empa o sa atlehe ho baka khatello ea maikutlo ka nako e tloaelehileng. Sena se fana ka maikutlo a hore phumants'o ea moputso oa pele ka mokhoa o sa tloaelehang e hlakola polelo ea moputso bakeng sa nako e tloaelehileng. Kahoo dopamine neurons e lekola liketsahalo le nako ea moputso ka bobeli. Ha ho ba le ts'usumetso kapele pele ho moputso o siiloeng, lits'oants'o ha li bolele karabelo e bonolo ea li-neuronal empa li bontša ts'ebetso ea tebello e ipapisitseng le oache e ka hare ea ho latela nako e nepahetseng ea moputso o boletsoeng esale pele.

Ts'ebetso e susumetsoa ke maemo a khothatsang, a ponelo-pele

Mabapi le 55-70% ea li-dopamine neurons e kenngoa tšebetsong ke maemo a bonoang le a hlahelletseng mesebetsing e fapaneng ea boithuto kapa ea maemo e hlalositsoeng pele (sa feiga. 2, Bohareng 'me Tlase) (Hollerman le Schultz 1996; Ljungberg et al. 1991, 1992; Mirenowicz le Schultz 1994; Schultz 1986; Schultz le Romo 1990; P. Waelti, J. Mirenowicz, le W. Schultz, tlhaiso-leseling e sa phatlalatsoang. Likarabo tsa pele tsa dopamine ho khanya e nang le maemo li tlalehiloe ke Miller et al. (1981) likotong tse tšoaroang ka haloperidol, e ileng ea eketsa ho ata ha tšebetso ea li-dopamine neurons empa ea fella ka likarabo tse tsitsitseng ho feta ho liphoofolo tse sa tsubang. Leha likarabo li hlaha haufi le karabelo ea boitšoaro (Nishino et al. 1987), ha li amane le ho sisinyeha ha letsoho le mahlo ka boeona, joalo ka ha li etsahala le letsoho le sisinyehang le litekong ntle le metsamao ea letsoho kapa mahlo (Schultz le Romo 1990). Liphetoho tse etselitsoeng maemo li batla li sa sebetse hantle ho feta meputso ea mantlha mabapi le boholo ba karabelo le likaroloana tsa methapo e sebetsanang. Dopamine neurons e arabela feela ho qaleheng ha maemo a hlohlontšitsoeng eseng ho liphoso tsa bona, le haeba offset e susumetsang e bolela moputso (Schultz le Romo 1990). Li-neuron tsa Dopamine ha li khetholle pakeng tsa mekhoa e bonoang le e benyang ea maikutlo a mofuta oa takatso ea lijo. Leha ho le joalo, ba khetholla lipakeng tsa takatso ea lijo le ea ho se nke lehlakore kapa ea maikutlo a makatsang ha feela ba sa thaba ka ho lekana (Ljungberg et al. 1992; P. Waelti, J. Mirenowicz, le W. Schultz, tlhaiso-leseling e sa phatlalatsoang. Ke 11% feela ea li-dopamine neurons, tseo boholo ba tsona li nang le karabelo ea takatso ea lijo, li bonts'a ts'ebetso e tloaelehileng ea phasic hape ha e arabela ts'usumetso e ts'oaroang ea pono kapa sepheo sa ts'ebetso mesebetsing e thibelang moo liphoofolo li hlahisang senotlolo sa ho qoba ho hula moea kapa lerotholi la metsi a letsoai (Mirenowicz le Schultz 1996), leha ho qoba joalo ho ka talingoa e le "ho putsa." Ts'ebetso tsena tse 'maloa ha li na matla a lekaneng ho susumetsa karabelo ea kakaretso. Ka hona likarabo tsa phasic tsa dopamine neurons ka pele li tlaleha ts'usumetso ea tikoloho ka boleng ba takatso bo khothalletsoang empa ntle le ho khetholla pakeng tsa maikutlo a fapaneng a maikutlo.

Phetisetso ea ts'ebetso

Nakong ea ho ithuta, li-neurop tsa dopamine li fetoha butle-butle ka maemo, meputso e lebisang moputsong mme butle-butle li lahleheloa ke likarabo tsa lijo tsa mantlha kapa meputso ea metsi e boletsoeng esale pele (Hollerman le Schultz 1996; Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz le Schultz 1994) (Likere. 2 'me 3). Nakong ea nakoana ea ho ithuta, meputso le litlamorao tse ntlafalitsoeng tsa dopamine. Phetisetso ena e tsoang moputsong oa mantlha ho ea sebakeng se khothalletsang se etsahalang e hlaha hang-hang ka li-neurop tsa dopamine tse lekiloeng mesebetsing e 'meli e ithutileng hantle e sebelisa, ka ho latellana, meputso e sa reroang le e boletsoeng esale pele (Romo le Schultz 1990).

• Khoasolla setšoantšo
• Bula ka tabo e ncha
• Khoasolla motlakase

Setšoantšo sa 3. 

Pheta-pheto ea karabelo ea Dopamine ho tšusumetso ea pele-pele ea ponelopele. Likarabo tsa phetisetso ea moputso oa mantlha o sa lebelloang ho ea pele mohopolong oa pele oa moputso. Lits'oants'o tsohle li bonts'a nalane ea palo ea batho e fumanoeng ke li-histamine tsa nako e potileng ea li-neurons tsohle tsa dopamine tse tlalehiloeng maemong a boitšoaro bo bontšitsoeng, ntle le ho ba teng kapa ho se be teng ka karabelo. Top: kantle ho mosebetsi ofe kapa ofe oa boits'oaro, ha ho karabelo ea baahi ho li-neurons tsa 44 tse lekiloeng ka leseli le lenyenyane (data e tsoang Ljungberg et al. 1992), Empa karabo e tloaelehileng e hlaha ka li-neurone tse 35 lerothong la mokelikeli o tlisoang ho spout ka pela molomo oa phoofolo (Mirenowicz le Schultz 1994). Bohareng: karabelo ho ts'usumetso ea mofani oa tšusumetso ea moputso mosebetsing oa 2 oa boikhethelo bo fihlang, empa ho se arabe karabelo ho moputso o fanoang nakong ea ts'ebetso ea mosebetsi o hlophisitsoeng ka li-neurons tse tšoanang tsa 23 (Schultz et al. 1993). Bottom: karabelo ho thupelo ea thupelo e etelletseng pele ho tsusumetso e tsosang tjantjello ea nako ea nako e tsitsitseng ea 1 s mosebetsing o hlophisitsoeng oa ho fihlela sebaka (19 neurons)Schultz et al. 1993). Nako ea nako e arotsoe ka lebaka la linako tse fapaneng pakeng tsa tšusumetso le moputso. E hatisitsoe ho Schultz et al. (1995b) ka tumello ke MIT Press.

Ho sa lebelloa ho susumetsoa ke maemo

Ts'ebetso kamora ho ts'oaroa, tšusumetso ea ho lebisa moputso ha e etsahale ha litabatabelo tsena ka botsona li etelletsoa pele ka nako e tsitsitseng ke maemo a susumetsang a phasic maemong a ikemiselitseng ka botlalo. Kahoo ka tšusumetso ea maemo a morao-rao, li-neurop tsa dopamine li hlahisoa ke ts'usumetso ea pele ea moputso, athe litabatabelo tsohle le meputso e latelang ka nako e boletsoeng kamora kamora ena ha e na thuso (sa feiga. 3) (Schultz et al. 1993). Ke likarabo tse ikhethileng feela tse latellanang tse susumetsang karabelo ea motho ka mong. Hape, ho ts'oaroa ho hoholo ka ts'ebetso e hlophisitsoeng haholo ho fana ka likarabo molemong oa maemo, mohlomong hobane ho susumetsoa ke liketsahalo ketsahalong e fetileng (Ljungberg et al. 1992). Sena se fana ka maikutlo a hore ho susumetsa ho sa lebelloang ke ntho e tloaelehileng ho litlhoko tsohle tse susumetsang tsa dopamine.

Ho sithabela maikutlo ka ho siea ha lintho tse boletsoeng esale pele tse nang le maemo

Lintlha tsa pele ho tlhahlobo e fetileng (Schultz et al. 1993) fana ka maikutlo a hore dopamine neurons le eona e tepelletse maikutlo ha e fana ka maikutlo a itseng, e khothalletsang moputso e boletsoeng esale pele ka nako e behiloeng ke tšusumetso e fetileng empa e hloleha ho etsahala ka lebaka la phoso ea phoofolo. Joalo ka meputso ea mantlha, khatello ea maikutlo e etsahala ka nako ea ts'ebetso e tloaelehileng ea ts'usumetso e nang le maemo, ntle le hore e phahamisoe ka kotloloho ke ts'usumetso e fetileng. Ka hona khatello ea maikutlo e sieo e ka akaretsoa liketsahalong tsohle tse thabisang.

Ts'ebetso-khatello ea maikutlo le karabelo e akaretsang

Li-neuron tsa dopamine li boetse li arabela ho susumetso e sa boletseng moputso empa e tšoana hantle le tšusumetso ea moputso e hlahang maemong a ts'oanang. Likarabo tsena li kenyelletsa ts'ebetso e lateloang ke khatello ea maikutlo hanghang empa ka linako tse ling e ka ba le ts'ebetso e hloekileng kapa khatello ea maikutlo. Ts'ebetso e nyane ebile ha e na khafetsa ho feta tse susumetsang tse lebisang moputsong, 'me khatello ea maikutlo e bonoa ho 30-60% ea li-neuron. Li-neuron tsa dopamine li arabela ho litheko tse bonoang tse sa lateloe ke moputso empa li tšoana hantle le tšusumetso ea moputso, leha ho na le khethollo e nepahetseng ea boitšoaroSchultz le Romo 1990). Ho buloa lebokose le se nang letho ho hloleha ho kenya tšebetsong methapo ea dopamine empa ho ba le katleho tekong e 'ngoe le e ngoe hang hoba lebokose ka linako tse ling le be le lijo (Ljungberg et al. 1992; Schultz 1986; Schultz le Romo 1990) kapa ha lebokose le tšoanang, kamehla le nang le lijo le buloa ka mokhoa o sa fetoheng (Schultz le Romo 1990). Lebokose le se nang letho le hlahisa ts'ebetso e fokolang ho feta lebokose le behiloeng. Liphoofolo li etsa karabelo e sa khetholleheng e lebisang ho lebokose le leng le le leng empa li atameletsa lebokose le tlotsitsoeng ka letsoho la tsona. Nakong ea ho ithuta, li-neurone tsa dopamine li ntse li tsoela pele ho arabela ho maemo a neng a le teng nakong e fetileng a lahlehelang tebello ea moputso oa bona ha maemo a moputso a fetoha (Schultz et al. 1993) kapa ho arabela ho susumetso e ncha e ts'oanang le maikutlo a neng a le teng nakong e fetileng (Hollerman le Schultz 1996). Likarabo li etsahala esita le lithutong tse nyarosang tse hlahisoang ka mokhoa o sa fetoheng ka tšusumetso ea maikutlo a tšoanang, a boemo bo tšoanang ba maikutlo a tšoanang, karabelo e khathollang e fokola ho feta ea maikutlong (Mirenowicz le Schultz 1996). Likarabo li akaretsa esita le lithutong tsa boitsoaro bo felisitsoeng. Kamoo ho bonahalang kateng, likarabelo tsa methapo ea kutlo li ikamahanya le maemo a sa thabiseng ka lebaka la ho tšoana le 'mele le takatso ea maikutlo.

Likarabo tsa nalane

Novel stimuli e hlahisa ts'ebetso ho li-dopamine neurons tse atisang ho lateloa ke ho sithabela le ho phehella ha feela boits'oaro ba boits'oaro bo etsahala (mohlala, li-saccades tsa mahlo). Ts'ebetso e ea fokotseha hammoho le boits'oaro bo ikhethileng kamora ho pheta-pheta makhetlo a mangata, ho latela matla a 'mele a susumetsang. Le ha li-diode tse nyane tse hlahisang mabone li sa hlahise likarabo tse ncha, ho bonesa ha leseli le ho buloa ka potlako le ho mameloa ha lebokose le lenyenyane ho etsa hore ho be le ts'ebetso e senyehang hanyane ka hanyane ho fihlela nakong ea liteko tsa 100 (Ljungberg et al. 1992). Ho penya holimo kapa litšoantšo tse kholo hanghang ka pel'a phoofolo ho hlahisa likarabo tse matla tse ncha tse bolang empa li ntse li baka tšebetso e ka lekanyetsoang ka liteko tsa 1,000 (Hollerman le Schultz 1996; Horvitz et al. 1997; Steinfels et al. 1983). Setšoantšo 4 e bonts'a ka mokhoa o makatsang likarabelo tse fapaneng tsa karabelo tse susumetsang maikutlo a fapaneng a ho se sebetse hantle hoa mmele. Likarabo li bola butle-butle ka ho pepesetsoa khafetsa empa li ka phehella ka bongata bo fokotsehileng ka tšusumetso e ikhethang. Maqhubu a karabelo a eketseha hape ha maemo a tšoanang a khotsofetse. Ka lehlakoreng le leng, likarabo tsa novel, leha e le tse kholo, li hlohlelletsa ho theoha ka potlako ha ts'usumetso e sebelisoa bakeng sa boits'ebetso ba ho qoba maemo (Mirenowicz le Schultz 1996). Li-neurone tse fokolang haholo (<5%) li arabela liteko tse fetang tse 'maloa maemong a hlahelletseng empa a fokola' meleng, joalo ka ho putlama ha pampiri kapa ho sisinyeha ha letsoho ho feteletseng ha liteko.

• Khoasolla setšoantšo
• Bula ka tabo e ncha
• Khoasolla motlakase

Setšoantšo sa 4. 

Nako ea ts'ebetso ea li-neuropropa tsa dopamine ho noveli, ho hlokomelisa le ho susumetsa ka maemo. Ts'ebetso kamora ho ts'oaroa ha rialo e fokotseha ka ho pepesetsoa khafetsa ka liteko tse latellanang. Boholo ba tsona bo ipapisitse le boits'oaro bo bobe ba tlhaho bo susumetsang ts'usumetso e phahameng eo ka linako tse ling e fetang e ka morao ho tse susumetsoang ke maemo. Haholo-holo ts'usumetso ea boiphihlelo e ntse e tsoela pele ho kenya tšebetsong li-neuron tsa dopamine ka boholo bo fokolang esita le ka mor'a ho lahleheloa ke bocha ba bona ntle le ho putsoa ka meputso ea mantlha. Liphetoho tse sebetsang li hlaha hape ha maikutlo a fetoha karolo ea moputso oa mantlha. Sekema sena se thehiloe ke Jose Contreras-Vidal.

Homogenible ea likarabo

Liteko tse entsoeng ho tla fihlela joale li senotse hore boholo ba li-neuron tse lihlopheng tsa cellbrain dopamine cell A8, A9, le A10 li bonts'a ts'ebetso e ts'oanang le maikutlo a tebileng maemong a boitšoaro a filoeng, athe li-neurons tse setseng tsa dopamine ha li arabe ho hang. Ho na le tloaelo ea likaroloana tse holimo tsa li-neuron tse arabelang libakeng tse ngata tsa methapo ea mokokotlo, joalo ka sebaka sa likarolo tse sa bonahaleng le "medial substantia nigra" ha se bapisoa le libaka tse latelang, tse ka nako eo li fihlelang bohlokoa ba lipalo (Schultz 1986; Schultz et al. 1993). Likarabo tsa likarabo (50-110 ms) le linako tse ling (<200 ms) li ts'oana le meputso ea mantlha, tšusumetso e nang le maemo, le tšusumetso ea lipale. Kahoo karabelo ea dopamine e na le lets'oao le lekanang la palo ea baahi. E hlophisitsoe ka boholo ka karabelo ea li-neuron ka bomong le ke karoloana ea li-neuron tse arabelang ka har'a sechaba.

Kakaretso: 1: likarabo tse lumellanang nakong ea liketsahalo tsa ho ithuta

Litšobotsi tsa likarabo tsa dopamine lithutong tse amanang le moputso li bonts'oa hantle lithutong tsa ho ithuta nakong eo meputso e leng bohlokoa haholo ho fumana likarabo tsa boits'oaro. Letšoao la moputso oa dopamine le fetoha ka tsela e hlophisehileng nakong ea ha motho a ntse a tsoela pele ho ithuta 'me a hlaha mohopolong oa pele oa phasic o amanang le moputso, ona ekaba moputso oa mantlha kapa tšusumetso e lebisang moputsong (Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz le Schultz 1994). Nakong ea ho ithuta, nov, maikutlo a ho se nke lehlakore a hlohlelletsang nako le nako likarabo tse fokotsang kapele ebe lia nyamela (sa feiga. 4). Meputso ea mantlha e etsahala ka mokhoa o sa lebelloang nakong ea ho rala ha pele ka ts'usumetso e joalo e tsosang takatso le e matla. Ka ho ikoetlisa khafetsa, meputso e ba e boletsoeng esale pele ke e susumetsoang ke maemo. Ts'ebetso kamora moputso e fokotseha hanyane ka hanyane 'me e fetisetsoa molemong oa khothatso o boletsoeng esale pele oa moputso. Haeba, leha ho le joalo, moputso o boletsoeng esale pele o sitoa ho hlaha ka lebaka la phoso ea phoofolo, li-neurop tsa dopamine li sithabetse maikutlo ka nako eo moputso o neng o tla be o etsahetse. Nakong ea ho pheta mesebetsiSchultz et al. 1993) kapa likarolo tsa mesebetsi (Hollerman le Schultz 1996), litlamorao tsa pele tsa ts'ebetso ea ts'usumetso ea dopamine nakong ea methati eohle ea ho ithuta ka lebaka la kakaretso ho lintlha tse ithutoang tse fetileng, athe litlamorao tse latelang le meputso ea mantlha e sebetsang ea ts'ebetso ea dopamine li ne li fokola feela ha li sa tiisehe 'me ho ntse ho qaloa likhathatso tse ncha.

Kakaretso: 2: e susumetsang e sebetsang ea li-dopamine neurons

Likarabo tsa Dopamine li hlahisoa ke mefuta e meraro ea maikutlo. Mokhahlelo oa pele o na le meputso le mehopolo ea mantlha e fetohileng baphethahatsi ba moputso ka ho pheta-pheta le ho phehisana khang ka meputso. Tsena ke mofuta o tloaelehileng oa meputso e hlakileng e boletsoeng esale pele, ha meputso ea mantlha e sebetsa e le baphethahatsi ba melemo e tlisoang ke meroho. Ho susumetsa ka mokhoa o sebetsang ho bonahala ho na le karolo ea tlhokomeliso, hobane feela ts'usumetso e ntle e hlakileng e sebetsa. Dopamine neurons e bonts'a ts'ebetso e hloekileng e latelang ts'usumetso e hlakileng ea ho fana ka moputso mme e tepelletse maikutlo ha moputso o boletsoeng esale pele empa o sa tloheloa o hloleha ho etsahala (sa feiga. 5, tlhōrōng).

• Khoasolla setšoantšo
• Bula ka tabo e ncha
• Khoasolla motlakase

Setšoantšo sa 5. 

Pontšo ea Schematic ea likarabo tsa dopamine neurons ho mefuta ea 2 ea maemo a susumetsang. Top: tlhahiso ea tšusumetso e hlakileng e boletsoeng esale pele ea moputso e lebisa ts'ebetsong kamora ts'usumetso, ha ho karabelo ho moputso o boletsoeng esale pele, le khatello ea maikutlo ha moputso o boletsoeng esale pele o hloleha ho ba teng. Bottom: tlhahiso ea khothalletso e ts'oanang le khopolo e khothatsang, e bonts'a moputso e lebisang ts'ebetsong e lateloang ke khatello ea maikutlo, ts'ebetso kamora moputso, mme ha ho karabelo ha ho se na moputso. Ts'ebetso ka mora ts'usumetso mohlomong e bonts'a kakaretso ea karabelo ka lebaka la ho ts'oana ha 'mele. Khothatso ena ha e bolele esale pele moputso empa e amana le moputso ka ho ts'oana ha eona le khothatso e bolelang esale pele moputso. Ha ho bapisoa le tšusumetso e hlakileng ea ho rera moputso, ts'ebetso e tlase ebile hangata e lateloa ke khatello ea maikutlo, ka hona, khethollo pakeng tsa moputso (CS)) le sepheo se sa lefelloeng (CS−) sa maemo. Sesebelisoa sena se akaretsa sephetho ho tsoa liteko tsa pele le tsa hona joale (Hollerman le Schultz 1996; Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz le Schultz 1996; Schultz le Romo 1990; Schultz et al. 1993; P. Waelti le W. Schultz, liphetho tse sa ngolisoang).

Mokhahlelo oa bobeli o fana ka maikutlo a susumetsang karabelo e akaretsang. Lisosa tsena ha li bolele esale pele moputso empa li ea sebetsa ka lebaka la ho ts'oana ha tsona le 'mele oa bona ka mokhoa o tšoanang o hlahisang meputso e hlakileng mabapi le maemo. Ts'usumetso tsena tse susumetsang tse tlase ka boholo le ho etsa li-neuron tse fokolang, ha li bapisoa le tšusumetso e hlakileng ea ho profeta (fig. 5, Tlase). Hangata li lateloa ke khatello ea maikutlo hanghang. Le ha ts'ebetso ea pele e ka ba karabelo e akaretsang ea takatso e bonts'ang moputso o ka bang teng, khatello ea maikutlo e latelang e ka bonts'a tebello ea moputso maemong a akaretsang a ho hakanya moputso ebe e hlakola khopolo e fosahetseng ea moputso. Ho haella ha polelo ea moputso o hlakileng ho khothaletsoa ho feta ke ho ba teng ha ts'ebetso kamora moputso oa mantlha le ho ba sieo ha khatello ea maikutlo ntle le moputso. Hammoho le likarabo tsa tšusumetso ea ho lebella moputso, ho bonahala eka ts'ebetso ea dopamine e tlaleha "tag" e khabisitsoeng ho susumetso e amanang le meputso.

Mokhahlelo oa boraro o na le pale kapa sepheo se ikhethang se sa amaneng le moputso o khethehileng. Ka ho phahamisa boitšoaro bo susumetsang bo susumetsang, bo susumetsa ebile bo laea tlhokomelo. Le ha ho le joalo, e na le mesebetsi e susumetsang mme e ka u tsoela molemo (Fujita 1987). Likhopolo tsa nalane li ka ba monate. Novel kapa susumetsang maikutlo a susumetsang a atisang ho lateloa khafetsa ke khatello ea maikutlo, e tšoanang le likarabo tsa ho susumetsa kakaretso.

Kahoo likarabo tsa phasic tsa dopamine neurons li tlaleha liketsahalo ka litlamorao tse ntle le tse ka 'nang tsa hlaha, tse kang meputso ea mantlha, sepheo se boletsoeng esale pele sa moputso, liketsahalo tse tšoanang le moputso. Leha ho le joalo, ha ba bone liketsahalo tse ngata tse nang le litlamorao tse mpe tse kang tse susumetsang.

Kakaretso: 3: pontšo ea phoso ea moputso oa dopamine

Likarabo tsa dopamine liketsahalong tse hlakileng tse amanang le moputso li ka hlalosoa hantle 'me tsa utloisisoa ho latela likhopolo tse hlophisitsoeng tsa ho ithuta. Dopamine neurons e tlaleha moputso o lekanang le boporofeta ba bona ho e-na le ho tšoaea moputso oa mantlha ntle le maemo (sa feiga. 2). Karabo ea dopamine e ntle (ts'ebetso) ha meputso ea mantlha e etsahala ntle le ho boleloa esale pele. Karabelo ha e na letho ha meputso e hlaha joalo ka ha ho boletsoe esale pele. Karabelo ke e mpe (khatello ea maikutlo) ha meputso e boletsoeng esale pele e sa tloheloe. Kahoo dopamine neurons e tlaleha moputso oa mantlha ho latela phapano lipakeng tsa ketsahalo le polelo ea moputso, e ka reng ke phoso e boletsoeng esale pele ka moputso (Schultz et al. 1995b, 1997) hape e hlophisitsoe ka mokhoa o hlophisitsoeng joalo ka

Equation 1T Tlhahiso ena e ka atolosoa ho liketsahalo tse nang le takatso ea lijo tseo hape li tlalehiloeng ke dopamine neurons tse amanang le ho bolela esale pele. Kahoo dopamine neurons e ka tlaleha phoso ho bolela esale pele liketsahalo tsohle tsa takatso ea lijo, mme Eq. 1 li ka hlalosoa ka mokhoa o akaretsang

Tekolo 2Kakaretso ena e tsamaisana le mohopolo oa hore meputso e mengata ehlile e khothalelitsoe. Ka liketsahalo tse 'maloa tse latellanang, tse boletsoeng esale pele tsa moputso, ketsahalo ea pele feela e sa lebelloang' me e tsosa ts'ebetso ea dopamine.

Tšimoloho ea karabo ea dopamine

Ke lipapatso life tsa anatomic tse ka ikarabellang bakeng sa khethollo ea tlhaho le tlhaiso ea likarabo tsa dopamine? Ke ts'ebetso efe ea ho kenyelletsa e ka lebisang ho ho hlophisoa ha liphoso tsa ho bolela esale pele, ho etsa hore phetoho e feto-fetohang e fihle ketsahalong ea pele ea takatso ea lijo e sa reroang le ho hakanya nako ea moputso?

Phasic dopamine e susumetsa meaho ea sepheo

TLHOKOMELISO EA GLOBAL EA DOPAMINE SIGNAL.

Morero o thellisang. Ho na le li-neuron tsa op8,000 tsa dopamine ho leqhubu le leng le le leng la litoeba (Oorschot 1996) le 80,000-116,000 ho litšoene tsa macaque (Ma-Jeremane et al. 1988; Percheron et al. 1989). Striatum e 'ngoe le e' ngoe e na le li-neurons tse limilione tse ∼2.8 ho li-rats le limilione tsa 31 ka li-macaques, ho fella ka lebaka la karohano e ka mpefatsang ea 300-400 E mong le e mong oa dopamine axon o atleha haholo sebakeng se lekantsoeng sa "striatum" mme o na le ∼500,000 striatal varicosities moo dopamine e lokolloang (Andén et al. 1966). Sena se fella ka ho kenngoa ha dopamine hoo e batlang e le mothong o mong le o mong oa striatal neuron (E ntlafalitsoe ke al. 1995) le projeke ea boholo bo holimo ba nigrostriatal (Lynd-Balta le Haber 1994). Cortical dopamine innervation ho litšoene e phahame haholo libakeng tsa 4 le 6, e ntse e le boholo ka pele ho lobes, parietal, le lobes ea nakoana, mme e tlase haholo ho occipital lobe (Berger et al. 1988; Williams le Goldman-Rakic ​​1993). Cortical dopamine synapses e fumaneha ka ho khetheha meheleng ea I le V-VI, e ikopanya le karolo e kholo ea li-neuron tsa cortical moo. Hammoho le mofuta oa karabelo o fapaneng le o mong, lintlha tsena li fana ka maikutlo a hore karabelo ea dopamine e tsoella pele joalo ka leqhubu le ts'oanang la tšebetso ho tloha bohareng ba mpa ho ea ho striatum le frontort cortex (sa feiga. 7).

• Khoasolla setšoantšo
• Bula ka tabo e ncha
• Khoasolla motlakase

Setšoantšo sa 7. 

Pontšo ea dopamine ea lefatše lohle e hatela pele ho striatum le cortex. Karabelo e fokolang ea palo ea baahi ea boholo ba li-dopamine neurons ho thabela takatso le ho lemosa ho eketseha ha eona ho tloha ho haholo nigra ho meaho ea postynaptic e ka talingoa ka mokhoa o ts'oanang e le leqhubu la liketsahalo tse lumellanang, tse ts'oanang le tsoelo-pele e atamelaneng ea 1-2 m / s (Schultz le Romo 1987) hammoho le lipakanyo tse khelohang ho tloha ho mahareng a mahareng ho ea ho striatum (caudate le putamen) le cortex. Likarabo li fapana ka mokhoa o hlakileng pakeng tsa li-neurons tsa substantia nigra (SN) paractacta le sebaka sa likarolo tsa moea (VTA). Ho etsa li-dopamine kahare ho li-neurons tsohle ho striatum le li-neuron tse ngata ka pele cortex e tla lumella letšoao la matlafatso la dopamine hore le hlahise phello ea lefatše. Wave e hatelletsoe ho hatisa sebopeho se tšoanang.

Ho lokolloa ha dopamine. Liphetoho tsa li-dopamine neurons ka linako tse ling tsa 20-100 ms li lebisa ho khatello e kholo ea dopamine ho striatum ho feta palo e ts'oanang ea litšusumetso nako le nako ea 200 ms (Garris le Wightman 1994; Gonon 1988). Ho se ts'oarehe ha sena ke haholo-holo ho bakoa ke boemo bo potlakileng ba phepelo ea dopamine reuptake, e hlakisang dopamine e lokolotsoeng ho tsoa sebakeng sa extrasynaptic (Chergui et al. 1994). Phello e tšoanang e bonoa ho li-nucleus accumbens (Wightman le Zimmerman 1990) mme e etsahala esita le nako le nako ha e le ka lebaka la libaka tsa Sparser reuptake (Garris et al. 1994b; Marshall et al. 1990; Stamford et al. 1988). Ho lokolloa ha Dopamine kamora ho phatloha hoa tšusumetso ea <300 ms ho khuts'oane haholo bakeng sa ho etsa phokotso ea tokollo ea autoreceptor-mediatedChergui et al. 1994) kapa ho fokola hanyane ka hanyane ha enzymatic (Michael et al. 1985). Kahoo karabelo ea dopamine e phatlohileng e sebetsa hantle haholo ho lokollang dopamine.

Likhakanyo tse thehiloeng ho vivo voltammetry li fana ka maikutlo a hore tšusumetso e le 'ngoe e lokolla limolek'hule tsa ∼1,000 dopamine ka li-synapses ho striatum le nucleus accumbens. Sena se lebisa ho tsepameng ea synopic dopamine ea 0.5-3.0 μM (Garris et al. 1994a; Kawagoe et al. 1992). Ho 40 μs kamora ho qala ho lokolloa,> 90% ea dopamine e tlohetse synapse, tse ling kaofela li tlosoa hamorao ke synaptic reuptake (nako ea halofo ea 30-37 ms). Ho 3-9 ms kamora ho qala ho lokolloa, likhakanyo tsa dopamine li fihla sehlohlolong sa -250 nM ha li-varicosities tsohle tsa boahelani ka nako e le ngoe li lokolla dopamine. Mehopolo e ts'oana hantle kahare ho 4 μm diam (Gonon 1997), e leng bolelele bo pakeng tsa varicosities (Doucet et al. 1986; E ntlafalitsoe ke al. 1995). Phallo e phahameng e thibetsoe ho 12 μm ke morekisi ea khutlisetsang thepa hape mme e fihlelleha ho 75 ms kamora ho qala ho lokolloa (nako ea halofo ea Transporter e qalang ea 30-37 ms). Mehopolo e ne e tla ba tlase hanyane mme e fokotsehe hanyane libakeng tse nang le li-varicosities tse fokolang kapa ha <100% ea dopamine neurons e ts'oaroa, empa e phahame makhetlo a mabeli ho isa ho a mararo ka ho phatloha ho hoholo. Kahoo ts'ebetso e susumetsoang ke moputso, e lumellanang hantle, e phatlohang ho ∼75% ea li-dopamine neurons e ka lebisa ho litlhoro tse ts'oanang tse ts'oanang ka tatellano ea 150-400 nM. Kakaretso ea keketseho ea extracellular dopamine ea ho qetela 200 ms kamora tšusumetso e le 'ngoe le 500-600 ms kamora ho susumetsoa hangata ke linako tsa 20-100 ms tse sebelisitsoeng nakong ea 100-200 ms (Chergui et al. 1994; Dugast et al. 1994). Morekisi oa phepelo ea extrasynaptic (Nirenberg et al. 1996) kamorao ho moo ba khutlisetsa likhakanyo tsa dopamine molemong oa bona oa 5-10 nM (Herrera-Marschitz et al. 1996). Kahoo ka ho fapana le li-neurotransication tsa khale, li-dopamine tse lokolloang ka nepo, li-dopamine tse lokollotsoeng ka nepo li fapana ka potlako sebakeng sa juxtasynaptic mme li fihlela litlhoro tse khutšoane tsa tikoloho e haufi ea homo native extracellular.

Ba amohelang. Mefuteng e 'meli e meholo ea li-dopamine receptor, adenylate cyclase-activating, D1 mofuta receptors li etsa ∼80% ea li-receptor tsa dopamine ho striatum. Ho tsena 80% e maemong a tlase a 2-4 μM le 20% e maemong a phahameng a 9-74 nM (Richfield et al. 1989). 20% e setseng ea li-striatal dopamine receptors ke ea mofuta oa adenylase cyclase-inhibiting D2 eo 10-0% e maemong a tlase a kopanetsoeng le 80-90% e maemong a phahameng a kopanetsoeng, e nang le tumellano e tšoanang le li-receptors tsa D1. Kahoo li-receptors tsa D1 ka kakaretso li na le linako tsa ∼100 tse tlase ho feta li-receptors tsa D2. Li-receptor tsa DriNalX tsa Striatal li fumaneha haholo lits'ebetsong tsa li-neurons tse kenellang ho pallidum ea ka hare le substantia nigra pars reticulata, athe li-receptor tsa DriNUMX tsa striatal li fumaneha haholo ho li-neurons tse rerileng ho pallidum ea kantle (Bergson et al. 1995; Gerfen et al. 1990; Hersch et al. 1995; Levey et al. 1993). Leha ho le joalo, liphapang tsa kutlo ea receptor li ka 'na tsa se ke tsa bapala karolo e fetang ho fetisoa ha lets'oao, ka hona, tsa fokotsa phapang ea kutloisiso ea dopamine lipakeng tsa mefuta e' meli ea li-striatal output neurons.

Dopamine e lokolloa ho 30-40% ho tloha ho synaptic le ho 60-70% ho tsoa li-varicosities tsa extrasynaptic (Descarries et al. 1996). Ts'ebetso ea dopamine e lokolotsoeng ka mokhoa oa "li-dopamine" tse fumanehang libakeng tse 'ne tse ikhethileng ka har'a striatum, e leng ka hare ho dopamine synapses, kapele-pele haufi le dopamine synapses, kahare ho li-corticostriatal glutamate synapses, le libakeng tsa extrasynaptic tse hole le libaka tsa tokollo. 8) (Levey et al. 1993; Sesack et al. 1994; Yung et al. 1995). Li-receptor tsa D1 li fumaneha haholo ka ntle ho li-dopamine synapses (Caillé et al. 1996). Ho tsepamisa mohopolo ho phahameng ha nako e telele ho latela dopamine kamora ho phatloha ho hoholo ha phasic ho ne ho tla kenya li-receptor tsa D1 sebakeng se haufi sa libaka tsa ts'ebetso tse lokolloang le ho kenya ts'ebetso esita le ho amohela li-receptor tsa D2 hohle. Li-receptors tsa D2 li ne li tla lula li sebetsa ka mokhoa o itseng ha mahloriso a dopamine a leng teng a khutlela setulong kamora ho eketseha ha phasic.

• Khoasolla setšoantšo
• Bula ka tabo e ncha
• Khoasolla motlakase

Setšoantšo sa 8. 

Litšusumetso tsa ho lokolloa ha dopamine ho li-neuron tse tloaelehileng tsa bohareng ho dorsal le ventral striatum. Dopamine e lokollotsoeng ke litšusumetso tse tsoang li-synaptic varicosities e kenya li-recaptor tse 'maloa tsa synaptic (mohlomong tsa mofuta oa D2 maemong a tlase a amanang le tumellano) mme e fapana ka potlako ho pharalletseng ho fihlela kamano e tlase ea D1 mofuta receptors (D1?) E fumanehang haufi, ka har'a li-corticostriatal synapses. , kapa hole hole. Phapang e ngata ea dopamine e etsa hore li-receptors tsa mofuta oa D2 tse haufi haholo li fihlelle (satekishene ea D2?). Li-receptors tsa D2 li lula li ntlafalitsoe ke likarolo tse ling tsa dopamine kamora ho lokolloa ho hoholo. Dopamine e lokollotsoeng Extrasynaptically e ka fokotsoa ke ho sesa le ho kenya tšebetsong li-receptor tse phahameng tsa D2. Re lokela ho hlokomela hore, ka ho fapana le setšoantšo sena sa merero, li-receptor tsa D1 le D2 tse ngata li fumanehile ka li-neuron tse fapaneng. Glutamate e lokollotsoeng liteisheneng tsa corticostriatal e fihla li-receptor tsa postynaptic tse fumanehang litsong tse tšoanang tsa dendritic joalo ka li-dopamine varicosities. Glutamate e boetse e fihla ho li-presynaptic dopamine varicosities moo e laolang ho lokolloa ha dopamine. Tšusumetso ea Dopamine ka li-spiny neurons tse ka pele cortex li bapisoa ka litsela tse ngata.

Kakaretso. Ho bonoa, ho phatloha ka mokhoa o lekanyelitsoeng, nako e khuts'oane, hoo e batlang e le ho lumellana, karabelo ea boholo ba li-dopamine neurons e lebisa ho lokolloeng hantle, ka nako e ts'oanang ea dopamine ho tsoa boholo ba li-varicosities tse haufi haholo. Karabelo ea neuronal e kenya puff e khutšoanyane ea dopamine e lokolloang libakeng tsa extrasynaptic kapa e tsoa kapele ho li-synapses ho ea sebakeng sa juxtasynaptic. Dopamine e fihla kapele libakeng tse tsepameng ea homo native ho ka ama li-dendrites tsa mohlomong tsohle tsa striatal le neurons tse ngata tsa cortical. Ka tsela ena, molaetsa oa moputso ho 60-80% ea li-dopamine neurons o phatlalatsoa e le phapanyetsano, ho e-na le hoo, pontso ea matlafatso ea lefats'e ho striatum, nucleus accumbens, le frontort cortex, e tiisang tšusumetso ea phasic ho palo e phahameng ea li-synapses tse amehang ts'ebetsong. ea bohloeki le liketso tse lebisang moputsong (sa feiga. 7). Dopamine e lokollotsoeng ke ts'ebetso ea neuronal ka mor'a meputso le moputso oa ho bolela esale pele o tla ama li-juxtasynaptic D1 receptors ho li-neurons tse theroang ho li-pallidum tsa ka hare le substantia nigra pars reticulata le li-receptor tsohle tsa D2 ka li-neurons tse rerileng ho pallidum ea kantle. Phokotso ea tokollo ea dopamine e susumetsoang ke khatello ea maikutlo le meputso e boletsoeng esale pele e tla fokotsa tsusumetso ea tonic receptors ea D2 ka dopamine e teng. Kahoo liphoso tse boletsoeng esale pele tsa moputso li ka susumetsa mefuta eohle ea li-neuron tse hlahisoang ke lefutso, athe phoso e mpe ea ho bolela esale pele e ka ba le tšusumetso e kholo ho li-neurons tse hlahisoang ke pallidum e kantle.

Mekhoa e ka bang teng ea koae. Thibelo ea phetisetso ea dopamine reuptake transporter ke lithethefatsi tse kang cocaine kapa amphetamine e matlafatsa le ho eketsa phasic ea phallo ea dopamine (Kereke et al. 1987a; Giros et al. 1996; Suaud-Chagny et al. 1995). Ntlafatso e tla hlahisoa ka ho khetheha ha keketseho e potlakileng, e potlakileng ea ts'ebetso ea dopamine e fihla sehlohlolong pele taelo ea tlhahiso e sebetsa. Mochine ona o ne o tla lebisa letšoao la dopamine le ntlafalitsoeng haholo kamora meputso ea mantlha le sepheo se lebisang moputsong. Hape e tla eketsa lets'oao le fokolang la dopamine ka mora meputso e ts'oanang, meputso ea lipale, le maikutlo a bohlokoa a etsahalang khafetsa bophelong ba letsatsi le letsatsi. Matlafatso ea cocaine e ne e ka tlohella maikutlo ana a seng monate hore a bonahale a le matla kapa a le matla ho feta meputso ea tlhaho ntle le cocaine. Li-neuron tsa Postynaptic li ka hlalosetsa ka mokhoa o fosahetseng letshwao le joalo ka ketsahalo e ikhethang e amanang le moputso le ho etsa liphetoho tsa nako e telele phetisong ea synaptic.

Ho ithuta likhopolo

Matlafatso ea li-algorithms

TLHALOSO EA BOPHELO.

Sehlopheng se sebetsang hantle sa li-algorithms tsa matlafatso (Sutton 1988; Sutton le Barto 1981), litekanyo tsa synaptic li fetoloa ho latela phoso ea tšebeliso ea ponelopele e kopantsoeng ka methati ea nako e latellanang (t) tekong ka 'ngoe

rˆ(t)=r(t)+P(t)-P(t-l)

Equation 6 kae kapa kae r ea matlafatsa ebile P ke matlafatso ea boitlamo. P (t) hangata e atisoa ke theolelo factor γ le 0 ≤ γ <1 ho ikarabella bakeng sa ts'oaetso e ntseng e fokotseha ea meputso e hole haholo. Bakeng sa mabaka a bonolo, γ e behiloe ho 1 mona. Maemong a ts'usumetso e le 'ngoe e bolelang esale pele se matlafatso se le seng, ho bolela esale pele P(t - 1) e teng pele nako e fihla t ea ho matlafatsa empa ea felisoa ka nako ea ts'ebeliso [P (t) = 0]. Sena se lebisa pontsong ea matlafatso e sebetsang ka nako eo (Sa t) ea matlafatsa

rˆ (t)=r(t)-P(t-l)

Equation 6aThe r̂(t) polelo e bonts'a phapano lipakeng tsa matlafatso ea sebele le e boletsoeng esale pele. Nakong ea ho ithuta, ho matlafatsa ho boletsoe esale pele ka mokhoa o phethahetseng, polelo ea phoso e ntle ha ho matlafatsoa ho etsahala, 'me litekanyo tsa synaptic lia eketseha. Kamora ho ithuta, ho matlafatsa ho boletsoe esale pele ka tšusumetso e fetileng [P(t - 1) = r(t)], poleloana ea phoso ha e na boitšoaro bo nepahetseng, 'me boima ba synaptic bo lula bo sa fetohe. Ha matlafatso a sa tloheloe ka lebaka la ts'ebetso e sa lekanang kapa maemo a fetotsoeng a fetotsoeng, phoso e fosahetse mme boima ba 'mele bo fokotsoa. The r̂(t) polelo ke analogous ho (λ-V) nako ea phoso ea mofuta oa Rescorla-Wagner (Eq. 4 ). Leha ho le joalo, e ama mehato ea nako ka bomong (t) ka har'a teko e 'ngoe le e' ngoe ho fapana le likhakanyo tse hlahisang liteko tse latellanang. Mefuta ena ea matlafatso ea nakoana e matlafatsoa ke taba ea hore lintho tse boletsoeng esale pele li kenyelletsa nako e nepahetseng ea matlafatso (Dickinson et al. 1976; Gallistel 1990; Smith 1968).

Phapang ea nakoana ea nakoana (TD) li-algorithms li boetse li sebelisa likhakanyo tse fumanoeng tsa ho fetola litšepe tsa synaptic. Tabeng ea seiketsi se sa lebelloang, se nang le boemo bo le bong se bolelang esale pele matla a le mong, polelo esale pele P (t) e qala ka nako (t), ha ho na polelo e boletsoeng esale pele [P(t - 1) = 0], le matlafatso ha e so etsahale [r(t) = 0]. Ho latela Eq. 6, Moetso o fana ka pontšo e matlafatsang e matlafatsang ea nako eo ka nako eo (t) ea polelelopele

rˆ=P(t)

Equation 6bKe litekanyetso tse ngata tse latellanang, tse boletsoeng esale pele, hape ka ts'usumetso e sieo ka nako ea likhakanyo, letšoao la ts'ebetso e sebetsang ka nako eo (Sa t) ponelopele e bonts'a phapano lipakeng tsa bolepi ba hona joale P (t) le polelo e boletsoeng esale pele P(t - 1)

rˆ=P(t)-P(t-l)

Tekanyo ea 6cSena se bolela tlolo ea phoso ea ntlafatso ea taolo e phahameng. E tšoanang le e matlafatsang e boletsoeng esale pele, tšusumetso eohle e boletsoeng esale pele e boletsoeng e hlakotsoe [P(t - 1) = P(t)], e bakang r̂ = 0 ka linako tse ling (Sa t) tsa tsena. Ke feela tšusumetso ea pele-pele e eketsang letšoao le matlafatsang la ts'usumetso, joalo ka khothalletso ena P (t) ha e boleloe esale pele ka tšusumetso e 'ngoe [P(t - 1) = 0]. Sena se fella ka se tšoanang r̂ = P (t) ka nako eo (Sa t) ea polelo ea pele joalo ka ha ho etsoa polelo e le 'ngoe (Eq. 6b).

• Khoasolla setšoantšo
• Bula ka tabo e ncha
• Khoasolla motlakase

Setšoantšo sa 9. 

Meaho ea mantlha ea li-network tsa neural network tse sebelisang li-algorithms tsa nakoana ha li bapisoa le khokahano ea basal ganglia. A: ts'ebetsong ea mantlha pontšo e sebetsang ea ho ruta y - ȳ e kopantsoe le methapo ea kutlo A mme e romeloa litsing tsa phepelo ea presynaptic x ho neuron B, ka hona ho susumetsa x → B sebetsa le ho chencha boima ba li-synaptic ho x → B lumellana. Neuron B e susumetsa tlhahiso ea boitšoaro ka axon y 'me ka nako e ts'oanang o kenya letsoho mefuteng ea methapo ea kutlo ea neuron A, e leng karabelo ea eona boitlamong bo matlafatsang. Ts'ebetso ea morao-rao ea moralo ona o bonolo o sebelisa neuron A ho fapana le neuron B bakeng sa tlhahiso O ea mohlala (Montague et al. 1996; Schultz et al. 1997). E hatisitsoe ho Sutton le Barto (1981) ka tumello ke Mokhatlo oa Amerika oa Psychological. B: ts'ebetso ea morao-rao e arola karolo ea ho ruta A, o ile a bitsa motšoaea-liphoso (ka ho le letona), ho tsoa karolong e kentsoeng ea likarolo tse 'maloa tsa tšebetso B, ho bitsa sebapali (ka ho le letšehali). Pontšo e matlafatsang ea matlafatso r̂(t) e kopantsoe le ho tlosa phapang ea nakoana ponelopele ea matlafatso ea forP(t) - - P(t - 1) ho tloha ho matlafatso ea mantlha r(t) e amohetsoe ho tsoa tikolohong (γ ke lebaka la theolelo le fokotsang boleng ba bathusi ba hole haholo). Boprofeta ba matlafatso bo kopangoa karolong e boletsoeng esale pele ea polelo C, e leng karolo ea bohloeki 'me e theha loop e koetsoeng ka karolo ea ho ruta A, athe matlafatso a mantlha a kena mohlahlobuwa ka ho kenya karohano e fapaneng r_t. Letšoao le matla la ho matlafatsa le susumetsa litekanyo tsa synaptic ho li-axon tse kenang ho setšoantšisi, tse bohareng ba se hlahisang le setsing sa boitlamo sa phetoho sa mohlahlobi. E hatisitsoe ho Barto (1995) ka tumello ke MIT Press. C: khokahano ea mantlha ea gangal ganglia e senola ho ts'oana ho ts'oanang le sebopeho sa moetsi oa litšoantšo Morero oa tšebetso ea Dopamine o hlahisa letšoao la matlafatso ho striatum mme o bapisoa le yuniti A ka likarolo A 'me B, limbic striatum (kapa striosome-patch) e nka sebaka sa lefapha la ho bolela esale pele C ho mohlahlobi, le sensorimotor striatum (kapa matrix) e tšoana le likarolo tsa sebapali B. Mohlaleng oa mantlha (A), ho kheloha ho leholo ho tsoa ho basal ganglia anatomy ho thehiloe ke ts'usumetso ea methapo A e ntse e lebisoa lits'oants'o tsa Presynaptic, athe dopamine synapses li fumaneha ho li-dendrites tsa postynaptic tsa "striatal neurons"Freund et al. 1984). E hatisitsoe ho Smith le Bolam (1990) ka tumello ke Elsevier Press.

E nkiloe hammoho, lets'oao la matlafatso le sebetsang (Eq. 6 ) e entsoe ka matlafatso ea mantlha, e fokotsehang ka likhakanyo tse hlahang (Eq. 6a) mme e nkeloa sebaka hanyane hanyane ke polelo e boletsoeng esale pele (Eqs. 6b 'me 6c). Ka tšusumetso e latellanang ea ponelo-pele, lets'oao la ts'ebetso le sebetsang le khutlela morao ka nako ho tloha ho matlafatso ea mantlha ho ea ho khothaletso ea pele ea matlafatso. Phetiso ea morao-rao e baka kabelo e khethehileng ea mokitlane ho li-synapses tse amehang, kaha liphatlalatso li etsahala ha nako e ntse e ea ka sepheo sa ho susumetsoa le boitšoaro ba maemo, ha bo bapisoa le ho matlafatsoa qetellong ea nyeoe (Sutton le Barto 1981).

Ts'ebetso ea li-algorithm tsa ho matlafatsa tsa ho ithuta li sebelisa phoso ea ho bolela esale pele ka mekhoa e 'meli, bakeng sa ho fetola litekanyo tsa synaptic bakeng sa tlhahiso ea boitšoaro le bakeng sa ho fumana likhakanyo ka botsitso ho tsoelapele ho etsa phoso ea ho bolela esale pele (sa feiga. 9 A) (McLaren 1989; Sutton le Barto 1981). Ts'ebetso tsena tse peli li arotsoe lits'ebetsong tsa morao-rao, tseo phoso ea ho li bolela esale pele li kopantsoeng ho karolo ea adapter ea adapter le ho fetola litekanyo tsa synaptic ho karolo ea molaki e tsamaisang tlhahiso ea boitšoaro (sa feiga. 9 B) (Barto 1995). Phoso e ntle e eketsa tebello ea matlafatso ea motšoaea liphoso, athe phoso e mpe e tsoang ho matlafatsong e sa tloheloang e fokotsa ponelopele. Sena se fana ka pontšo e matlafatsang ea matlafatso e sebetsang haholo.

Ts'ebetso ea neurobiological ea thuto ea phapang ea nakoana

LITLHAKU TSA TLHALOSO TSA BOPHELO.

Le ha e le hantle e ntlafalitsoe motheong oa mohlala oa Rescorla-Wagner oa maemo a khale, mehlala e sebelisang li-algorithms tsa TD e ithuta mesebetsi e mengata e fapaneng ea boits'oaro ka mekhoa ea motheo ea maemo. Mesebetsi ena e fihla ho tloha ho leka-lekanya palo ho lebili la koloi (Barto et al. 1983) to play world backgammon (Tesauro 1994). Liroboto tse sebelisang li-algorithms tsa TD li ithuta ho tsamaea ka boholo ba sebaka se fapaneng le ho qoba litšitiso, ho fihlella le ho utloisisa (Fagg 1993kapa kenya thakhisa ka sekoting (Gullapalli et al. 1994). Ho sebelisa letšoao la matlafatso la TD ho susumetsa ka kotloloho le ho khetha boits'oaro (sa feiga. 9 A), Mefuta ea TD e etsa boits'oaro bo bobe ba ho ts'oara mahe a linotsi (Montague et al. 1995) le ho etsisa liqeto tsa batho (Montague et al. 1996). Mefuta ea TD e nang le moralo o hlakileng oa bo-ramatsete e bopa mehlala e matla haholo e ithutileng hantle metsamao ea mahlo (Friston et al. 1994; Montague et al. 1993), motsamao o latellanang (sa feiga. 10), le likarabelo tse tataisang (Contreras-Vidal le Schultz 1996). Moetso oa morao-rao o kenyelletsa matšoao a susumetsang a nyahamisang a ntlafatsang pontšo ea ho ruta, a sebelisa tšusumetso le liphatlalatso ho mohloeki le motšoantšisi, le melao e hiriloeng ea ho nka melao eohle ea ho ntlafatsa lets'oao la ho ruta le ho khetha li-neurons tsa sebapali tse nang le ts'ebetso e kholo ka ho fetisisa. Sena se hlahisitsoe hantle ka botlalo likarabo tsa dopamine neurons le boits'oaro ba ho ithuta ba liphoofolo maemong a liehang a ho arabela (Suri le Schultz 1996). Hoa thahasellisa ho bona hore matšoao a ho ruta a sebelisang liphoso tsa ho bolela esale pele a fella ka thuto e potlakileng le e felletseng ha e bapisoa le matšoao a matlafatso a sa netefatsoang (sa feiga. 10) (Friston et al. 1994).

• Khoasolla setšoantšo
• Bula ka tabo e ncha
• Khoasolla motlakase

Setšoantšo sa 10. 

Melemo ea lipontšo tsa ho matlafatsa tse boletsoeng esale pele bakeng sa ho ithuta. Moetso oa phapanyetsano ea nakoana le boqapi ba moetsi oa litšoantšiso le tlhaiso ea tšoanelehang ho setšoantšisi o ile a koetlisetsoa mosebetsi oa khetho ea 2 oa tatellano-3 (ka holimo ka letsohong le letšehali). Ho ithuta ho hatela pele ka potlako le ho fihlela ts'ebetso e phahameng ha lets'oao la matlafatso la ponelo-pele le sebelisoa e le lets'oao la ho ruta. tlhōrōng) ha ho bapisoa le ho sebelisa lets'oao le matlafatsang la maemo qetellong ea liteko (Tlase). Phello ena e tsoela pele ho boleloa butle-butle ka tatellano e telele. Ts'ebetso e ka bapisoang le lets'oao le matlafatsang la maemo a ho hloka meeli e ka hloka tlhahlobo e telele e telele. Lintlha li fumanoe ho simon ea 10 (R. Suri le W. Schultz, lipatlisiso tse sa phatlalatsoang). Phetoho e ts'oanang ea ho ithuta ka matlafatso ea ponelo-pele e fumanoe mohlaleng oa boitšoaro ba oculomotor (Friston et al. 1994).

Mekhoa e ka khonehang ea ho ithuta e sebelisang lets'oao la dopamine

Karolo e fetileng e bontšitse hore lets'oao le hlakileng la bolebelli le hlahisitsoeng ke karabo ea dopamine e ka ba letšoao le khethehileng la ho ruta bakeng sa thuto ea mohlala. Likarolo tse latelang li hlalosa hore na karabelo ea dopamine ea bioloji e ka sebelisoa joang ho ithuta bakeng sa meralo ea basal ganglia mme e fana ka maikutlo a matla a ho hlahlojoa.

TLHOKOMELISO EA POSTSYNAPTIC E FIHLELITSITSOENG KE SENKELELE EA PUO EA LITSELA.

Ho ithuta ho ne ho tla tsoela pele ka mehato e 'meli. Mohato oa pele o kenyelletsa ho fumana karabelo ea dopamine ea ho bolela esale pele. Litekong tse ileng tsa latela, lets'oao la dopamine le rerang esale pele le ne le ka matlafatsa ka ho khetheha li-synaptic boima (ω) tsa li-synapses tsa Se-heborgia tse sebetsang nakong ea khothalletso e mabapi le moputso, athe li-synapses tse sa sebetseng tsa corticostriatal li siiloe li sa fetoloe. Sena se fella ka molao oa ho ithuta oa lintlha tse tharo

Δω=ɛ rˆ i o

Equation 8 kae kapa kae r̂ ke pontso ea ntlafatso ea dopamine, i ke ts'ebetso ea ho kenya, o ke ts'ebetso ea tlhahiso, 'me rate ke sekhahla sa ho ithuta.

Ka mohlala o bonolo, ho kenyelletsa lintho tse 'ne tse kenngoang ka cortical (i1-i4) ho kopana le methapo ea methapo ea methapo (dendritic spines) ea li-neurons tse tharo tsa mahareng tse bohareng (o1-o3; Fig. 11). Lisebelisoa tsa cortical li kopana le li-neuron tsa striatal, karolo ka 'ngoe e amanang le lesapo la mokokotlo le fapaneng. Li-spine tse tšoanang li kopane ntle ho boithati ke tlhahiso e tloaelehileng ea dopamine R. ts'ebetso ea tlhahiso ea dopamine R e bonts'a hore tšusumetso e boletsoeng esale pele ea moputso e etsahetse tikolohong, ntle le ho fana ka lintlha tse ling (pontšo ea molemo). A re nkeng hore li-i2 tsa cortical li hlahisoa ka nako e ts'oanang ka li-dopamine neurons le dikhoutu e le 'ngoe ea likhakanyo tse' maloa tsa khothatso e ts'oanang ea ho fana ka moputso, joalo ka maikutlo a eona, lehlakore la 'mele, lebala, sebopeho le boemo, kapa paramente e itseng. tsosoa ke ts'usumetso. Methati ea ketsahalo ena e tla be e ngotsoe ka lethathamo la tsepamiso ea cortical i2. Ho kenella ha Cortical i1, i3, le i4 ha e tsamaellane le ts'usumetso ea hona joale le mekhatlo ha e sebetse. Karabelo ea dopamine e lebisa ho lokolloeng ha dopamine ntle ho li-varicosities tsohle empa e ne e tla khetha feela ho matlafatsa corticostriatal synapses i2-o1 le i2-o2, ha feela lipallo tsa cortical li le matla a lekaneng ho kenya tšebetsong methapo ea kutlo ea li-striatal neurons o1 le o2.

• Khoasolla setšoantšo
• Bula ka tabo e ncha
• Khoasolla motlakase

Setšoantšo sa 11. 

Tšusumetso e fapaneng ea lets'oao le matlafatsang la dopamine lefatšeng ka bophara mosebetsing o ikhethileng oa corticostriatal. Li-dendritic spines tsa 3 tse bohareng bo boholo ba li-spiny stalatal neurons o1, o2, le o3 li ikopanya le 4 liponopo tsa cortical i1, i2, i3, le i4 le li-axonal tsa li-dopamine tse tsoang ho dopamine e le 'ngoe ea li-dopamine tse tsoang ho li-dopamine tse ngata tse tsoang ho li-dopamine tse tsoang ho li-dopamine tse tsoang li-dopamine tse ngata tse tsoang ho dopamine ea li-dopamine. ). Neuron e 'ngoe le e' ngoe ea striatal e fumana lipallo tsa op10,000 cortical le 1,000 dopamine. Sebakeng se le seng sa dendritic, lisebelisoa tse fapaneng tsa phepelo ea cortical lia kopana. Khatisong ea 1 ea mohlala, letšoao la dopamine le ntlafatsa phetiso ea corticostriatal ka nako e ts'oanang e amanang le phetiso e sa sebetseng. Mohlala, tlhahiso ea dopamine R e sebetsa ka nako e ts'oanang le i2 ea cortical, athe i1, i3, i4 ha e sebetse. Sena se lebisa ho fetisoeng ha i2 → o1 le i2 → o2 phetisetso empa e siea i1 → o1, i3 → o2, i3 → o3, le i4 → o3 transmissions unaltered. Ka mofuta oa mohlala o sebelisang polasetiki, litekanyo tsa synaptic tsa corticostriatal synapses li fetoloa nako e telele ka pontso ea dopamine ho latela molao o tšoanang. Sena se ka etsahala ha dopamine e arabela liketsong tse susumetsang tse nang le boemo bo itseng ka li-synapses tsa corticostriatal tseo le tsona li hlahisoang ke ts'usumetso ena. Phetolelong e 'ngoe e sebelisang polasetiki, likarabo tsa dopamine ho moputso oa mantlha li ka sebetsa morao ka nako ea li-synapses tsa pele tsa corticostriatal tse neng li sebetsa pele. Li-synapses tsena li tla etsoa hore li tšoanelehe bakeng sa ho fetoloa ke hypothetical postsynaptic neuronal trace e tlohetseng ketsong eo. Ha ho bapisoa sebopeho sa basal ganglia le mofuta oa morao-rao oa TD oa feiga. 9 B, dopamine input R e pheta mohatelli ka neuron A, striatum e nang le neuron o1-o3 e pheta sebapali ka methapo ea kutlo B, ho kenella ka har'a cortical i1-i4 ho pheta karolo ea motšoantšisi, le khakanyo ea mefuta-futa ea li-dopamine neurons R maemong a mangata a methapo e mengata ea methapo ea kutlo e oang N1-o3 Papiso e tšoanang e entsoe ke Houk et al. (1995). Setšoantšo sena se thehiloe ho data ea anatomic ka Freund et al. (1984), Smith le Bolam (1990), Flaherty and Greybiel (1993), 'me Smith et al. (1994).

Mokhoa ona oa ho ithuta o sebelisa karabelo ea dopamine e fumanoeng ka nako ea khothatso e boletsoeng esale pele e le pontšo ea ho ruta bakeng sa ho susumetsa liphetoho tse telele tsa synaptic (sa feiga. 12 A). Ho ithuta ka tšusumetso kapa ponelopele e lebisitsoeng ho ipapisitse le phumano e bonts'itsoeng ea karabelo ea dopamine ho khothaletso e boletsoeng esale pele ea moputso, hammoho le polasetiki e itšetlehileng ka dopamine ho striatum. Liphetoho tsa polasetiki ka mokhoa o fapaneng li ka hlaha mehahong ea cortical kapa subcortical tlase ho tloha striatum kamora ho ntlafatsoa ha nakoana ea dopamine-nako e khuts'oanyane ea phetiso ea synaptic ho striatum. Liphetoho tse khutlang tsa moputso litheong le maetong a tlang pele ho moputso li khelosoa ke phetiso ea karabelo ho khothaletso ea pele-pele ea ho khothaletsa. Karabelo ea dopamine ho moputso oa mantlha o boletsoeng esale pele kapa o sa boleloang ha e sebelisoe bakeng sa liphetoho tsa polasetiki ho striatum kaha e sa etsahale ka nako e ts'oanang le liketsahalo tse etselitsoeng maemo, leha ho ka ameha ho thatafatsa karabelo ea dopamine ho susumetso e boletsoeng esale pele ea papiso ho papiso boqapi le mochini oa mefuta ea TD.

• Khoasolla setšoantšo
• Bula ka tabo e ncha
• Khoasolla motlakase

Setšoantšo sa 12. 

Litšusumetso tsa letšoao la ho matlafatsa la dopamine ka mekhoa e meng ea ho ithuta e teng striatum. A: karabelo ea moputso oa dopamine ea ponelo-pele ea khothalletso e nang le maemo (CS) e na le ts'usumetso e tobileng kapa phello ea polasetiki ho striatal neurotransmission e amanang le ts'usumetso eo. B: karabelo ea dopamine ho moputso oa mantlha e na le phello ea "pulratitis" e amanang le ts'usumetso ea methapo e amanang le tšusumetso e ka pele. Mochine ona o kopantsoe ke ts'ebetso ea ho tšoaneleha e sa fumaneheng ea litaba tsa bo-ralitaba tse sa feleng. Metsu e tsitsitseng e bonts'a litlamorao tse tobileng tsa letšoao la dopamine ho methapo ea methapo ea methapo (A) kapa mohlala oa ho tšoaneleha (B), motsu o monyane ka B e bonts'a phello e sa tobang ho ts'ebetsong ea methapo ea methapo ka kotloloho.

Ho susumetsa ka motlakase ha li-dopamine neurons e le tšusumetso e sa etsoang

Ts'usumetso ea motlakase ea likarolo tse fapaneng tsa ts'ebetso ea ts'epo e sebetsa e le matlafatso bakeng sa ho fumana le ho boloka boits'oaro ba mokhoa (Maqheku le Milner 1954). Liwebsaete tse ling tse sebetsang hantle haholo tsa ho itlhasimolla li hokahana le 'mele ea dopamine le lisele tsa axon tse bohareng ba mokokotlo (Corbett le Wise 1980), li-bokella tsa nucleus (Phillips et al. 1975), striatum (Phillips et al. 1976), le "cortex" e tlang pele ho nakoMora le Myers 1977; Phillips et al. 1979), empa hape li fumaneha mehahong e sa amaneng le litsamaiso tsa dopamine (Bosoeu le Milner 1992). Ho susumetsa motlakase ho kenyelletsa ts'ebetso ea li-dopamine neurons (Fibiger le Phillips 1986; Wise and Rompré 1989) mme e fokotsoa ke 6-hydroxydopamine-induction lesions ea dopamine axons (Fibiger et al. 1987; Phillips le Fibiger 1978), inhibition ea dopamine synthesis (Edmonds le Gallistel 1977), depolarization inactivation ea dopamine neurons (Rompré le Wise 1989), le dopamine receptor antagonists e laetsoeng ka tatellano (Furiezos le Wise 1976) kapa ho bokellane ba nyutlelie (Mogenson et al. 1979). Ho ikhatholla ho tsamaisoa ka keketseho ea cocaine- kapa amphetamine-extracellular dopamine (Colle le Wise 1980; Stein 1964; Wauquier 1976). Ho ikhatholla ho eketsa ka kotloloho ts'ebeliso ea dopamine ho li-nucleus accumbens, striatum le frontort cortex (Fibiger et al. 1987; Mora le Myers 1977).

Hoa khahla ho nahana hore tšusumetso ea dopamine e tsoang ka motlakase le ho lokolloa e ka sebetsa e le tšusumetso e se nang motheo lithutong tse amanang, tse ts'oanang le ho tsosa li-neurons tsa octopamine ka linotsi tsa mahe a linotši tse ithutang mofumahali oa proboscis (Hammer 1993). Leha ho le joalo, ho ithorisa ho amanang le dopamine ho fapana bonyane maemong a mararo a bohlokoa ho tsoa ts'ebetsong ea tlhaho ea li-dopamine neurons. Sebakeng sa feela ho kenya tšebetsong li-neurop tsa dopamine, meputso ea tlhaho hangata e kenya ts'ebetsong lits'ebetso tse 'maloa tsa neuronal ka ho tsamaellana' me e lumelle ho ngolisoa ha likarolo tsa meputso e fapaneng (bona mongolo o mong) Taba ea bobeli, ts'usumetso ea motlakase e sebelisoa e le matlafatso ntle le maemo ntle le ho bonts'a phoso ea ho bolela moputso. Taba ea boraro, tšusumetso ea motlakase e hlahisoa joalo ka moputso kamora karabelo ea boitšoaro, ho fapana le ka nako ea khothatso e boletsoeng esale pele. E ka ba ho khahlisang ho sebelisa mokhoa oa ho itlhakisa oa motlakase ka mokhoa o ts'oanang le ha li-dopamine neurons li ntša lets'oao la tsona.

Ho ithuta khaello ea methapo ea methapo ea methapo ea dopamine

Boithuto bo bongata bo fuputse boits'oaro ba liphoofolo ka ho senyeha ha dopamine neurotransication kamora ts'ebeliso ea lehae kapa ea ts'ebetso ea dopamine receptor antagonists kapa timetso ea li-axon tsa dopamine ho li-ventral midbrain, li-nucleus accumbens, kapa striatum. Ntle le ho shebella bofokoli ba tlhahlobo ea kelello le boiketsetso bo hopotsang Parkinsonism, lithuto tsena li senotse liphokotso ts'ebetsong ea tlhahisoleseling ea moputso. Boithuto ba pele bo pheha khang ea khaello ho boipheto ba subjential, pono ea hedonic (1982 e Bohlale; Wise et al. 1978). Teko e tsoelang pele e senotse tšebeliso e sa sebetseng ea meputso ea mantlha le takatso ea boemo ba takatso bakeng sa mokhoa oa ho atamela le oa boitšisinyo (Beninger et al. 1987; Ettenberg 1989; Miller et al. 1990; Salamone 1987; Ungerstedt 1971; O bohlale ebile o le 1984; Bohlale le Rompre 1989). Boithuto bo bongata bo hlalositse ho senyeha hoa ts'ebetso ea ho susumetsa le ho tsepamisa maikutlo ho tlasa thuto ea takatso ea takatso (Beninger 1983, 1989; Beninger le Hahn 1983; Fibiger le Phillips 1986; LeMoal le Simone 1991; Robbins le Everitt 1992, 1996; Bosoeu le Milner 1992; 1982 e Bohlale). Bofokoli bo bongata ba ho ithuta bo amana le ho holofala ha dopamine neurotransication ho li-bokellase tsa nucleus, athe ho senyeha ha dorsal striatum ho baka bofokoli ba sensorimotor (Amalric le Koob 1987; Robbins le Everitt 1992; White 1989). Leha ho le joalo, thuto ea mesebetsi ea bohloka ka kakaretso le ea thepa ea ho hlasimolla e khethollang hangata e bonahala e bolokoa khafetsa, mme ha e rarolloe ka botlalo hore na bofokoli bo bong ba ho ithuta bo ka fokolisoa ke bofokoli ba tšebetso ea makoloi (Salamone 1992).

Ho fetoha ha li-dopamine neurons lefung la Parkinson ho boetse ho lebisa ho likhaello tse ngata tsa ho ithuta tse phatlalatsang le tsa ts'ebetso, ho kenyeletsoa le thuto ea boithuto (Linden et al. 1990; Sprengelmeyer et al. 1995). Mefokolo e teng lithutong tsa liteko le liphoso ka matlafatso ea hanghang (Vriezen le Moscovitch 1990) le ha o hokahanya tšusumetso e hlakileng le liphetho tse fapaneng (Knowlton et al. 1996), Esita le maemong a pele a lefu la Parkinson ntle le cortical atrophy (Kanavan et al. 1989). Bakuli ba Parkinsonia le bona ba bonts'a ho senyeha ha nako ba elelloa (Moruti et al. 1992). Liphoso tsena kaofela li etsahala boteng ba kalafo ea L-Dopa, e khutlisang maemo a dopamine ea tonic striatal ntle le ho khutlisa matšoao a phasic dopamine.

Boithuto bona bo fana ka maikutlo a hore dopamine neurotransication e bapala karolo ea bohlokoa ts'ebetsong ea meputso bakeng sa boits'oaro ba mekhoa le mekhoa ea ho ithuta e amanang le mekhatlo lipakeng tsa mehopolo le meputso, athe ho nka karolo ho tse matla tsa ho ithuta ho ka botsoa. Ha ho hlake hore na liphokotso tsena li bonts'a ho se sebetse hantle ka mokhoa o makatsang ka lebaka la ho hlohlelletsoa ha dopamine receptor ho e-na le ho ba sieo hoa lets'oao la moputso la phasic dopamine. Ho rarolla potso ena, le ho hlakisa karolo ea dopamine ka mekhoa e fapaneng ea ho ithuta, ho ka ba molemo ho ithuta ho ithuta maemong ao karabelo ea phasic dopamine ho takatso ea takatso e hlileng e etsahalang.

Mefuta ea ho ithuta mohlomong e kopantsoeng le lets'oao la dopamine

Litšobotsi tsa likarabo tsa dopamine le tšusumetso e ka bang teng ea dopamine ho li-neuron tsa striatal li ka thusa ho hlakisa mekhoa e meng ea ho ithuta eo dopamine neurons e neng e ka kenya letsoho ho eona. Likarabo tse ikhethileng bakeng sa takatso ea lijo ho fapana le liketsahalo tse phetetsang maikutlo li ka khahlisa ho nka karolo ho ithuteng boitšoaro ba tloaelo le ho loants'anya litlamorao tse matla, ho fapana le ho tlohela le ho fuoa kotlo. Likarabo tsa meputso ea mantlha kantle ho mesebetsi le maemo a ho ithuta li ka lumella li-neuroplopta ho bapala karolo ea pono e pharalletseng ea ho ithuta e kenyeletsang meputso ea mantlha, maemong a mantlha le a sebini. Likarabo tsa tšusumetso ea ho rerela moputso li bonts'a mekhatlo ea moputso oa khothatso mme e tla tsamaellana le ho nka karolo tebelong ea moputso tlasa thuto e khothalletsoang e akaretsangBindra 1968). Ka lehlakoreng le leng, likarabo tsa dopamine ha li fane ka ho hlaka meputso e le lintho tsa sepheo, kaha li tlaleha liphoso tse boletsoeng esale pele feela moputsong. Ba boetse ba bonahala ba sa tsotelle linaha tse susumetsang, ka hona, ba sa utloisise karolo e itseng ea thuto e khothalletsoang ke mmuso ea ho etsa liketso tse tataisitsoeng (Dickinson le Balleine 1994). Ho haella ha likamano tse hlakileng tsa matsoho le maoto ho ka senya karolo e kenang ka kotloloho likarabo tsa boits'oaro tse latelang moketjana oa ts'usumetso. Leha ho le joalo, ho bapisoa ha lipakeng tsa li-neuron ka bomong le ho ithuta ha lintho tsohle tse phelang ho thata haholo. Boemong ba synaptic, dopamine e lokollotsoeng ka mokhoa o pharalletseng e fihla ho li-dendrites tse ngata mohlomong ho neuron e ngoe le e ngoe ea striatal mme ka hona e ka ba le tšusumetso ea polasetiki mefuteng e mengata e kholo ea boits'oaro e kenyelletsang striatum, e ka kenyelletsang ho ithuta ho sisinyeha.

Maemo a ikhethileng ao matšoao a phasic dopamine a ka nkang karolo ho a ithuta a khethoa ke mefuta ea mohopolo o ka susumetsang karabelo ea dopamine ka botlalo. Ka laboratoring ea liphoofolo, likarabo tsa dopamine li hloka ho hlaha ha takatso ea takatso ea lijo, pale, kapa sepheo se ikhethang, ho kenyelletsa le meputso ea mantlha ea phepo le sepheo se boletsoeng esale pele sa moputso, athe tse tsosang takatso ha li nke karolo e kholo. Likarabo tsa Dopamine li ka hlaha maemong ohle a boitšoaro a laoloang ke liphetho tsa phasic le tse hlakileng, leha ho le joalo maemo a phahameng a maemo a khothatsang le a bobeli a ne a e-so ho lekoe. Likarabo tsa phasic dopamine li kanna tsa se ke tsa bapala karolo ea mefuta ea ho ithuta e sa tsamaelaneng le liphetho tse etsahalang ka tlhaho, 'me karabelo e boletsoeng esale pele e ke ke ea kenya letsoho ho ithuteng maemong ao ho sa etsahalang liphetoho tsa maemo a boletsoeng esale pele. . Sena se lebisa potsong e khahlisang ea hore na ho pharalla ha mekhoa e meng ea ho ithuta ka lopamine kapa lisele tsa methapo ho ka bontša feela ho ba sieo ha likarabo tsa phasic dopamine sebakeng sa pele hobane tšusumetso e atlehileng ea tsona ha ea ka ea sebelisoa.

Ho kenella ha matšoao a dopamine thutong ho ka bontšoa ke mohlala oa theoretical. Nahana likarabo tsa dopamine nakong ea ha u fumana mosebetsi oa nako ea ho etsa ha serial ha karabelo e nepahetseng ka tšohanyetso e lebisa moputsong oa limatlafatsi. Karabelo ea moputso ka mor'a moo e fetisetsoa mohopolong oa nako e tlang pele oa moputso. Linako tsa ho nka bohato li ntlafala le ho feta ha nako e ntse e tsoela pele ha maemo a lipheo a ntse a eketseha. Le ha dopamine neuron e ntse e tsoelapele ho arabela moputsong o lebisang moputsong, ntlafatso ea boits'oaro e tsoelang pele e kanna ea bakoa haholo ke ho nkuoa ha ts'ebetso ea ponelo-pele ea maemo a sebaka sa marang-rang ke litsamaiso tse ling tsa neuronal. Ka hona likarabo tsa dopamine li tla ba teng nakong ea karolo ea pele, e susumetsang ea ho ithuta eo lithuto li tlang ho atamela lintho le ho fumana meputso e hlakileng, mohlomong e fumanehang, le meputso. Ba ke ke ba ameha hanyane maemong ao tsoelo-pele ea ho ithuta e fetang feela ho tlisoa ke mokhoa oa ho atamela. Sena se ne se ke ke sa beha karolo ea dopamine mehatong ea pele ea ho ithuta, kaha maemo a mangata a hloka hore qalong ba ithute mehlaleng mme hamorao ba kenye le ho ithuta ka litholoana tse hlakileng.

Phoso ea ponelo-pele

Letšoao le boletsoeng esale pele la li-neurop tsa dopamine e ka ba sesupo se setle sa boleng ba takatso ea liketsahalo tsa tikoloho bo amanang le ho bolela esale pele empa le sa khethollo pakeng tsa lijo, lino, le litabatabelo tsa moputso hape har'a mekhoa e bonoang, ea mantsoe le e meng. Letšoao lena le ka ba la molaetsa oa tlhokomeliso ea moputso eo li-neuron tsa postynaptic li tsebisoang ka ponahalo e makatsang kapa ho siuoa hoa ketsahalo e nang le moputso kapa e ka bang ntle le ho supa boitseko ba eona. E na le litšobotsi tsohle tse hlophisitsoeng tsa pontšo e matla ea ho matlafatsa bakeng sa ho ithuta. Leha ho le joalo, tlhaiso-leseling e mabapi le mofuta o khethehileng oa moputso e bohlokoa bakeng sa ho khetholla hore na ke lintho life tse lokelang ho atameloa le ka mokhoa ofe. Mohlala, phoofolo e lapileng e tlameha ho ea ho lijo eseng metsi. Ho khetholla ho loketseng ho tsoa meputso e sa sebetseng, lets'oao la dopamine le hloka ho tlatselletsoa ka tlhaiso-leseling e tlatselletsang. Liteko tsa morao-rao tsa liteko tsa vivo dialysis li bontsitse ho lokolloa ha lijo tse phahameng tse tlisoang ke dopamine ka tlala ho feta ho likhoto tse satiated (Wilson et al. 1995). Ho itšetleha hona ha drive bakeng sa tokollo ea dopamine ho kanna ha se kenyeletse likarabo tse tlamang, joalo ka ha re hlotsoe ho fumana ts'ehetso e hlakileng ea drive ka likarabo tsa dopamine ha re bapisa pakeng tsa linako tsa pele le tsa morao tsa linako tsa liteko tsa motho ka mong nakong eo liphoofolo li ileng tsa fetoha metsi ka bongata (JL Contreras-Vidal le W. Schultz, tlhaiso-leseling e sa phatlalatsoang.

Moputso lintlha

Tlhahisoleseling mabapi le meputso ea metsi le lijo le eona e sebetsoa ka har'a likarolo tsa bokong ntle le li-dopamine neurons, tse kang dorsal le ventral striatum, subthalamic nucleus, amygdala, dorsolateral prefrontal cortex, orbitof Pambal cortex, le anterior cingrate cortex. Leha ho le joalo, likarolo tsena ha li bonahale eka li fana ka pontšo ea phoso ea moputso oa lefatše lohle ea moputso o ts'oanang le dopamine neurons. Maemong a boholo-holo, likarolo tsena li sebetsa joalo ka moputso 1likarabo tse khutšoane kamora ho tlisoa ha moputso (Apicella et al. 1991a,b, 1997; Bowman et al. 1996; Hikosaka et al. 1989; Niki le Watanabe 1979; Nishijo et al. 1988; Tremblay le Schultz 1995; Watanabe 1989), 2) likarabo tse liehang ho fihla linakong tse boletsoeng esale pele tsa moputso (Aosaki et al. 1994; Apicella et al. 1991b; 1996; Hollerman et al. 1994; Nishijo et al. 1988; Thorpe et al. 1983; Tremblay le Schultz 1995; Williams et al. 1993), 3) ts'ebetso e tsitsitseng nakong ea tebello ea meputso e tlang hanghang (Apicella et al. 1992; Hikosaka et al. 1989; Matsumura et al. 1992; Schultz et al. 1992; Tremblay le Schultz 1995), Le 4) liphetoho tsa tšebetso tse amanang le boits'oaro ka moputso o boletsoeng esale pele (Hollerman et al. 1994; Watanabe 1990, 1996). Bongata ba li-neuron tsena li khetholla hantle lipakeng tsa meputso e fapaneng ea lijo le lipakeng tsa meputso e fapaneng ea mokelikeli. Ka hona ba sebetsa mofuta o ikhethileng oa ketsahalo e lehlohonolo mme ba ka sebeletsa ho ba le pono ea moputso. Tse ling tsa likarabo tsa moputso li itšetleha ka moputso o sa lebelloang mme oa fokotseha kapa ha o le sieo ha moputso o boletsoe esale pele ke tšusumetso e nang le maemo (Apicella et al. 1997; Matsumoto et al. 1995; L. Tremblay le W. Schultz, tlhaiso-leseling e sa phatlalatsoang. Ba kanna ba sebetsana le likhakanyo bakeng sa meputso e khethehileng, leha ho sa hlake hore na ba tšoaea liphoso tsa ho bolela esale pele ha likarabo tsa bona ho meputso e setseng li sa tsejoe.

Ho boloka ts'ebetso e tsitsitseng

Mehato e meraro ea li-neuronal e bonahala e le bohlokoa ho boloka ts'ebetso e tsitsitseng ea boits'oaro, e leng tlhahlobo ea meputso e sa tloheloang, ho fumanoa ha tšusumetso ea moputso, le ho fumana meputso e boletsoeng esale pele. Li-neuron tsa Dopamine lia sithabetsoa ha meputso e boletsoeng esale pele e sa tloheloe. Letšoao lena le ka fokotsa katleho ea synaptic e amanang le karabelo e fosahetseng ea boits'oaro mme ea thibela ho phetoa. Karabelo ea dopamine lithutong tse lebisang moputsong e lula e le teng nakong ea boits'oaro bo ikemiselitseng mme ka hona e tsoela pele ho sebetsa e le tlhaiso-leseling ea esale pele. Le ha meputso e boletsoeng esale pele e sa fumanoe ke dopamine neurons, e sebetsoa ke lits'ebetso tsa nondopaminergic cortical le subcortical tse boletsoeng ka holimo. Sena se ka ba bohlokoa bakeng sa ho qoba ho felisoa ke boitšoaro bo ithutileng.

Ha re e nka hammoho, ho bonahala eka ts'ebetso ea meputso e khethehileng bakeng sa ho ithuta le ho boloka mokhoa oa mokhoa oa ho atamela e ka u thusa haholo ka tšebelisano pakeng tsa dopamine neurons e bonts'a ketsahalo e sa lebelloang kapa ho siuoa hoa moputso le li-neurons ka har'a meralo e meng ka nako e le ngoe, ho bonts'a mofuta o ikhethang oa moputso.

Noradrenaline neurons

Hoo e batlang e le palo eohle ea li-neradrenaline neuron tse fumanehang ka har'a likhoto, likatse le litšoene li bonts'a likarabo tse sa utloahaleng tsa boshasic tse susumetsang maikutlo tse amang maikutlo, litlatsetso, le maikutlo a susumetsang a amang maikutlo.Aston-Jones le Bloom 1981; Foote et al. 1980; Rasmussen et al. 1986). E sebetsang ka ho khetheha ke liketsahalo tse sa tloaelehang tseo liphoofolo li li elang hloko, tse kang tšusumetso ea pono morerong oa khethollo e makatsang (Aston-Jones et al. 1994). Li-neurons tsa Noradrenaline li khetholla hantle haholo lipakeng tsa liketsahalo tse tsosang kapa tse susumetsang le tse sa nkeng lehlakore. Ba fumana likarabo kapele ho sepheo se secha sa sepheo nakong ea ho feto-fetoha 'me ba lahleheloa ke likarabo ho lipheo tse fetileng pele boitshwaro bo phetheloa (Aston-Jones et al. 1997). Likarabo li ba le metsi a lokolohileng kantle ho mosebetsi o fe kapa o fe kapa ho fetisoa ho sepheo se lebelletsoeng sa moputso ka har'a mosebetsi hammoho le sepheo sa mantlha se nang le maemo se phehellang (Aston-Jones et al. 1994; Foote et al. 1980; Rasmussen le Jacobs 1986; Sara le Segal 1991). Likarabo hangata li ba tsa nakoana ebile li bonahala li bonts'a liphetoho lipuisanong tsa moelelo kapa moelelo. Ts'ebetso e ka hlaha bakeng sa liteko tse fokolang feela tse nang le litlatsetso tse phetoa tsa lijo (Vankov et al. 1995) kapa ka tšusumetso e nang le maemo e lumellanang le moputso oa metsi, moea o fokelang moea o fokang, kapa tšabo ea leoto la motlakase.Rasmussen le Jacobs 1986; Sara le Segal 1991). Nakong ea maemo, likarabo li ba teng lipapatsong tse 'maloa tse qalang tsa pale e susumetsang le ho hlaha hape nako le nako ha maemo a ntlafatsang a fetoha nakong ea ho nkeloa, ho khutlisoa le ho timela (Sara le Segal 1991).

Ha re kopantsoe hammoho, likarabo tsa methapo ea kutlo ea Noradrenaline li tšoana le likarabo tsa "dopamine neurons" ka mekhoa e mengata, e ntse e ts'oaroa ka meputso ea mantlha, meputso e boletsoeng esale pele ea moputso, le pale ea maikutlo le ho fetisa karabelo ho tloha ho liketsahalo tsa mantlha ho ea liketsahalong tse khahlisang. Leha ho le joalo, li-neurons tsa noradrenaline li fapana le "dopamine neurons" ka ho araba mefuta e fapa-fapaneng e tsosang takatso, ka ho arabela hantle lithutong tsa mantlha le maemo a teng, ka ho khetholla hantle khahlanong le maikutlo a se nke lehlakore, ka ho latela boitšoaro bo potlakileng, le ka ho bonts'a likarabo tse fokotsehang ka ts'usumetso e phetoang. tlhahiso e ka hlokang liteko tsa 100 bakeng sa likarabo tse tiileng tsa takatso (Aston-Jones et al. 1994). Likarabo tsa Noradrenaline li amana ka kotloloho le matla a ho tsosang kapa a ho tsotellisa a amanang le karabelo ea kelello ha a ntse a sa tsepamise maikutlo a hau a ho hlasimolla takatso joaloka methapo e mengata ea dopamine. Mohlomong li tsamaisoa haholo ke ho ts'oaroa ke maikutlo ho feta likarolo tse susumetsang tsa liketsahalo tse monate.

Li-neuron tsa Serotonin

Ts'ebetso e kahare ho methapo e fapaneng ea raphe e nolofalletsa ho tsoa ha koloi ka ho beha molumo oa mesifa le ts'ebetso ea makoloi a stereotyped (Jacobs le Fornal 1993). Dorsal raphe neurons likatse li bonts'a likarabo tsa phasic, tse sa fetoheng maemo molemong oa pono le boits'oaro bo senang moelelo o itseng oa boits'oaro (Heym et al. 1982; LeMoal le Olds 1979). Likarabo tsena li tšoana le likarabo tsa "dopamine neurons" ho ea ho noha le haholo-holo susumetsang. Ho bapisa ho eketsehileng ho tla hloka tlhahlobo e hlakileng haholoanyane.

Nucleus basalis Meynert

Li-neuron tsa "basal forebrain" tse matlafalitsoeng li qaptjoa ke liketsahalo tse ngata tse fapaneng tsa boits'oaro ho kenyelletsa meputso, meputso e boletsoeng esale pele le meputso ea mantlha. Ts'ebetso tse ngata li its'etleha mohopolong le mekhatlong e kopaneng ea khethollo le mesebetsi e liehang ea karabelo. Mesebetsi e bonts'a tloaelo ea tloaelo (Wilson le Rolls 1990a), e ba oa bohlokoa haholo ka ts'usumetso le metsamao e etsahalang haufi le nako ea moputso (Richardson le DeLong 1990), khetholla hantle lipakeng tsa tšusumetso e bonoang motheong oa litumellano tse khahlisang le tse khahlang (Wilson le Rolls 1990b), le ho fetoha kamora liteko tse 'maloa nakong ea phetoho (Wilson le Rolls 1990c). Li-Neurons li boetse li susumetsoa ke takatso e susumetsang, e susumetsang ea ponelopele ea pono le boits'oaro. Ba arabela khafetsa meputsong e boletsoeng esale pele mesebetsing e hlophisitsoeng e ikemiselitseng (Mitchell et al. 1987; Richardson le DeLong 1986, 1990), leha likarabo tsa meputso e sa lebelloang li le ngata lithutong tse ling (Richardson le DeLong 1990) empa eseng ho ba bang (Wilson le Rolls 1990a-c). Ha ho bapisoa le li-neuron tsa dopamine, li matlafalitsoe ke mokete o moholo oa liketsahalo le liketsahalo, ho kenyelletsa liketsahalo tse fapaneng, 'me ha li bonts'e karabelo ea sechaba e sa utloahaleng ea moputso o sa lebelloang le phetisetso ea eona ho susumetso e boletsoeng esale pele.

Likhoele tse nyolohang tsa cerebellar

Mohlomong lets'oao la pele la ho ruta le tsamaeang le phoso ka bokong le ile la emisoa ho kenyelletsa mohopolo oa ho hloa likhoele ho tloha mohloaare o tlase ho Purkinje neurons ka cortex ea cerebellar (Marr 1969), 'me lithuto tse ngata tsa ho ithuta ka cerebellar li thehiloe mohopolo ona (Houk et al. 1996; Ito 1989; Kawato le Gomi 1992; Llinas le Welsh 1993). Ho kenyelletsa lisebelisoa tsa fiber tse nyolohelang ho "Purkinje neurons" butle ho fetola tšebetso ea bona ha meroalo ea ho sisinyeha kapa katleho lipakeng tsa metsamao le maikutlo a pono li fetoloa mme litšoene li ikamahanya le maemo a macha (Gilbert le Thach 1977; Ojakangas le Ebner 1992). Boholo ba liphetoho tsena li kenyelletsa ts'ebetso e eketsehileng ho fapana le likarabo tse tsamaeang le maikutlo a khatello ea maikutlo a bonoang ka liphoso melaong e hanyetsanang ea li-dopamine neurons. Haeba ho hlohlona fiber e sebetsang ho ne ho ka sebetsa e le lets'oao la ho ruta, ts'ebetso ea fiber e kopaneng le ts'ebetso ea fiber e tšoanang e lokela ho lebisa ho liphetoho phepisong e tšoanang ea fiber ho li-neuron tsa Purkinje. Sena se etsahala kannete e le khatello ea maikutlo ea nako e telele ea ho kenya lintho ha fiber, haholo litokisong tsa vitro (Ito 1989). Leha ho le joalo, liphetoho tse tšoanang tsa fiber e tšoanang li ba thata haholo ho li fumana maemong a ho ithuta ka boitšoaro (Ojakangas le Ebner 1992), e siea litlamorao tsa ho ba teng ha matšoao a ho ruta a ho nyoloha a fiber a bulehile hajoale.

Khang ea bobeli bakeng sa karolo ea ho hloa mekoallo ea ho ithuta e kenyelletsa boemo bo fapaneng ba maemo. Sekhechana sa likhoele tse nyolohang se kenngoa tšebetsong ke moea o fokolisang moea. Likarabo tsena li lahleha kamora boemo ba leihlo la Pavlovian bo sebelisa tšusumetso ea molumo (Sears le Steinmetz 1991), ho fana ka maikutlo a kamano le ho se hlalosehe hoa liketsahalo tsa mantlha tse khathollang. Kamora ho beha maemo, li-neuron tse ka har'a mothapo oa "cerebellar" o kenyelletsa ho arabela ka mokhoa o khothalelitsoeng (Berthier le Moore 1990; McCormick le Thompson 1984). Manonyeletso a motsoako ona kapa liente tsa GABA antagonist bicuculline ka har'a mohloaare o fokolang li thibela tahlehelo ea likarabo tsa moea tse tlase tsa mohloaare ka mor'a ho beha maemo, a fana ka maikutlo a hore thibelo ea monosynaptic kapa polysynaptic e tsoang ho profositus ho ea tlase mohloaare e hatella likarabo kamora ho beha maemo (Thompson le Gluck 1991). Sena se kanna sa lumella li-neuron tsa mohloaare tse tlase hore li tepelle maikutlo ho sa hlokahale hore ho be le tšusumetso e reriloeng 'me ka lebaka leo li tlalehe phoso e mpe ponelopeleng ea liketsahalo tse nyarosang tse tšoanang le li-neuron tsa dopamine.

Kahoo likhoele tse nyolohang li ka tlaleha liphoso tsa ts'ebetso ea makoloi le liphoso tse boletsoeng esale pele liketsahalong tse khutlelang morao, leha sena se kanna sa lula se kenyelletsa liphetoho tse etsahalang joaloka dopamine neurons. Mechini e nyolohang ha e bonahale e fumana likarabo ho bohlohlelletsi ba boiketlo, empa likarabo tse joalo li fumanoa ho nucleus inclositus. Ho bokellana ha liphoso tsa ho bolela esale pele ho ka kenyelletsa ho theohela kahare ho li-neurons tsa mohloaare tse fokolang, ka ho tšoana le litekanyetso tsa striatal tsa dopamine neurons. Kahoo li-circuits tsa cerebellar li sebetsana le lipontšo tsa phoso, le hoja li fapana le li-dopamine neurons le li-TD, 'me li ka sebelisa melao ea ho ithuta e fosahetseng joalo ka molao oa Rescorla-Wagner (Thompson le Gluck 1991) kapa molao oa Widrow-Hoff o neng o lekana ka molaoKawato le Gomi 1992).