Maendeleo ya Vijana ya Mfumo wa Mshahara (2010)

Front Hum Neurosci. 2010; 4: 6.

Iliyochapishwa mtandaoni 2010 Februari 12. Iliyochapishwa mtandaoni 2009 Septemba 3. Doi:  10.3389 / neuro.09.006.2010
PMCID: PMC2826184
Makala hii imekuwa imetajwa na makala nyingine katika PMC.

abstract

Ujana ni kipindi cha maendeleo kinachoonyeshwa na tabia inayoongezeka ya kutafuta thawabu. MimiWachunguzi wametumia kazi ya kufikiria ya nguvu ya macho ya macho (fMRI) kwa kushirikiana na dhana za malipo ya kujaribu nadharia mbili zinazopingana kuhusu mabadiliko ya ukuaji wa ujana katika striatum, mkoa ulioingizwa katika usindikaji wa tuzo. Dhana moja inaleta kwamba msimamo ni sawa na kujibu tuzo wakati wa ujana, kama kwamba tabia iliyoinuliwa ya kutafuta thawabu ni muhimu kufikia uanzishaji sawa na watu wazima. Mtazamo mwingine unaonyesha kuwa wakati wa ujana mfumo wa malipo ya mshikamano ni wenye kujibu, ambayo baadaye husababisha kutafuta zawadi kubwa. Wakati ushahidi wa hypotheses zote zimeripotiwa, shamba kwa ujumla limeungana kwenye tasnifu hii ya mwisho kwa kuzingatia ushahidi wa kulazimisha. Katika hakiki hii, ninaelezea uthibitisho wa kuunga mkono wazo hili, nitafakari juu ya matokeo ya utenganisho ya fMRI na nimalizie na maeneo ya baadaye ya kuuliza swali hili la kuvutia.

Keywords: ujana, ukuzaji wa ubongo, striatum, thawabu

kuanzishwa

Ujana ni kipindi cha maendeleo kinachoonyeshwa na tabia inayoongezeka ya kutafuta thawabu. Uchunguzi huu wa anecdotal na empirical umehimiza uwanja wa maendeleo ya utambuzi wa akili kutambua sehemu ndogo za jambo hili. Kama kazi kubwa ya wanyama na wanadamu imegundua striatum yenye utajiri wa dopamine kama kiti cha usikivu wa ujira katika ubongo (kwa mfano, Schultz, 1998; Montague et al., 2004), mkoa huu umekuwa mkazo wa kusoma kwa kina katika fasihi ya ujira wa ujana na ndio mwelekeo wa hakiki hii. Matokeo kwenye mikoa mingine (kwa mfano, kortini ya orbitofrontal) ambayo pia hupokea uhifadhi wa dopamine tajiri na ambayo imeingizwa kwa unyeti wa tuzo haijadiliwa hapa. Wakati masomo hadi hivi sasa yanakubaliana kuwa msimamo ni mkoa wa neural ambao husikia sana thawabu kwa maendeleo, kutoka kwa watoto hadi watu wazima, ushiriki wa jamaa wa mfumo huu wa neural wakati wa ujana ni mada ya mjadala. Katika hakiki hii, naanza kwa kupitia kwa ufupi maarifa kutoka kwa fasihi ya wanyama kuhusu ukuzaji unaohusiana na thawabu. Sehemu inayofuata inakagua matokeo ya maendeleo yanayofurahishwa na maelezo yaliyoelezewa na ufafanuzi wa udanganyifu kwa masomo. Mwishowe, ninahitimisha kwa mapango na mwelekeo wa baadaye wa eneo hili la kuvutia la utafiti.

Nadharia za Maadili ya Kuendeshwa kwa Thawabu katika ujana

Kusema kwamba mabadiliko makubwa ya tabia wakati wa ujana ni uzoefu duni (Dahl, 2004; Steinberg, 2005; Somerville et al., 2009). Sehemu kwa ujumla imedhani na kukubaliana juu ya wazo kwamba mabadiliko haya ya tabia huendeshwa kwa kiasi kikubwa na thawabu, pamoja na pesa, riwaya na thawabu za kijamii, na kwa kuongezea, mfumo nyeti wa dopamine wenye malipo. Chini inayoeleweka ni jinsi mfumo wa thawabu hubadilika katika ukuaji wote ili kuhimiza tabia zinazoendeshwa na ujana ambao vijana huonyesha mara nyingi.

Kuna nadharia mbili za msingi juu ya tabia ya ujira wa ujana ambayo huzunguka uwezekano mbili zinazopingana: je! Mfumo wa mshikamano ni hypo- au mwitikio wa mwitikio wa thawabu wakati wa ujana? Wanaharakati wengine wamependekeza kwamba utaftaji-ujira wa ujana na kuchukua hatari kunaweza kusababisha upungufu kutoka kwa shughuli za mzunguko wa uhamasishaji (Blum et al., 1996, 2000; Bjork et al., 2004) kama kwamba kuchochea zaidi au ya kurudisha mara kwa mara ni muhimu kufikia uanzishaji sawa na watu wazima. Mtazamo huu labda ni upanuzi wa nadharia ya uvumbuzi wa ujana, ambayo ni kukosa uwezo wa kuhisi raha (Larson na Asmussen, 1991). Msaada kwa nadharia hii unatokana na data inayoonyesha tofauti kati ya vijana na kizazi kingine katika mtazamo wa raha. Kwa mfano, vijana wa kibinadamu wanaonyesha kuongezeka kwa athari mbaya na mhemko wa huzuni kwa wazee na wazee (Rutter et al., 1976; Larson na Asmussen, 1991) na pia huonekana kupata hali sawa za kufurahisha kuliko watu wazima (kulingana na ripoti za kujiendesha) (Watson na Clark, 1984). Vijana pia hupata utamu (sukari) ya kupendeza kuliko watoto (DeGraff na Zandstra, 1999). Kwa msingi wa data hizi, wengine wanadhani kuwa vijana kwa ujumla wanaweza kupata hisia chanya kutoka kwa uchochezi wenye thawabu, ambayo inawafanya wafukuze wasisitizaji mpya wa hamu kupitia kuongezeka kwa utaftaji wa malipo ambayo huongeza shughuli katika dopamine inayohusiana na mzunguko (Spear, 2000). Nadharia inayopingana inasimamia kwamba kuongezeka kwa nguvu kwa mzunguko wa dopamine ya tumbo (ambayo ni, kutolewa kwa dopaminergic kufuatia matukio ya thawabu wakati wa ujana) kunasababisha tabia inayohusiana na ujira wa ujana. (Chumba et al., 2003). Mtazamo huu unatokana na kazi kubwa juu ya dopamine na jukumu lake kuu katika tafsiri ya anatoa za kuhamasisha zilizowekwa kwenye hatua (Panksepp, 1998). Nadharia hii inaleta kwamba tabia ya ujana inaendeshwa na mifumo ya hamu ya kulaani. Kulingana na idadi kubwa ya kazi iliyopitiwa hapa chini, shamba kwa ujumla limeungana kwenye nadharia hii ya mwisho; Hiyo ni, kwamba vijana, kwa sehemu, wamehamasishwa kujiingiza katika tabia za ujira mkubwa kwa sababu ya mabadiliko ya maendeleo katika striatum ambayo inatoa hypersensitivity ya malipo (kwa mfano, Ernst et al., 2009). Walakini, data inayounga mkono hypo-uwajibikaji wa hypo-pia inakaguliwa pia.

Maendeleo ya Dopamine ya Striatal

Uchunguzi kwa wanadamu unaweza kuchunguza tu katika vivo ukuaji wa dhabiti katika ngazi ya mifumo kwa kutumia njia za kuongeza nguvu. Kizuizi cha njia hii huamua kitambulisho sahihi cha jinsi mfumo wa dopamine unabadilika kwa maendeleo katika kiwango cha neural. Badala yake, kiunga kati ya majibu ya mshikamano kwa tuzo ni faharisi tu ya shughuli za dopamini iliyodhaniwa. Mawazo haya ni ya msingi wa ufahamu uliopatikana kutoka kwa mifano ya wanyama wa mzunguko wa densi na mfumo wa dopamine (kwa mfano, Berridge na Robinson, 1998). Kama hivyo, zinakaguliwa kwa ufupi hapa.

Ushahidi unaopatikana unaonyesha kuwa kuna mabadiliko muhimu katika mfumo wa dopamine kwa maendeleo, na haswa, wakati wa ujana. Viwango vya dopamine huongezeka kwenye striatum wakati wa ujana (Teicher et al., 1993; Andersen et al., 1997). Walakini, ripoti zingine zimeonyesha kuwa panya za ujana za vijana pia zinaonyesha makadirio ya chini ya awali ya dopamine kwenye mkusanyiko wa nuksi (NAcc) jamaa na wanyama wakubwa wa vijana na viwango vya viwango vya mauzo vya NAcc dopamine vinahusiana na watu wazima. Stamford (1989) kazi ilionyesha azimio dhahiri kwa matokeo haya tofauti kwa kuripoti kiwango cha chini cha kutolewa kwa dopamine lakini dimbwi kubwa la kuhifadhi dopamine huko periadolescent, jamaa na watu wazima, panya (Stamford, 1989). Mimiukweli, dopaminergic neurons katika ujana, licha ya kupunguzwa kwa dopamine katika hali ya basal (Stamford, 1989; Andersen na Gazara, 1993), kwa kweli wana uwezo wa kutolewa dopamine zaidi, ikiwa inachochewa na changamoto za mazingira na / au maduka ya dawa (Laviola et al., 2001). Bolanos et al. (1998) ilionyesha kuwa vipande vya striatal kutoka kwa panya za ujana vilikuwa nyeti zaidi kwa copineini ya dopamine inhibitors na nomifensine kuliko watu wazima, ambayo ni tofauti na mwitikio wa tabia uliopungua kwa hawa wanaharakati wa dopamine wakati wa ujana ambao kundi moja hilo limeripoti. Pamoja, data hizi zinaonyesha kuwa, wakati wa ujana, hafla za kuridhisha zinaweza kusababisha kutolewa kwa dopamine kubwa, ikilinganishwa na watu wazima (Laviola et al., 2003). Kwa hivyo, ikiwa kweli ni kweli kwamba wanyama wa ujana wana viwango vya chini vya kutolewa kwa dopamine, basi labda vijana wanatafuta msukumo zaidi (thawabu) ambayo itaongeza kutolewa kwa dopamine; mara tu ikiwa imechochewa, hata hivyo, kijana ataonyesha kutolewa kwa dopamine ambayo baadaye inachangia mzunguko wa maoni unaoimarisha ambao unachochea tabia zaidi ya kutafuta zawadi.

Mabadiliko ya maendeleo katika dopamine receptors

Ripoti kadhaa zimebaini kuwa kuna uzalishaji wa dopamine receptor unaofuatiwa na kupogoa wakati wa ujana (Teicher et al., 1995). Striatal na NAcc dopamine receptor ya D1 na D2 vifaa vya receptors katika ujana (P40) katika viwango ambavyo ni karibu 30-45% kubwa kuliko ile inayoonekana katika watu wazima. (Teicher et al., 1995; Tarazi et al., 1998, 1999). Kutumia autoradiography katika panya wa kiume na wa kike, Andersen et al. (1997) ilionesha hali ya kijinsia ya athari hii, kwamba wanaume wa ujana walikuwa na uzalishaji mkubwa (takriban 4.6-mara) na kuondoa driati D1 na D2 receptors striatal kuliko wanawake wa ujana. Kwa kupendeza, athari hizi hazipatanishiwa na kuongezeka kwa homoni za gonadal (Andersen et al., 2002) lakini wanaonekana wana athari za utendaji (Andersen na Teicher, 1999) ambayo inaweza kuendana na tabia. Utaratibu kama huo unaangaliwa katika kingo ya mapema, pamoja na kipindi cha kuondoa zaidi (Andersen na Teicher, 2000). Microscopy ya siri imefunua kuwa mara kwa mara athari ya pato la uingilizi wa seli katika gamba la mapema huonyesha viwango vya juu vya D1 receptors wakati wa ujana kuliko panya wakubwa au wachanga (Brenhouse et al., 2008). Matokeo haya ya kupendana yanaendana na kazi ya mtu wa baada ya mashua. Seeman et al. (1987) iliripoti mabadiliko makubwa katika dopamine receptor ya idadi ya watu katika kipindi cha ujana na mtu mzima, na theluthi moja hadi nusu au zaidi ya dopamine D1-moja na D2-pokezi kama hizi zipo katika harakati za watoto kupotea na watu wazima. Maendeleo yanapungua katika D1 receptors kutoka utoto hadi watu wazima kwa wanadamu pia imeripotiwa na wengine (Palacios et al., 1988; Montague et al., 1999). Pamoja, matokeo haya ya wanyama na baada ya kupendekeza yanaonyesha kuwa mfumo wa dopamine katika ujana unaweza kusababisha watu katika kundi hili la ujana kupata thawabu kubwa. Katika sehemu inayofuata, ninaelezea data ya neuroimaging ambayo imejengwa kwenye matokeo haya kuonyesha mitindo ya maendeleo inayofanana ya mabadiliko katika kiwango cha mifumo.

Maarifa kutoka Neuroimaging

Mbinu za kufikiria za uchunguzi wa macho ya Magnetic (MRI) zilianzisha seti mpya ya zana ambazo hazina nguvu ya kunasa maendeleo ya ubongo kwa wanadamu. MRI ni muhimu sana katika utafiti wa watoto na vijana kwani inatoa picha sahihi, zenye azimio la juu bila kutumia mionzi ya ionizing (Kennedy et al., 2003). Ingawa jumla ya saizi ya ubongo ni takriban 90% ya saizi yake ya watu wazima kwa umri wa 6 (Casey et al., 2005), vitu vya kijivu na nyeupe vinaendelea kubadilika wakati wa ujana (Giedd et al., 1999; Sowell et al., 2003; Gogtay et al., 2004). Hasa, kuna upungufu mkubwa wa mambo ya kijivu ya cortical na miaka ya 12 (Giedd et al., 1999)kuongezeka kwa jambo nyeupe ya ubongo wakati wote wa utoto na ujana (Upendeleo et al., 1996). Takwimu za hivi karibuni zinaonyesha kwamba kiasi cha kijivu kina muundo wa umbo la U, na tofauti kubwa ya kikanda kuliko jambo nyeupe (Sowell et al., 1999, 2003; Gogtay et al., 2004). Hasa inayohusika na hakiki juu ya maendeleo ya mfumo wa dopamine ni ushahidi kuonyesha kwamba dopamine tajiri za mbele na za mkoa zinapitia mabadiliko makubwa ya ukuaji kupitia ujana (Giedd et al., 1996; Sowell et al., 1999), na kupungua kwa volumetric katika mikoa ya gangal basal (Giedd et al., 1996, 1999). Sawa na matokeo ya panya, mikoa ya ubongo inaonyesha hali ya kijinsia katika maeneo yote. Kiasi cha Caudate hupungua wakati wa miaka ya ujana na ni kubwa kwa wanawake (Giedd, 2004). Kinyume na lobari za kitawa, za kidunia na za roho, tofauti kubwa za anatomiki zinajitokeza kati ya vijana na watu wazima katika lobes za mbele na kwenye striatum (Sowell et al., 1999), kupendekeza kwamba mikoa hii miwili haina ujana katika ujana ikilinganishwa na watu wazima. Zaidi ya hayo, matokeo haya yanaonyesha kuendelea kwa utabiri katika mikoa hii ambayo inaweza kupatanisha tabia zinazohusiana na dopamine na kujifunza.

Kazi MRI (fMRI) hutoa kipimo cha uanzishaji wa ubongo ambayo inachukua mabadiliko katika oksijeni ya damu kwenye ubongo ambayo hufikiriwa kuonyesha mabadiliko katika shughuli za neural (Bandettini na Ungerleider, 2001; Logothetis et al., 2001). Kusoma maendeleo ya mfumo wa dopamine kwa wanadamu, wachunguzi wamechunguza uboreshaji wa neurode katika mikoa ya neural inayojulikana kuwa na utajiri katika miili ya seli za dopamine na makadirio, haswa utumbo wa tumbo, mkoa wa striatal na wa utangulizi (Koob na Swerdlow, 1988). Kama fMRI ni faharisi ya kawaida ya shughuli za neuronal, masomo yanayotumia zana hii hayawezi kumaliza kabisa mabadiliko katika usemi wa dopamine na / au shughuli. Walakini, kwa kutumia njia za kuwabadilisha na ufahamu kutoka kwa mifano ya wanyama, kazi kwa wanadamu inaweza kuanza zaidi kuendeleza maendeleo ya dopamine-circry. Kwa kufanya hivyo, tafiti za awali zimetumia dhana za malipo kama njia ya kugundua mzunguko huu, kwa kupewa ripoti kwa wanadamu wazima kuonyesha athari kubwa ya thawabu juu ya shughuli za uhamasishaji (kwa mfano, Knutson et al., 2001; Montague na Berns, 2002). Uchunguzi wa maendeleo umeonyesha kuwa, kwa kweli, watoto na vijana huchukua mzunguko huo wa neural ambao watu wazima hufanya wanapowasilishwa na thawabu za fedha na zisizo za kifedha (kwa mfano, Bjork et al., 2004; Ernst et al., 2005; Galván et al., 2006; van Leijenhorst et al., 2009). Hata hivyo, jinsi vijana hutofautiana na watu wazima katika kuajiri neural imekuwa mada ya mjadala katika fasihi ya maendeleo ya ujuaji ya utambuzi.

Tenganisha matokeo ya fMRI ya unyeti wa ujira kwa vijana

Utafiti wa fMRI ya maendeleo ya thawabu imeibua matokeo makuu mawili ambayo huweka moja kwa moja kwenye hypotheses mbili zilizoainishwa hapo juu. Ya kwanza inaonyesha kwamba vijana, jamaa na watu wazima, wanaonyesha ushiriki mdogo wa hali ya hewa kwa kutarajia malipo (Bjork et al., 2004). Bjork na wenzake walilinganisha vijana wa mapema na wa kati na kikundi cha watu wazima juu ya kazi ya kuchelewesha motisha ya pesa (MID), iliyoundwa na imetumika sana katika sampuli za watu wazima (kwa mfano, Knutson et al., 2001). Katika kazi ya MID, washiriki waliwasilishwa kwanza na moja ya kanuni saba. Baada ya kuchelewa, waliulizwa kubonyeza lengo na mwishowe, maoni yalitolewa ili kuwaarifu washiriki ikiwa wameshinda au wamepoteza pesa wakati wa jaribio. Licha ya utendaji sawa wa tabia, waandishi walipata tofauti kubwa za neural kati ya vikundi vya watu, kwa kuwa vijana walionyesha uanzishaji mdogo wa hali ya hewa kwa kutarajia ujira ikilinganishwa na watu wazima. Hakukuwa na tofauti za kikundi kujibu majibu. Bjork na wenzake walitafsiri data hizi kama msaada wa wazo kwamba vijana wana upungufu wa uanzishaji wa vitisho. Hiyo ni, kwamba vijana hujihusisha na motisha kubwa (kwa mfano, tabia hatari) kama njia ya kulipiza fidia shughuli za hali ya chini ya hali ya juu. (Spear, 2000; Bjork et al., 2004) '.

Ingawa Bjork na wenzake wamegundua matokeo haya hivi karibuni katika sampuli ya kawaida na kutumia kiboreshaji cha kichwa (Bjork et al., Katika kuandaa, mawasiliano ya kibinafsi), karatasi nyingi zimeripoti matokeo tofauti (Mei et al., 2004; Ernst et al., 2005; Galván et al., 2006; van Leijenhorst et al., 2009). Utafiti huu umeonyesha kuwa, ukilinganisha na vikundi vingine vya umri, vijana wanaonyesha uanzishaji mkubwa katika harakati za kuingiliana kwa jibu. Kwa mfano, katika kazi yetu, watoto, vijana na watu wazima waliulizwa kufanya kazi rahisi, yenye urafiki wa vijana kwenye skana ambayo maadili tofauti ya malipo yalitolewa kufuatia majibu sahihi (Galván et al., 2006). Jamaa na watoto na watu wazima, kikundi cha vijana kilionesha uanzishaji wa hali ya juu wa tumbo kwa kutarajia tuzo. Katika mfano mwingine, Ernst et al. (2005) ilitumia jukumu la ujira wa pesa kuonyesha kuwa vijana walioajiri shughuli kubwa za kushoto za NAcc kuliko watu wazima wakati wa kushinda majaribio. Matokeo haya hutofautisha moja kwa moja karatasi ya Bjork na msaada wa mkopo kwa nadharia ambayo kuongezeka kwa uanzishaji wa mzunguko wa uhamasishaji wa kitabia kuna tabia ya ujana na tabia (Chumba et al., 2003). Karatasi ya hivi karibuni ya van Leijenhorst et al. (2009) Inasaidia mtazamo wa mwitikio wa hyper pia. Kinyume na idadi kubwa ya kazi kama hizo, walitumia paradigm ya fMRI ambayo haikutegemea tabia. Hiyo ni, washiriki walitazama tu kusisimua ambayo hakika au bila shaka alitabiri tuzo la baadaye. Njia hii ni muhimu sana kwa sababu masomo ya zamani yanaweza kuwa yamefedhehesha na sehemu ya tabia ya kazi hizo. Matokeo yao kuu ni kwamba vijana wanaonyesha uanzishaji mkubwa wa watoto kuliko watoto au watu wazima kwa kujibu kupokea kwa malipo (van Leijenhorst et al., 2009), ikionyesha kuwa hata wakati tuzo halitegemewi kwa tabia na kwa hivyo hakuna tofauti za motisha, vijana wanaonyesha mwitikio wa nguvu ya kujipatia kipato.

Matokeo haya yanayopingana yanazidisha mjadala juu ya jinsi mfumo wa dopamine unabadilishwa wakati wa ujana na huangazia matokeo yaliyoonekana ya kutofautisha ya basal dhidi ya kutolewa kwa dopamine kwenye panya. Kwa kuzingatia kwamba kuna uthibitisho zaidi katika kuunga mkono maoni ya mwisho, maoni ya hivi karibuni juu ya mada hii yanaonyesha kwamba uwanja umeungana kwa wazo kwamba, wakati wa ujana, mfumo wa mshikamano ni wa kukabiliana na tuzo na motisha. (Ernst et al., 2009; Somerville et al., 2009). Walakini, ni muhimu kuzingatia maelezo mengine yanayofaa kwa matokeo tofauti.

Maelezo yanayowezekana kwa tofauti hizo

Kuna maelezo kadhaa yanayowezekana kwa tofauti za kushangaza kati ya masomo. Jedwali Jedwali11 muhtasari wa maeneo kuu ya utofauti katika karatasi zinazotajwa sana juu ya mada hii. Jedwali hili halikusudiwa kuwa ya kukamilisha na inajumuisha tu kazi iliyofanywa katika kukuza vijana kawaida; data kutoka kwa idadi ya kliniki haijadiliwa. Kwanza, masomo hutofautiana sana katika hatua za maendeleo na umri wa washiriki. Pili, masomo yanatofautiana katika vikundi vya kulinganisha. Mwishowe, tofauti za muundo wa kazi, uchambuzi na hali za msingi zinaweza kusababisha tofauti kubwa za tafsiri. Ikiwezekana, maoni na mikakati inayowezekana ya kupunguza tofauti hizi za njia katika kazi za siku zijazo zinaelezewa.

Meza 1    

Masomo ya maendeleo ya malipo ya fMRI.

Ujana ni nini?

Suala muhimu ambalo halithaminiwi na kati ya masomo ni shida ya kufafanua ujana kwa wanadamu. Ujana unaweza na hufafanuliwa na njia kadhaa, ikiwa ni pamoja na uzee, ukomavu wa kijinsia, kubalehe, kiwango cha elimu, sheria, na / au uhuru wa kifedha, na idadi kubwa ya wataalam pamoja na waalimu, wanasayansi, watunga sera na wazazi. Kwa kuzingatia ufafanuzi unaowezekana usio na mwisho, watafiti wa vijana wanakabiliwa na kazi ya kutisha kwa kuamua ni watu gani watakaowajumuisha kwenye mfano wao wa "ujana." Wanasayansi wengine wamegundua ujana kama 'kipindi cha taratibu cha kubadilika kutoka kwa utoto kwenda kwa watu wazima (Spear, 2000; Dahl, 2004) '. Wakati ufafanuzi huu mpana ni muhimu wakati wa kuelezea miili ya kazi kubwa, kama katika hakiki za fasihi, sio njia inayofaa kufafanua sampuli za mshiriki zijumuishwe katika masomo ya maendeleo. Sababu hii haifai kwa kazi ya empirical ni kwa sababu ya hali ya juu ya heterogeneity ambayo inaashiria ujana biolojia na kijamii.

Wakati vikundi vingine vilizuia kuingizwa kwa mfano wa ujana kwa wanafunzi wa shule ya upili (Galván et al., 2006; Geier et al., 2009) na kikundi kimoja kilijumuisha kikundi cha ujana cha kizuizi cha vijana ambacho kilichukua utotoni kwa ujana (van Leijenhorst et al., 2009), kiwango cha umri wa kikundi cha vijana katika masomo yaliyosalia yaliyoorodheshwa katika Jedwali Jedwali11 inatofautiana sana. Kwa mfano, Bjork et al. (2004), Mei et al. (2004) na Ernst et al. (2005) masomo yalitia ndani watoto wa miaka ya 12 (masomo ya mwisho yalitia ndani hata watoto wadogo, wenye umri wa miaka 9) katika mfano wao wa "ujana." Wakati mtoto mwenye umri wa miaka 12 anaweza kuchukuliwa kuwa kijana wa mapema katika duru fulani za kitaaluma, itakuwa ngumu kutoa madai kama hayo kwa mtu mwenye umri wa miaka 9. Mbali na hilo, hata kama mtu mwenye umri wa miaka 12 anaweza kuchukuliwa kuwa mtoto wa mapema au wa kwanza, mtu huyo ni kijana tofauti na kusema, mtoto wa 17, ambaye labda ana uhuru zaidi, ana uwezekano mkubwa wa kuoana kwa tabia ya hatari na ya kutafuta thawabu, na ina shukrani tofauti ya pesa (thawabu inayotumiwa sana katika masomo haya). Kama hivyo, ni wakati wa shamba kuweka viwango juu ya jinsi vijana huainishwa; hii ni muhimu sana sasa kwa kuwa tunayo dhibitisho kwamba mabadiliko ya maendeleo yanafuata muundo usio wa moja kwa moja katika maeneo mengi ya ubongo ambayo yanafika katikati ya ujana (Shaw et al., 2008). Kwa uchache sana, wachunguzi wanapaswa kufanya bidii ya kuripoti jinsi vikundi vya umri vilivyofafanuliwa. Maelezo haya yanaweza kujumuisha umri fulani, ujana, au mwaka shuleni (kwa mfano, wanafunzi wa shule ya upili tu). Wakati kupata upana wa kiwango cha kawaida ni kiwango bora katika kazi ya maendeleo ya kuchunguza mabadiliko ya maendeleo, njia hii ni muhimu tu ikiwa uchambuzi unafanywa kwa njia ya kuthamini umri na mwendelezo wa maendeleo. Hiyo ni, idadi kubwa ya umri ambayo ni pamoja na ujana mapema, kati- na kuchelewa ni ujana tu wa maendeleo ikiwa umri umejumuishwa kama regressor ya kuangalia utofauti wa mtu binafsi kwa maendeleo. Badala yake, tafiti zote zilizoelezea hapo juu kikundi mfano wa "ujana" na kulinganisha na kikundi cha kulinganisha, bila kuchukua fursa ya usambazaji wa maendeleo. Kufikia wakati utafiti unavyotengwa kwa muhtasari, ujumbe wa jumla haupuuzi kuonyesha umuhimu mkubwa katika umri.

Makundi ya kulinganisha

Kubaini kikundi cha kulinganisha kinachofaa kwa vijana ni karibu kama ugumu kama kufafanua ujana. Kitambulisho hiki ni changamoto kwa sababu mipaka kati ya mtoto na kijana na kijana na mtu mzima mara nyingi huwa ngumu. Wakati wachunguzi wengine wangeainisha umri wa miaka 12 kama mtoto (van Leijenhorst et al., 2009), wengine watajumuisha mtoto huyo huyo katika kikundi cha ujana (Bjork et al., 2004; Mei et al., 2004; Ernst et al., 2005). Vivyo hivyo, masomo mengi mazuri, pamoja na masomo ya maendeleo na ya watu wazima, ni pamoja na watoto wa miaka ya 18- na 19 kama kikundi cha watu wazima. Kitendo hiki kimetokea kwa sababu mbili za kimsingi: (1) nchini Merika, watoto wa miaka ya 18 hufafanuliwa na sheria kama watu wazima na (2) wanafunzi wa vyuo vikuu ni njia rahisi ya kuandikisha. Uingizwaji huu unaendelea licha ya ukweli kwamba tafiti nyingi zimeonyesha maendeleo ya ubongo kwa njia ya katikati ya miaka ya ishirini hadi ya marehemu (Giedd, 2004) na tabia ya kukomaa kwa watu binafsi katika safu hii ya uzee wa ujana. Kama hivyo, inawezekana kabisa kuwa watu walio na umri wa miezi michache tu kwa mfano (kwa mfano, mtu mwenye umri wa miaka 17 na mwenye umri wa miaka 18) huorodheshwa kama kijana na mtu mzima, mtawaliwa (Geier et al., 2009) ambayo inauliza swali la ikiwa kikundi cha kulinganisha watu wazima ni kikundi sahihi cha kulinganisha.

Ubunifu wa kazi

Licha ya kuuliza kimsingi swali kama hilo (ni nini maendeleo ya duru-daliti inayojaa dume kwa kujibu malipo?), Hakuna dhana mbili za majaribio zilizoelezwa hapa zinafanana. Wakati wengine walilenga ukuu wa malipo (Bjork et al., 2004; Galván et al., 2006), wengine walidhibiti uwezekano wa malipo (Mei et al., 2004; van Leijenhorst et al., 2009) au zote mbili (Ernst et al., 2005; Eshel et al., 2007). Zaidi, katika masomo yote ila moja (van Leijenhorst et al., 2009), thawabu zilitegemea majibu ya washiriki ya pamoja na wakati wa majibu (kwa mfano, Bjork et al., 2004) na usahihi wa majibu (Ernst et al., 2005; Galván et al., 2006; Eshel et al., 2007). Kwa kuzingatia tofauti za maendeleo zinazojulikana katika kasi ya wakati wa mmenyuko na uwezo wa usahihi, ugumu wa kazi hiyo ungeweza kuwa na ushawishi mkubwa juu ya mifumo ya uanzishaji wa neural.

Tofauti nyingine dhahiri kati ya masomo yaliyoorodheshwa katika Jedwali Jedwali11 ni anuwai ya majukumu yaliyotumiwa na kiwango ambacho walikuwa sahihi kwa maendeleo. Chaguo la kazi sio jambo gumu, kwani tofauti za ushiriki wa kazi na ufahamu zinaweza kuwa na athari kubwa kwa uanzishaji wa neural. Wakati tafiti zingine zilibuni majukumu ili kuongeza uwezekano kwamba maendeleo ya watu yanaweza kuwapata wakishiriki (Galván et al., 2006; van Leijenhorst et al., 2009), kama vile kupitia matumizi ya kuchochea-kama katuni na kuelezea kazi hiyo kama mchezo wa video (kwa mfano, "lengo lako ni kusaidia maharamia kwenye mchezo huu wa video kupata pesa nyingi iwezekanavyo"), wengine walitimiza majukumu ambayo yalitengenezwa kwa watu wazima (kwa mfano, Bjork et al., 2004; Mei et al., 2004). Njia hii ya mwisho ni shida kwa sababu kadhaa. Kwanza, utumiaji wa kazi za FMRI iliyoundwa kwa watu wazima hufanywa chini ya dhana kwamba vijana watapata kazi zinazofaa kwa watu wazima kama wanavyofanya wazee. Pili, hii pia inadhani kuwa watoto na vijana wataelewa majukumu na vile vile watu wazima. Tatu, njia hii inaweza kuwa mfano mbaya wa uzembe mpana wa kufanya maanani maalum wakati wa kusoma watoto na vijana. Kwa mfano, ikiwa wachunguzi wapo vizuri kutumia majukumu ambayo yatakuwa hayapendekezi kwa watoto na vijana, mtu anaweza kuuliza ikiwa wachunguzi wanapuuzwa vivyo hivyo kutekeleza vitendo maalum vya skanning rafiki (kwa mfano, kuhakikisha kuwa mtoto yuko vizuri na kwamba uzoefu ni kama kupunguza wasiwasi iwezekanavyo). Kuhakikisha kufanya kazi hizo kuwa za urafiki wa vijana iwezekanavyo, maoni kadhaa ni pamoja na kutumia katuni au vichocheo vingine vibonzo, kuhakikisha wakati sahihi wa majibu kwa watoto (kama hesabu nyingi za masomo zimeonyesha kuwa watoto wana wakati mgumu wa athari kuliko watu wazima), na kufanya kazi hiyo rahisi iwezekanavyo bila hali na sheria nyingi ambazo mtoto anahitaji kushikilia mkondoni. Kwa mfano, wakati njia saba za utabiri zinaweza kuwa nzuri kwa mtu mzima kukumbuka katika kazi ya MID (Knutson et al., 2001), vijana wanaweza kupata mahitaji haya ya kazi (Bjork et al., 2004) na baadaye kuwa chini ya kushiriki katika kazi hiyo. Mwishowe hii inaweza kusababisha uanzishaji mdogo wa neural, ikilinganishwa na watu wazima wanaohusika sana.

Kazi inachambua

Kuzingatia zaidi ambayo karibu ilichangia kutofautisha kwa matokeo ni hatua ya usindikaji wa tuzo ambayo ilichambuliwa. Kazi zote hizi za FMRI ni pamoja na hatua tatu za msingi: uwasilishaji wa ukweli, matarajio ya malipo kufuatia majibu ya tabia, na maoni. Kati ya masomo yaliyopitiwa hapa, tafiti tatu zilichunguza matarajio ya malipo (Bjork et al., 2004; Galván et al., 2006; Eshel et al., 2007), tafiti tatu zilichambua majibu kwa maoni (Bjork et al., 2004; Ernst et al., 2005; van Leijenhorst et al., 2009) na utafiti mmoja haukutofautisha kati ya hatua na badala yake uchambuzi wa jaribio lote (Mei et al., 2004). Ugumu katika kuchambua hatua hizi tofauti za usindikaji wa malipo ni kwamba matukio ya muda (kwa mfano, fungu na hatua ya kutarajia) ni ngumu kujitokeza katika uchambuzi wa fMRI. Kwa mazoezi, hii inamaanisha kuwa wakati sehemu moja tu ilikuwa ya riba, ishara ya MR kutoka kwa hatua zingine inaweza kuwa iliongezeka. Kwa maneno mengine, wakati watafiti wanaweza kuwa wamekusudia kuchunguza sehemu moja ya kazi, wanaweza kuwa walikuwa wakipima (na kuripoti) kipengele kingine cha kazi hiyo. Bila data mbichi, haiwezekani kusokota kutoka kwenye makaratasi ikiwa ndivyo ilivyo. Uwezo huu unaweza kuelezea matokeo tofauti yaliyoripotiwa hata wakati mwelekeo wa uchambuzi ulikuwa sawa. Kwa mfano, wakati Bjork et al. (2004) na Galván et al. (2006) wote walichunguza awamu ya kutarajia, data zao ni kinyume kabisa. Pia, wakati Ernst et al. (2005) na van Leijenhorst et al. (2009) kuripoti uanzishaji mkubwa wa densi kwa vijana wakati wa kulinganisha na watu wazima wakati wa maoni, Bjork et al. (2004) ilishindwa kugundua utofauti wowote wa uanzishaji kati ya vikundi katika tofauti yoyote ya maoni.

Utafiti wa hivi karibuni wa Geier et al. (2009) inaonyesha jinsi vijana wanaweza kuwa na maelezo mafupi ya uanzishaji wakati wa hatua tofauti za kazi. Waandishi hawa waliunda kazi hiyo kwa busara ili kuweza kuamua hatua tofauti za kazi. Wakati wa sehemu ya cue, vijana walionyesha majibu yaliyofikiwa katika hali ya hewa ya ndani ikilinganishwa na watu wazima. Walakini, wakati wa kutarajia thawabu, vijana hao hao walionesha shughuli zilizoongezeka katika mkoa huo huo, ikilinganishwa na watu wazima. Kwa pamoja, data hizi zinaonyesha kwamba sehemu tofauti za kazi za malipo zinaweza kutoa matokeo tofauti sana na zinapaswa kuzingatiwa kwa uangalifu wakati wa kufanya maamuzi ya jumla juu ya hali ya ujana na hisia za ujira.

Maswala ya kimsingi

Tafsiri ya masomo ya kufikiria ya maendeleo ya inategemea usikivu na usahihi wa njia za kufikiria zinazotumika kugundua mabadiliko haya (Kotsoni et al., 2006). Kama ishara ya oksijeni ya damu inayotegemea (BOLD) inatumiwa kama kipimo cha shughuli za ubongo katika masomo mengi ya fMRI, anuwai anuwai ikiwa ni pamoja na kiwango cha moyo, kutofautisha kwa kiwango cha moyo na kupumua kunaweza kushawishi majibu ya hemodynamic. Kwa mfano, kiwango cha moyo na kiwango cha kupumua kwa watoto ni karibu mara mbili ya wale watu wazima (Kotsoni et al., 2006). Tofauti hizi za kisaikolojia kwa maendeleo ni shida kubwa katika masomo ya neuroimaging ya maendeleo kwa sababu wanaweza kuanzisha kelele kubwa katika upangaji wa jua na mawazo ya ond kwa sababu ya harakati ya mapafu na diaphragm (van de Moortele et al., 2002). Kama hivyo, tofauti hizi za maendeleo zinapaswa kuzingatiwa wakati wa kutambua msingi sahihi. Thomason et al. (2005) alichunguza jinsi tofauti za maendeleo katika kupumua zilivyoathiri ishara ya fMRI wakati washiriki walipumua kawaida kwenye skana bila kushiriki katika jukumu. Waligundua kuwa pamoja na kelele kubwa katika data ya watoto, kelele hii ilichangia kuongezeka kwa uanzishaji wa "msingi" kwa watoto kulingana na mabadiliko ya ishara ya watu wazima. Kama kupumzika kupumzika kwa skana (sawa na maagizo ya washiriki wa Thomason) hutumiwa kawaida kama hali ya msingi ambayo hali zote za kazi ya utambuzi inalinganishwa, tofauti hizi zinaweza kuwa na athari kubwa na mbaya kwa matokeo na tafsiri za fMRI. Majadiliano mapana ya maswala ya msingi sio mpya, kama Schlaggar et al. (2002) wameongeza shida ya kazi sahihi za kulinganisha hapo awali. Ikiwa watoto (na vijana) wanaonyesha kuongezeka au kupungua kwa hali ya msingi ya hali ya msingi kutaathiri matokeo ya mwisho na tafsiri ya matokeo wakati data zao zinalinganishwa na data ya watu wazima ikiwa shida ya msingi haijazingatiwa na kudhibitiwa wakati wa kubuni kazi na uchambuzi wa data.

Angalau aina tatu za msingi zilitumika katika masomo yaliyoelezwa hapa. Bjork et al. (2004) imeelezea msingi kama thamani ya ishara ya wastani iliyopunguzwa katika kipindi chote cha safu. Katika Ernst et al. (2005) karatasi, 18 (ya 129) ilikuwa majaribio ya kurekebisha ambayo ilitumika kama msingi. Hiyo ni, tofauti zote za riba zililinganishwa na majaribio ambayo mshiriki alidhaniwa kuwa hafanyi chochote isipokuwa akiangalia msalaba wa marekebisho (rejelea Thomason et al., 2005 hapo juu kutambua jinsi hii inaweza kuwa shida). Vivyo hivyo, Galván et al. (2006) ilitumia muda wa maingilio kama msingi wa jamaa, wakati ambao mshiriki aliwasilishwa na msalaba wa kurekebisha. Mwishowe, van Leijenhorst et al. (2009) na Geier et al. (2009) haikufafanua msingi kamili na badala yake ilizalisha picha tofauti kati ya aina tofauti za jaribio (kwa mfano, aina fulani za jaribio zisizo na shaka). Waandishi wote labda walikuwa na sababu nzuri ya kuchagua msingi ambao walifanya na hakuna msingi wa kawaida kwenye uwanja lakini, kwa wazi, tofauti ndogo za msingi zinaweza kuwa na athari kubwa kwa matokeo ya mwisho. Kwa mfano, ikiwa vijana wana msingi wa kupumzika wa juu (au chini) kuliko watu wazima, njia ya kujiondoa (kwa mfano, kulinganisha kulinganisha kwa picha) inayotumiwa katika uchambuzi wa fMRI inaweza kusababisha tafsiri zisizo sahihi.

Wakati kukubaliana juu ya msingi wa kawaida hakuwezekani wala haitoshi, kama maoni katika maswali na kazi za majaribio ya mahitaji ya msingi wa mtu binafsi, kuna njia za kuhakikisha kuwa msingi wa kuchaguliwa katika masomo ya mtu binafsi unalinganishwa kwa vikundi. Njia moja ya kuzuia tofauti hizi za asili za maendeleo katika kupumzika ishara ya FMRI ni kuanzisha misingi tofauti kwa kila kundi na kisha kulinganisha hali ya kazi ndani ya kikundi. Vifurushi kadhaa vya programu za neuroimaging, kama vile FSL, huruhusu aina hii ya uchambuzi bila kuathiri kulinganisha kwa kikundi cha takwimu. Njia ya pili ni kudhibitisha kwanza kwamba ishara za uanzishaji wa ishara kwa hali ya msingi hazitofautiani sana kati ya vikundi vya umri kabla ya kulinganisha kwa kazi inayofuatia. Mwishowe, njia tofauti ingekuwa kulinganisha vijana na watu wazima tu ambao wanaonyesha mifumo mingine ya msingi ya uanzishaji. Njia hii itakuwa sawa na muda mfupi baada ya Ulinganisho wa utendaji ulioelezewa hapo awali kwa data ya kitabia (Schlaggar et al., 2002).

Tofauti za Mtu Binafsi katika Sensitivity ya Thawabu

Ingawa kazi iliyotolewa hadi sasa inaonyesha kwamba ujana ni kipindi kilichoinuliwa cha unyeti wa tuzo, sio vijana wote wanaotafuta thawabu. Umuhimu wa kuchunguza tofauti za mtu binafsi katika tabia na shughuli za neural zimepongezwa katika sampuli za watu wazima (kwa mfano, Tom et al., 2007) lakini kazi chache zimefanywa katika idadi ya maendeleo. Tabia za kutafuta thawabu na za kuchukua hatari (mfano, kamari na matumizi haramu ya dawa za kulevya) ni mara kwa mara zaidi kwa watu walio na tabia fulani ya tabia, kama vile riwaya iliyoinuliwa na utaftaji wa hisia (Willis et al., 1994). Inayohusiana na hakiki hii ni kwamba uanzishaji wa kutarajia wa hali ya hewa ya kutabiri unatabiri hatari zinazohusiana na tuzo katika kiwango cha tofauti za mtu binafsi (Montague na Berns, 2002; Matthews et al., 2004; Kuhnen na Knutson, 2005). Kwa mfano, watu ambao wanaonyesha uanzishaji mkubwa katika harakati za ndani kabla ya uchaguzi wa kamari wana uwezekano mkubwa wa kufanya hatari, badala ya salama, chaguo (Kuhnen na Knutson, 2005). Kwa ujumla, tafiti zilizopita zimeorodhesha tofauti za mtu binafsi katika ufanisi wa udhibiti wa utambuzi (Fan et al., 2002), ambayo ni muhimu kwa kujidhibiti katika hali zenye malipo. Kwa kweli, uwezo wa kuelekeza umakini mbali na kuchochea thawabu wakati wa kuchelewesha kazi ya kutosheleza katika watoto wachanga anatabiri udhibiti wa utambuzi baadaye katika maisha (Eigsti et al., 2006). Pamoja, masomo haya yanasisitiza umuhimu wa kuzingatia tofauti za mtu binafsi katika uzoefu, tabia na uanzishaji wa neural wakati unachunguza shughuli ngumu za tabia ya ubongo kama vile usindikaji wa thawabu katika idadi ya watu wenye maendeleo. Katika utafiti wa hivi karibuni (Galván et al., 2007), tulichunguza utofauti wa kibinafsi kusaidia kutenganisha ugumu ambao unasababisha kuongezeka kwa hatari kwa watu wengine kwa tabia zinazoendeshwa na tuzo na matokeo mabaya, kama vile ulevi. Njia yetu ilikuwa kuchunguza ushirika kati ya shughuli katika mizunguko ya neva inayohusiana na tuzo kwa kutarajia tuzo kubwa ya pesa na hatua za tabia ya kuchukua hatari na msukumo katika ujana. Uchunguzi wa fMRI na mizani ya ripoti ya kibinafsi isiyojulikana ya tabia hatari, mtazamo wa hatari na msukumo ulipatikana kwa watu kati ya umri wa miaka 7 na 29. Matokeo makuu yalikuwa kwamba kulikuwa na uhusiano mzuri kati ya shughuli za NAcc na uwezekano wa kujihusisha na tabia hatarishi katika maendeleo; Hiyo ni, watu binafsi wana uwezekano mkubwa wa kuripoti masafa ya juu ya tabia hatarishi katika "maisha halisi" waliajiri striatum ya ventral zaidi katika maabara. Matokeo haya yanaonyesha kuwa wakati wa ujana, watu wengine wanaweza kukabiliwa na tabia hatarishi kwa sababu ya mabadiliko ya maendeleo mikoa yenye utajiri wa dopamine kwa tamasha na utofauti katika mwelekeo wa mtu binafsi kushiriki katika tabia hatarishi. Masomo haya ni hatua nzuri ya kuanza kuchunguza jukumu la tofauti za kibinafsi katika unyeti wa thawabu. Walakini, kazi ya siku za usoni pia inahitaji kuchunguza uhusiano wa thawabu wa ujira ambao unajumuisha ngono, umri, hatua ya ujana na tofauti za kikabila.

Je! Kuna Thawabu gani kwa Vijana wa Binadamu?

Idadi kubwa ya masomo yaliyokaguliwa hapo juu yalitumia pesa kama uchunguzi wa malipo, kwani ni malipo rahisi kudanganya, inatafuta kuajiri nguvu kwa duru zenye utajiri wa dopamine, na imetumika sana katika mifano ya watu wazima wa tuzo. Walakini, vijana wanachochewa na zaidi ya tuzo za kifedha na masomo ambayo huchukua fursa ya kijamii, riwaya na thawabu za msingi za kuimarisha ambazo pia huwahamasisha vijana wanaweza kutoa nuru mpya juu ya mfumo wa thawabu. Ni mabadiliko gani yenye faida na maendeleo, kwa hivyo kile ambacho vijana huona kuwa thawabu ya kipekee, jamaa na watoto na watu wazima, wanaweza kuifahamisha shamba juu ya mfumo wa dopamine wa msingi. Kwa mfano, wakati watoto hulipwa zaidi na viboreshaji vya kimsingi, kama sukari, vijana hupata mwingiliano wa rika kuwa wenye thawabu zaidi kuliko watoto na watu wazima (Csikszentmihalyi et al., 1977). Utafiti mmoja ulionyesha kuongezeka kwa kuajiri kwa wahusika wa ndani kwa utazamaji wa picha za wapendanao tu, lakini sio mbaya (Guyer et al., 2009). Bila udanganyifu unaofaa wa marafiki wanaostahiki kijamii kama kichocheo kinachofurahisha, haiwezekani kujua ikiwa, kwa kweli, vijana hupata marafiki wanaostahili kijamii zaidi kuliko wengine lakini utafiti huu unaleta densi ya dopamine yenye utajiri mkubwa katika hisia za ujana. Kama vile, nini ina thawabu na muktadha ambao thawabu zinawasilishwa ni mambo muhimu ya kuzingatia wakati wa kulinganisha motisha, tabia na msingi wa mzunguko wa malipo katika vijana wenye uhusiano na vikundi vingine. Hii ni muhimu sana kwa tabia inayoonyesha hatari katika vijana (Steinberg, 2004). Jamaa na watu wazima au watoto, vijana wana uwezekano mkubwa wa kuorodhesha hatari za kuchukua kama "za kufurahisha" au zenye thawabu (Maggs et al., 1995); hii inaonyesha kwamba kwa kujibu nafasi hatari, vijana wanaweza kuhusika zaidi na mfumo wa dopamine kuliko watu wa kizazi kingine, ambao unaweza kuchangia kuongezeka kwa mielekeo yao ya kuchukua hatari. Jambo hili limepitiwa sana mahali pengine (kwa mfano, Steinberg, 2004; Ernst na Mueller, 2008; Somerville et al., 2009).

Sehemu za Baadaye za Uchunguzi

Maoni haya hayakujumuisha fasihi pana juu ya ukuzaji wa homoni kwani zinahusiana na mabadiliko ya tabia wakati wa ujana kwani imekaguliwa mara kadhaa mahali pengine (Spear, 2000). Walakini, maingiliano magumu kati ya mfumo wa dopamine na mabadiliko ya homoni wakati wa ujana yanaweza kuchangia tabia zilizoonyeshwa za ujira. Katika kazi ya siku zijazo, kubuni majaribio ambayo inaweza kutathmini jinsi kazi ya mzunguko wa dopamini iliyo na kipimo inapogusishwa na mabadiliko katika homoni zinaweza kutoa ufahamu mzuri katika ushirika huu mgumu.

Pia, uchunguzi zaidi wa jinsi mabadiliko katika mifumo ya kulala yanavyoathiri utendaji wa neural wakati wa ujana itakuwa eneo muhimu la uchunguzi. Ushahidi unaojitokeza unaonyesha kuwa kulala ni muhimu kwa kazi ya ubongo na maendeleo (Benca, 2004; Hagenauer et al., 2009). Uchunguzi wa hivi karibuni wa swali hili muhimu hutoa uelewa mzuri wa jinsi mabadiliko ya kawaida ya njia za kulala yanaweza kuzidisha tabia za kawaida za ujana (Dahl na Lewin, 2002; Holm et al., 2009). Holm et al. (2009) onesha kuwa ubora duni wa kulala na dakika chache za kulala zilihusishwa na shughuli za blunated wakati wa kutazamia malipo na matokeo (Holm et al., 2009). Hizi data zinaonyesha umuhimu wa kuzingatia athari za muktadha kwa unyeti unaohusiana na thawabu kwa maendeleo.

Ripoti tofauti zimebaini dimorphism ya kijinsia katika maendeleo ya mfumo wa dopamine katika mifano ya wanyama (Andersen et al., 1997) na kazi ya miundo ya MRI (Giedd et al., 2004). Walakini, eneo hili la utafiti limesomwa kidogo katika masomo ya kazi ya MRI, labda kwa sababu ya vikwazo vya vitendo vilivyowekwa na ukubwa mdogo wa sampuli katika masomo haya. Athari hii ni eneo muhimu la kusoma kwani kuna tofauti za kijinsia maarufu katika mwanzo na matengenezo ya shida kadhaa za afya ya akili ambazo zinaweza kuwa zinahusiana na utendaji kazi wa dopamine (Paus et al., 2008).

Hitimisho

Uhakiki huu ulianza na swali lifuatalo: je! Mfumo wa dopamini ni hypo- au hyper-husikia tuzo wakati wa ujana? Uchunguzi ulioelezwa katika hakiki hii hutoa ushahidi usio wazi kwamba mfumo wa ujira wa malipo unapitia mabadiliko makubwa wakati wa ujana. Kwa kuongezea, zinaonyesha kuungwa mkono sana kwa dhana kwamba mfumo wa dopamine ni msikivu zaidi, au unahusika sana, ili kujibu tuzo wakati wa ujana.. Wakati kazi ya neuroimaging ya awali (Bjork et al., 2004) ilionekana kutoa msaada kwa nadharia ya mfumo wa ujiraishaji wa hypo-masomo, tafiti nyingi tangu zimetoa data ambayo hutoa msaada kwa mfumo wa ujira mkubwa wakati wa ujana. Kama hivyo, uwanja unaonekana kuongoka kwenye hitimisho hili la mwisho (Casey et al., 2008; Steinberg, 2008; Ernst et al., 2009; Somerville et al., 2009). Walakini, nuances hila katika ujanjaji wa majaribio, tafsiri na muktadha wa mazingira zina athari kubwa kwa ujanibishaji huu. Kama inavyoonyeshwa vizuri katika kazi ya hivi karibuni ya Geier et al. (2009), nyanja tofauti za thawabu zinalinganishwa na unyeti tofauti wa neural katika ujana, kama kwamba uwasilishaji wa mwanzo wa ujumbe wa utabiri hauongozi kwa athari kama hiyo kama matarajio ya thawabu inayokuja. Katika kazi yetu wenyewe, vijana wa kibinadamu walionesha kuongezeka kwa uanzishaji, jamaa na watoto na watu wazima, katika NAP ya utajiri wa dopamine kujibu tuzo kubwa lakini walionyesha imepungua uanzishaji katika mkoa huu huo kukabiliana na ujira mdogo (Galván et al., 2006). Hivyo, nini ina thawabu kwa kijana inathiri ushawishi usio na maana katika ujira na kuchukua hatari na, labda, tabia inayofuata. Thamani ya thawabu sio kamili na tuzo zinathaminiwa katika muktadha wa thawabu zingine. Vijana wanaweza kuwa nyeti haswa kwa mazingira haya yanayobadilika.

Kwa jumla, wakati hakuna shaka kuwa mfumo wa malipo unabadilika sana wakati wa ujanamakala sahihi ya hafla hizi za ukarabati haziwezi kuamuliwa kwa urahisi na zitahitaji uchunguzi zaidi, katika wanyama na maandishi ya kibinadamu. Kwa utafiti wa mizizi juu ya mfumo wa dopamine katika matokeo ya wanyama, tunaweza kuanza kulazimisha kutafsiri kwa data kutoka kwa kazi ya kibinadamu, kuelewa vizuri zaidi ni nini hasa kinabadilika katika mfumo dopamine wa kizazi ambao unatarajia vijana kujiingiza katika tabia ya kutafuta zawadi kubwa.

Taarifa ya mashindano ya maslahi

Mwandishi anasema kuwa utafiti ulifanyika bila kutokuwepo na uhusiano wowote wa kibiashara au wa kifedha ambao unaweza kuitwa kama mgogoro wa maslahi.

Shukrani

Mwandishi anakiri maoni yanayosaidiwa na wajumbe wa Galván Lab, wakaguzi wawili wasiojulikana na majadiliano ya awali na Brad Schlaggar kuhusu maswala ya kimsingi.

Marejeo

  1. Andersen SL, Dumont NL, Teicher MH (1997). Tofauti za maendeleo katika kizuizi cha awali cha dopamine na 7-OH-DPAT. Naunyn Schmiedebergs Arch. Pharmacol. 356, 173-181.10.1007 / PL00005038 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  2. Andersen SL, Gazara RA (1993). Nguvu ya mabadiliko ya apomorphine-ikiwa ya kutolewa kwa dopamine ya neostriatal: athari za kutolewa kwa hiari. J. Neurochem. 61, 2247-2255.10.1111 / j.1471-4159.1993.tb07466.x [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  3. Andersen S. L, Teicher MH (1999). Cyclic adenosine monophosphate (cAMP) inabadilika sana kwa njia ya periadolescence na mkoa. Bango lililowasilishwa katika mkutano wa Jumuiya ya Mkutano wa Neuroscience, Miami Beach, Florida.
  4. Andersen S. L, Teicher MH (2000). Kupogoa kipokezi cha Dopamini kwenye gamba la upendeleo wakati wa kipindi cha periadolescent katika panya. Sambamba 37, 167-169.10.1002 / 1098-2396 (200008) 37: 2 <167 :: AID-SYN11> 3.0.CO; 2-B [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  5. Andersen SL, Thompson AP, Krenzel E., Teicher MH (2002). Mabadiliko ya uchapishaji katika homoni za gonadal haifanyi uzazi zaidi wa dopamine ya mtoto. Psychoneuroendocrinology 27, 683-691.10.1016 / S0306-4530 (01) 00069-5 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  6. Bandettini PA, Ungerleider LG (2001). Kutoka kwa neuron hadi BOLD: miunganisho mpya. Nat. Neurosci. 412, 864-866.10.1038 / nn0901-864 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  7. Benca RM (2004). Udhibiti wa kulala na kuamka: Utangulizi wa sehemu VII. Ann. NY Acad. Sayansi 1021, 260-261.10.1196 / annals.1308.030 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  8. Berridge KC, Robinson TE (1998). Je! Jukumu la dopamine katika malipo ni nini: athari ya hedonic, ujifunzaji wa malipo, au uwizi wa motisha? Ubongo Res. Ubongo Res. Mchungaji 28, 309-369.10.1016 / S0165-0173 (98) 00019-8 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  9. Bjork JM, Knutson B., Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW (2004). Kuchochea-kuamsha uhamasishaji wa ubongo katika vijana: kufanana na tofauti kutoka kwa watu wazima vijana. J. Neursoci. 24, 1793-1802. [PubMed]
  10. Blum K., Braverman E., Holder J., Lubar J., Monastra V., Miller D., Lubar J., Chen T., Comings D. (2000). Dalili ya upungufu wa thawabu: mfano wa biogenetiki kwa utambuzi na matibabu ya tabia isiyo na msukumo, ya kuongeza nguvu na ya kulazimisha. Dawa ya Psychiki inayotumika 2, 1-112. [PubMed]
  11. Blum K., Cull JG, Braverman ER, Comings DE (1996). Dalili ya upungufu wa tuzo. Am. Sayansi 84, 132-145.
  12. Bolanos CA, Glatt SJ, Jackson D. (1998). Subsensitivity kwa dopaminergic dawa katika periadolescent panya: uchambuzi wa tabia na neva. Dev. Ubongo Res. 111, 25-33.10.1016 / S0165-3806 (98) 00116-3 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  13. Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL (2008). Ufahamu wa muda mfupi wa D1 dopamine receptor juu ya neuroni ya utabiri wa cortex: uhusiano na mshono ulioimarishwa wa athari za dawa katika ujana. J. Neurosci. 28, 2375-2382.10.1523 / JNEUROSCI.5064-07.2008 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  14. Casey BJ, Galván A., Hare TA (2005). Mabadiliko katika shirika la kazi ya ubongo wakati wa ukuzaji wa utambuzi. Curr. Opin. Neurobiol. 15, 239-244.10.1016 / j.conb.2005.03.012 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  15. Casey BJ, Getz S., Galván A. (2008). Ubongo wa ujana. Dev. Mchungaji 28, 62-77. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  16. Caviness V., Kennedy D., Richelme C., Rademacher J., Filipek P. (1996). Umri wa ubongo wa mwanadamu miaka ya 7-11: uchambuzi wa volumetric kulingana na picha za sumaku. Cereb. Cortex 6, 726-736.10.1093 / cercor / 6.5.726 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  17. Chumba RA, Taylor JR, Potenza MN (2003). Neocircuitry ya maendeleo ya uhamasishaji katika ujana: kipindi muhimu cha udhaifu wa madawa ya kulevya. Am. J. Psychiatry 160, 1041-1052.10.1176 / appi.ajp.160.6.1041 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  18. Csikszentmihalyi M., Larson R., Prescott S. (1977). Ikolojia ya shughuli za ujana na uzoefu. J. Vijana Vijana. 6, 281-294.10.1007 / BF02138940 [Msalaba wa Msalaba]
  19. Dahl RE (2004). Maendeleo ya ubongo wa ujana: kipindi cha udhaifu na fursa. Ann. NY Acad. Sayansi 1021, 1-22.10.1196 / annals.1308.001 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  20. Dahl RE, Lewin DS (2002). Njia za kanuni za kulala kwa ujana na tabia. J. Adolesc. Afya 31, 175-184.10.1016 / S1054-139X (02) 00506-2 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  21. DeGraff C., Zandstra E. (1999). Utamu uzani na kupendeza kwa watoto, vijana na watu wazima. Fizikia. Behav. 67, 513-520.10.1016 / S0031-9384 (99) 00090-6 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  22. Eigsti IM, Zayas V., Mischel W., Shoda Y., Ayduk O., Dadlani MB, Davidson MC, Lawrence Aber J., Casey BJ (2006). Kutabiri udhibiti wa utambuzi kutoka shule ya mapema hadi ujana wa kuchelewa na ujana. Saikolojia. Sayansi 17, 478-484.10.1111 / j.1467-9280.2006.01732.x [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  23. Ernst M., Mueller SC (2008). Ubongo wa ujana: ufahamu kutoka utafiti wa kazi wa neuroimaging. Dev Neurobiol 68, 729-743.10.1002 / dneu.20615 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  24. Ernst M., Nelson EE, Jazbec SP, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E., Blair J., Pine DS (2005). Amygdala na kiini hujilimbikiza katika majibu ya kupokelewa na kukosekana kwa faida kwa watu wazima na vijana. Neuroimage 25, 1279-1291.10.1016 / j.neuroimage.2004.12.038 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  25. Ernst M., Romeo RD, Andersen SL (2009). Neurobiolojia ya maendeleo ya tabia ya motisha katika ujana: dirisha katika mfano wa mifumo ya neural. Pharmacol. Biochem. Behav. 93, 199-211.10.1016 / j.pbb.2008.12.013 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  26. Eshel N., Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. (2007). Sehemu ndogo za uchaguzi wa uchaguzi katika watu wazima na vijana: maendeleo ya vituo vya mbele vya doria na vya nyuma vya cingate. Neuropsychologia 45, 1270-1279.10.1016 / j.neuropsychologia.2006.10.004 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  27. Shabiki J., McCandliss B. D, Sommer T., Raz A., Posner MI (2002). Kupima ufanisi na uhuru wa mitandao ya umakini. J. Cogn. Neurosci. 14, 340-347.10.1162 / 089892902317361886 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  28. Galván A., Hare TA, Parra CE, Penn J., Voss H., Glover G., Casey BJ (2006). Maendeleo ya mapema ya hujuma ya jamaa na cortex ya obiti inaweza kuathiri tabia ya kuchukua hatari kwa vijana. J. Neurosci. 26, 6885-6892.10.1523 / JNEUROSCI.1062-06.2006 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  29. Galván A., Hare TA, Voss H., Glover G., Casey BJ (2007). Kuchukua hatari na ubongo wa ujana: nani yuko hatarini? Dev. Sayansi 10, 1-7. [PubMed]
  30. Geier CF, Terwilliger R., Teslovich T., Velanova K., Luna B. (2009). Kukosekana kwa usawa katika usindikaji wa thawabu na ushawishi wake katika udhibiti wa kizuizi katika ujana. Cereb. Cortex [Epub mbele ya kuchapishwa]. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  31. Giedd JN (2004). Miundo ya MRI ya Ubongo wa Vijana. Ann. NY Acad. Sayansi 1021: 77.10.1196 / annals.1308.009 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  32. Giedd JN, Blumenthal J., Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A., Paus T., Evans AC, Rapoport JL (1999). Ukuzaji wa ubongo wakati wa utoto na ujana: utafiti wa MRI wa longitudinal. Nat. Neurosci. 2, 861-863.10.1038 / 13158 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  33. Giedd JN, Snell J., Lange N., Rajapakse J., Casey B., Kozuch P., Vaituzis A., Vauss Y., Hamburger S., Kaysen D., Rapoport JL (1996). Utaftaji wa nadharia ya nadharia ya ukuaji wa ubongo wa binadamu: umri 4-18. Cereb. Cortex 6 551-560.10.1093 / cercor / 6.4.551 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  34. Gogtay N., Giedd JN, Lusk L., Hayashi KM, Greenstein D., Vaituzis AC, Nugent TF, III, Herman D. H, Clasen LS, Toga AW, Rapoport JL, Thompson PM (2004). Ramani yenye nguvu ya ukuaji wa kibinadamu wakati wa utoto kupitia uzee. Proc. Natl. Acad. Sayansi USA 101, 8174-8179.10.1073 / pnas.0402680101 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  35. Guyer AE, McClure-Tone EB, Shiffrin ND, Pine DS, Nelson EE (2009). Kutafuta uhusiano wa neural wa tathmini inayotarajiwa ya rika katika ujana. Mtoto wa watoto. 80, 1000-1015.10.1111 / j.1467-8624.2009.01313.x [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  36. Hagenauer M. H, Perryman JI, Lee TM, Carskadon MA (2009). Mabadiliko ya ujana katika kanuni ya kulala ya nyumbani na ya circadian. Dev. Neurosci. 31, 276-284.10.1159 / 000216538 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  37. Holm SM, Forbes EE, Ryan ND, Phillips ML, Tarr JA, Rahl RE (2009). Kazi inayohusiana na thawabu ya ubongo na kulala katika siku za mapema / mapema na katikati mwa wakati wa kula / ujana. J. Adolesc. Afya 45, 319-320.10.1016 / j.jadohealth.2009.04.001 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  38. Kennedy DN, Haselgrove C., McInerney S. (2003). Morphometric msingi wa MRI ya maendeleo ya kawaida na ya atypical ya ubongo. Nena. Rejea Dev. Mlemavu. Res. Mchungaji 9, 155-160.10.1002 / mrdd.10075 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  39. Knutson B., Fong GW, Adams CM, Varner JL, Hommer D. (2001). Kutengana kwa matarajio ya malipo na matokeo na fMRI inayohusiana na tukio. Neuroreport 12, 3683-3687.10.1097 / 00001756-200112040-00016 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  40. Koob GF, Swerdlow NR (1988). Matokeo ya kazi ya mfumo wa dopamine ya mesolimbic. Ann. NY Acad. Sayansi 537, 216-227.10.1111 / j.1749-6632.1988.tb42108.x [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  41. Kotsoni E., Byrd D., Casey BJ (2006). Mawazo maalum ya utaftaji wa kufikiriaji wa nguvu ya watoto. J. Magn. Reson. Kuiga 23,877-886.10.1002 / jmri.20578 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  42. Kuhnen CM, Knutson B. (2005). Msingi wa neural wa kuchukua hatari ya kifedha. Neuron 47, 763-770.10.1016 / j.neuron.2005.08.008 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  43. Larson R., Asmussen L. (1991). Hasira, Shaka, na Uchungu Katika ujana wa mapema: Ulimwengu Unaokuza wa hisia hasi. New York, NY: Aldine de Gruyter.
  44. Laviola G., Macri S., Morley-Fletcher S., Adriani W. (2003). Tabia ya kuchukua hatari katika panya za ujana: viashiria vya kisaikolojia na ushawishi wa mapema wa epigenetic. Neurosci. Biobehav. Mchungaji 27, 19-31.10.1016 / S0149-7634 (03) 00006-X [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  45. Laviola G., Pascucci T., Pieretti S. (2001). Usikivu wa dopamine ya striatal kwa D-amphetamine katika periadolescent lakini sio kwa panya wazima. Pharmacol. Biochem. Behav. 68, 115-124.10.1016 / S0091-3057 (00) 00430-5 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  46. Logothetis N., Pauls J., Augath M., Trinath T., Oeltermann A. (2001). Uchunguzi wa neurophysiological wa msingi wa ishara ya fMRI. Asili 412,150-157.10.1038 / 35084005 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  47. Maggs J. L, Almeida D. M, Galambos NL (1995). Biashara ya hatari: maana ya paradografia ya tabia ya shida kwa vijana. J. Mapema Adolesc. 15, 344-362.10.1177 / 0272431695015003004 [Msalaba wa Msalaba]
  48. Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, mbunge wa Paulus (2004). Uanzishaji wa kuchagua wa mkusanyiko wa kiini wakati wa kuchukua uamuzi wa hatari. Neuroreport 15, 2123-2127.10.1097 / 00001756-200409150-00025 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  49. Mei JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, Carter CS (2004). Matukio yanayohusiana na kazi ya utaftaji wa kumbukumbu ya uhusiano wa mzunguko wa ubongo unaohusiana na thawabu kwa watoto na vijana. Biol. Saikolojia 55, 359-366.10.1016 / j.biopsych.2003.11.008 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  50. Montague DM, Lawler CP, mailman RB, Gilmore JH (1999). Udhibiti wa maendeleo wa dopamine D1 receptor katika caudate ya binadamu na putamen. Neuropsychopharmacology 21, 641-649.10.1016 / S0893-133X (99) 00062-7 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  51. Montague PR, Berns GS (2002). Uchumi wa Neural na substrates za kibaolojia za hesabu. Neuron 36, 265-284.10.1016 / S0896-6273 (02) 00974-1 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  52. Montague PR, Hyman SE, Cohen JD (2004). Majukumu ya Kikomputa ya dopamine katika udhibiti wa tabia. Asili 431,379-387.10.1038 / nature03015 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  53. Palacios JM, Kambi za M., Corte R., Probst A. (1988). Ramani za dopamine receptors katika ubongo wa mwanadamu. J. Neural. Transm. Suppl. 27, 227-235. [PubMed]
  54. Panksepp J. (1998). Neuroscience inayohusika. New York, Oxford University Press.
  55. Paus T., Keshavan M, Giedd JN (2008). Kwa nini shida nyingi za akili zinaibuka wakati wa ujana? Nat. Mchungaji Neurosci. 9, 947-957. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  56. Rutter M., Graham P., Chadwick O., Yule W. (1976). Machafuko ya ujana: ukweli au uwongo? Psychol ya watoto. Psychiatry 17, 35-56.10.1111 / j.1469-7610.1976.tb00372.x [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  57. Schlaggar BL, brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE (2002). Tofauti za kazi za neuroanatomical kati ya watu wazima na watoto wa umri wa shule katika usindikaji wa maneno moja. Sayansi 296, 1476-1479.10.1126 / science.1069464 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  58. Schultz W. (1998). Kiashiria cha malipo ya predictive ya neopons ya dopamine. J. Neurophysiol. 80, 1-27. [PubMed]
  59. Seman P., Bzowej NH, Guan H.-C., Bergeron C., Becker LE, Reynolds GP, ndege ED, Riederer P., Jellinger K., Watanabe S., Tourtellotte WW (1987). Receptors za ubongo wa binadamu katika watoto na wazee. Synapse 1, 399-404.10.1002 / syn.890010503 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  60. Shaw P., Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K., Lenroot R., Gogtay N., Greenstein D., Clasen L., Evans A., Rapoport JL, Giedd JN, Wise SP (2008). Njia za kueneza ukuaji wa mwili wa binadamu. J. Neurosci. 28, 3586-3594.10.1523 / JNEUROSCI.5309-07.2008 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  61. Somerville LH, Jones RM, Casey BJ (2009). Wakati wa mabadiliko: Tabia za mafundisho na neural za unyeti wa ujana kwa hamu na hisia za mazingira za watazamaji. Utambuzi wa ubongo. [Epub mbele ya kuchapishwa]. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  62. Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, Karibu SE, Henkenius AL, Toga AW (2003). Mabadiliko ya mabadiliko ya uwongo kwa urefu wote wa maisha ya mwanadamu. Nat. Neurosci. 6, 309-315.10.1038 / nn1008 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  63. Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW (1999). Katika dhibitisho la vivo la kukomaa kwa ubongo wa mtoto mchanga katika mkoa wa mbele na wa tumbo. Nat. Neurosci. 2, 859-861.10.1038 / 13154 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  64. Spear LP (2000). Ubongo wa ujana na dhihirisho la tabia linalohusiana na umri. Neurosci. Biobehav. Mchungaji 24, 417-463.10.1016 / S0149-7634 (00) 00014-2 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  65. Stamford JA (1989). Maendeleo na kuzeeka kwa mfumo wa dopamine ya panya nigrostriatal iliyosomwa na kasi ya volclic ya volclic. J. Neurochem. 52, 1582-1589.10.1111 / j.1471-4159.1989.tb09212.x [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  66. Steinberg L. (2004). Hatari kuchukua ujana: ni mabadiliko gani, na kwa nini? Ann. NY Acad. Sayansi 1021, 51-58.10.1196 / annals.1308.005 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  67. Steinberg L. (2005). Mtazamo wa neuroscience ya kijamii juu ya kuchukua hatari kwa vijana. Dev. Mchungaji 28, 78-106.10.1016 / j.dr.2007.08.002 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  68. Steinberg L. (2008). Mtazamo wa neuroscience ya kijamii juu ya kuchukua hatari kwa vijana. Dev. Rev 28, 78-106.10.1016 / j.dr.2007.08.002 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  69. Tarazi FI, Tomasini EC, Bal)arini RJ (1998). Ukuaji wa baada ya kuzaliwa kwa dopamine D4-kama receptors katika maeneo ya forebrain: ukilinganisha na receptors za D2-kama. Dev. Ubongo Res. 110, 227-233.10.1016 / S0165-3806 (98) 00111-4 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  70. Tarazi FI, Tomasini EC, Bal)arini RJ (1999). Maendeleo ya baada ya kuzaliwa ya dopamine D1-kama receptors katika maeneo ya ubongo wa cortical na striatolimbic: uchunguzi wa autoradiographic. Dev. Neurosci. 21, 43-49.10.1159 / 000017365 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  71. Teicher MH, Andersen SL, mgeni wa JC, Jr. (1995). Ushahidi wa kupogoa kwa dopamine receptor kati ya ujana na watu wazima katika striatum lakini sio kiini cha mkusanyiko. Dev. Ubongo Res. 89, 167-172.10.1016 / 0165-3806 (95) 00109-Q [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  72. Teicher MH, Barber NI, Gelbard HA, Gallitano AL, Campbell A, Marsh E, Baldessarini RJ (1993). Tofauti za maendeleo katika majibu ya mfumo wa papo hapo wa nigrostriatal na mesocorticolimbic kwa haloperidol. Neuropsychopharmacology 9, 147-156. [PubMed]
  73. Thomason ME, Burrows BE, Gabrieli JDE, Glover GH (2005). Pumzi ya kushikilia inaonyesha tofauti za ishara ya FMRI BOLD kwa watoto, na watu wazima. Neuroimage 25, 824-837.10.1016 / j.neuroimage.2004.12.026 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  74. Tom SM, Fox CR, Trepel C., Poldrack RA (2007). Msingi wa neural wa upotezaji wa hasara katika kufanya maamuzi chini ya hatari. Sayansi 315, 515-518.10.1126 / science.1134239 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  75. van de Moortele PF, Pfeuffer J., Glover GH, Ugurbil K., Hu X. (2002). Kushuka kwa msukumo uliosababisha B0 na usambazaji wao wa anga katika ubongo wa binadamu huko 7 Tesla. Magn. Reson. Med. 47, 888-895.10.1002 / mrm.10145 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  76. van Leijenhorst L., Zanolie K., van Meel CS, Westenberg P. M, Rombout S. A, Crone EA (2009). Ni nini kinachomsukuma kijana? Mikoa ya ubongo inaelekeza usikivu wa ujira kwa ujana. Cereb. Cortex [Epub mbele ya kuchapishwa]. [PubMed]
  77. Watson D., Clark L. (1984). Ushirika mbaya: mtazamo wa kupata majimbo ya kigeugevu yanayokithiri. Saikolojia. Bull. 96, 465-490.10.1037 / 0033-2909.96.3.465 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]
  78. Willis TA, Vacarro D., McNamara G. (1994). Kutafuta riwaya, kuchukua hatari, na ujenzi unaohusiana kama utabiri wa unyanyasaji wa dawa za ujana: matumizi ya nadharia ya Cloniger. J. Subst. Dhuluma 6, 1-20.10.1016 / S0899-3289 (94) 90039-6 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]