Ho lemoha ha mokokotlo ho bokella ho tlōla ho lebella moputso (2007)

Nako ea mokokotlo. 2007 Jan 1; 34 (1): 455-61. Epub 2006 Oct 17.

Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Ratlang G, Casey B.

mohloli o moholo

Sackler Institute for Developmental Psychobiology, Weill Cornell Medical College of Cornell University, 1300 York Avenue, Box 140, New York, NY 10021, USA.

inahaneloang

Phuputso ena e ile ea lekola hore na libaka tse ka pele tsa lebatooa li lebelletsoe joang kapa che. Ka mokhoa o ikhethileng re sebelisitse monyetla oa ho fumana moputso mme re ile ra hlahloba karabelo ea neural ea ho fumana moputso le se sa boleng bakeng sa boemo bo bong le bo bong bo ka bang teng kahare ea ventral le ka orbitof Pambal cortex (OFC). Ka liteko tsa morao-rao tsa teko eo, lithuto li bonts'a likarabo tse liehang ho feta tsa boemo ka menyetla e tlase ea meputso, ho latela boemo bo nang le menyetla e phahameng ea moputso. Boemong ba neural, ka bobeli li-nucleus accumbens (NAcc) le OFC li bonts'itse ts'ebetso e kholo ho putsa moputso mabapi le liteko tse sa lefelloeng, empa li-accumbens li ile tsa bonahala li tsotella haholo tlolo ea molao ka liphetho tse lebelletsoeng. Lintlha tsena li fana ka maikutlo a likarolo tse ikhethileng bakeng sa potoloho ea pele bakeng sa moputso esale pele le ho araba tlolo ea molao ka litebello.

 

Selelekela

Ho etsa likhakanyo tse nepahetseng le ho bona tlolo ea molao litebellong tsa liketsahalo tse tlang tse putsang ke karolo ea bohlokoa ea boits'oaro bo tataisoang ke sepheo. Boithuto bo sa sebetsoang ba batho ba bong bo phahameng le ba batho ba ho nka litšoantšo bo fana ka maikutlo a hore libaka tse nang le dopamine tse nang le leruo le leholo li kentse letsoho ho theha likhakanyo tsa sephetho sa moputso oa nakong e tlang le ho ntlafatsa boits'oaro ka nepo. Mekhoa ea methapo ea phoso ea ho bolela esale pele ka moputso - setšoantšo sa phapang lipakeng tsa moputso oa nnete le o lebelletsoeng (Schultz le al, 1997) - li ithutiloe ho litloholo tse seng tsa botho ho latela meputso e lebelletsoeng le e sa lebelloang le / kapa ho se phethoe ha moputso (Hollerman et al, 1998, Leon le Shadlen, ka 1999; Tremblay le Schultz, 1999). Boithuto ba hajoale bo sebelisitse mohlala oa nako ea ho sesa oa ho sesa, o tšoanang le o neng o kile oa sebelisoa pele le batho ba mehleng ea khale (Fiorillo et al a, 2003), e sebelisitseng monyetla oa sephetho sa moputso, ho hlahloba likarabo tsa neural ho meputso e lebelletsoeng le e sa lebelloang.

Bopaki bo fetolang bo fana ka maikutlo a hore tsamaiso ea dopamine e bohlokoa haholo ho bolepi le ho etseng moputso (Ba baholo le Milner, 1954; Montague le al, 2004, Schultz, 2002 bakeng sa tlhahlobo). Phuputso e entsoeng esale pele ea batho e bontšitse hore li-dopamine neurons li arabela meputsong ea mantlha e sa lebelloang 'me qetellong li susumetse maikutlo a bolelang esale pele meputso eo (Mirencowicz le Schultz, 1994, Tobler et al a, 2005). Dopamine neurons e sebakeng sa "ventral tegmental sebakeng sa litšoene" e tla chesa karabelo ho moputso oa mantlha o sa boleloang esale pele (kapa o boletsoeng esale pele ka monyetla o tlase) ho feta moputsong o boletsoeng esale pele (Fiorillo et al a, 2003;Tobler et al a, 2005). Ka lehlakoreng le leng, tšebetso ea li-neuron tse tšoanang e hatelloa ha moputso o lebelletsoeng o sa tlisoe mabapi le moputso o lebelletsoeng (Fiorillo et al a, 2003; Tobler et al a, 2005). Ka hona, khoutu ea dopamine neurons bakeng sa phoso ea ho bolela esale pele ka ho emela karohano lipakeng tsa sephetho sa nnete le se boletsoeng esale pele (Schultz le al, 1997; Tobler et al a, 2005), tlhahiso e joalo e sa lebelloang ea moputso e fella ka tšebetso e eketsehang le likhetho tse sa lebelloang tsa sephetho sa moputso mosebetsing o fokotsehileng.

Liphetoho tsa ho thunya ha dopamine ho arabela liphetoho liphellong tsa moputso li tšoantšoa le liphetoho lipakeng tsa boitšoaro. Boithuto ba morao-rao ba batho bo sa fumane motho bo fumane hore tšoene e tla eketsa lick ea eona e lebelletsoeng e le ts'ebetso ea menyetla eo ts'usumetso e nang le eona e amanang le ts'usumetso e latelang e sa sebetseng (ho tlisoa ha lero). Kahoo, tšusumetso e emelang kholo e kholo ea phepelo ea lero la lero e tsoala tlhoko e lebelletseng haholoanyane (Fiorillo et al., 2003).

Khokahano ea anatomical ea ho khutlisa e teng lipakeng tsa libaka tse amanang le boits'oaro bo lebisitsoeng ho sepheo (mohlala. Preortalal cortex) le tse amanang le boits'ebetso bo itlhahelang feela (mohlala, ventral striatum) moo ho ka kopitsoang likhakanyo (Shultz et al., 1997; Haber et al., 2003). Likarolo tsena li na le dopamine e ngata haholo ka tšebetso ea maqhubu a tsoang ho li-midbrain dopamine neurons mme khokahano ena e ka theha potoloho e sebetsang ea neuroanatomical e tšehetsang ts'ebetso ea boitšoaro molemong oa liketso tse hlahisang phaello e kholo.

Haufinyane, lithuto tsa motho tsa tšebetso ea matla a maiketsetso tsa "resonance imaging (fMRI)" li hlahisitse likarolo tse peli tsa potoloho ena, li-nucleus accumbens le orbitofrontal cortex, ponts'ong ea phoso ea ho bolela esale pele. Mohlala, tatellano e sa lebelloang ea lero la metsi le phepelo ea metsi e bontšitsoe ho phahamisa tšebetso e eketsehang ho setho sa NAcc sa ho tsamaisoa ho sa lebelloang (Berns le al, 2001). Phoso ea poleho e thehiloeng holima nakoana (McClure et al a, 2003) le khothalletso (O'Doherty et al, 2003 O'Doherty et al, 2004) tlolo ea molao e boetse e kenya ts'ebetso ea "ventral striatum".

Karolo ea OFC polelong ea moputso ha e sa hlaka. Ha lithuto tse ling li tlaleha boikemelo ba OFC tlasa maemo a phoso ea ho bolela esale pele (Berns et al., 2001; O'Doherty et al., 2003; Ramnini et al., 2004; Dreher et al., 2005) ba bang ha ba (McClure le al., 2003; O'Doherty et al., 2004; Delgado et al., 2005). Boithuto bo nang le khatello e nyane phosong ea bolepi bo bonts'a ts'ebetso e kholo ea OFC ho lumellana le sephetho se setle (O'Doherty et al, 2001; Elliott et al a, 2003; Galvan le al, 2005) lithutong tsa boleng ba moputso (Gottfried le al, 2003), le valence (Cox et al a, 2005; O'Doherty, 2000 O'Doherty, 2003 O'Doherty, 2004). Morao tjena, Kringelbach le Rolls (2004) kopanya lingoliloeng tsa neuroimaging le neuropsychological ho ikarabella bakeng sa mesebetsi e fapaneng ea orbitofrontal cortex. Ba fana ka maikutlo a phapang pakeng tsa tsa moratu-kamora tsa nako le phapang ea ka ntle. Cortex ea medial le ea morao kapa ea morao-rao e lekola boleng ba moputso le litlhahlobo tsa batho ba tsubang, ka ho latellana (mohlala. O'Doherty et al, 2001 ; Rolls le al, 2003). Cortex ea anterior orbitofrontal e nahanoa e nka karolo ho feta ponts'o ea li-femme tsa "abstract" (O'Doherty et al, 2001) hodima tse bobebe tse amanang le tatso (mohlala De Araújo et al a, 2003) le bohloko (mohlala Craig le al, 2000).

Libaka tsena tse ka pele-pele tsa litloholo tsa morao-rao li sa tsoa (Knutson le al, 2005) e kopantsoe le boemeli ba boleng bo lebelletsoeng (sehlahisoa sa monyetla o lebelletsoeng le boholo ba sephetho) nakong tebello ea sephetho sa moputso. Ka lebaka la moralo o motle, empa o rarahane, o kenyelletsang likhakanyo tse 18 tse bonts'ang mefuta e mengata ea boholo, ho khoneha le / kapa botle, ho hloka matla ha lipalo ho thibelitse bangoli ho hlahloba ts'ebetso ea boko e amanang le ts'usumetso. liphello. Phuputsong e teng hona joale, re sebelisitse mekhoa e meraro e arohaneng, e 'ngoe le e' ngoe e amanang le moputso oa 33%, 66% kapa 100% bakeng sa liteko tse nepahetseng. Ho hatelletsoe ha thuto ena ho ile ha tsoela pele sephetho sa moputso ho e-na le ho lebella tebello e kholo, e le ho hlahloba kutloisiso maemong a neural ho likotlo ka litebello tsa moputso, ho fapana le ho lebella moputso pele ho sephetho. Tlhahlobo ena e bohlokoa kutlwisisong ea meputso ka lebaka la liphetoho tsa ho thunya ha dopamine tse hlahang sephethong sa moputso ha ho tlola melao e boletsoeng esale pele e lebelletsoeng (Fiorillo et al a, 2003) .The a priori likhakanyo mabapi le liqoqiso le karabelo ea OFC ho moputso oa chelete o lebelletsoeng le o sa lebelloang e ne e thehiloe mosebetsing oa ho nahana ka pele o neng o hlahisa libaka tsena tšebetsong ea moputso (Knutson le al, 2001; 2005; O'Doherty et al, 2001; Galvan le al, 2005). Re sebelisitse papali e bobebe ea sebaka sa nakoana ho etsa sampole paradigm e ts'oanang le e sebelisitsoeng ke Fiorillo et al (2003) lithutong tsa electrophysiological tsa li-dopamine neurons lithutong tse seng tsa motho. Re khothaletse hore ts'ebetso ho "ventral striatum", haholo NAcc, e ne e tla nyoloha ha moputso o sa lebelloang o ne o tlisoa mme o ne o tla fokotseha ha moputso o lebelletsoeng o sa tlisoe. Behaeve e ne e lebelletsoe ho tsamaisana le liphetoho tsena le linako tse potlakileng tsa karabelo ho mekhoa e boletsoeng esale pele ea moputso khafetsa, empa linako tse potlakileng tsa karabelo ho cue tse boletseng moputso hangata. Ntle le moo, re ile ra nahana hore OFC e tla ameha ka tefiso ea moputso (moputso kapa che), empa e le hore liqoqiso li tla ameha haholo ka liphetoho liphatlalatsong tsa moputso. Maikutlo ana a ne a thehiloe litlalehong tse tsoang lipatlisisong tsa monahano oa nakong e fetileng (Galvan et al a 2005, ka khatiso) le mosebetsi oa mehleng ea khale oa ho se kenye letsoho o bonts'ang ho nka karolo ha litekanyetso tsa meputso, tse amanang le mosebetsi o notlelitsoeng ke OFC (Schultz, et al. 2000) le molemong oa moputso ho fapana le tefello ea moputso ho pholletsa le maemo a ka bang teng.

mekhoa

barupeluoa ba

Batho ba baholo ba leshome le metso e 'meli ba phetseng hantle (basali ba 7), ba lilemo li 19-27 (ba bolelang lilemo tse 24), ba kenyelelitsoe boitekong ba fMRI. Bafo ba ne ba sena nalane ea lefu la methapo kapa la mafu a kelello 'me lithuto tsohle li fuoe tumello ho Boto ea Institutional Review Board e amohetseng thuto pele e nka karolo.

Mosebetsi oa Teko

Barupeluoa ba ile ba lekoa ba sebelisa mofuta o fetotsoeng oa mosebetsi o lietsitsoeng oa ho araba o hlalositsoeng pele (Galvan le al, 2005) Thutong e amanang le fMRI e amanang le ketsahalo (Setšoantšo sa 1). Mosebetsing ona, mekhoa e meraro e ne e amahanngoa le monyetla o ikhethang (33%, 66% le 100%) oa ho fumana moputso o lekantsoeng. Bafo ba ne ba laetsoe hore ba tobe index ea bona kapa monoana o bohareng ho supa lehlakore leo setšoantšo se hlahang ka lona ha se hlahisoa, le ho araba ka potlako kamoo ho ka khonehang ntle le ho etsa liphoso. E 'ngoe ea litšoantšo tse katiloeng tsa pirate e hlahisitsoe ka tatellano ka lehlakoreng le letšehali kapa ka lehlakoreng le letona la sebaka se ikhethileng sa li-msec tse 1000 (bona Setšoantšo sa 1). Kamora ho lieha ha 2000 msec, lithuto li ile tsa hlahisoa ka karabelo e potlakileng ea sefuba tse peli tsa letlotlo mahlakore ka bobeli a tokiso (2000 msec) mme tsa laeloa ho tobetsa konopo ka monwana oa index ea tsona le letona haeba pirate e ne e le ka lehlakoreng le letšehali la tokiso kapa monoana oa bona o bohareng oa letsoho haeba pirate e ne e le lehlakoreng le letona la tokiso. Kamora ho lieha ho hong hoa 2000, ho ka hlahisoa ka mokhoa oa moputso (lichelete tsa katuni) kapa sefuba sa letlotlo se se nang letho bohareng ba skrineng (1000 msec) ho latela monyetla oa moputso oa mofuta oo oa teko. Ho bile le nako ea 12 sec intertrial interval (ITI) pele ho qalo ea nyeoe e latelang.

Setšoantšo sa 1  

Moralo oa Mosebetsi

Ho na le maemo a mararo a menyetla ea moputso: 33%, 66% le 100% menyetla ea moputso. Boemong ba 33%, lithuto li ile tsa putsoa ka liteko tsa 33% 'me ha ho moputso (sefuba se se nang letho sa chelete) se etsahetseng ho tse ling tse 66% tsa liteko tseo maemong ao. Maemong a 66%, lithuto li ile tsa putsoa ka liteko tsa 66% mme ha ho moputso o fumanoang bakeng sa liteko tse ling tsa 33%. Boemong ba 100%, lithuto li ile tsa putsoa ka liteko tsohle tse nepahetseng.

Lithupelo li ile tsa netefatsoa hore li $ 50 bakeng sa ho nka karolo thutong eo mme ba bolelloa hore ba ka fumana chelete e ka bang $ 25, ho latela ts'ebetso (e bontšitsoeng ke nako ea karabelo le ho nepahala) mosebetsing. Stimuli e ile ea hlahisoa le sistimi e kopantseng ea ho nahana ka mokhoa oa ts'ebetso (IFIS) (PST, Pittsburgh) e sebelisang pontso ea video ea LCD ho borena ba MR scanner le sesebelisoa sa pokello ea fiber optic.

Teko e ne e kenyelletsa matha a mahlano a liteko tse 18 (tse 6 ho tse ling le tse ling tse 33%, 66% le 100% tsa mefuta ea liteko tsa moputso) tse nkileng 6 min le 8 s ngoe. Mong le e mong o ne a e-na le liteko tse 6 tsa moputso o mong le o mong o hlahisoang ka tatellano. Qetellong ea papali e 'ngoe le e' ngoe, lithuto li ile tsa ntlafatsoa mabapi le hore na li nkile chelete e kae nakong eo ea matha. Pele a qala tlhahlobo, lithuto li fumane litaelo tse qaqileng tse kenyelletsang ho tloaelana le maikutlo a hlohlelletso a sebelisitsoeng ho etsa bonnete ba kutloisiso ea mosebetsi. Ba ile ba bolelloa hore kamano e teng lipakeng tsa litheko le sephetho sa chelete, empa semelo sa kamano eo ha sea ka sa senoloa.

Ho Fumana Litšoantšo

Litšoantšo li ne li etsoa ho sebelisoa sesebelisoa sa 3T General Electric MRI se sebelisa coil ea hlooho ea quadrature. Lisebelisoa tsa ts'ebetso li fumanoe ho sebelisoa moea o kenang le ho tsoa (Glover & Thomason, 2004). Litekanyetso li ne li kenyelletsa TR = 2000, TE = 30, 64 X 64 matrix, 29 5-mm coronal slices, 3.125 X 3.125-mm in-plane resolution, flip 90 °) bakeng sa ho pheta-pheta tse 184, ho kenyeletsoa le lintho tse 'ne tse lahliloeng tse fumanoeng qalong ea e mong le e mong o matha. Litekanyo tsa anatomical T1 tse boima ba sefofane li ile tsa bokelloa (TR = 500, TE = min, 256 X 256, FOV = 200 mm, 5-mm slice thickness) libakeng tse ts'oanang le litšoantšo tse sebetsang ntle le setaele sa data sa 3-D ea litšoantšo tse hlakileng tsa SPGR (TR = 25, TE = 5, 1.5 mm slice thickness, 124 slices).

Tlhahlobo ea litšoantšo

Setsi sa software sa Brainvoyager QX (Brain Innovations, Maastricht, The Netherlands) se ile sa sebelisetsoa ho etsa tlhahlobo ea litla-morao tsa tlhahlobo-leseling ea litoro. Pele ho ho hlahlojoa, ho ile ha etsoa ts'ebetso e latelang litšoantšong tse tala: Ho lokisoa ha metsamao ea 3D ho fumana le ho nepisa bakeng sa metsamao e menyenyane ea hlooho ka ho tsamaisoa ha bokahohle bakeng sa bophahamo ba pele ka phetoho e tsitsitseng ea mmele, tokiso ea nako ea sekala (ho sebelisa phetisetso ea sinc), ho tlosoa ha metara, ho tšela ha nakoana bakeng sa ho tlosa marang-rang a 3 kapa a fokolang ka nako ka nako, le tlhaiso-leseling ea sebaka ka ho sebelisa kernel ea Gaussian e nang le 4mm FWHM. Ho sisinyeha ho potoloha le mekhatlo ea phetolelo ha ho mohla e kileng ea feta 2mm bakeng sa lithuto tse kenyellelitsoeng tlhahlobisong ena.

Lintlha tsa ts'ebetso li ne li ngolisitsoe ka bongata ho bophahamo ba anatomical ka ho hokahanya lintlha tse lumellanang le liphetoho tsa litaelo ho fumana ho lekana ka tlhahlobo ea pono ebe li fetoloa sebaka sa Talairach. Nakong ea phetoho ea Talairach, li-voxel tse sebetsang li ne li kenyellelitsoe ho qeto ea 1 mm3 molemong oa ho hokahanya, empa meetso ea lipalo e ne e ipapisitse le boholo ba mantlha ba theko. Li-nucleus accumbens le orbital frontal cortex li ne li hlalositsoe ke mohopolo o mong le o mong oa voelelwise GLM o nang le moputso e le moetapele oa mantlha (bona ka tlase) ebe o tsebisoa ke li-coordinates tsa Talairach ka kopanelo le sebui sa bongo ba Duvernoy (Talairach le Tournoux, 1988; Duvernoy, 1991).

Litlhahlobo tsa boithuto ba tlhaiso-leseling tsa data ea ho nahana li ne li etsoa ho bokong kaofela ho sebelisoa mofuta o akaretsang oa mela (GLM) e kenyelletsoeng ke lithuto tse 60 (tse 5 tse tsamaeang le X 12) z-standardized functional run. Moetapele oa mantlha e ne e le moputso (moputso o bapisoang le liteko tse sa reroang) ho menyetla eohle ea moputso pheletsong ea moputso. Moetapele o fumanoe ka tlhahiso ea karabelo e loketseng ea mokotla oa "(ho nka boleng ba 1 bakeng sa bophahamo ba tlhahiso ea mosebetsi le palo ea lintlha tse 0 tse setseng) ka mohlala oa karabelo ea hemodynamic (Boynton le al, 1996) hape e sebelisoa ho theha mofuta oa lipalo tsa nako e 'ngoe le e ngoe tlhahlobong. Ke liteko tse nepahetseng feela tse ileng tsa kenyelletsoa mme ba boletseng esale pele ba thehiloe bakeng sa liteko tsa phoso. Litlhahlobo tsa post hoc tofauti mabapi le libaka tse khahlisang li ile tsa etsoa ho latela liteko tsa t-biketsong ea boima ba beta. Litšoantšo tsa Monte Carlo li ne li tsamaisoa ho sebelisoa lenaneo la AlphaSim kahare ho AFNI (Nako, 1996) ho fumana meeli e loketseng ho fihlela boemo ba alpha bo lokisitsoeng ba p <0.05 bo ipapisitse le lipalo tsa patlo tse ka bang 25,400 mm3 le 450 mm3 bakeng sa orbital frontal cortex le nucleus accumbens, ka ho latellana. Liphetoho tsa liperesente tsa lets'oao la MR mabapi le motheo (karohano hanghang pele ho nyeoe ea sec ea 20) ho li-nucleus accumbens le orbital frontal cortex li baliloe ho sebelisoa karolelano e amanang le ketsahalo ho li-voxels tse sebetsang haholo tse fumanoeng liphethong tsa phapang.

Bokoto bohle ba GLM bo ne bo ipapisitse le liteko tsa moputso tse 50 ka thuto e ngoe le e ngoe (n = 12) bakeng sa liteko tse 600 le liteko tse 30 tse sa sebetseng ka thuto e ngoe le e ngoe (n = 12) bakeng sa liteko tsohle tse sa sebetseng tsa 360 tse sa lekanang ho feta tlhahlobo eohle. Lipapatso tse latelang tsa maemo a menyetla ea moputso li kenyelletsa lipalo tse fapaneng tsa moputso mme ha ho liteko tsa moputso. Bakeng sa boemo ba menyetla ea moputso oa 100% ho ne ho na le liteko tsa moputso tse 6 bakeng sa runke e le ngoe (5) ka thuto e le ngoe (12) bakeng sa liteko tsohle tsa moputso tse 360 ​​mme ha ho liteko tse sa feteng letho. Bakeng sa boemo ba menyetla ea moputso oa 66% ho bile le liteko tsa meputso tse 4 bakeng sa runke e le ngoe (5) ka thuto e le ngoe (12) bakeng sa liteko tsohle tsa moputso tse 240 le liteko tse sa lekanyetsoang tse 120. Bakeng sa monyetla oa menyetla ea moputso oa 33%, ho bile le liteko tse peli tsa moputso ka e le ngoe (2) ka thuto e ngoe le e ngoe (5) bakeng sa liteko tsohle tsa moputso tse 12 le liteko tse 120 tse seng tsa bohlokoa.

Results

Ditaba tsa Boits'oaro

Litlamorao tsa menyetla ea meputso le nako mosebetsing li ile tsa lekoa ka tlhahlobo ea 3 (33%, 66%, 100%) x 5 (run 1-5) tlhahlobo ea khafetsa ea methapo (ANOVA) bakeng sa meetso e fapaneng ea nako ea karabelo (RT) ) mme o bolela ho nepahala.

Ho ne ho se na litlamorao tse kholo kapa litšebelisano tsa monyetla oa moputso (F [2,22] =. 12, p <.85) nako mosebetsing (F [4,44] = 2.02, p <.14) kapa moputso oa monyetla oa X nako ka mosebetsi (F [8, 88] = 1.02, p <.41) bakeng sa ho nepahala ho bolelang. Sena se ne se lokela ho lebelloa ha ho nepahala ha bankakarolo ho fihla maemong a siling bakeng sa menyetla eohle ea teko (33% condition = 97.2%; 66% condition = 97.5%; 100% condition = 97.7%).

Ho bile le tšebelisano e kholo lipakeng tsa monyetla oa moputso le nako mosebetsing (F [8,88] = 3.5, p <.01) ho RT e bolelang, empa ha ho na litlamorao tse kholo tsa nako mosebetsing (F [4,44] = .611 , p <0.59) kapa monyetla oa moputso (F [2,22] = 2.84, p <0.08). Liteko tsa Post-hoc t tsa tšebelisano e kholo li bonts'itse hore ho na le phapang e kholo lipakeng tsa monyetla oa moputso oa 33% le 100% nakong ea liteko tsa morao tsa teko (run 5) (t (11) = 3.712, p <.003), ka RT e bolelang ka potlako bakeng sa boemo ba monyetla oa moputso oa 100% (mean = 498.30, sd = 206.23) mabapi le boemo ba 33% (mean = 583.74, sd = 270.23).

Phapang ea nako ea karabelo lipakeng tsa 100% le 33% maemo a eketsehile makhetlo a mabeli ho tloha liteko tsa pele ho isa morao (bona Setšoantšo sa 2a). Ho bontša ho ithuta ho eketsehileng, re hlahisitse phetoho, ho fetola menyetla ea moputso bakeng sa maemo a 33% le 100% qetellong ea tlhahlobo. ANOVA ea 2 (monyetla) ea X 2 (e khutlisetsang morao le e sa fetoheng) bakeng sa liteko tsa morao e bontšitse tšebelisano e kholo (F (1,11) = 18.97, p = 0.001), ka ho fokotseha ha RT ho boemo boo e neng e le 33% menyetla ho tse sa fetoheng (bolela = 583.74, sd = 270.24) le 100% ho phetoho (bolela = 519.89, sd = 180.46) (Setšoantšo sa 2b).

Setšoantšo sa 2  

Liphetho tsa boitšoaro (RT)

Liphetho tsa ho bapisa

GLM bakeng sa liteko tse nepahetseng e sebelisa menyetla ea moputso e le moetapele oa mantlha e entsoe mothating oo sehlooho se amohelang moputso kapa che (ke hore sephetho). Tlhahlobo ena e supile libaka tsa NAcc (x = 9, y = 6, z = −1 le x = −9, y = 9, z = −1) le OFC (x = 28, y = 39, z = - 6) (Bona Setšoantšo sa 3a, b). Liteko tsa post-hoc t lipakeng tsa litekanyo tsa beta tsa liteko tse fuoeng moputso le tse sa lefelloeng li bonts'itse ts'ebetso e kholo libakeng tsena ka bobeli ho putsa (NAcc: t (11) = 3.48, p <0.01; OFC x = 28, y = 39, z = -6, t (11) = 3.30, p <0.02)1.

Setšoantšo sa 3  

Ts'ebetso e kholo ea ho fumana moputso ho fapana le sephetho se sa sebetseng ho a) li-nucleus bokellwang (x = 9, y = 6, z = −1; x = −9, y = 9, z = −1) le b) orbital frontal cortex (x = 28, y = 39, z = −6).

Ho bile le liphetho tse ka bang peli (moputso kapa moputso) bakeng sa linako tse peli tsa moputso (33% le 66% monyetla) le sephetho se le seng feela bakeng sa kemiso e tsoelang pele ea moputso (monyetla oa moputso oa 100%), o neng o sebelisoa e le boemo ba papiso. Le ha ho bile le phello ea mantlha ea moputso (moputso o bapisoang le liteko tsa moputso) ho OFC e hlalositsoeng kaholimo, ts'ebetso ea OFC ha ea ka ea fapana e le ts'ebetso ea monyetla oa moputso thutong ea hajoale [F (2,10) = 0.84, p = 0.46) . Ka lehlakoreng le leng, NAcc e bonts'itse liphetoho tse ikhethang ts'ebetsong ho fihlela sephetho e le ts'ebetso ea ts'ebetsong ea monyetla oa moputso [F (2,10) = 9.32, p <0.005]. Haholo-holo, ts'ebetso ea NAcc e eketsehile ho fihlela sephetho sa moputso, ha moputso o ne o sa lebelloa (boemo ba monyetla oa moputso oa 33%) ho latela maemo a lebelletsoeng (100% boemo ba mantlha) [t (11) = 2.54, p <.03 bona Setšoantšo sa 4a]. Taba ea bobeli, ho ne ho fokotsehile ts'ebetso ea NAcc ntle le moputso, ha moputso o ne o lebelletsoe mme o sa amoheloe (boemo ba monyetla oa moputso oa 66%) mabapi le moputso o neng o sa lebelloa kapa oa amoheloa (33% maemo a monyetla oa moputso; t (59) = 2.08, leq <.04; bona Setšoantšo sa 4b). Hlokomela hore ha ho na phapang e kholo ts'ebetsong lipakeng tsa 33% le 66% menyetla ea moputso [t (11) =. 510, p = .62] kapa lipakeng tsa 66% le 100% meputso e teng [t (11) = 1.20, p = .26] liputsong tse moputso. Pontšo ea MR e le ts'ebetso ea sephetho sa moputso le menyetla e bonts'oa Setšoantšo sa 4.

Setšoantšo sa 4  

Peresente ea MR e fetoha e le ts'ebetso ea sephetho sa moputso le menyetla ho bokellase e bokelletsoeng ho a) moputso le b) sephetho se sa busoang.

Puisano

Phuputso ena e ile ea hlahloba litlamorao tsa tlolo ea molao lipotsong tse lebelletsoeng tsa moputso ho boits'oaro le tšebetso ea maqhubu ho li-accumbens le orbital frontal cortex (OFC), tse bonts'itsoeng pele li nka karolo ho lebelletseng sephetho sa moputso (McClure et al 2004; Knutson le al, 2005). Re bonts'itse hore li-nucleus tse bokellaneng le OFC li ile tsa ngolisoa nakong ea liteko tse fuoeng tse amanang le liteko tse sa lefelloeng, empa ke li-nucleus tsa nucleus feela tse bonts'itseng kutloisiso ea tlolo ea sephetho se boletsoeng esale pele phuputsong ena. Boikutlo bo boholo ba ho bokella phaello ea moputso (mohlala, boholo) bo amanang le OFC bo bontšitsoe mosebetsing o fetileng (Galvan et al a 2005), 'me hammoho liphuputso tsena li bonts'a sebaka sena se ka ameha ho kopaneng ha boholo le menyetla ea moputso. Ho hloka kutloelo-bohloko ho OFC lipapisong tsena ho ka bonts'a pontšo e felletseng ea moputso kapa ho hlaka sephetho (Hsu et al., 2005). Ntle le moo, ha lets'oao la MR le ne le sa tšoane haholo tikolohong ena, liphetho tsena li kanna tsa fokotsoa thutong ea hajoale.

Lithutong tsa electrophysiological ho liphoofolo, li-dopamine neurons tse bohareng ba mokokotlo (e leng projeke ho li-nucleus accumbens) li bontšitsoe li sa arabe karabo liphellong tse boletsoeng esale pele tsa moputso (monyetla = 1.0), empa bonts'a ho thunya ha phasic ha moputso o fanoa ka tlase ho 100 % monyetla, le kamora ho ikoetlisa haholo (Fiorillo et al a, 2003). Phuputsong ea hajoale, re bonts'itse ts'ebetso e kholo ea ho bokella chelete ha moputso o sa lebelloa (boemo ba 33%) ho latela kamoo ho neng ho lebelletsoe (boemo ba 100%) bo lumellanang le liphumano tsena. Ho feta moo, lithuto tsa electrophysiological tsa dopamine neurons ho liphoofolo (mohlala, Fiorillo et al a, 2003) li bontšitse hore bakeng sa liteko tseo moputso o boletsoeng esale pele, empa li sa hlahe, ts'ebetso ea neuronal e fokotsehile. Phuputso ea morao-rao e bonts'itse mokhoa o ts'oanang ho li-accumbens, ka ho fokotseha ha mosebetsi sebakeng sena litekong tse sa lefelloeng bakeng sa boemo ba meputso ba 66% bo amanang le boemo ba 33%.2

Dopamine neurons e bile le tšusumetso ho ithuteng ka mekhoa e 'meli. Taba ea mantlha, ba hlophisa maemo a tšohanyetso lipakeng tsa sepheo sa (kapa karabelo) le liphetho ka lipontšo tsa liphoso tsa bolebello tse lematsang tlolo ea molao ka tebello (Schultz le al, 1997; Mirencowicz le Schultz, 1998; Fiorillo et al a, 2003). Kahoo phoso e boletsoeng esale pele e bonahala e fana ka pontšo ea ho ruta e lumellanang le melao-motheo ea ho ithuta e hlalositsoeng pele ke Rescorla le Wagner (1972). Taba ea bobeli, ba sebeletsa ho fetola likarabo tsa boitšoaro (Schultz le al, 1997; McClure et al a, 2004) joalo ka ha ketso e khetholloe ho litloaelo tse boletsoeng esale pele haholo. Phuputsong ea morao-rao re bonts'a hore ka liteko tsa morao-rao tsa teko, ts'ebetso e nepahetseng ka ho fetisisa ke bakeng sa boemo bo nang le menyetla e mengata ea moputso (monyetla oa moputso oa 100%) le bonyane maemo a nepahetseng bakeng sa boemo bo tlase ba monyetla (33% moputso). Phumano ena ea boits'oaro e lumellana le ts'ebetso ea nakong e fetileng e bonts'ang ts'ebetso e nyane haholo ka monyetla o tlase oa sephetho sa moputso, ho fana ka maikutlo a hore menyetla ea moputso e ithutile ha nako e ntse e feta (Delgado et al, 2005). Ho bontša ho ithuta ho eketsehileng, re hlahisitse phetoho, ho fetola menyetla ea moputso bakeng sa maemo a 33% le 100% qetellong ea tlhahlobo. Ho qhekella hona ho felletse ka hore ho be le phapang lipakeng tsa maemo ana le ho feta litlamorao tsa ho ithuta.

Morero o moholo oa lithuto tse amanang le moputso ke ho tseba hore na meputso e susumetsa joang le boitšoaro bo khetholloang ka mohlala Robbins le Everitt, 1996; Schultz, 2004) ho kenyelletsa ho tšoaea ts'ebetso ea motheo ea neural. Mabaka a mangata a tlatsetsa ho hore moputso o potlakileng le o matla oa tšusumetso o susumetsa boitšoaro joang, ho kenyelletsa kemiso ea ntlafatso (Skinner, 1958), boleng ba moputso (Galvan le al, 2005), le moputso oa ho bolela esale peleFiorillo et al a, 2003; Delgado et al, 2005). Boleng bo lebelletsoeng, e leng sehlahisoa sa boholo le monyetla oa moputso (Pascal, ca 1600s), bo susumetsa khetho ea boits'oaro (von Frisch, ka 1967; Montague et al a, 1995; Montague le Berns, 2002). Re sebelisa mosebetsi o ts'oanang haholo oo sephetho (boholo ho e-na le monyetla) bo fapaneng le thuto ea hajoale, re bonts'a hore li-nucleus tsa li-nucleus li tsotella boleng ba moputso (Galvan le al, 2005). Ho nkiloe hammoho le bopaki bo hlahisitsoeng mona le libakeng tse ling (Tobler et al a, 2005), re fana ka maikutlo a hore mohlomong "ventral striatum" e kenya letsoho ho kopanyeleng boleng ba moputso bo lebelletsoeng bo fuoeng kutloisiso ea ona ea meputso le boholo.

Karolo ea cortex ea orbital ka pele ho polelo ea moputso e lumellana le likarolo tse sebetsang tsa sebaka sena ka Kringelbach le Rolls (2004). Ba fana ka maikutlo a hore likarolo tse ling tsa ka ntle le tsa bongaka tsa OFC li amehile ka ho fetoloa ha meputso. Ts'ebetso ea OFC thutong ena e ile ea bonoa sebakeng sena ka kakaretso. Lithuto tsa elektrophysiological li kenya tšebetsong OFC ho ho beha kh'outu ea boleng bo phahameng ba khothalletso ea moputso (bakeng sa tlhahlobo, O'Doherty, 2004). Mohlala, li-neurons tsa OFC li chesa tatso e itseng ha phoofolo e lapile, empa e fokotse sekhahla sa eona sa ho fula hang ha phoofolo e khotsofetse mme boleng ba lijo bo se bo fokotsehile (Critchley le Rolls, 1996). Kahoo, ba bang ba khothalelitse OFC ho ameha haholo ka moputso o lekanang (Tremblay le Schultz, 1999) le khetho ea moputso (Schultz le al, 2000). Lithuto tse nchafatsang li bonts'itse mokhoa o khahlisang ho batho ba nang le mefuta e fapaneng ea tšusumetso, ho kenyelletsa le tatso (O'Doherty et al, 2001; Kringelbach et al, 2003,)Anderson le al, 2003; Rolls le al, 2003), le chelete (Elliott et al a, 2003; Galvan le al, 2005), ka ts'ebetso e 'ngoe le e' ngoe e fapaneng sebakeng sa ts'ebetso ho tloha ka tlung ho ea ka morao le ho tloha ho medial ho isa ho lateral OFC. OFC e kentse letsoho ho lebelletseng moputso (O'Doherty et al 2002), empa ha a na taba feela ha boleng ba bolebali ba karabelo bo hokahane le bo ikhethang boleng ea moputso o amanang, ho fapana le hore monyetla oa moputso o hlahang (O'Doherty, 2004 ). Phuputsong ea hajoale, ha re bone bosholu ba tlolo ea molao mabapi le meputso e boletsoeng ho OFC. Knutson le basebetsi-'moho (2005) ba tlalehile khokahano lipakeng tsa likhakanyo tsa ts'ebetso le ts'ebetso ea ts'ebetso ea ts'ebetso ea boko ho lebella moputso ho mesial prefrontal cortex (Knutson et al a 2005), empa eseng ka kotloloho ho orbital frontal cortex. Ka papiso, Ramnani et al (2004 ) e tlalehiloe sensitivity ofCC ea phoso e nepahetseng ea ho bolela ho "cortex" ea medial orbital e sebelisa mosebetsi oa ho shebella feela le Dreher et al. (2005) ho tlalehiloe phoso ea boikemelo ba phoso ea mosebetsi oa Mosebetsi o nkileng monyetla oa boholo ba boholo ba litheko tse boletsoeng esale pele, empa maemo ana a tšohanyetso a ile a ithutoa pele ho hlahlojoa. Ka hona, ho sa ntsane ho ka ba bonolo hore OFC e hlahise moputso o boletsoeng esale pele, empa mohlomong lipalo tsena li bohlasoa (ke hore, li bitselitsoe lintlha tse ngata) kapa butle butle ho theha lipalo tse hlakileng tse hlahang ho NAcc. Ntle le moo, sebaka sena se ka ba le tshusumetso ho feta ho bona maikutlo a ho hloka botsitso le / kapa boleng bo makatsang, joalo ka ha ho laetsoe ke Hsu et al a (2005), ho fapana le ho fumana tlhekefetso polelong ea moputso. Hsu et al a (2005) bonts'a hore boemo ba bophahamo ba likhetho (liqeto tse sa tsejoeng tse entsoeng ka lebaka la tlhaiso-leseling) li lumellana hantle le ts'ebetso ho OFC. Kamora nako, phapang e kholo ea lets'oao la MR sebakeng sena e kanna ea fokotseha bokhoni ba rona ba ho bona litlamorao tsena.

Potso ea mantlha ea thuto ea morao-rao e ne e le hore na li-castbens le OFC ka mokhoa o fapaneng li ile tsa bolela joang litholoana tsa moputso tse amanang le sephetho se sa lebelloang (e leng tlolo ea molao ka litebello). Ka mokhoa o makatsang re sebelisitse monyetla oa ho fumana moputso mme ra hlahloba karabelo ea neural ea ho fumana moputso le liteko tseo e seng tsa boleng bakeng sa boemo bo bong le bo bong ba moputso. Lintlha tsa rona li lumellana le lithuto tsa pele tsa ho nahana ka batho le lithuto tsa elektroniki tse seng tsa motho (Fiorillo et al a, 2003; Schultz, 2002) hape o fana ka tlhahiso ea hore li-accumbens le OFC li amehile ka sephetho sa moputso (moputso kapa che). Leha ho le joalo, ts'ebetso libakeng tsena, haholo-holo li-accumbens, e bonahala e lekantsoe ke likhakanyo mabapi le menyetla ea meputso e hlahisoang ke ho ithuta ka nako. Mokhoa ona o matla oa ts'ebetso o ka supa liphetoho tse amanang le tšebetso ea dopamine kahare kapa ho projeke libakeng tsena ha tlhahisoleseling ka moputso o boletsoeng esale pele e ithutoa le ho ntlafatsoa.

Mongolo o botlaaseng ba leqephe

1NAcc [t (11) = 3.2, p <0.04] le OFC [t (11) = 3.5, p <0.02] e bonts'itse ts'ebetso e eketsehileng ka tebello ea moputso bakeng sa nakoana empa e se boemo bo tsoelang pele ba moputso

2Ho emisoa ha sephetho sa moputso maemong a 33% ho felletse ka keketseho e nyane ts'ebetsong ea NAcc ho fapana le e fokotsehileng, e ts'oanang le e hlokometsoeng ke Knutson et al., 2001. Tlhaloso e 'ngoe e ka bang teng mabapi le sephetho sena ke hore lithuto li ile tsa susumetsoa ka matla kapa tsa putsoa haeba li ne li bolela esale pele hore ha ho moputso o ka tlang bakeng sa teko eo,' me ha ho ea ileng a etsa joalo. Ntle le moo, kaha sephetho sa moputso bakeng sa liteko tsena e bile tse fokolang ka palo ho feta tlhahlobo, ketsahalo e ka supa ho tsoela pele ho ithuta bakeng sa boemo bona.

Boitlhotlhollo ba Mohoeletsi: Ena ke faele ea PDF ea mongolo o ngotsoeng ka letsoho o sa amoheloang o amoheletsoeng bakeng sa ho hatisoa. Joaloka tšebeletso ho bareki ba rona re fana ka phetolelo ena ea pele ea mongolo o ngotsoeng ka letsoho. Mongolo o ngotsoeng ka letsoho o tla ba le ho kopitsa, ho kenya lihlopha le ho hlahloba bopaki bo hlahang pele o hatisoa ka mokhoa oa oona oa ho qetela. Ka kopo hlokomela hore nakong ea mekhoa ea tlhahiso ea lihlahisoa e ka fumanoa e ka amang litaba, le litsebiso tsohle tsa molao tse sebetsang koranteng e amanang le eona.

References

  • Anderson A, Christoff K, Stappen I, Panitz D, Ghahremani D, Glover G, Gabrieli JD, Sobel N. Maikutlo a neural a ikhethileng a matla le bokhopo mosebetsing oa batho. Nature Neuroscience. 2003;6: 196-202.
  • Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR. Predictability modula karabelo ea kelello ea motho ea moputso. Tlaleho ea Neuroscience. 2001;21: 2793-2798. [E fetotsoe]
  • Boynton GM, Engel SA, Glover GH, Heeger DJ. Sistimi e sebelisang tlhahlobo ea matla a maiketsetso a maiketsetso a V1 ea motho. Tlaleho ea Neuroscience. 1996;16: 4207-4221. [E fetotsoe]
  • Cox RW. AFNI: Software ea tlhahlobo le pono ea li-neuroimages tse sebetsang. Likhomphutha mabapi le Patlisiso ea Biomedical. 1996;29: 162-173.
  • Cox SM, Andrade A, Johnsrude IS. Ho ithuta ho rata: Karolo ea cortex ea orbitofrontal ea motho ka moputso o nang le boemo. Tlaleho ea Neuroscience. 2005;25: 2733-2740. [E fetotsoe]
  • Craig AD, Chen K, Bandy D, Reiman EM. Thermosensory activation ea insort cortex. Nature Neuroscience. 2000;3: 184-190.
  • Critchley HD, Rolls ET. Ho lapa le ho satiety ho fetola likarabo tsa li-neurons tsa kutlo le tsa pono ho cortex ea primate. Tlaleho ea Neurophysiology. 1996;75: 1673-1686. [E fetotsoe]
  • De Araujo IET, Kringelbach ML, Roll ET, McGlone F. Karabelo ea motho ea kotloloho ea metsi ka hanong, le litlamorao tsa lenyora. Tlaleho ea Neurophysiology. 2003;90: 1865-1876. [E fetotsoe]
  • Delgado MR, Miller M, Inati S, Phelps EA. Boithuto ba fMRI ba ho ithuta ka bokamoso bo amanang le moputso. Nako ea mokokotlo. 2005;24: 862-873. [E fetotsoe]
  • Dreher JC, Kohn P, Berman KF. Ho hlophisoa ka Neural hoa lipalo tse ikhethileng tsa tlhaiso-leseling ea moputso ho batho. Cerebral Cortex. 2005 Epub pele ho khatiso.
  • Elliott R, Newman JL, Longe OA, Deakin JFW. Mekhoa e fapaneng ea karabelo ho "striatum" le "orbitofrontal cortex" ho fumana moputso oa lichelete bathong: thuto ea ho nahana ka matla a sephetho sa matla a ho hlaka. Tlaleho ea Neuroscience. 2003;23: 303-307. [E fetotsoe]
  • Fiorillo CD, Tobler PN, Schultz W. Discodcoding ea menyetla ea meputso le ho hloka botsitso ke li-dopamine neurons. Saense. 2003;299: 1898-1902. [E fetotsoe]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Karolo ea ho potoloha ha masea kahare ho thuto e thehiloeng ho moputso ho batho. Koranta ea Neuroscience. 2005;25: 8650-8656. [E fetotsoe]
  • Galvan A, Hare TA, Parra C, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Pejana nts'etsopele ea li-accumbens tse amanang le cortex ea orbitofrontal e ka beha boits'oaro bo behang kotsing ho bacha. Koranta ea Neuroscience. 2006;26: 6885-6892. [E fetotsoe]
  • Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ. Ho khoutu boleng ba moputso oa ponelopele ho amygdala ea motho le orbitofrontal cortex. Saense. 2003;301: 1104-1107. [E fetotsoe]
  • Haber SN. The primate ea basal ganglia: marang-rang a tšoanang le a kopanyang. Tlaleho ea Chemical Neuroanatomy. 2003;26: 317-330. [E fetotsoe]
  • Hollerman J, Schultz W. Dopamine neurons e tlaleha phoso e boletsoeng esale pele ea moputso nakong ea ho ithuta. Nature Neuroscience. 1998;1: 304-309.
  • Hsu M, Bhatt M, Adolphs R, Tranel D, Camerer CF. Litsamaiso tsa Neural tse arabang likhato tse sa tsitsang liqetong tsa motho tsa ho etsa liqeto. Saense. 2005;310: 1680-1683. [E fetotsoe]
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Tabatabelo ea ho eketsa moputso oa chelete ka boikhethelo ba hira li-nucleus accumbens. Tlaleho ea Neuroscience. 2001;21: 1-5.
  • Knutson B, Taylor J, Kaufman M, Peterson R, Glover G. E phatlalalitsoe ke neural ponts'o ea boleng bo lebelletsoeng. Koranta ea Neuroscience. 2005;25: 4806-4812. [E fetotsoe]
  • Kringelbach ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Ts'ebetso ea cortex ea motho ea potoloho ea lijo e tsamaellana le monate oa eona o ikhethang. Cerebral Cortex. 2003;13: 1064-1071. [E fetotsoe]
  • Kringelbach ML, Rolls ET. Neuroanatomy e sebetsang ea orbitofrontal cortex ea motho: bopaki bo tsoang ho neuroimaging le neuropsychology. Tsoelo-pele ho Neurobiology. 2004;72: 341-372. [E fetotsoe]
  • Leon MI, Shadlen MN. Matla a tebello e kholo ea moputso ho karabelo ea li-neurons ka kotloloho ea corsex ea dorsolateral. Neuron. 1999;24: 415-425. [E fetotsoe]
  • McClure SM, Berns GS, Montague PR. Liphoso tsa nakoana tsa tlhaelo-leseling mosebetsing oa ho ithuta o iketlileng o etsa hore motho a ts'oenyehe. Neuron. 2003;38: 339-346. [E fetotsoe]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Litsamaiso tse ikhethileng tsa neural li nka moputso oa kapele le o liehang oa moputso. Saense. 2004;306: 503-507. [E fetotsoe]
  • Mirenowicz J, Schultz W. Bohlokoa ba ho sa lebelloe bakeng sa likarabo tsa moputso ho li-neurone tsa dopamine tsa primate. Tlaleho ea Neurophysiology. 1994;72: 1024-1027. [E fetotsoe]
  • Montague PR, Berns GS. Moruo oa Neural le likarolo tsa tlhaho tsa boleng. Neuron. 2002;36: 265-284. [E fetotsoe]
  • Montague PR, Hyman SE, Cohen JD. Likarolo tsa computational tsa dopamine taolong ea boits'oaro. Tlhaho. 2004;431: 379-387.
  • O'Doherty JP. Lipontšo tsa moputso le thuto e amanang le moputso bokong ba motho: leseli le tsoang ho neuroimaging. Maikutlo a ha joale ho Neurobiology. 2004;14: 769-776. [E fetotsoe]
  • O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ. Mefuta ea phapang ea nakoana le thuto e amanang le moputso bokong ba motho. Neuron. 2003;38: 329-337. [E fetotsoe]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Likarabo tsa Neural nakong ea tebello ea moputso oa mantlha oa tatso. Neuron. 2002;33: 815-826. [E fetotsoe]
  • O'Doherty J, Kringelbach M, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Abstract moputso le lipontšo tsa kotlo ho cortex ea motho ea orbitofrontal. Nature Neuroscience. 2001;4: 95-102.
  • O'Doherty J, Rolls ET, Francis S, Bowtell R, McGlone F, Kobal G, Renner B, Ahne G. Sensory e ikhethileng e amanang le satiety e ts'oarisang ts'ebetso ea motho ea orbitofrontal cortex. Neuroreport. 2000;11: 893-897. [E fetotsoe]
  • Olds J, Milner P. Tšusumetso e ntle e hlahisoang ke ho tsosa motlakase sebakeng sa septal le likarolo tse ling tsa boko ba rat. Tlaleho ea Phapanyetsano ea Fisiks le Psychology. 1954;47: 419-427.
  • Ramnani N, Elliott R, Athwal B, Passingham R. Phosolo ea tefo ea moputso oa chelete ea mahala letotong la pele ho motho. NeuroImage. 2004;23: 777-786. [E fetotsoe]
  • Rescorla R, Wagner A. Ho: Boemo ba Classical 2: Patlisiso le Khopolo ea Hona Joale. Fekete A, Prokasy W, bahlophisi. Appleton Century-Crofts; New York: 1972. maq. 64-69.
  • Robbins TW, Everitt BJ. Mekhoa ea Neurobehaisheral ea moputso le khothatso. Maikutlo a ha joale ho Neurobiology. 1996;6: 228-235.
  • Rolls E, Kringelbach M, DeAraujo I. Lipontšo tse fapaneng tsa monko o monate le o sa thabiseng bokong ba motho. Koranta ea Europe ea Neuroscience. 2003;18: 695-703. [E fetotsoe]
  • Schultz W, Dayan P, Montague PR. Karolo e khutšoane ea ho noha le moputso. Saense. 1997;275: 1593-1599. [E fetotsoe]
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Mokhoa oa ho lokisa moputso oa orbitofrontal cortex le basal ganglia. Cereb Cortex. 2000;10: 272-284. [E fetotsoe]
  • Schultz W. Ho itokisa ka dopamine le moputso. Neuron. 2002;36: 241-263. [E fetotsoe]
  • Schultz W. Neacoding ea tlhaho ea moputso oa mantlha oa thuto ea liphoofolo, mohopolo oa lipapali, microeconomics le ecology ea boitšoaro. Maikutlo a ha joale ho Neurobiology. 2004;14: 139-147. [E fetotsoe]
  • Skinner BF. Meetso ea kemiso ea matlafatso. Tlaleho ea Tlhahlobo ea Tlhahlobo ea Boitšoaro. 1958;1: 103-107.
  • Sutton RS, Barto AG. Matlafatso ea ho ithuta: Selelekela. Tobetsa ea MIT; Cambridge, MA: 1998.
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman J. Moputso o sebetsa sebakeng sa "cortex" sa "orbitofrontal" le "basal ganglia". Cerebral Cortex. 2000;10: 272-284. [E fetotsoe]
  • Talairach J, Tournoux P. Li-co-planar stereotaxic atlas ea kelello ea motho. Thieme; New York: 1988.
  • Tobler PN, Fiorillo CD, Schultz W. Adaptive coding ea boleng ba moputso ka dopamine neurons. Saense. 2005;307: 1642-1645. [E fetotsoe]
  • Tremblay L, Schultz W. Likhetho tsa moputso o amanang le cortex ea primate. Tlhaho. 1999;398: 704-708. [E fetotsoe]
  • Frisch K. Puo ea Dance le Boitšoaro ba Linotsi. Khatiso ea Univesithi ea Harvard; Cambridge, Massachusetts: 1967.