Upasuaji wa ubongo wa vijana na Folding ya Cortical: Ushahidi wa Kupunguza kwa Gyrification (2014)

PLoS Moja. 2014; 9 (1): e84914.

Imechapishwa online Jan 15, 2014. do:  10.1371 / journal.pone.0084914
PMCID: PMC3893168
Maurice Ptito, Mhariri

abstract

Ushahidi kutoka kwa masomo ya anatomiki na kazi ya kuangazia yameangazia marekebisho makubwa ya mizunguko ya cortical wakati wa ujana. Hii ni pamoja na upungufu wa mambo ya kijivu (GM), kuongezeka kwa myelination ya uunganisho wa cortico-cortical na mabadiliko katika usanifu wa mitandao mikubwa ya cortical. Haijulikani kwa sasa, hata hivyo, jinsi michakato inayoendelea ya maendeleo inavyoathiri kukunja kwa kortini ya ubongo na jinsi mabadiliko katika girigili yanahusiana na kukomaa kwa kiwango cha kiasi cha GM / WM, unene na eneo la uso. Katika utafiti wa sasa, tulipata data ya azimio la juu (3 Tesla) ya uchunguzi wa nguvu ya macho (MRI) kutoka kwa masomo ya afya ya 79 (wanaume wa 34 na wanawake wa 45) kati ya umri wa miaka ya 12 na miaka ya 23 na tulifanya uchambuzi wote wa ubongo wa mifumo ya kukunja ya cortical na faharisi ya glasi (GI). Mbali na maadili ya GI, tulipata makadirio ya unene wa cortical, eneo la uso, kiasi cha GM na nyeupe (WM) ambayo iliruhusu maelewano na mabadiliko katika gyrization. Takwimu zetu zinaonyesha kupunguzwa na kuenea kwa maadili ya GI wakati wa ujana katika mikoa kadhaa ya kitamaduni ambayo ni pamoja na maeneo ya mapema, ya kidunia na ya mbele. Kupungua kwa upanaji wa glasi tu kwa sehemu na mabadiliko katika unene, kiasi na uso wa GM na vilikuwa na sifa kwa jumla na kielelezo kinachokua cha maendeleo. Takwimu zetu zinaonyesha kupunguzwa kwa maadili ya GI kunawakilisha muundo wa ziada, muhimu wa kortini ya ubongo wakati wa kukomaa kwa ubongo ambayo inaweza kuwa na uhusiano na maendeleo ya utambuzi.

kuanzishwa

Kikundi kikubwa cha kazi wakati wa miongo miwili iliyopita kimeangazia umuhimu wa ujana kwa ukuaji endelevu wa mizunguko ya kidunia. [1]-[3]. Kuanzia na uchunguzi wa Huttenlocher [4] ya alama hupungua kwa idadi ya mawasiliano ya synaptic, uchunguzi wa uchunguzi wa magnetic resonance (MRI) umetangaza kupunguzwa kwa kiwango na unene wa jambo kijivu (GM) [5], [6]. Kwa kulinganisha, kiasi cha jambo nyeupe (WM) imeonyeshwa kuongezeka kwa sababu ya uboreshaji wa myelination ya uunganisho wa cortico-cortical [7]-[10]. Utafiti wa hivi karibuni umeonyesha kuwa marekebisho katika GM / WM yanaenea katika muongo wa tatu wa maisha [11], [12] na kuhusisha mabadiliko katika shirika kubwa la mitandao ya anatomiki na ya kazi [13]. Matokeo haya yalitoa ufahamu wa riwaya juu ya umuhimu wa ujana kama kipindi muhimu cha maendeleo ya ubongo wa binadamu ambayo inaweza kushikilia dalili muhimu za kutokea kwa shida za akili, kama vile dhiki, ambayo kawaida huonyesha wakati wa mabadiliko kutoka ujana kuwa mtu mzima [14], [15].

Wakati marekebisho katika kiasi cha GM / WM yameonyeshwa sana, ushahidi mdogo upo juu ya mabadiliko ya ukarabati katika kukunja kwa uso wa uso wa uso. Cortex ya mseto kwa wanadamu ina moja wapo ya sifa zake za kutofautisha mfano wa kukunja ambao husababisha kuongezeka kwa uso wa cortical. Kwa mfano, eneo la uso wa kibamba cha binadamu ni wastani wa mara kumi kuliko ile ya tumbili lakini ni mara mbili tu ya nene [16]. Uso ulioongezeka wa cortical kwa wanadamu unaweza kuwa unahusiana na kuibuka kwa kazi za juu za utambuzi kwa sababu ya idadi kubwa ya viunganisho vya neurons na cortico-cortical ambazo zinaweza kuwekewa.

Kuna ushahidi kwamba muundo wa kukunja kortini unategemea mabadiliko ya maendeleo. Baada ya miezi ya 5 katika utero, folda za cortical zinaonekana na zinaendelea kukuza angalau katika mwaka wa kwanza wa baada ya kuzaa [17]. Wakati wa utoto wa mapema, kiwango cha glasi huongezeka zaidi na hadi sasa imekuwa ikidhaniwa kutulia baadaye. Mchambuzi wa kifo cha baada ya kifo cha Armstrong et al. [18], hata hivyo, iliona uchunguzi muhimu katika kukunja cortical hadi mwaka wa kwanza na kufuatiwa na kupunguzwa hadi watu wazima.

Utaftaji huu unasaidiwa na tafiti za hivi karibuni za MRI ambazo zimechunguza maadili ya GI wakati wa kukomaa kwa ubongo. Raznahan et al. [19] ilionyesha kupungua kwa ulimwengu kwa ujanja wakati wa ujana. Hivi karibuni, Mutlu et al. [20] ilionyesha kuwa maadili ya GI yalipungua kati ya umri wa miaka 6-29 wa miaka ya mbele na cortices za parietali ambayo inaambatana na data kutoka kwa Su na wenzake [21] ambaye alitumia mbinu ya riwaya ya kipimo cha kijiko kuelekea sampuli ndogo ya watoto na vijana. Mwishowe, data ya Hogstrom et al. [22] pendekeza kuwa mabadiliko katika gyrization yanaendelea hadi uzee.

Katika utafiti wa sasa, tulitafuta kabisa kuainisha maendeleo ya ujanja wakati wa ujana kupitia kuchunguza maadili ya GI ya ubongo katika data ya MRI. Kwa kuongezea, tulipata vigezo vya GM (unene wa cortical, kiasi na eneo la uso) na makadirio ya kiasi cha WM kuamua uhusiano kati ya mabadiliko ya tegemezi la umri katika vijito na vigezo vya GM / WM. Matokeo yetu yanaonyesha kupanuka kwa kuenea kwa maadili ya GI ambayo yanafikia lakini pia maeneo tofauti ya mabadiliko ya GM, kama vile katika mikoa ya mapema, ya kidunia na ya mbele, ambayo inasisitiza muundo unaoendelea wa kinena wakati wa ujana.

Vifaa na mbinu

Washiriki

Washiriki wa mkono wa kulia wa 85 (wanaume wa 36 na wanawake wa 49) kati ya miaka ya 12 na miaka ya 23 waliajiriwa kutoka shule za sekondari za mitaa na Chuo Kikuu cha Goethe Frankfurt na walipimwa uchunguzi wa uwepo wa shida ya akili, ugonjwa wa neva na unyanyasaji wa dawa za kulevya. Idhini ya habari iliyoandikwa ilipatikana kutoka kwa washiriki wote. Kwa washiriki walio chini ya miaka 18, idhini iliyoandikwa ilitolewa na wazazi wao. Betri ya upimaji wa akili ya Hamburger-Wechsler (HAWI-E / K) [23], [24] ilifanywa. Washiriki sita hawakutengwa sababu ya ukosefu au data kamili ya MRI. Utafiti huo uliidhinishwa na bodi ya maadili ya Chuo kikuu cha Goethe-Chuo Kikuu cha Frankfurt.

Upataji wa Takwimu za MR

Picha za muundo wa magnetic ya resonance zilipatikana na Scanner ya 3-Tesla Nokia Trio (Nokia, Erlangen, Ujerumani), kwa kutumia coil ya kichwa cha CP kwa maambukizi ya RF na mapokezi ya ishara. Tulitumia T1 yenye uzito wa tatu-dimensional (3D) Utaratibu wa Maoni Iliyotayarishwa Upesi wa Upataji wa haraka wa Radient Echo (MPRAGE) na vigezo vifuatavyo: kurudiwa kwa wakati (TR): 2250 ms., Wakati echo (TE): 2.6 ms., Uwanja wa maoni (FOV): 256 × 256 mm3, vipande: 176 na saizi ya xNUMX x 1 x 1 mm3.

Uso mpya wa ujenzi

Takwimu za MRI zilishughulikiwa na uso na bomba la kiasi cha toleo la FreeSurfer-software 5.1.0 (http://surfer.nmr.mgh.harvard.edu) [25], [26] na makadirio ya unene wa cortical, GM- na WM- kiasi, eneo la uso wa jua, Kielelezo cha eneo la 3-D la ndani (lGI) na wastani wa kiwango cha ndani (eTIV) kilichukuliwa. Bomba la kawaida la FreeSurfer lilifuatiwa na nyuso zilizojengwa upya zil kukaguliwa kwa usahihi na ikiwa ni lazima, hatua za mwongozo kutumia zana za marekebisho za FreeSurfer zilitumiwa.

Usindikaji wa awali ni pamoja na Mabadiliko ya Talairach, urekebishaji wa mwendo, hali ya kawaida, kutoondoa tishu za ubongo, sehemu na athari ya mipaka ya kijivu na nyeupe, urekebishaji wa msingi wa moja kwa moja na uharibifu wa uso na imeelezewa kwa undani zaidi mahali pengine. [25], [27]-[29]. Kwa kuongezea, usajili wa ateri ya mviringo, mfumuko wa bei na gyral / sulcal parcellation ya uso wa cortical ilifanywa kwa uchambuzi wa mtu mmoja mmoja ambao ulitoa maeneo ya 33 ya upishi kwa ulimwengu [30].

Unene wa Cortical, eneo la uso wa cortical na kiwango cha GM

Unene wa Cortical ulipimwa kama umbali kati ya WM- mpaka na uso wa kitu cha GM katika kila hatua (vertex) kwenye uso uliofyonzwa [27]. Ramani za eneo la uso wa uso zilitolewa kwa njia ya makadirio ya eneo la kila pembetatu katika hali ya usawa ya uso [31]. Makadirio ya eneo yalipigwa kwenye nafasi ya mtu binafsi kwa njia ya usajili wa ateri ya spherical [32]. Ukadiriaji huu wa makadirio ya vertex-na-vertex ya upanuzi wa jamaa ni compression [33]. Makadirio ya kiasi cha GM yalitokana na hatua za unene wa cortical na eneo linalozunguka vertex inayolingana kwenye uso wa cortical [34].

Kielelezo cha uharamia cha 3-D cha ndani (lGI)

LGI ya 3-D ilibadilishwa [35] ambayo imeajiriwa katika masomo ya zamani ya MR [36], [37]. Kwa ufupi, lGI inajumuisha ujenzi wa uso wa 3-D ambapo kiwango cha glasi hufafanuliwa kama kiwango cha uso wa cortex uliozikwa ndani ya sulufu ya solix ikilinganishwa na kiasi cha cortex inayoonekana katika mikoa mviringo ya riba. [38]. Katika hatua ya kwanza, uso wa nje uliovunduliwa ambao hufunika uso wa pial uliundwa kupitia utaratibu wa kufunga morphological. Baada ya kubadilisha matundu ya pial kuwa kiasi cha binary, tulitumia kipenyo cha 15 mm ili kufunga sulci kuu kwa kutengeneza nyanja [35]. Kwa kuunda mkoa wa riba (ROI), tunachagua eneo la 25 mm ili kujumuisha zaidi ya sulfuri moja kupata azimio bora [38]. Maadili ya lGI ya awali ya vertex yalifafanuliwa kama uwiano kati ya uso wa ROI ya nje na uso kwenye uso wa pial. Kwa kulinganisha kwa takwimu, maadili ya nje ya lGI yalipangwa nyuma kwenye mfumo wa kuratibu wa mtu binafsi ambao umepunguza upotovu wa pande mbili [35].

Kiasi cha WM

Kiasi cha WM kikanda chini ya sehemu zilizotajwa kwa mkoa wa GM zilikadiriwa. Kila jambo nyeupe lilikuwa limeandikwa kwa eneo la karibu la cortical GM-voxel na umbali wa umbali wa 5 mm kusababisha 33 WM-hesabu ya maeneo yanayolingana ya 33 gyral yenye majina ya maeneo ya GM [39] ambayo imekuwa ikitumika katika masomo ya zamani [9], [40].

Idadi ya makadirio ya intracranial (eTIV)

Kiasi cha wastani cha intracranial (eTIV) katika bomba la FreeSurfer kilitokana na utaratibu wa kawaida wa atlas. Kupitia Atlas Scaling Factor (ASF), ambayo inawakilisha sababu ya kuongeza kiwango cha kulinganisha mtu na lengo la atlas, mahesabu ya kila eTIV yalifanywa [41].

Takwimu ya Uchambuzi

Hatua za kuchambua zimefupishwa kwa muhtasari Kielelezo 1. Nyuso za milango ya kulia na kushoto ya washiriki wote wa 79 ilibadilishwa na nyuso za kibinafsi zilitengwa tena katika mfumo wa wastani wa kuratibu wa spherical. Kuongeza ishara kwa uwiano wa kelele, tulitumia upana wa urefu wa 20 mm kwa kiwango cha juu (FWHM) laini kwa ukadiriaji wa unene wa cortical, kiasi cha GM na eneo la uso wa uso na 5 mm FWHM kwa lGI.

Kielelezo 1 

Inachambua Viwango vya Viwango vya LGI-na Viunganishi na Viwango vya Anatomical (Kiasi cha GM / WM, eneo la uso wa Cortical na unene wa Cortical).

Katika hatua ya kwanza, tulichunguza maadili ya lGI ya ubongo mzima, unene wa cortical, eneo la uso wa cortical na kiasi cha GM katika uchambuzi wa vertex-na-vertex. Mfano wa Linear Mkuu (GLM) uliajiriwa kuchambua athari za uzee kwenye vigezo tofauti vya anatomiki (lGI, unene wa cortical, eneo la uso wa cortical na kiasi cha GM). Uchambuzi wote ulifanywa wakati wa kudhibiti athari za jinsia na eTIV. Tuliajiri mbinu ya ugunduzi wa uwongo (FDR) [42] kusahihisha kwa kulinganisha nyingi na kigezo cha unene wa cortical, eneo la uso na kiasi cha GM cha q 0.05 na q 0.005 kwa makadirio ya lGI. Kizingiti tofauti za takwimu zilichaguliwa kwa sababu ya kuenea, mabadiliko yanayotegemeana na umri katika maadili ya lGI ikilinganishwa na unene wa cortical, eneo la uso wa cortical na kiasi cha GM. Kwa kuongezea tulichambua umri2 na umri3 athari kwa vigezo vyote vya anatomiki ambavyo vilidhibitiwa kwa ushawishi wa uzee, jinsia na eTIV.

Ili kupata makadirio ya saizi ya eneo, tulichagua vertices zilizo na nambari kubwa zaidi za lGI na kuratibu sanjari za Talairach na tukatumia kazi ya mri_surfcluster moja kwa moja katika FreeSurfer (http://surfer.nmr.mgh.harvard.edu/fswiki/mri_surfcluster). Kwa kuongeza, d Cohen's [43] ilipatikana kwa maeneo ya ubongo na mabadiliko makubwa yanayotegemeana na uzee kwa kulinganisha kati ya maadili ya maana kwa mchanga (umri: 12-14, n = 13) na kikundi kongwe cha mshiriki (umri: 21-23, n = 18). Viwango vya athari vinaripotiwa katika hadithi za takwimu.

Katika hatua ya pili, tulichunguza mgawo wa Pearson kati ya athari zinazotegemea umri wa lGI na mabadiliko katika unene wa gamba, eneo la uso wa gamba na ujazo wa GM / WM. Kujumuisha data ya ujazo wa WM, uchambuzi wa kimkoa uliofanywa ulifanywa. Vipeo vinne kutoka kwa vertex-by-vertex inachambua kila ulimwengu na athari za umri-lGI (kizingiti cha takwimu p <10-4) walipewa maeneo ya msingi ya FreeSurfers gyral [30] na kwa lebo zinazolingana zinamaanisha unene wa cortical, kiasi cha GM / WM na eneo la uso wa cortical lilitolewa.

Matokeo

Vertex-na-vertex inachambua mabadiliko yanayotegemea umri katika lGI

Maadili ya lGI yalipungua na uzee katika nguzo za 12 upande wa kushoto na nguzo za 10 kwenye hemisphere ya kulia (FDR kwa 0.005) (Kielelezo 2 na Na3,3, Meza 1). Sehemu za ubongo zilizo na upunguzaji mkubwa zaidi wa lGI ziliwekwa kwenye eneo la kushoto mapema (saizi ya eneo = 22211.63 mm2, p = 10-8.42, BA 6 na 7), kushoto kushoto-mbele (saizi ya eneo = 3804.76 mm2, p = 10-5.69, BA 10), kushoto duni-temporal (saizi ya eneo = 2477.53 mm2, p = 10-4.61, BA 19, 20 na 37), kushoto kushoto-orbitof mbeleal (saizi ya eneo = 1834.36 mm2, p = 10-4.45, BA 47 na 11) na kidole cha kulia cha precentral (saizi ya eneo = 12152.39 mm2, p = 10-7.47, BA 6 na 7), pembe tatu ya kulia (ukubwa wa eneo = 271.76 mm2, p = 10-4.57, BA 10 na 46), kulia kwa katikati-katikati (saizi ya eneo = 1200.69 mm2, p = 10-4.57, BA 9) na parietal bora (saizi ya eneo = 1834.36 mm2, p = 10-4.26, BA 19 na 39). Hakuna athari kubwa za jinsia zilizopatikana kwa mabadiliko katika nambari za lGI kwa FDR huko 0.005 na kupunguzwa kwa uhusiano wa kizazi katika hali ya kijerumani ikifuatiwa na trafiki za unlinear (za ujazo) (Kielelezo 3).

Kielelezo 2 

Mchanganuo wa Ubongo wote wa Mchanganyiko wa Kiini cha Udalali (LGI) wakati wa ujana.
Kielelezo 3 

Sehemu zilizopangwa za maeneo tisa ya ubongo zilizo na maelewano makubwa kati ya maadili na viwango vya lGI.
Meza 1 

Mapungufu yanayohusiana na Umri katika Gira.

Vertex-na-vertex inachambua mabadiliko yanayotegemeana na umri katika Unene wa Cortical, GM-Kiasi na eneo la uso wa kizu

Unene wa cortical ulipungua zaidi katika eneo kubwa zaidi (la kawaida la eneo = 2608.63 mm2, p = 10-7.13, BA 6, 8 na 9) na rostral-katikati-frontal (saizi ya eneo = 12859.08 mm2, p = 10-6.08, BA 11, 44, 45 na 46) kwenye eneo la kushoto na kwenye nguzo ya mapema kwenye hemisphere ya kulia (saizi ya eneo = 14735.38 mm2, p = 10-6.16, BA 6, 44 na 45) (Kielelezo 4). Kupungua kwa unene wa cortical inaweza kuelezewa na trajectory ya ujazo (R2 = 0.191 kwa kushoto mbele-katikati-mbele, R2 = 0.126 kwa kushoto mbele-mbele na R2  = 0.134 kwa vikundi vya precentral sahihi). Kwa kuongezea, tuligundua tegemezi la umri, kupungua kwa nchi mbili kwa ujazo wa GM ambao uliwekwa ndani kwa mbele zaidi (saizi ya eneo = 45212.15 mm2, p = 10-7.60, BA 6, 8 na 9) kwenye mzunguko wa kushoto na kwa orbitalis ya paris (saizi ya eneo = 19200.11 mm2, p = 10-6.68, BA 44, 45 na 47) na kwa duni-parietal (saizi ya eneo = 16614.72 mm2, p = 10-5.03 BA 19 na 39) ya mzunguko wa kulia (Kielelezo 4). Kupunguza kwa kiasi cha GM kumfuata trajectories za ujazo (R2 = 0.132 kwa kushoto mbele-mbele, R2 = 0.185 kwa para orbitalis ya kulia na R2 = 0.204 kwa nguzo duni za parietali).

Kielelezo 4 

Ulinganisho wa Mabadiliko yanayohusiana na Umri kati ya Kiwango cha GM, Ukali wa Cortical, eneo la uso wa Cortical na glasi.

Kwa eneo la uso, tulipata kupunguzwa kwa kiwango kikubwa kwa eneo la mapema (saizi ya eneo = 2296.99 mm2, p = 10-9.64, BA 4), mbele ya kati ya caudal (saizi ya eneo = 609.mm2, p = 10-6.03, BA 6) na supramarginal (saizi ya eneo = 1647.24 mm2, p = 10-4.88, BA 22) nguzo kwenye ulimwengu wa kushoto. Sehemu ya uso ilipungua kwenye hemisphere ya kulia zaidi kwa eneo la mapema (saizi ya eneo = 1371.37 mm2, p = 10-6.34, BA 4), parietal duni (saizi ya eneo = 1248.36 mm2, p = 10-5.99, BA 7) na parietal bora (saizi ya eneo = 652.77 mm2, p = 10-4.11, BA 7) cortices (Kielelezo 4). Vipunguzo katika eneo la uso vilielezewa vyema na kitengo cha ujazo (R2 = 0.095 kwa precentral ya kushoto, R2 = 0.026 kushoto mbele-katikati, R2 = 0.024 kushoto supramarginal, R2 = 0.116 ulimwengu wa kulia, R2 = 0.156 haki ya juu-parietali na R2  = 0.046 kwa vikundi vya precentral sahihi). Hakuna athari kubwa ya jinsia iliyopatikana kwa mabadiliko katika unene wa gamba, ujazo wa GM na eneo la uso kwa FDR kwa 0.005

Maagano kati ya Uhindi, Unene wa Cortical, eneo la uso na GM / WM-Volume

Ili kujaribu uhusiano kati ya maadili ya lGI na mabadiliko katika GM / WM, maeneo ya 8 yaliyo na mabadiliko makubwa zaidi ya kutegemea umri katika gira yalichaguliwa na maadili ya lGI yameunganishwa na unene wa cortical, eneo la uso wa cortical na GM / WM-Volume (Kielelezo 5, Meza 2). Tulipata uingiliano mkubwa na mzuri kati ya eneo la uso wa cortical na kiasi cha GM na maadili ya lGI. Uhusiano kama huo haukupatikana kwa maelewano kati ya unene wa cortical na makadirio ya lGI. Kuongezeka kwa WM kwa kiasi pia ilionyesha uhusiano dhaifu dhaifu wa kiwango cha chini cha kiasi cha GM na eneo la uso na uboreshaji ulioimarishwa katika mikoa kadhaa ya mbele na kwenye kortini ya parietali.

Kielelezo 5 

Kulingana na uandishi wa FreeSurfers Desikan, mikoa nane ya riba (ROI's) ilichaguliwa kuchambua uhusiano kati ya lGI, Unene wa Cortical, GM-volume, Cortical Surface Area na WM-volume.
Meza 2 

Maungano kati ya maana ya Maadili ya LGI-Unene na Unene, WM-, GM-Kiasi na Sehemu ya Uso.

Uhusiano usio na mstari kati ya Mabadiliko katika Viwango vya Anatomical na Umri: Mchambuzi wa Vertex-na-Vertex

lGI

Tulipata 16 (hemisphere ya kushoto) na Vikundi vya 7 (hemisphere) ambapo umri2 na lGI ziliunganishwa vibaya (Kielelezo S1). Umri hodari 2 athari kwenye lGI ziliwekwa ndani katika sehemu ya kushoto ya juu (saizi ya eneo = 2147.01 mm2, p = 10-5.48, BA 8, 9 na 10), kushoto kushoto-bora (saizi ya eneo = 5233.35 mm2, p = 10-4.51, BA 1, 2, 3, na 4) na kushoto pericalcarine (saizi ya eneo = 243.34 mm2, p = 10-3.80, BA 17) nguzo. Kwa hemisphere inayofaa, athari zilizingatiwa katika mkoa wa asili (saizi ya eneo = 1165.59 mm2, p = 10-4.81, BA 1, 2, 3, 4, na 6), postcentral (saizi ya eneo = 465.07 mm2, p = 10-3.53, BA 1, 2 na 3) na kwenye korongo za hali ya juu (saizi ya eneo = 330.55 mm2, p = 10-3.48, BA 8).

Athari za Cubic za uzee kwenye lGI zilipatikana katika 18 (hemisphere ya kushoto) na 7 Cluster (hemisphere ya kulia). Mikoa iliyo na athari ya nguvu ya ujazo ilikuwa imewekwa katika eneo kubwa la mbele (ukubwa wa eneo = 5598.96 mm2, p = 10-6.54, BA 8, 9, 10, 11, 45, 46 na 47), mkuu-parietal (saizi ya eneo = 11513.02 mm2, p = 10-6.11, BA 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 na 9) na pericalcarine (saizi ya eneo = 292.35 mm2, p = 10-3.73, BA 17) nguzo ya ulimwengu wa kushoto. Kwenye ulimwengu wa kulia, umri wa ujazo wa nguvu na mahusiano ya lGI yalipatikana katika eneo la mapema (saizi ya eneo = 5862.33 mm2, p = 10-5.52, BA 6, 4, 5, na 7), caudal-middlelineal (saizi ya eneo = 503.66 mm2, p = 10-3.56, BA 8 na 9) na nguzo ya kati-ya muda (saizi ya eneo = 152.44 mm2, p = 10-2.98, BA 21).

GMW

umri2 athari kwenye GMV ziliwekwa kwenye ulimwengu wa kushoto (Kielelezo S2). Athari kali zilionekana katika sehemu zilizopanuliwa za opercularis ya pars (saizi ya eneo = 630.89 mm2, p = 10-4.35, BA 13, 44 na 45), paracentral (saizi ya eneo = 495.23 mm2, p = 10-4.11, BA 4, 6 na 31) na duni-parietal (saizi ya eneo = 144.45 mm2, p = 10-3.71, BA 39 na 22) cortices.

Athari za uzee wa Cuba kwenye GMV zilipatikana kwenye cortices za 3 kwenye eneo la kushoto. Nguzo moja katika sehemu za nyuma za gingus ginguli (saizi ya eneo = 175.00 mm2, p = 10-4.55, BA 31), sehemu ya gyrus duni frontalis-pars opercularis- (saizi ya eneo = 124.78 mm2, p = 10-4.25, BA 44) na benki za kibiriti cha muda mfupi (saizi ya eneo = 7.12 mm2, p = 10-3.61, BA 39) walikuwa na sifa ya umri mkubwa3 na uhusiano wa lGI (Kielelezo S2).

CT / SA: Hakuna umri muhimu2/ umri3 athari tulipata kwa CT na SA.

Majadiliano

Matokeo ya utafiti wetu yanaonyesha mabadiliko yaliyoenea katika muundo wa kijusi wa kizazi cha ubongo wakati wa ujana. Zamani ya kifo [18] na masomo ya MRI [19]-[21] ilionyesha kupungua kwa maadili ya lGI wakati wa ukuaji wa baadaye lakini kiwango cha mabadiliko, mikoa ya ubongo inayohusika na uhusiano na mchakato wa anatomiki uliobaki haujafahamika. Maeneo ya cortical ambayo yalikuwa na sifa ya kupungua kwa nguvu katika maadili ya lGI yalikuwa maeneo ya asili, ya kidunia na ya mbele. Maeneo haya ya ubongo yaligongana tu na sehemu zilizoonyeshwa na mabadiliko katika viwango vya ukubwa wa GM na athari zilikuwa katika anuwai na juu kwa unene wa cortical na kiasi cha GM, ikionyesha kuwa marekebisho yaliyotazamwa katika girini yanawakilisha muundo wa ziada, muhimu wa gamba la kizazi wakati wa ujana.

Mikoa ya Cortical ya mabadiliko ya IGl

Kanda kubwa zaidi ya cortical iliyoonyeshwa na upungufu katika girini ilikuwa nguzo katika gamba la mapema ambalo lilijumuisha BA 3, 6 na 7. Kwa kulinganisha, mabadiliko katika unene na kiasi cha GM zililenga zaidi ya mbele (BA 8 na 9) na cortices za muda (BA 20 na 21), ambazo zinaambatana na data kutoka kwa masomo ya zamani ya longitudinal [6] lakini yameingiliana tu kwa maadili yaliyopungua ya LGI.

Ijapokuwa nguzo ya mapema, ambayo iliongezeka hadi-baada ya-kati ya gyrus, gramus ya juu na pia gamba kuu la parietali, imekuwa ikihusika sana katika ukomavu wa ubongo wa vijana, kuna ushahidi wa kupendekeza kwamba maeneo haya ya ubongo yanaweza kuwa yanahusiana na mabadiliko yanayoendelea katika utambuzi na tabia. Utafiti wa hivi karibuni wa Ramsden et al. [44] ilionyesha kuwa kushuka kwa akili wakati wa ujana kunahusiana sana na mabadiliko ya GM katika mkoa wa hotuba ya kushoto. Vile vile, kuna maboresho yanayoendelea katika motor cortex kama ilivyoonyeshwa kupitia masomo na kusisimua kwa transcranial magnetic (TMS) [45] na EEG [46]. Mwishowe, BA 7 ni muhimu kwa maendeleo ya mitandao ya kiakili ambayo inafanya kazi za juu zaidi za ujana wakati wa ujana, kama kumbukumbu ya kufanya kazi (WM), kwa sababu shughuli BONI kwenye kortini ya juu yaari inaonyesha ongezeko kubwa la maendeleo wakati wa udanganyifu wa vitu vya WM [47].

Kanda ya pili ya mabadiliko yaliyotamkwa katika maadili ya IGl ilikuwa kortini ya mbele ambayo imekuwa ikihusishwa na mabadiliko ya anatomy na tabia wakati wa ujana. Katika utafiti wa sasa, maadili ya kupungua kwa lGI yalipatikana katika sehemu ya mbele (BA 10), orbitof mbeleal cortex (BA 11) na gyrus duni ya mbele (BA 47). Kikosi kikubwa cha kazi kimeonyesha kuwa maeneo haya yanahusika katika marekebisho ya tabia wakati wa ujana, kama vile maboresho ya kizuizi cha utambuzi [48], kuchukua hatari [49] na kusisitiza [50].

Mwishowe, kupunguzwa kwa maana kwa gira ilipatikana katika nguzo inayolingana na BA 19, 20 na 37 ambayo inajumuisha maeneo ya kuona mapema na mkoa wa cortical uliowekwa kwa utambuzi wa kitu. Kwa kuongezea marekebisho katika kazi za juu za utambuzi, ujana pia unahusishwa na maboresho katika mabadiliko ya neural yanayosisitizwa na msukumo rahisi na ngumu wa kuona. [51], [52] na pamoja na ukuaji wa usindikaji wa kitu kwenye mkondo wa ventral [53].

Athari kali za quadratic za uzee kwenye lGI zilipatikana katika sehemu ya kushoto ya juu (BA 8, 9 na 10) na nguzo za kulia za kulia (BA 8), ambayo inaambatana na utafiti uliopita na (Hogstrom et al. [22]. Urafiki wa umri wa Cubic-lGI umewekwa katika hali ya juu kushoto-mbele (BA 8, 9, 10, 11, 45, 46 na 47), mkuu-parietal (BA 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 9), eneo la kulia la caudal-middlewardal (BA 8 na 9) na maeneo ya katikati-temporal (BA 21).

Takwimu za sasa kwa hivyo hutoa mtazamo wa riwaya juu ya mikoa inayohusika katika ukuzaji wa gyrization wakati wa ujana ambayo kwa jumla huonyeshwa na njia inayokua ya maendeleo na mikoa kadhaa inayoonyesha athari mbaya na ujazo. Masomo ya awali na ukubwa wa sampuli ndogo [20], [21] iligundua mabadiliko ya kawaida katika maadili ya GI katika mikoa ya kidunia, ya parietali na ya mbele. Kwa kuongeza, Mutlu na wenzake [20] aliona kupungua kwa kasi kwa kiwango cha lGI na uzee kwa wanaume kuliko wanawake katika mikoa ya mapema ambayo haikuthibitishwa na utafiti uliopo.

Kukuza kwa kukunja kwa Cortical wakati wa ujana: Urafiki na mabadiliko ya GM / WM

Mifumo kadhaa imependekezwa kwa mabadiliko ya kijusi wakati wa maendeleo [54]. Van Essen [55] Alipendekeza kwamba muundo wa kukunja wa kifaru cha ubongo unaweza kuelezewa na mvutano wa mitambo pamoja na axons. Kulingana na nadharia hii, malezi ya gyri ni matokeo ya vikosi vya mitambo kati ya maeneo yaliyounganika sana kwani mvutano unavuta mikoa iliyoshikamana kwa pamoja. Kwa kuongezea, akaunti mbadala zilisisitiza jukumu la ukuaji wa kutofautisha kati ya tabaka za ndani za nje na nje [17]. Mwishowe, kuna ushahidi kwamba kukunja kwa seli ni chini ya udhibiti wa maumbile [56] na kwamba tofauti za ngono zinapatikana kwenye gamba ya kukomaa [57].

Wakati uchunguzi wa sasa hairuhusu ufahamu ndani ya njia zilizo chini ya upungufu katika gyrization wakati wa ujana, kulinganisha na mabadiliko katika vigezo vya GM- na WM kunaweza kuwa muhimu kwa swali ikiwa mabadiliko yaliyotazamwa katika folda za cortical yanasababishwa na marekebisho yanayoendelea ya anatomiki. Upataji muhimu wa utafiti wa sasa ni kwamba upungufu katika maadili ya lGI hufanyika katika mikoa ya cortical ambayo hutofautishwa sana na upungufu kwa kiasi na unene wa GM. Maagano kati ya maadili ya lGI katika mikoa ambayo yalikuwa na sifa ya kupungua kwa kutegemea umri na vigezo vya GM / WM zinaonyesha, hata hivyo, kwamba kiwango cha kukunja kwa uso ni sawa na uhusiano na eneo la kiasi cha GM na eneo la uso. Hasa, tuliona uhusiano mzuri kati ya maadili ya lGI yaliyoongezeka na eneo la uso na kiwango cha GM. Kwa kupendeza, hii haikuwa hivyo kwa unene wa GM. Mwishowe, kiasi cha WM pia kilichangia kwa viwango vya juu vya lGI katika 5 nje ya mikoa ya 7 ya cortical.

Ugiriki, Tabia na Psychopathology

Licha ya kupungua kwa kuenea kwa kukunja kwa cortical wakati wa ujana na ukubwa wa athari zinazohusiana na kupungua kwa maadili ya lGI, maana ya mabadiliko katika utambuzi na tabia wakati wa ujana bado bado ni kuwa na msingi. Utafiti wa hapo awali umeonyesha kuwa tofauti za mtu binafsi katika kukunja cortical katika mkoa wa mbele zinaathiri michakato ya wakuu kwa watu wazima [58] na marekebisho ya tabia, kama vile kutafakari [59], athari kwa mswada, na kupendekeza jukumu la kukunja cortical katika utambuzi na uaminifu-tegemezi wa uzoefu.

Kwa kuongezea, kuna ushahidi mkubwa kwamba mifumo ya gira inahusishwa na psychopathology ambayo inasisitiza umuhimu wa kuelewa mabadiliko ya maendeleo katika ujanja na uhusiano wa utambuzi na tabia. Shida kadhaa za neurodevelopmental, kama vile Williams Syndrome (WS) na shida ya angani ya Autism Spectrum (ASD), zinahusishwa na mifumo isiyo ya kawaida ya kukunja koni. Hasa, washiriki wa WS wana sifa ya kupungua kwa kina cha sherci katika mikoa ya parieto-occipital ambayo inahusika sana katika nakisi ya kujenga [60]. Kwa kulinganisha, mifumo ya kijusi katika ASD ni sifa ya kuongezeka kwa kukunja kwa watoto wanaokua kawaida [61].

Schizophrenia ni shida mbaya ya akili na mwanzo kawaida wakati wa mabadiliko ya ujana hadi mtu mzima ambayo pia inajumuisha msuguano wa abiria. Maiti ya kifo [62] na masomo ya MRI [63], [64] aliona kuongezeka kwa kukunja kwa kizuizi, haswa katika kizuizi cha mwanzoni, ambayo zaidi ni ya utabiri wa maendeleo ya ugonjwa wa kizazi katika masomo hatarishi. [65]. Hivi majuzi, kasoro za kukunja pia zimeonyeshwa kutabiri majibu mabaya ya matibabu katika saikolojia ya kipindi cha kwanza [66].

Kwa sababu data zetu zinaonyesha sana kwamba kukunja kwa cortical kunapitia marekebisho makubwa wakati wa ujana, uwezekano mmoja ni kwamba kwa kuongezea mvuto wa mapema wa neurodevelopment, ukuzaji wa akili isiyo ya kawaida wakati wa ujana unachangia anatomy ya neocortex na udhihirisho wa dysfunctions ya utambuzi na dalili za kliniki.

Hitimisho

Matokeo hayo yanaunga mkono maoni kwamba ujana unajumuisha mabadiliko ya msingi katika usanifu wa gamba la kizazi. Hasa, tunaweza kuonyesha kwamba mifumo ya kukunja ya cortical inapita mabadiliko yaliyotamkwa ambayo yanajumuisha kupunguzwa kwa eneo kwenye eneo kubwa la gamba la ubongo, haswa katika mkoa wa mbele, wa mbele na wa kidunia. Masomo ya siku za usoni yanahitaji kuanzisha umuhimu wa utendaji wa marekebisho haya kwa mabadiliko ya kawaida katika tabia, utambuzi na fiziolojia kwa njia ya uunganisho na data ya neuropsychological na njia za kufikiria za ubongo, kama fMRI na MEG.

Kusaidia Taarifa

Kielelezo S1

Athari za umri usio na kipimo kwenye faharisi ya eneo la kibiriti (lGI) katika ubongo mzima, uchambuzi wa vertex-na-vertex unakadiriwa kuwa kwenye ubongo wa wastani wa template. Safu ya juu: Umri2 athari zinaonyeshwa kwa hemisphere ya kushoto (kushoto) na hemisphere ya kulia (kulia) kutoka kwa maoni ya baadaye na ya medial. Chini ya Chini: Maungano kati ya umri3 na lGI zinaonyeshwa kwa upande wa kushoto (kushoto) na hemisphere ya kulia (kulia) kutoka kwa maoni ya baadaye na ya medial. Rangi ya hudhurungi inaonyesha kupungua sana kwa maadili ya lGI na uzee, wakati rangi zenye joto hutolewa kwa ongezeko la lGI. Uchambuzi wote ulifanywa kwa kudhibiti athari za jinsia, eTIV na umri (mstari). Kumbuka: Hakuna maelewano muhimu kati ya umri3 na lGI ilipatikana kwa kudhibiti athari za jinsia, eTIV, umri (mstari) na uzee2.

(TIFF)

Kielelezo S2

Athari za uzee zisizo na kipimo kwenye GMV katika ubongo mzima, uchambuzi wa vertex-na-vertex unakadiriwa kuwa ubongo wa wastani wa template. Kushoto: Umri2 athari kwenye GMV kwa ulimwengu wa kushoto kutoka kwa mtazamo wa baadaye na wa medial. Kulia: Athari za uzee3 zinaonyeshwa kwa ulimwengu wa kushoto kutoka kwa mtazamo wa karibu na wa medial. Rangi za rangi ya bluu zinaonyesha kupungua kwa kiwango cha GMV na uzee, wakati rangi zenye joto hutolewa kwa ongezeko la GMV. Uchambuzi wote ulifanywa kwa kudhibiti athari za jinsia, eTIV na umri (mstari). Kumbuka: Hakuna maelewano muhimu kati ya umri3 na GMV walipatikana kwa kudhibiti athari za jinsia, eTIV, umri (mstari) na uzee2.

(TIFF)

Shukrani

Tunapenda kumshukuru Sandra Anti kwa msaada wa upataji wa data ya MRI.

Taarifa ya Fedha

Kazi hii iliungwa mkono na Jumuiya ya Max Planck (PJ Uhlhaas) na Shirika la kitaifa la Utafiti wa Korea lililofadhiliwa na Wizara ya Elimu, Sayansi na Teknolojia (R32-10142, CE Han). Wafadhili hawakuwa na jukumu katika muundo wa masomo, ukusanyaji wa data na uchambuzi, uamuzi wa kuchapisha, au utayarishaji wa maandishi.

Marejeo

1. Blakemore SJ (2012) Kuinua ukuaji wa ubongo: ubongo wa ujana. Neuroimage 61: 397-406. [PubMed]
2. Galvan A, Van Leijenhorst L, McGlennen KM (2012) Mawazo ya kufikiria ubongo wa ujana. Dev Cogn Neurosci 2: 293-302. [PubMed]
3. Giedd JN, Rapoport JL (2010) MRI ya muundo wa maendeleo ya ubongo wa watoto: tumejifunza nini na tunaenda wapi? Neuron 67: 728-734. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
4. Huttenlocher PR (1984) Kuondolewa kwa synapse na ustawi katika kukuza cortex ya ubongo wa binadamu. Nina J Ment Defic 88: 488-496. [PubMed]
5. Giedd JN, Jeffries NO, Blumenthal J, Castellanos FX, Vaituzis AC, et al. (1999) schizophrenia ya utoto: mabadiliko ya ubongo wakati wa ujana. Biol Psychiatry 46: 892-898. [PubMed]
6. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, et al. (2004) Ramani yenye nguvu ya ukuaji wa kibinadamu wakati wa utoto kupitia uzee. Proc Natl Acad Sci USA 101: 8174-8179. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
7. Paus T (2010) Ukuaji wa jambo nyeupe katika ubongo wa ujana: myelin au axon? Utambuzi wa ubongo 72: 26-35. [PubMed]
8. Paus T, Zijdenbos A, Worsley K, Collins DL, Blumenthal J, et al. (1999) Urekebishaji wa muundo wa njia za neural kwa watoto na vijana: katika utafiti wa vivo. Sayansi 283: 1908-1911. [PubMed]
9. Tamnes CK, Ostby Y, Fjell AM, Westlye LT, due-Tonnessen P, et al. (2010) Ukomavu wa ubongo katika ujana na watu wazima vijana: mabadiliko yanayohusiana na umri wa kikanda katika unene wa cortical na kiasi nyeupe cha jambo na muundo wa kipaza sauti. Cereb Cortex 20: 534-548. [PubMed]
10. Colby JB, Van Horn JD, Sowell ER (2011) Kiwango katika ushahidi wa vivo kwa gradients mpana za mkoa katika kipindi cha ukomavu wa mambo nyeupe wakati wa ujana. Neuroimage 54: 25-31. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
11. Petanjek Z, Yuda M, Simic G, Rasin MR, Uylings HB, et al. (2011) Neoteny ya ajabu ya miiba ya synaptic katika gamba la mapema la mwanadamu. Proc Natl Acad Sci USA 108: 13281-13286. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
12. Lebel C, Beaulieu C (2011) Upanuzi wa mbali wa akili ya binadamu unaendelea kutoka utoto hadi kuwa mtu mzima. J Neurosci 31: 10937-10947. [PubMed]
13. Raznahan A, Lerch JP, Lee N, Greenstein D, Wallace GL, et al. (2011) Mifumo ya mabadiliko ya uratibu wa anatomiki katika maendeleo ya kibinadamu: uchunguzi wa muda mrefu wa uvumbuzi wa matiti. Neuron 72: 873-884. [PubMed]
14. Uhlhaas PJ, Singer W (2011) Maendeleo ya upatanishi wa neural na mitandao mikubwa ya cortical wakati wa ujana: umuhimu kwa pathophysiology ya schizophrenia na nadharia ya neurodevelopmental. Schizophr Bull 37: 514-523. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
15. Paus T, Keshavan M, Giedd JN (2008) Kwa nini shida nyingi za akili huibuka wakati wa ujana? Nat Rev Neurosci 9: 947-957. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
16. Rakic ​​P (1995) Hatua ndogo kwa kiini, leap kubwa kwa wanadamu: nadharia ya upanuzi wa neocortical wakati wa mageuzi. Mwenendo Neurosci 18: 383-388. [PubMed]
17. Caviness VS Jr (1975) Mfano wa mitambo ya ukuaji wa ujasiri wa ubongo. Sayansi 189: 18-21. [PubMed]
18. Armstrong E, Schleicher A, Omran H, Curtis M, Zilles K (1995) Kijani cha ujanja wa kibinadamu. Cereb Cortex 5: 56-63. [PubMed]
19. Raznahan A, Shaw P, Lalonde F, stockman M, Wallace GL, et al. (2011) Cortex yako inakuaje? J Neurosci 31: 7174-7177. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
20. Mutlu AK, Schneider M, Debbane M, Badoud D, Eliez S, et al. (2013) Tofauti za kijinsia katika unene, na maendeleo ya kukunja katika sehemu nzima. Neuroimage 82: 200-207. [PubMed]
21. Su S, White T, Schmidt M, Kao CY, Sapiro G (2013) mkusanyiko wa jiometri ya index za kibinadamu kutoka kwa picha za magnetic resonance. Mapp Brain ya 34: 1230-1244. [PubMed]
22. Hogstrom LJ, Westlye LT, Walhovd KB, Fjell AM (2012) Muundo wa Maisha ya watu wazima wa Cerebral Cortex Across: Sampuli zinazohusiana na Umri za eneo la uso, unene, na glasi. Cereb Cortex. [PubMed]
23. Petermann F, Petermann U (2010) HAWIK-IV. Bern: Huber.
24. Tewes U (1991) HAWIE-R. Hamburg-Wechsler-Intelligenztest für Erwachsene. Bern: Huber.
25. Dale AM, Fischl B, Sereno MI (1999) Uchambuzi wa msingi wa uso wa uso. I. Sehemu na ujenzi wa uso. Neuroimage 9: 179-194. [PubMed]
26. Fischl B, van der Kouwe A, Destrieux C, Halgren E, Segonne F, et al. (2004) Inatatiza kiatomati cha kibongo cha kibinadamu. Cereb Cortex 14: 11-22. [PubMed]
27. Fischl B, Dale AM ​​(2000) Upimaji wa unene wa kizuizi cha kibongo cha binadamu kutoka kwa picha za magnetic resonance. Proc Natl Acad Sci USA 97: 11050-11055. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
28. Fischl B, Sereno MI, Dale AM ​​(1999) Uchambuzi wa msingi wa uso wa uso. II: Mfumuko wa bei, gorofa, na mfumo wa kuratibu makao. Neuroimage 9: 195-207. [PubMed]
29. Fischl B, Liu A, Dale AM ​​(2001) Upangaji wa meno anuwai: Kuunda mifano sahihi ya kijiometri na sahihi ya kiini cha binadamu. IEEE Trans Med Imaging 20: 70-80. [PubMed]
30. Desikan RS, Segonne F, Fischl B, Quinn BT, Dickerson BC, et al. (2006) Mfumo wa kuweka majina moja kwa moja kwa kugawa kizuizi cha kibongo cha kibinadamu kwenye skirini za MRI ndani ya mkoa wa riba. Neuroimage 31: 968-980. [PubMed]
31. Joyner AH, J CR, Bloss CS, Bakken TE, Rimol LM, et al. (2009) MECP2 kawaida washirika wa pamoja na eneo lililopunguzwa la uso wa binadamu kwa wanadamu katika sehemu mbili za watu huru. Proc Natl Acad Sci USA 106: 15483-15488. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
32. Bakken TE, Roddey JC, Djurovic S, Akshoomoff N, Amaral DG, et al. (2012) Chama cha anuwai ya maumbile ya kawaida katika GPCPD1 na upeo wa eneo la uso wa uso wa wanadamu. Proc Natl Acad Sci USA 109: 3985-3990. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
33. Rimol LM, Agartz I, Djurovic S, Brown AA, Roddey JC, et al. (2010) Chama kinachotegemea kingono cha anuwai ya kawaida ya jenasi ndogo ya microcephaly na muundo wa ubongo. Proc Natl Acad Sci USA 107: 384-388. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
34. Rimol LM, Nesvag R, Hagler DJ Jr, Bergmann O, Fennema-Notestine C, et al. (2012) Kiasi cha mpangilio, eneo la uso, na unene katika dhiki na shida ya kupumua. Biol Psychiatry 71: 552-560. [PubMed]
35. Schaer M, Cuadra MB, Tamarit L, Lazeyras F, Eliez S, et al. (2008) Njia ya msingi wa kumaliza kukausha gilati ya eneo hilo. IEEE Trans Med Imaging 27: 161-170. [PubMed]
36. Palaniyappan L, Mallikarjun P, Joseph V, White TP, Liddle PF (2011) Folding ya jalada la mapema katika schizophrenia: tofauti za kikanda kwenye gyrization. Biol Psychiatry 69: 974-979. [PubMed]
37. Schaer M, Glaser B, Cuadra MB, Debbane M, Thiran JP, et al. (2009) Ugonjwa wa moyo wa kuzaliwa huathiri msuguano wa asili katika 22q11.2 syndrome ya kufuta. Dev Med Mtoto wa Neurol 51: 746-753. [PubMed]
38. Schaer M, Cuadra MB, Schmansky N, Fischl B, Thiran JP, et al. (2012) Jinsi ya kupima kukunja kwa picha za picha kutoka kwa picha za MR: mafunzo ya hatua kwa hatua ili kuorodhesha faharisi ya uandishi wa eneo la ndani. J Vis Exp e3417. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
39. Fjell AM, Westlye LT, Greve DN, Fischl B, Benner T, et al. (2008) uhusiano kati ya utafakariji wa mawazo na utengamano kama hatua ya mali nyeupe. Neuroimage 42: 1654-1668. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
40. Salat DH, Greve DN, Pacheco JL, Quinn BT, Helmer KG, na wengine. (2009) Tofauti ya ujazo wa kizungu katika hali ya kuzeeka isiyo na maana na ugonjwa wa Alzheimer's. Neuroimage 44: 1247-1258. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
41. Buckner RL, Mkuu D, Parker J, Fotenos AF, Marcus D, et al. (2004) Njia ya umoja ya uchambuzi wa data wa morphometric na kazi kwa vijana, wazee, na watu wenye sifa ya kutumia kiboreshaji cha kawaida cha kichwa kawaida: kuegemea na uthibitisho dhidi ya kipimo cha mwongozo cha kiasi cha jumla cha intracranial. Neuroimage 23: 724-738. [PubMed]
42. Jalada la genovese CR, Lazar NA, Nichols T (2002) Uwekezaji wa ramani za takwimu katika utendaji mzuri kwa kutumia kiwango cha ugunduzi wa uwongo. Neuroimage 15: 870-878. [PubMed]
43. Cohen J (1988) Uchambuzi wa nguvu ya takwimu kwa sayansi ya tabia. Hillsdale, NJ Lawrence Earlbaum Associates.
44. Ramsden S, Richardson FM, Josse G, Thomas MSC, Ellis C, et al. (2011) Mabadiliko ya akili na yasiyo ya maneno katika ubongo wa vijana. Asili 479: 113-116. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
45. Garvey MA, Ziemann U, Bartko JJ, Denckla MB, Barker CA, et al. (2003) Uingilianaji wa upishi wa maendeleo ya neuromotor kwa watoto wenye afya. Clin Neurophysiol 114: 1662-1670. [PubMed]
46. Mkulima SF, Gibbs J, Halliday DM, Harrison LM, James LM, et al. (2007) Mabadiliko katika mshikamano wa EMG kati ya misuli ndefu na fupi ya abductor wakati wa maendeleo ya mwanadamu. J Physiol 579: 389-402. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
47. Crone EA, Wendelken C, Donohue S, van Leijenhorst L, Bunge SA (2006) Usanifu wa utambuzi wa uwezo wa kuendesha habari katika kumbukumbu ya kufanya kazi. Proc Natl Acad Sci USA 103: 9315-9320. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
48. Rubia K, Smith AB, Taylor E, Brammer M (2007) Linear umri-iliyosimamiwa ukuaji wa utendaji wa mitandao duni ya chini ya densi-striato-cerebellar wakati wa kuzuia majibu na cingate ya nje wakati wa michakato inayohusiana na makosa. Mapp Brain ya 28: 1163-1177. [PubMed]
49. Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, et al. (2006) Mapema maendeleo ya mkusanyiko wa jamaa ya cortex ya obiti inaweza kusababisha tabia ya kuchukua hatari kwa vijana. J Neurosci 26: 6885-6892. [PubMed]
50. Blakemore SJ (2008) Maendeleo ya ubongo wa kijamii wakati wa ujana. QJ Exp Psychol (Hove) 61: 40-49. [PubMed]
51. Werkle-Bergner M, Shing YL, Muller V, Li SC, Lindenberger U (2009) maingiliano ya EEG gamma-bendi katika utunzi wa taswira kutoka utoto hadi uzee: ushahidi kutoka kwa nguvu iliyotolewa na kufungwa kwa awamu ya majaribio. Clin Neurophysiol 120: 1291-1302. [PubMed]
52. Uhlhaas PJ, Roux F, Singer W, Haenschel C, Sireteanu R, et al. (2009) Maendeleo ya ulandanishi wa neural huonyesha kukomaa kuchelewa na urekebishaji wa mitandao ya kazi kwa wanadamu. Proc Natl Acad Sci USA 106: 9866-9871. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
53. Golarai G, Ghahremani DG, Whitfield-Gabrieli S, Reiss A, Eberhardt JL, et al. (2007) Ukuaji wa kutofautisha wa hali ya juu ya kiwango cha kuona cha kiwango cha juu na kumbukumbu maalum ya utambuzi. Nat Neurosci 10: 512-522. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
54. Zilles K, Palomero-Gallagher N, Amunts K (2013) Maendeleo ya kukunja wakati wa mabadiliko na uvumbuzi. Mwenendo Neurosci 36: 275-284. [PubMed]
55. Van Essen DC (1997) nadharia ya mvutano-msingi wa morphogeneis na wiring compact katika mfumo mkuu wa neva. Asili 385: 313-318. [PubMed]
56. Rogers J, Kochunov P, Zilles K, Shelledy W, Lancaster J, et al. (2010) Kwenye usanifu wa maumbile ya kukunja kwa cortical na kiasi cha ubongo katika sehemu za siri. Neuroimage 53: 1103-1108. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
57. Luders E, Narr KL, Thompson PM, Rex DE, Jancke L, et al. (2004) Tofauti za kijinsia katika ugumu wa cortical. Nat Neurosci 7: 799-800. [PubMed]
58. Fornito A, Yucel M, Wood S, Stuart GW, Buchanan JA, et al. (2004) Tofauti ya mtu binafsi katika cingate ya anterior / parringize inahusiana na kazi za wakuu katika wanaume wenye afya. Cereb Cortex 14: 424-431. [PubMed]
59. Luders E, Kurth F, Meya EA, Toga AW, Narr KL, et al. (2012) Anomy ya kipekee ya akili ya wataalam wa kutafakari: marekebisho katika girigital ya cortical. Mbele Hum Neurosci 6: 34. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
60. Kippenhan JS, Olsen RK, Mervis CB, Morris CA, Kohn P, et al. (2005) Mchango wa maumbile kwa giruni ya binadamu: moralometry ya scal katika dalili za Williams. J Neurosci 25: 7840-7846. [PubMed]
61. Jou RJ, Minshew NJ, Keshavan MS, Hardan AY (2010) Uswisi wa kizazi katika shida za ugonjwa wa akili na wa Asperger: uchunguzi wa kwanza wa mawazo ya nadharia ya nguvu. J Mtoto Neurol 25: 1462-1467. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
62. Vogeley K, Schneider-Axmann T, Pfeiffer U, Tepest R, Bayer TA, et al. (2000) Udhibiti uliovurugika wa mkoa wa mapema katika wagonjwa wa kiume wa kizazi: Uchunguzi wa morphometric postmortem. Mimi J Psychiatry 157: 34-39. [PubMed]
63. Kulynych JJ, Luevano LF, Jones DW, Weinberger DR (1997) Usumbufu wa ugonjwa wa kinadharia: matumizi ya vivo ya faharisi ya gyrification. Biol Psychiatry 41: 995-999. [PubMed]
64. Palaniyappan L, PF ya kitongoji (2012) gerrification ya asili ya cortical katika schizophrenia: utafiti wa msingi wa morphometry. J Psychiatry Neurosci 37: 399-406. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
65. Harris JM, Whalley H, Yates S, Miller P, Johnstone EC, et al. (2004) Usonge usio wa kawaida wa cortical kwa watu walio katika hatari kubwa: mtabiri wa maendeleo ya ugonjwa wa nadharia? Biol Psychiatry 56: 182-189. [PubMed]
66. Palaniyappan L, Marques TR, Taylor H, Handley R, Mondelli V, et al. (2013) kasoro ya kukunja panya kama alama za mwitikio mbaya wa matibabu katika saikolojia ya kipindi cha kwanza. JAMA Psychiatry 70: 1031-1040. [PubMed]