Mifumo ya Kumbukumbu na Ubongo wa Kuongezea (2016)

Mbele. Saikolojia, 25 Februari 2016 | http://dx.doi.org/10.3389/fpsyt.2016.00024

Idara ya Saikolojia, Taasisi ya A&M ya Texas ya Sayansi ya Sayansi, Chuo Kikuu cha Texas A&M, Kituo cha Chuo, TX, USA

Maoni ambayo mifumo tofauti ya kumbukumbu inachangia tofauti katika maendeleo ya ulevi wa madawa ya kulevya na kurudi tena imepokea msaada mkubwa. Mapitio mafupi ya sasa yanarekebisha dhana hii kama ilivyopendekezwa hapo awali miaka ya 20 iliyopita (1) na inaonyesha maendeleo kadhaa ya hivi karibuni. Utafiti wa kina unaotumia dhana tofauti za ujifunzaji wa wanyama zinaonyesha kuwa mifumo ya neural isiyoweza kutenganisha inalinganisha aina tofauti za kujifunza na kumbukumbu. Kila mfumo wa kumbukumbu huweza kuchangia sehemu za kipekee kwa tabia ya kujifunza inayounga mkono madawa ya kulevya na kurudi tena. Hasa, kuhama kutoka kwa utumiaji wa dawa za burudani kwa matumizi ya nguvu ya dawa za kulevya kunaweza kuashiria mabadiliko ya neuroanatomical kutoka kwa utambuzi wa tabia iliyoingiliana na hippocampus / dorsomedial striatum kuelekea udhibiti wa tabia ya kitabaka na dorsolateral striatum (DLS). Kwa kuongezea, mafadhaiko / wasiwasi yanaweza kuunda cofactor inayowezesha kumbukumbu inayotegemewa na DLS, na hii inaweza kutumika kama utaratibu wa neurobehaisation ambao unasababisha kuongezeka kwa matumizi ya dawa za kulevya na kurudi tena kwa wanadamu kufuatia hafla mbaya za maisha. Ushahidi unaounga mkono maoni ya mifumo mingi ya ulevi wa madawa ya kulevya hutoka sana kutoka kwa masomo ya kujifunza na kumbukumbu ambazo zimeajiriwa kama vitu vya kuongeza nguvu mara nyingi huzingatiwa katika muktadha wa utafiti wa madawa ya kulevya, pamoja na cocaine, pombe, na amphetamines. Kwa kuongezea, ushahidi wa hivi karibuni unaonyesha kuwa mbinu za kumbukumbu zinaweza pia kuwa na msaada kwa kuelewa vyanzo vya juu vya ulevi ambao unaonyesha wasiwasi unaojitokeza wa kiafya, pamoja na utumiaji wa bangi, lishe yenye mafuta mengi, na mchezo wa video unachezwa.

kuanzishwa

Wakaguzi mara nyingi huangalia njia za kujifunza na tabia kuelezea jinsi psychopathology ya mwanadamu inapatikana na kuonyeshwa. Mfano wa maombi kama haya ilitolewa na Norman M. White ambaye alitumia nadharia ya nadharia ya ujifunzaji wa kiakili na ushahidi wa majaribio unaounga mkono uwepo wa mifumo mingi ya kumbukumbu kwenye ubongo kutoa riwaya, mbinu yenye ushawishi kwa madawa ya kulevya (1). Hasa, White ilionyesha kuwa dawa zinaweza kucheza sehemu ya "viboreshaji" ambavyo, kama chakula au maji katika kazi ya kujifunza, huimarisha ushirika kati ya ushawishi unaohusiana na madawa ya kulevya, muktadha, na tabia kukuza uchukuaji wa dawa za kulevya, na kwa muda, ulevi. Nyeupe pia ilijumuisha dhana ya kujitokeza ya kwamba kuna aina tofauti za kumbukumbu ambazo zinaingiliana na mifumo ya neural isiyoweza kutenganishwa. Kulingana na maoni haya ya riwaya, madawa ya kulevya yanaweza kubadilisha moja kwa moja mifumo mingi ya neural, na mifumo hii ya neural huenda kwenye funguo tofauti ya kumbukumbu inayohusiana na dawa ambayo, inapoonyeshwa, inakuza matumizi ya dawa zaidi.

Mwaka wa 2016 unaashiria kumbukumbu ya 20th ya mtazamo wa mifumo mingi ya kumbukumbu ya madawa ya kulevya kama ilivyoelezewa na White. Mapitio ya sasa yanarekebisha dhana hii yenye ushawishi, wakati ikionyesha maendeleo kadhaa muhimu ya hivi karibuni ambayo hayakuimarisha nadharia ya asili tu lakini pia yametoa maoni mengine ya ziada katika jinsi mifumo mingi ya kumbukumbu inavyoweza kusaidia madawa ya kulevya.

Mifumo ya Kumbukumbu nyingi

Kubadilisha ushahidi kutoka kwa masomo kwa kuajiri wanadamu na wanyama wa chini kunaonyesha kuwa kumbukumbu ya mamalia inapatanishwa na mifumo huru ya neural [kwa hakiki, angalia Ref. (2-4)]. Majaribio ya mapema ya kutenganisha mifumo ya kumbukumbu nyingi yalifanywa kimsingi katika maze ya radi na ilionyesha kazi za kipekee za mnemonic kwa hippocampus, drials striatum, and amygdala (5, 6). Hippocampus inaingilia utambuzi / nafasi ya kumbukumbu, wakati kumbukumbu ya dorsal inaelekeza kichocheo-majibu (S-R) kumbukumbu ya tabia. Amygdala mediates Pavlovian na kichocheo-kinachoathiri-uhusiano wa uhusiano (6, 7), wakati pia nikisimamia jukumu la kuamsha la kihemko juu ya aina zingine za kumbukumbu (8-12).

Katika muktadha wa mtazamo wa mifumo mingi ya kumbukumbu, Nyeupe (1) alipendekeza kwamba hippocampus, dorsal striatum, na amygdala encode sehemu za kipekee za kumbukumbu zinazohusiana na dawa (ona Kielelezo 1). Hippocampus hufunga maarifa ya wazi yanayohusiana na uhusiano kati ya tabia na matukio (mfano, vyama vya kichocheo-kichocheo) katika muktadha wa dawa. Kwa maana, hippocampus haitoi majibu ya tabia, lakini badala yake habari inayopatikana na hippocampus inaweza kutumika kutoa majibu sahihi ya tabia kupokea uimarishaji wa dawa. Kwa upande mwingine, dorsal striatum encode vyama kati ya kuchochea-inayohusiana na madawa ya kulevya na majibu ya tabia. Hii inaweza kuruhusu uwasilishaji wa fungu linalohusiana na dawa kuamsha majibu ya tabia moja kwa moja ambayo husababisha kuchukua dawa (kwa mfano, njia ya kukimbia au vyombo vya habari vya lever vya nguvu). Maeneo ya amygdala encode mahusiano ya ushirika wa Pavlovian, na hivyo kuruhusu tabia ya kutokua katika muktadha wa dawa kuhusishwa na tuzo ya dawa. Wanyama baadaye hujibu kwa tabia hizi zenye hali sawa na jinsi walivyoshughulikia dawa hiyo. Hasa, vifungu vyenye masharti hutengeneza majibu ya kihemko, ikiwa ni pamoja na majimbo ya ushirika wa ndani na njia ya hali kuelekea (au katika hali zingine kuepukwa kutoka kwa) hali ya dawati. Sehemu nyingine muhimu ya nadharia ya White ni kwamba dawa zinaweza kurekebisha kazi ya kumbukumbu ya kila moja ya maeneo haya ya ubongo. Kwa hivyo, dawa za kulevya zinaweza kuongeza utawala wao wenyewe kupitia ujumuishaji wa kumbukumbu zinazohusiana na dawa zilizowekwa na hippocampus, amygdala, na dorsal striatum (ona Mchoro. 1).

KIELELEZO 1

Kielelezo 1. Nyeupe (1) anuwai ya mifumo ya kumbukumbu ya madawa ya kulevya. Kama viboreshaji vya asili, dawa za kulevya zina "vitendo vya kuimarisha" kadhaa, pamoja na uwezo wa kutumia athari chanya / hasi, njia, na moduli ya mifumo ya kumbukumbu. Amygdala, caudate-putamen (yaani, dorsal striatum), na hippocampus hupatanisha mifumo ya kumbukumbu isiyoweza kutenganishwa, na kila mfumo wa kumbukumbu labda hujumuisha vitu vya kipekee vya kumbukumbu zinazohusiana na dawa. Kwa kuzingatia mali yao ya moduli ya kumbukumbu, dawa za kulevya zinaweza kuongeza usimamizi wao kwa kuongeza utendaji wa mifumo hii. (Imechapishwa tena kutoka kwa White na ruhusa kutoka kwa John Wiley & Sons.)

Sanjari na mtazamo wa mifumo mingi ya kumbukumbu ya ulevi wa madawa ya kulevya, ushahidi wa kina unaonyesha majukumu muhimu kwa hippocampus, dorsal striatum, na amygdala katika ulevi wa madawa ya kulevya na kurudi tena kwa aina ya vitu vilivyodhulumiwa [kwa ukaguzi, ona Ref. (13)]. Horsocampus ya dorsal inaonekana kuwa na jukumu katika udhibiti wa mazingira ya utaftaji wa madawa ya kulevya kwa cocaine (14-16). Mkoa wa baadaye wa dorsal striatum (DLS) mediates S-R ya kawaida lever kubwa kwa cocaine na pombe (17, 18), na bassolal amygdala (BLA) huria hali ya madawa ya kulevya kutafuta kokeini, pombe, na heroin (19-22). Pia inaambatana na nadharia ya White, vitu vya unyanyasaji vinaweza kurekebisha kazi za mnemonic za hippocampus, dorsal striatum, and amygdala (23-31).

Uchunguzi wa hivi karibuni umechangia marekebisho ya riwaya kwa mbinu nyingi za kumbukumbu za madawa ya kulevya. Vipengele muhimu vya mwonekano huu wa kisasa ni pamoja na (1) kuhama kwa muda mfupi kwa kumbukumbu ya tabia inayotegemea DLS, (2) mwingiliano wa ushindani kati ya mifumo ya kumbukumbu, (3) jukumu la dhiki na wasiwasi katika kukuza utaftaji wa dawa za kawaida, na (4) utumiaji wa wazo hili kwa vyanzo vipya vya madawa ya kulevya.

Mabadiliko ya Neuroanatomical kutoka kwa Utambuzi hadi Tabia

Katika hali ya ujifunzaji wa majaribio, masomo kawaida huajiri tabia yenye kusudi wakati wa kwanza kutatua kazi. Walakini, baada ya mafunzo ya kina, tabia inakuwa huru na inaweza kufanywa kwa umakini mdogo, kusudi, au juhudi ya kutambulika, inayounda tabia “[ya ukaguzi], angalia Ref. (32)]. Katika maandamano ya mapema ya kuhama hivi kutoka kwa udhibiti wa utambuzi wa tabia kwenda kwa tabia, panya zilipewa mafunzo kwa kutumia thawabu ya chakula katika kazi ya suluhisho la mbili-pamoja na maze (33-35). Katika kazi hii, panya zilitolewa kutoka kwa nafasi ile ile ya kuanza (kwa mfano, mkono wa kusini) na ilibidi kugeuza mwendo thabiti kwenye makutano ya maze ili kupokea thawabu ya chakula kila wakati iko kwenye mkono wa lengo moja (kwa mfano, kila wakati fanya kushoto kugeuka kupata chakula katika mkono wa magharibi). Panya zinaweza kusuluhisha kazi hii kwa kujifunza jibu lingine la kugeuza mwili au kufanya majibu yoyote muhimu kwenda kwenye eneo moja la anga. Kuamua ni mikakati gani panya walioajiriwa, wachunguzi walitengeneza jaribio la uchunguzi ambao wanyama waliachiliwa kutoka mkono wa kuanza tofauti (kwa mfano, mkono wa kaskazini). Ikiwa wanyama walifanya zamu ya mwili kwenda eneo la lengo la asili, waligunduliwa kama wanafunzi wa mahali. Ikiwa wanyama walifanya zamu sawa na wakati wa mafunzo (yaani, kwenda kwa mkono ulio karibu na eneo la lengo la kwanza), wanyama waligunduliwa kama wanafunzi wa kujibu. Ushahidi unaonyesha kuwa baada ya mafunzo fulani, wanyama wengi huonyesha ujifunzaji wa mahali, wakati baada ya mafunzo mengi, wanyama hubadilika kwenda kujifunza jibu la kawaida ((34-36). Kwa kupendeza, mabadiliko haya kutoka kwa kujifunza mahali pa kwenda kujifunzia majibu inaweza kuonyesha mabadiliko ya neuroanatomical. Matumizi ya awali ya kujifunza mahali katika kazi hii inaingiliana na hippocampus na dorsomedial striatum [DMS (36, 37)], wakati utumiaji wa ujifunzaji wa majibu baada ya mafunzo ya kupinduliwa hupatanishwa na DLS (36).

Kwa kuongezea maandamano ya mapema kwa kutumia pamoja34, 35), badiliko la tabia kwa kumbukumbu ya mazoea lilionyeshwa baadaye kwa kutumia vitendaji vya uandishi wa habari wenye nguvu zaidi (38-42). Katika kazi hizi za kujifunzia kwa nguvu, wanyama wa kwanza huchapa vyombo vya habari makusudi ili kupata matokeo na watakoma kushinikiza mara tu matokeo ya chakula yatakapopatikana. Walakini, kufuatia mafunzo ya kina wanyama watabadilika na kujibu kawaida na wataendelea kukandamiza lever hata baada ya matokeo ya chakula kumalizika (40). Kama inavyoonekana hapo awali kwenye programu kuu (36), ubadilishaji kutoka kwa utambuzi hadi tabia ya kazi za kujifunza za nguvu pia inaweza kuhusishwa na mabadiliko ya neuroanatomical. Udhibiti wa utambuzi wa mwanzo wa tabia katika kazi hizi za ujifunzaji ni upatanishi na hippocampus na DMS (43, 44), wakati kujibu kwa kawaida kunapatanishwa na DLS (18, 45, 46).

Watafiti wengi wamependekeza kwamba mabadiliko ya neuroanatomical kwenda kumbukumbu ya kuonyeshwa kwa maze na kazi za kujifunza kwa nguvu pia zinaweza kusababisha mabadiliko kutoka kwa utumiaji wa dawa za kufurahiya hadi kulazimisha unyanyasaji wa dawa za kulevya (13, 47-50). Sanjari na dhana hii, wachunguzi wameonyesha kwa vitu vingi vya dhuluma ambavyo DMS inaingilia kujibu kwa kuelekezwa kwa lengo la uimarishaji wa dawa na mpatanishi wa DLS hujibu kawaida kwa uimarishaji wa dawa (18, 31, 51-53).

Kwa kuzingatia uwezo mkubwa wa dhuluma, watafiti wamependekeza kuwa dawa za kuongeza nguvu zinaweza kuongeza kazi ya kumbukumbu ya kutegemea DLS na kwa hivyo kuharakisha kuhama kutoka kwa utambuzi hadi kudhibiti tabia ya kawaida. Sanjari na dhana hii, mfiduo wa mara kwa mara wa amphetamine au cocaine inawezesha mabadiliko kutoka kwa lengo-kwa kuelekezwa kwa kujibu kawaida kwa uimarishaji wa chakula katika kazi za uandishi wa nguvu za lever (31, 54-59). Kwa kuongezea, kusisitiza juu ya vitu vyenye madawa ya kulevya (kwa mfano, pombe au cocaine) dhidi ya thawabu ya chakula kumehusishwa na kujibu kawaida dhidi ya kujibu kwa kuelekezwa kwa lengo (24, 60, 61). Kwa wanadamu, watu wanaotegemea pombe huonyesha kujibu kawaida katika kazi ya kujifunza muhimu, inayohusiana na watu wasio na tegemeo la kudhibiti (62). Uboreshaji huu wa kumbukumbu ya tabia inayotegemea DLS na dawa za kulevya pia imeonekana katika kazi za kujifunza panya. Cocaine, amphetamine, na mfiduo wa pombe vimehusishwa na kujifunza kuboreshwa katika majukumu ya kutegemea ya DLS au matumizi makubwa ya mikakati ya majibu yanayotegemea DLS katika matoleo ya suluhisho mbili-ya maze (25, 63, 64). Kwa wanadamu, matumizi ya dhuluma, pamoja na pombe na tumbaku, yameunganishwa kwa matumizi makubwa ya mikakati ya kijeshi ya kutegemeana ya dorsal katika harakati kubwa.65). Kwa hivyo, dawa zingine za unyanyasaji zinaweza kukuza kumbukumbu ya tabia inayotegemea DLS, na ushiriki huu ulioinuliwa wa mfumo wa kumbukumbu wa DLS unaweza kuharakisha mabadiliko kutoka kwa matumizi ya dawa za kulevya kwa njia ya dhuluma ya kawaida. Utaratibu huu uliopendekezwa ni sawa na wa White (1) ugomvi wa asili kuwa dawa za unyanyasaji wakati mwako zinaweza kuwezesha utawala wao wenyewe kwa kuongeza kazi ya mifumo ya kumbukumbu.

Ushindani kati ya Mifumo ya Kumbukumbu

Ingawa inawezekana kwamba dawa za kulevya huongeza kumbukumbu ya tabia moja kwa moja na kuongeza kazi ya DLS [mfano, Ref. (29)], uwezekano mwingine ni kwamba dawa za unyanyasaji huongeza kumbukumbu ya tabia moja kwa moja kupitia muundo wa mifumo mingine ya kumbukumbu. Njia mbadala inavutia dhana kwamba katika hali zingine za kusoma, mifumo ya kumbukumbu hushindana kwa udhibiti wa ujifunzaji na kwamba kwa kuharakisha kazi ya mfumo mmoja wa kumbukumbu, utendaji wa mfumo mwingine wa mpango unaweza kuboreshwa (11, 66). Kwa kweli, hippocampus na DLS wakati mwingine zinaweza kushindana kwa udhibiti wa kujifunza, ambayo lesion ya hippocampus inakuza kazi ya kumbukumbu inayotegemea DLS (5, 6, 67, 68). Ushirikiano wa ushindani pia unaweza kuonyeshwa kwa kazi mbili-za suluhisho, wakati wa kuwekewa mfumo wa kumbukumbu moja husababisha utumiaji wa mkakati uliopatanishwa na mfumo mwingine mzuri. Kwa mfano, wanyama waliopewa vidonda vya DMS wanaonyesha kujibu kawaida kwa kutegemea DLS kwa thawabu ya chakula katika kazi muhimu za kujifunza (44).

Kuzingatia mwingiliano wa ushindani ambao wakati mwingine huibuka kati ya mifumo ya kumbukumbu, uwezekano mmoja ni kwamba dawa zingine za dhuluma zinaweza kuongeza kumbukumbu ya tabia inayotegemea DLS moja kwa moja kwa kuathiri mifumo ya kumbukumbu ya utambuzi iliyoingiliana na DMS na hippocampus. Kama ilivyotajwa hapo awali, pombe inahusishwa na utumiaji mwingi wa kumbukumbu ya tabia inayotegemea DLS katika maze na nguvu kubwa ya kushinikiza dharura (24, 61, 62, 64, 65). Ushuhuda pia unaonyesha kuwa pombe inasababisha ujifunzaji katika kumbukumbu za nafasi za kumbukumbu za hippocampus-(64, 69-72); kwa ukaguzi, angalia Ref. (73)], na vile vile katika kazi za kujifunza za kurudi nyuma za DMS.74-77). Sanjari na mwingiliano wa ushindani kati ya mifumo ya kumbukumbu, imekadiriwa kuwa pombe inaweza kuwezesha kumbukumbu ya tabia inayotegemea DLS moja kwa moja kupitia njia za kumbukumbu za utambuzi (78).

Ikumbukwe kwamba kando na pombe, dawa nyingi zimehusishwa na upungufu wa kumbukumbu ya utambuzi. Mfiduo wa morphine, heroin, methamphetamine, MDMA (ecstasy), au cocaine sugu vile vile huleta udumishaji wa kumbukumbu ya anga ya hippocampus inayotegemea kazi nyingi.79-89). Inajaribu kubashiri kuwa, kama inavyopendekezwa kwa pombe, uharibifu wa kumbukumbu za utambuzi zinazozalishwa na dawa za kuongeza nguvu zinaweza kuongeza kumbukumbu ya tabia inayotegemea DLS, na kwamba hii inaweza kuwa njia moja ya kuruhusu kujitawala kwa madawa ya kulevya kuwa kawaida kwa wanyanyasaji wa dawa za kulevya za binadamu. Kwa upande mwingine, inawezekana pia kwamba nakisi za kujifunza za anga zinazozalishwa na dawa za kuongeza nguvu zinaweza kutokea kwa njia moja kwa moja kupitia ukuzaji wa michakato ya kumbukumbu inayotegemea DLS. Sanjari na dhana hii, inachochea shughuli za CREB katika kumbukumbu ya anga ya tegemezi ya hippocampus.90), wakati kizuizi cha shughuli za CREB katika DLS kinarudisha nyuma uharibifu wa kumbukumbu za anga zinazozalishwa na morphine (91).

Jukumu la Dhiki na Wasiwasi

Kuzingatia zaidi juu ya mfumo wa kumbukumbu nyingi juu ya ulevi wa madawa ya kulevya ni jukumu la dhiki. Ushuhuda wa kugeuza unaonyesha kuwa nguvu ya kihemko yenye nguvu inawezesha kumbukumbu ya tabia inayotegemea DLS katika panya na wanadamu [kwa hakiki, angalia Ref. (9-12)]. Usimamizi wa dawa za wasiwasi huongeza ujifunzaji wa majibu ya kutegemewa na DLS kwenye maji pamoja na maze (92-97). Uboreshaji huu wa kumbukumbu ya tabia inayotegemea DLS pia huzingatiwa kufuatia kufichua unyogovu wa tabia [mfano, kujizuia sugu, mshtuko wa mkia, harufu ya wanyama wanaowinda, nk (98-101)] na mfiduo wa hali ya kusisimua ya hali ya hofu [sauti ya hapo awali ilirukwa na mshtuko (102, 103)]. Ingawa awali ilionyeshwa kwenye panya (92), ukuzaji huu wa kumbukumbu ya tabia uliochochewa na hisia kali za kihemko umeonyeshwa sana kwa wanadamu (99, 104-110).

Njia zinazoruhusu mafadhaiko / wasiwasi wa kuwezesha kumbukumbu ya tabia kubaki haijulikani sana; Walakini, ushahidi unaonyesha jukumu muhimu la modeli ya BLA (93-95, 100). Sanjari na mwingiliano wa ushindani kati ya mifumo ya kumbukumbu, uthibitisho fulani pia unaonyesha kwamba dhiki / wasiwasi inaweza kukuza kumbukumbu ya tabia inayotegemea DLS moja kwa moja kwa kufanya kazi ya hippocampal (94, 95).

Kuongeza kumbukumbu ya tabia kufuatia mafadhaiko au wasiwasi kunaweza kuwa na maana kwa kuelewa sababu kadhaa maarufu zinazoongoza kwa unywaji wa dawa za kulevya. Kwa kweli, hafla za kusumbua za maisha au muda mrefu wa mfadhaiko / wasiwasi huhusishwa na hatari kubwa ya madawa ya kulevya na kurudi tena kwa wanadamu (111-117), na uchunguzi kama huo umetengenezwa katika mifano ya wanyama wa ujimamishaji wa dawa za kulevya [kwa ukaguzi, angalia Ref. (118)]. Wachunguzi wamependekeza kwamba inaambatana na ushawishi wa hisia za kihemko kwenye mifumo mingi ya kumbukumbu (10), mkazo wa papo hapo au sugu huweza kuongeza madawa ya kulevya na kurudi tena kwa wanadamu kwa kuhusisha michakato ya kumbukumbu ya tabia inayotegemea DLS (9, 49, 119). Sanjari na pendekezo hili, dhiki kwa watu wanaotegemea kokaini inahusishwa na shughuli za kupungua kwa kiwango cha oksijeni-hutegemea-damu (BOLD) kwenye hippocampus na shughuli kuongezeka kwa shughuli za dorsal, na mabadiliko haya ya shughuli BONI yanahusishwa na tamaa ya cocaine iliyosababishwa na dhiki. (120).

Vyanzo Vya Kuibuka

Mbali na dawa za dhuluma, nadharia nyingi za mfumo wa kumbukumbu pia zimeajiriwa hivi karibuni kwa kuelewa vyanzo vingine vya ulevi. Kwa mfano, kuongezeka kwa ugonjwa wa kunona sana kwa miongo michache iliyopita kumesababisha kuongezeka kwa usawa kwa faida ya majaribio, na wachunguzi wengi wanaonyesha kufanana kati ya ulevi wa madawa ya kulevya na utumiaji wa overeat [kwa mapitio, ona Ref. (121-123)]. Ushuhuda wa hivi karibuni umependekeza kwamba kama ulevi wa dawa za kulevya, ulevi wa chakula unaweza kuhusishwa kwa sehemu ya ushiriki uliokua wa kumbukumbu ya tabia inayotegemea DLS. Katika panya, matumizi ya chakula-kama-kuwezesha mabadiliko kutoka kwa utambuzi hadi udhibiti wa tabia wa kawaida (124, 125). Kwa kuongezea, tabia ya kawaida ya kuwinda wanyama inahusishwa na shughuli zinazoongezeka za DLS na inaweza kuzuiwa kwa kuzuia AMPA au dopamine D1 receptors katika DLS (125). Kunenepa kwa hamu ya chakula pia kumehusishwa na utumiaji wa kumbukumbu ya tabia kwenye kazi ya Y-maze (126).

Machafuko mengine ya kitabia yanayojitokeza ambayo yanafanana na sifa fulani za madawa ya kulevya ni mchezo wa video wa kisaikolojia au ulevi wa mchezo wa video [kwa mapitio, ona Ref. (127)]. Kama madawa ya kulevya, kucheza kwa muda mrefu video ya kucheza imekuwa kuhusishwa na kupunguzwa kwa dopamine D2 receptor kumfunga katika dorsal striatum (128). Uchezaji wa Videogame pia umeunganishwa na uanzishaji ulioongezeka wa dorsal striatum (129, 130), na idadi kubwa ya dorsal striatal kiasi hutabiri viwango vya juu vya ustadi wa mchezo wa video (131). Watu ambao hucheza michezo ya video ya vitendo kila mara wana uwezekano wa kutumia kumbukumbu ya tabia inayotegemewa ya drial katika maze halisi (132), na kucheza mchezo wa video ya kabla ya mafunzo husababisha kujibu kawaida juu ya kujibu kwa kuelekezwa kwa lengo la kufanya maamuzi ya hatua mbili (133). Kwa hivyo, kama inavyopendekezwa kwa dawa za unyanyasaji, kucheza michezo ya video kunaweza kuongeza madawa ya kulevya kwa video kupitia mfumo wa kumbukumbu wa tabia inayotegemea DLS.

Mwishowe, mbinu nyingi za kumbukumbu zinaweza pia kuwa muhimu kwa kuelewa ulevi wa bangi. Ingawa bangi inaweza kuwa na uwezo wa chini wa dhuluma kuliko vitu vingine haramu ambavyo huzingatiwa katika muktadha wa utafiti wa ulevi wa madawa ya kulevya (kwa mfano, cocaine, morphine, heroin, nk), matumizi ya bangi nzito bado inaweza kukuza utegemezi wa madawa ya kulevya na dalili za kujiondoa kama inavyoonekana na dawa zingine za dhulumu (134-137). Imesemwa hivi karibuni kuwa ulevi wa bangi unaweza kuhusishwa na ushiriki ulioongezeka wa kumbukumbu ya tabia inayotegemea DLS (138). Wakati kazi mbaya ya mfiduo wa kumbukumbu ya densi ya dnabinoid inaathiri kazi ya kumbukumbu ya DLS (139, 140), mfiduo wa mara kwa mara wa cannabinoid husababisha kujibu kawaida kwa kutegemewa na DLS katika kazi ya kujifunza ya nguvu (141). Kwa kuongezea, watumiaji wa bangi nzito huonyesha uanzishaji mkubwa wa dorsal striatum, jamaa na wasio watumiaji, wakati wa kufanya toleo la bangi la kazi ya chama kikuu (142), na washiriki walio na historia ya utumiaji wa bangi wana uwezekano mkubwa wa kutumia kumbukumbu ya tabia inayotegemea tabia ya dorsal kwenye maze halisi (65).

Kwa kuzingatia matumizi mazuri ya njia ya kumbukumbu ya mifumo ya kuibuka ya adha, ni sawa kusema kwamba mifumo mingi ya kumbukumbu inaweza kuhusishwa katika njia zingine za tabia zinazohusiana na ulevi, kama vile ununuzi wa kulazimisha, ulevi wa mtandao, na ulevi wa kijinsia. Hakika, ikiwa njia ya kumbukumbu ya mifumo inaweza kuwa muhimu kwa kuelewa kamari ya kiinolojia pia imepokea uangalifu fulani (143, 144).

Hitimisho

Miaka ishirini ya ushahidi wa majaribio imeunda sana White's (1) anuwai ya mifumo ya kumbukumbu ya madawa ya kulevya. Ushahidi unaonyesha kwamba hippocampus inadhibiti hali ya udhibiti wa ubinafsi wa dawa, DLS inabaini S-R ya kujibu mazoea ya kuimarisha dawa, na upatanishi wa hali ya juu wa hali ya dawa unatafuta madawa ya kulevya. Kwa kuongezea, utafiti uliofuata umesababisha ufahamu zaidi juu ya mtazamo wa mifumo mingi ya kumbukumbu ya madawa ya kulevya ikiwa ni pamoja na mabadiliko ya kumbukumbu ya tabia, ushindani kati ya mifumo ya kumbukumbu, na jukumu la dhiki na wasiwasi.

Utafiti wa siku zijazo unapaswa kujaribu kuunganisha njia ya kumbukumbu na nadharia zingine za ulevi, kama michakato ya motisha ya mpinzani (145). Ingefaa pia kuingiza katika mifumo ya kumbukumbu tazama huduma za kuongezea, kama vile utegemezi wa madawa ya kulevya, uvumilivu, na kujiondoa. Ingawa hakiki ya sasa ilizingatia sana maeneo ya ubongo ambayo yalizingatiwa hapo awali na White (yaani, hippocampus, dorsal striatum, na amygdala), ikumbukwe kuwa mkoa wa ziada wa ubongo unaohusiana na kujifunza na kumbukumbu pia umeathiriwa sana katika ulevi wa madawa ya kulevya na kurudi tena. , pamoja na gamba la kwanza la matibabu ya matibabu na nukta za kiini [kwa ukaguzi, angalia Ref. (13)]. Mwishowe, ingawa ni zaidi ya upeo wa hakiki ya sasa, ikumbukwe kwamba ushahidi mwingi unaonyesha kuwa mabadiliko ya seli na mfumo wa Masi katika mfumo wa dopaminergic pia huchangia katika ulevi (146).

Ingawa kumbukumbu za tabia zinaweza kuwa ngumu kudhibiti, ushahidi fulani unaonyesha kuwa kumbukumbu inayotegemea DLS, mara tu inapopatikana, katika hali zingine inaweza kukandamizwa (147) au hata kurudi nyuma (148, 149). Kwa hivyo, inawezekana kwamba ghiliba za kitabia na taratibu za tabia zinazopelekea kubadilishwa au kukandamiza kumbukumbu ya tabia katika mifano ya wanyama wa kujifunza kunaweza kubadilishwa ili kutibu ulevi wa madawa ya kulevya na kurudi tena kwa wanadamu.

Msaada wa Mwandishi

JG na mbunge wote walichangia maoni na uandishi wa ukaguzi mpya wa leo.

Taarifa ya mashindano ya maslahi

Waandishi wanatangaza kuwa utafiti ulifanyika bila kutokuwepo na uhusiano wowote wa biashara au wa kifedha ambao unaweza kuitwa kama mgogoro wa maslahi.

Marejeo

1. Nyeupe NM. Dawa za kuongeza nguvu kama viboreshaji: vitendo kadhaa vya sehemu kwenye mifumo ya kumbukumbu. Kulevya (1996) 91(7):921–50. doi: 10.1111/j.1360-0443.1996.tb03586.x

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

2. White NM, McDonald RJ. Mifumo mingi ya kumbukumbu inayofanana katika ubongo wa panya. Neurobiol Jifunze Mem (2002) 77(2):125–84. doi:10.1006/nlme.2001.4008

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

3. Squire LR. Mifumo ya kumbukumbu ya ubongo: historia fupi na mtazamo wa sasa. Neurobiol Jifunze Mem (2004) 82(3):171–7. doi:10.1016/j.nlm.2004.06.005

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

4. White NM, Packard MG, McDonald RJ. Kutengana kwa mifumo ya kumbukumbu: hadithi inajitokeza. Behav Neurosci (2013) 127(6):813–34. doi:10.1037/a0034859

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

5. Packard MG, Hirsh R, NM nyeupe. Athari tofauti za vidonda vya mkusanyiko wa fornix na caudate kwenye kazi mbili za radial: ushahidi wa mifumo mingi ya kumbukumbu. J Neurosci (1989) 9(5): 1465-72.

Kitambulisho cha PubMed | Google

6. McDonald RJ, White NM. Kujitenga mara tatu ya mifumo ya kumbukumbu: hippocampus, amygdala, na dorsal striatum. Behav Neurosci (1993) 107(1):3–22. doi:10.1037/0735-7044.107.1.3

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

7. Maren S. Neurobiology ya hali ya hofu ya Pavlovian. Annu Rev Neurosci (2001) 24(1):897–931. doi:10.1146/annurev.neuro.24.1.897

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

8. McGaugh JL. Amygdala modulates ujumuishaji wa kumbukumbu ya uzoefu kiamsha kihemko. Annu Rev Neurosci (2004) 27: 1-28. doi: 10.1146 / annurev.neuro.27.070203.144157

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

9. Packard MG. Wasiwasi, utambuzi, na tabia: mtazamo wa mifumo mingi ya kumbukumbu. Ubongo Res (2009) 1293: 121-8. toa: 10.1016 / j.brainres.2009.03.029

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

10. Packard MG, Goodman J. mifumo ya kumbukumbu na hisia nyingi katika ubongo wa mamalia. Front Behav Neurosci (2012) 6: 14. doa: 10.3389 / fnbeh.2012.00014

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

11. Packard MG, Goodman J. Vipimo ambavyo vinaathiri matumizi ya jamaa ya mifumo mingi ya kumbukumbu. Hippocampus (2013) 23(11):1044–52. doi:10.1002/hipo.22178

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

12. Dhiki ya Schwabe L. Dhiki na ushiriki wa mifumo mingi ya kumbukumbu: ujumuishaji wa masomo ya wanyama na wanadamu. Hippocampus (2013) 23(11):1035–43. doi:10.1002/hipo.22175

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

13. Everitt BJ, Robbins TW. Mifumo ya Neural ya kuimarisha madawa ya kulevya: kutoka kwa vitendo hadi tabia hadi kulazimishwa. Nat Neurosci (2005) 8(11):1481–9. doi:10.1038/nn1579

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

14. Fuchs RA, Evans KA, Ledford CC, mbunge wa Parker, Uchunguzi JM, Mehta RH, et al. Jukumu la gamba la dorsomedial pre mapemaal cortex, amygdala basolateral, na hippocampus ya dorsal katika kurudisha kwa mazingira ya cocaine inayotafuta katika panya. Neuropsychopharmacology (2005) 30(2):296–309. doi:10.1038/sj.npp.1300579

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

15. Fuchs RA, Eaddy JL, Su ZI, Bell GH. Kuingiliana kwa amygdala ya basolateral na hippocampus ya dorsal na dorsomedial pre mapemaal cortex kudhibiti hali ya dawa-iliyosababisha kurudishwa kwa utaftaji wa cocaine katika panya. Eur J Neurosci (2007) 26(2):487–98. doi:10.1111/j.1460-9568.2007.05674.x

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

16. Kramar CP, Barbano MF, Medina JH. Dopamine D1 / D5 receptors katika hippocampus ya dorsal inahitajika kwa kupatikana na kujieleza kwa kumbukumbu moja inayohusiana na cocaine. Neurobiol Jifunze Mem (2014) 116: 172-80. do: 10.1016 / j.nlm.2014.10.004

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

17. Zapata A, Minney VL, Shippenberg TS. Kuhama kutoka kwa lengo-kwa kuelekezwa kwa utumiaji wa kawaida wa cocaine baada ya uzoefu wa muda mrefu katika panya. J Neurosci (2010) 30(46):15457–63. doi:10.1523/JNEUROSCI.4072-10.2010

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

18. Corbit LH, Nie H, Janak PH. Kutafuta pombe kawaida: kozi ya wakati na mchango wa usajili wa dorsal drial. Biol Psychiatry (2012) 72(5):389–95. doi:10.1016/j.biopsych.2012.02.024

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

19. Whitelaw RB, Markou A, Robbins TW, Everitt BJ. Vidonda vya kupendeza vya amygdala ya basolateral huzuia upatikanaji wa tabia ya kutafuta cococaine chini ya ratiba ya agizo la pili la kuimarisha. Psychopharmacology (1996) 127(1–2):213–24. doi:10.1007/BF02805996

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

20. Alderson HL, Robbins TW, Everitt BJ. Madhara ya vidonda vya kupendeza vya amygdala ya basolateral juu ya upatikanaji wa tabia ya kutafuta-heroin katika panya. Psychopharmacology (2000) 153(1):111–9. doi:10.1007/s002130000527

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

21. Gabriele A, Tazama RE. Uvumbuzi wa kubadilisha wa amygdala ya basolateral, lakini sio uwongo wa dorsolateral caudate, hupata ujumuishaji wa ujifunzaji wa ushirika wa cocaine-cue katika mfano wa kurudisha nyuma kwa utaftaji wa dawa za kulevya. Eur J Neurosci (2010) 32(6):1024–9. doi:10.1111/j.1460-9568.2010.07394.x

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

22. Sciascia JM, Reese RM, Janak PH, Chaudhri N. Kutafuta unywaji wa pombe unaosababishwa na tabia tupu za Pavlovian kunatiwa moyo na hali ya pombe na kupatanishwa na ishara ya glutamate katika amygdala basolateral. Neuropsychopharmacology (2015) 40: 2801-12. toa: 10.1038 / npp.2015.130

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

23. Packard MG, Teather LA. Amygdala modulation ya mifumo ya kumbukumbu nyingi: hippocampus na caudate-putamen. Neurobiol Jifunze Mem (1998) 69(2):163–203. doi:10.1006/nlme.1997.3815

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

24. Dickinson A, Wood N, Smith JW. Pombe inayotafuta na panya: kitendo au tabia? QJ Exp Psychol B (2002) 55(4):331–48. doi:10.1080/0272499024400016

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

25. Udo T, Ugalde F, DiPietro N, Eichenbaum HB, Kantak KM. Athari za uboreshaji wa kisoka wa kokofu unaoendelea juu ya mafunzo ya kutegemeana ya amygdala na dorsal striatum katika panya. Psychopharmacology (2004) 174(2):237–45. doi:10.1007/s00213-003-1734-1

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

26. Wood SC, Fay J, Sage JR, Anagnostaras SG. Hali ya hofu ya Cocaine na Pavlovian: uchambuzi wa athari ya kipimo. Behav Ubongo Res (2007) 176(2):244–50. doi:10.1016/j.bbr.2006.10.008

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

27. Wood SC, Anagnostaras SG. Kumbukumbu na psychostimulants: moduleti ya hali ya hofu ya Pavlovian na amphetamine katika C57BL / 6 panya. Psychopharmacology (2009) 202(1–3):197–206. doi:10.1007/s00213-008-1185-9

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

28. Iñiguez SD, Charntikov S, Baella SA, Herbert MS, Bolaños-Guzmán CA, Crawford CA. Mfiduo wa kahawa ya baada ya mafunzo huwezesha uimarishaji wa kumbukumbu za anga katika panya za C57BL / 6. Hippocampus (2012) 22(4):802–13. doi:10.1002/hipo.20941

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

29. DePoy L, Daut R, Brigman JL, MacPherson K, Crowley N, Gunduz-Cinar O, et al. Pombe sugu hutoa neuroadaptations kwa kujifunza drial ya driali. Proc Natl Acad Sci USA (2013) 110(36):14783–8. doi:10.1073/pnas.1308198110

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

30. Leri F, Nahas E, Henderson K, Limebeer CL, Parker LA, White NM. Athari za heroin ya baada ya mafunzo na d-amphetamine juu ya ujumuishaji wa kushinda-kukaa kujifunza na hali ya hofu. J Psychopharmacol (2013) 27(3):292–301. doi:10.1177/0269881112472566

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

31. Schmitzer-Torbert N, Apostolidis S, Amoa R, O'Rear C, Kaster M, Stowers J, et al. Utawala wa kahawa ya baada ya mafunzo huwezesha kujifunza kwa mazoea na inahitaji kitengo cha chini cha usawa na hali ya dorsolateral. Neurobiol Jifunze Mem (2015) 118: 105-12. do: 10.1016 / j.nlm.2014.11.007

Kitambulisho cha PubMed | Nakala Kamili ya CrossRef | Google

32. Knowlton BJ. Basal ganglia: malezi ya tabia. Kwa: Jaeger D, Jung R, wahariri. Jalada la Neuroscience ya Kikomputa. New York: Springer (2014). uk. 1-17.

Google

33. Tolman EC, Ritchie BF, Kalish D. Masomo katika masomo ya anga. IV. Uhamisho wa kujifunza mahali kwa njia zingine za kuanza. J Exp Psychol (1947) 37(1):39–47. doi:10.1037/h0062061

kuanzishwa

Mifumo ya Kumbukumbu nyingi

Mabadiliko ya Neuroanatomical kutoka kwa Utambuzi hadi Tabia

Ushindani kati ya Mifumo ya Kumbukumbu

Jukumu la Dhiki na Wasiwasi

Vyanzo Vya Kuibuka

Hitimisho

Msaada wa Mwandishi

Taarifa ya mashindano ya maslahi

Marejeo

Links Quick