Rudi kwa wakati ujao: hypothesis ya shirika-inachukuliwa na ujana na ujana (2009)

Schulz KM¹, Molenda-Figueira HA, Sisk CL.

Phoenix, Goy, Gerall, na Young kwanza walipendekezwa katika 1959 hypothesis ya shirika-tofauti ya ngono zinazoendeshwa na homoni katika ubongo na tabia. The hypothesis awali ilionyesha kuwa husababishwa na homoni za steroid mapema katika maendeleo ya masculinizes na kutetea nyaya za neural, mipango ya tabia ya homoni kwa watu wazima. Hiyo hypothesis imefufua majaribio ya majaribio ambayo yanaonyesha kwamba kipindi cha pembeni ni wakati wa unyeti mkubwa wa homoni za steroid za gonadal. Hata hivyo, kazi ya hivi karibuni kutoka kwa maabara yetu na wengine inaonyesha kwamba steroid-tegemezi shirika la tabia pia hutokea wakati wa ujana, na kusababisha reassessment ya muda wa maendeleo ya frame ambapo madhara ya shirika ni iwezekanavyo. Aidha, tunatoa ushahidi kwamba ujana ni sehemu ya kipindi cha muda mrefu baada ya kuzaa kwa steroid-kutegemea shirika la tabia ya kuzingatia wanaume ambayo huanza kila wakati na kuishia mwishoni mwa ujana. Matokeo haya ni sawa na uundaji wa awali wa hypothesis ya shirika / activational, lakini kupanua mawazo yetu ya kile kinachofanya maendeleo ya mapema sana. Hatimaye, tunawasilisha ushahidi kwamba tabia za kike pia zinashiriki shirika la tegemezi la steroid wakati wa ujana, na uzoefu huo wa jamii huimarisha maendeleo ya ubongo na tabia ya vijana wa steroid. Madhumuni ya maendeleo ya vijana wa mwanadamu pia yanajadiliwa, hasa kuhusiana na jinsi mifano ya wanyama inaweza kusaidia kufafanua sababu zinazohusiana na ushirikiano kati ya muda wa pubertal na psychopatholojia ya watu wazima kwa binadamu.

Karatasi ya alama ya 1959 na Phoenix, Goy, Gerall, na Young kwanza yaliyotokea kile kilichokuwa ni dhana ya shirika ya tofauti ya ngono katika ubongo na tabia (Phoenix et al., 1959). Katika mfumo huu wa kufikiri, kupanda kwa muda mfupi katika testosterone wakati wa ujauzito kabla ya kujifungua au mapema baada ya kujifungua hufanya masculinizes na kutetea nyaya za nuru kwa wanaume, wakati ukosefu wa testosterone kwa wanawake husababisha maendeleo ya kike cha kike cha neural. Juu ya kukomaa kwa gonadal wakati wa ujauzito, homoni za testicular na ovari zinafanya kazi kwenye duru za awali zilizojitenga ngono ili kuwezesha kujieleza kwa tabia za ngono-kawaida katika mazingira fulani ya kijamii. Utafiti katika 1960-70s ulitambua kipindi cha juu kabisa cha kutofautiana kwa kujamiiana kwa kutegemea homoni ambayo hutokea wakati wa maendeleo ya ujauzito kabla ya kujifungua na mapema (yamepitiwa katika Baum, 1979; Wallen na Baum, 2002). Kwa hiyo, mimba ya awali ilikuwa kwamba homoni za steroid zinaandaa muundo wa ubongo wakati wa kipindi cha mwanzo wa maendeleo, na kuamsha tabia wakati wa ujauzito na uzima.

Kufikiria dichotomy kati ya madhara ya shirika na activational ya homoni imebadilika zaidi ya kipindi cha miaka 50. Katika 1970s, Scott na wenzake walitoa msingi wa kinadharia ya kuwepo kwa vipindi vingi vya kimaumbile kwa ajili ya shirika la maendeleo ya mfumo wa neva, mfumo unaotokana na masomo yao ya maendeleo kwenye vipindi vyema na vifungo vya kijamii kwa mbwa (Scott na al., 1974). Arnold na Breedlove walisema katika 1980s kwamba tofauti kati ya madhara ya shirika na madhara sio daima wazi-kukata, na kwamba uwezekano wa madhara ya shirika sio tu kwa maendeleo ya mapema ya neural (Arnold na Breedlove, 1985). Scott (1974) alikuwa amebainisha kuwa vipindi vyema vya maendeleo ya tabia vinaweza kutokea wakati wa mabadiliko ya haraka ya maendeleo, na kuendelea kudhani kwamba "wakati mwingine muhimu sana wa maendeleo ya mwanadamu ni ule wa ujana, ambapo tabia ya ngono imeandaliwa kwa mafanikio au kwa mafanikio" , ingawa kulikuwa na msingi mdogo wa maadili kwa wakati huu. Katika karatasi hii tutaangalia kazi kutoka kwa maabara yetu na wengine ambao hutafanua upya zaidi wa hypothesis ya shirika, hasa kama inahusiana na kurejeshwa kwa ubongo unaofanywa wakati wa ujana. Kwanza, sisi kwa muhtasari data ya tabia inayoonyesha kwamba ubongo wa kijana, unaendelea kurejeshwa, hupangwa mara ya pili na homoni za steroid za gonadal zilizofichwa wakati wa ujauzito. Jumuiya hii ya pili ya shirika la ubongo inajenga na kuimarisha circuits ambazo zilifafanuliwa ngono wakati wa maendeleo ya neural mapema. Pili, tutazungumzia swali la kuwa au la ujana ni kipindi cha kutosha cha maendeleo kwa utaratibu wa ubongo na homoni za steroid, tofauti na kipindi cha upasuaji wa ngono. Tatu, tunachunguza ushahidi kwamba homoni za ovari zina jukumu kubwa katika shirika la kijana wa kijana wa akili. Ingawa wengi wa tathmini hii inalenga ushawishi wa homoni wa vijana katika tabia ya kiume wazima, hii ni hasa kutafakari usawa wa utafiti kati ya wanaume na wanawake katika eneo la steroid-tegemezi ya utaratibu wa tabia. Hatimaye, tunazungumzia baadhi ya taratibu za miundo ambayo homoni za pubertal huandaa mzunguko wa neural wakati wa ujana, na kulinganisha njia za kutegemea homoni na tegemezi inayotokana na uzoefu wa nyaya za neural.

Shirika la kutegemea homoni la tabia wakati wa ujauzito na ujana

Mfano wa hatua mbili za kukomaa kwa steroid-kutegemea tabia za kijamii

Kupinduliwa kwa ushahidi kwamba homoni za tesertular za pubertular zilijenga aina mbalimbali za tabia za kiume zinatufanya sisi kupendekeza mfano wa hatua mbili wa maendeleo ya tabia ambapo kipindi cha kupotea kwa steroid-kutegemea ngono kinatekelezwa na wimbi la pili la tegemezi la steroid shirika la neural wakati wa ujana na ujana (Schulz na Sisk, 2006; Sisk et al., 2003; Sisk na Zehr, 2005, Kielelezo 1). Wakati wa wimbi la pili, homoni za pubertal kwanza huandaa mizunguko ya neural katika ubongo unaoendelea wa kijana, na kisha kuwezesha maelezo ya tabia za kawaida za ngono-kawaida katika mazingira maalum ya kijamii kwa kuanzisha nyaya hizo. Tunaangalia shirika la vijana linaloongozwa na homoni kama uboreshaji wa kutofautiana kwa ngono uliyotokea wakati wa maendeleo ya neva ya perinatal. Hiyo ni nini kinachotokea wakati wa shirika la ubongo la perinatal huamua sehemu ya chini ambayo homoni za pubertal zinafanya wakati wa kijana. Wakati wa awamu ya vijana wa shirika, uboreshaji wa steroid-kutegemeana wa mizunguko ya neural hubadilika katika mabadiliko ya miundo ya kudumu ambayo huamua majibu ya tabia ya watu wazima kwa homoni na msukumo wa hisia za kijamii, matokeo yanafanana na yale ya awamu ya pembeni ya pembeni.

 

Mtini 1

Mfano wa hatua mbili kwa steroid-tegemezi shirika la tabia. Vidonge vya Testosterone wakati wa vipindi vya kuzaliwa na vijana huandaa tabia ya kuzingatia watu wazima. Mstari wa dashed unawakilisha secretions za testosterone katika maendeleo, na kivuli ...

Je! Vipindi viwili hivi vya shirika la tegemezi la homoni vinahusisha vipindi viwili vya kutosha kwa upeo wa homoni? Tunajua kwamba dirisha la uelewa linafungua kwa panya wakati wa maendeleo ya embryonic marehemu kuruhusu tofauti ya kwanza ya ngono ya ubongo iliyoandaliwa na homoni za testicular (Wallen na Baum, 2002). Aidha, ni dhahiri kutoka kwa kazi yetu kwamba dirisha la uelewa wa maendeleo kwa shirika la kutegemea homoni linafunga (au karibu hivyo) mwishoni mwa ujana, kwa sababu muda mrefu wa uingizaji wa testosterone hauingii au kuimarisha matokeo mabaya ya kutokuwepo ya testosterone wakati wa ujauzito juu ya tabia za watu wazima (Schulz et al., 2004a). Kitu ambacho haijulikani ni kiwango gani madirisha ya perinatal na peripubertal huingilia (Kielelezo 1). Je, dirisha la perinatal linafunga kabla ya kufungua dirisha la peripubertal? Vinginevyo, je, madirisha ya perinatal na peripubertal hupatikana kutosha kuchukuliwa kuwa kipindi kimoja cha unyeti kwa shirika la tegemezi la homoni la mfumo wa neva? Uhusiano gani kati ya muda wa kupanda kwa pubertal katika secretion ya testosterone na ufunguzi wa dirisha la vijana la kuweka? Sehemu inayofuatia itaangalia kazi yetu inayozungumzia maswali haya na ambayo hutoa ufahamu juu ya jinsi wakati wa pubertal kuongezeka kwa uharibifu wa homoni ya kijioni kuhusiana na maendeleo ya ubongo wa kijana huchangia maendeleo ya tofauti ya mtu binafsi katika tabia ya kijamii ya watu wazima.

Windows ya unyeti kwa homoni za testicular

Muda wa ongezeko la usiri wa testosterone baada ya kujifungua hutambuliwa na shughuli ya mwisho ya mhimili wa hypothalamic-pituitary-gonadal (HPG), na secretion ya testosterone wakati wa kipindi cha neonatal na vijana husababisha masculinization na kupoteza tabia ya kiume wazima, kama ilivyojadiliwa hapo juu. Chini wazi, hata hivyo, ni nini kinachotokea ikiwa muda wa shughuli za mhimili wa HPG unapotoshwa na usiri wa testicular huanzishwa nje ya upeo wa umri wakati ambao ujana hutokea kawaida. Katika hali hiyo, je, siri za siri zinaweza kuwa na athari sawa ya kuandaa au athari yoyote wakati wote? Ikiwa kuna madirisha maalum ya ujauzito baada ya kujifungua kwa vitendo vya kuandaa testosterone, ni madirisha ngapi yanayopo? Utafanuzi uliopita ulionyesha kuwa uwezekano wa testosterone kuandaa tabia hupungua katika kipindi cha mapema baada ya kujifungua, ikidai kuwa dirisha la uelewa linaweza karibu karibu na siku ya ujauzito 10 (Wallen na Baum, 2002). Hata hivyo, mtihani unaofaa wa kuwa ujana huashiria ufunguzi wa dirisha la pili la unyeti tofauti na kipindi cha neonatal ya kutofautiana kwa kijinsia kimefanyika hivi karibuni. Kuongezeka kwa muda, wakati na wakati wa kuongezeka kwa pubertal katika secretion ya testosterone ilifanyika kwa kutengeneza hamsters ya kiume siku ya baada ya kuzaa 10, na kuingiza vidonge vya si testosterone au tupu-kujazwa kwa siku 19 kabla (P10-29), wakati (P29-48) au baada ya (P63-82) wakati wa kawaida wa ujana na ujana. Katika watu wazima, siku ishirini na nane baada ya kuondolewa kwa testosterone au pellets tupu, wanaume wote walikuwa kuingizwa na testesterone pellets ili kuchochea tabia ya kuzingatia wakati wa majaribio na siku za baadaye za kike za kike za kupokea ngono za kike.

Ikiwa ujana huashiria ufunguzi wa kipindi cha pekee cha nyeti kwa shirika la teknolojia ya tegemezi la testosterone, basi wale wanaume wanaopata implants ya testosterone wakati wa kawaida wa ujana na ujana wanapaswa kuonyesha tabia ya kawaida ya mating. Kinyume na utabiri huu, hata hivyo, tumegundua kwamba matibabu ya testosterone mapema na ya wakati, lakini si matibabu ya marehemu, ilifanya tabia ya kuunganisha kwa watu wazima (Schulz et al., Chini ya ukaguzi, Kielelezo 2). Kwa kuongeza, matibabu ya awali ya testosterone yaliwezesha tabia ya kupigia watu wazima, utafiti uliotumiwa na masomo ya awali ya shirika la tabia ya steroid-tegemezi kabla ya ujira (Coniglio na Clemens, 1976; Eaton, 1970). Matokeo haya yanaongeza ujuzi wetu juu ya maendeleo ya neurobehavior kwa kuonyesha: 1) ujana sio muda nyeti kwa shirika la tabia ya tegemezi la testosterone tofauti na kipindi cha neonatal, lakini badala ya ujana ni sehemu ya kipindi cha muda mrefu ambacho huenda huanza kwa muda mrefu na kumalizika mwishoni mwa wiki ujana; na 2) muda wa secretion ya testosterone ndani ya programu hii ya dirisha baada ya kuzaa ya kujieleza kwa tabia ya watu wazima wa kuzingatia. Kutokana na hali ya awali ya testosterone ina athari kubwa zaidi juu ya tabia kuliko ya kufuta baadaye. Kwa hivyo, data hizi zimesababisha sisi kurekebisha mfano wa 2-hatua ya kuingiza dirisha kubwa baada ya kuzaa ya unyevu wa kupungua kwa vitendo vya kuandaa testosterone (Kielelezo 3). Muhimu sana, mfano wa awali wa aina mbili ya shirika la kutegemea homoni bado ni muhimu, lakini hatua hazielezekani na madirisha tofauti ya uelewa kwa homoni za steroid, lakini badala ya vipindi viwili vya uzuiaji wa homoni iliyoinuliwa ndani ya dirisha la muda mrefu baada ya kuzaa la kupungua kwa unyeti kwa homoni za steroid.

 

Mtini 2

Athari za matibabu ya vijana mapema, ya wakati, na marehemu ya vijana (tupu au tesssterone-kujazwa vidonge) juu ya tabia ya watu wazima. Wanyama wote walikuwa testosterone kutibiwa katika watu wazima kabla ya kupima tabia. Matumizi ya testosterone ya mapema na ya wakati, ...

 

Mtini 3

Mfano unaonyesha matokeo ya jumla ya utafiti wetu kuchunguza athari za mapema, wakati, na marehemu ya teti ya testosterone ya vijana juu ya tabia ya kuzingatia watu wazima. Kutokana na kwamba matibabu ya vijana wa testosterone mapema yalianzishwa mara moja ...

Matokeo ya tabia ya tofauti wakati wa kuongezeka kwa pubertal katika secretion ya homoni

Watu huonyesha tofauti kati ya muda wa maturation ya pubertal (Dubas, 1991; Tanner, 1962), na upungufu katika muda wa kawaida wa pubertal unahusishwa na matatizo mbalimbali ya afya ya akili (yamepitiwa na Mchoro, 2003). Mifano hutofautiana kutoka kwenye picha isiyojitokeza ya mwili (McCabe na Ricciardelli, 2004) kuongezeka kwa matukio ya unyogovu (Ge et al., 2003; Graber et al., 2004; Michaud et al., 2006), wasiwasi (Kaltiala-Heino et al., 2003; Zehr et al., 2007b), dalili za kula kwa shida (Striegel-Moore et al., 2001; Zehr et al., 2007a), kufanya ugonjwa (Burt et al., 2006; Celio et al., 2006) na kuongeza pombe na matumizi ya tumbaku (Biehl et al., 2007; Bratberg et al., 2007). Matokeo mengi ya kisaikolojia ya muda wa pubertal yameonyeshwa kuendelea na vijana (Graber et al., 2004; Zehr et al., 2007a).

Utaratibu ambao upungufu wakati wa kuchapisha huathiri matokeo ya afya ya akili kwa wanadamu ni uwezekano mkubwa kati ya athari ya kisaikolojia ya kuongezeka kwa kimwili mapema au baadaye kuliko wenzao, vitendo vya moja kwa moja vya ubongo, na mazingira ya kipekee ya mtu. Kwa mfano, mambo ya kijamii na mazingira kama vile kijana wa kijana (Cavanagh, 2004; Ge et al., 2002), mitindo ya uzazi (Ge et al., 2002), washirika wa kimapenzi (Halpern et al., 2007), na matukio ya maisha yenye shida (Ge et al., 2001) wote wamepatikana kwa wastani wa madhara ya muda wa pubertal juu ya afya ya akili.

Kielelezo 4 ni mfano wa kinadharia kulingana na matokeo yetu katika hamsters inayoonyesha jinsi ubongo unaoendelea wa kijana huweza kupunguzwa na ufumbuzi wa homeri ya pubertal kwa pointi mbalimbali, na kusababisha tofauti katika maendeleo ya ubongo na tabia. Katika kesi ya tabia ya kuzingatia hamster, homoni za kijioni huingilia ubongo unaoendelea mapema husababisha viwango vya juu vya tabia wakati wa watu wazima. Kutokana na kwamba homoni za kijioni huandaa tabia za kijamii na utambuzi wakati wa ujana, tunaona kwamba muda wa kutosha wa homoni katika ujana huamua tabia za kijinsia za watu wazima zinaweza kuzalisha tabia nyingine zinazoandaliwa na homoni za kijana za kijana. Hata hivyo, kwa wengi wa tabia hizi zinazoandaliwa na homoni za kijioni wakati wa ujana, tunajua tu madhara ya tabia ya kutosha kabisa kwa homoni za konioni. Hatujui muda au hali ya kipindi kikubwa kwa kila aina ya tabia (kwa mfano kuongezeka, kupungua, au uelewa sawa katika kipindi kikubwa), na kufanya hivyo haiwezekani kutathmini madhara maalum ya muda wa mapema au wa mwisho wa pubertal kwa tabia hizi. Kwa mfano, ikiwa kipindi cha nyeti kwa tabia fulani fulani ni cha muda mfupi sana wakati wa ujana, mwanzo wa pubertal wa marehemu huongeza hatari ya kukosa muda mfupi kabisa. Hali ya kipindi kikubwa inaweza pia kuamua madhara ya muda wa pubertal juu ya matokeo ya tabia. Ikiwa uelewa wa homoni za koni ni mara kwa mara katika kipindi kinachojulikana, basi mwanzo wa pubertal wa marehemu hauwezi kuharibu sana, kwa muda mrefu kama siri za pubertal zinaweza kuingiliana na dirisha la unyeti. Mara baada ya muda na hali ya kipindi nyeti imedhamiriwa, mifano ya wanyama ina uwezo mkubwa wa kuchunguza sababu zinazohusiana na madhara ya muda wa pubertal kwenye shirika la tabia. Masomo kama hayo yatajaza pengo la msingi katika ufahamu wetu wa jinsi ushirikiano kati ya homoni za kibaoni, kukomaa kwa ubongo wa vijana, na mazingira kuendesha tofauti ya mtu binafsi katika tabia ya vijana na wazima.

 

Mtini 4

Mfano wa kinadharia unaonyesha jinsi mwanzo wa mapema au mwisho wa pubertal unazingatia ubongo unaoendelea kwa pointi tofauti. Kwa sababu uelewa wa vitendo vya uandaaji wa T hupungua kwa wakati, tofauti wakati wa kuanza kwa pubertal huweza kusababisha ...

Ni nini kinachofunga dirisha la unyeti kwa shirika na homoni za steroid za gonadal?

Hatujui utaratibu ambao kipindi cha nyeti kwa steroid-kutegemeana na shirika la tabia ya kuzingatia hufunga, lakini kama kipindi hiki nyeti kinashiriki vipengele vya vipindi vingine vinavyojulikana vizuri, vinaweza kukomesha kama matokeo ya upyaji wa mzunguko au kuimarisha wakati wa ujana (Bischof, 2007; Hensch, 2004; Knudsen, 2004). Hasa, uzoefu fulani unaojitokeza wakati wa ujana (mfano uwepo au kutokuwepo kwa testosterone) inaweza kuandaa nyaya na kuwapa sugu kwa mabadiliko zaidi au mabadiliko. Kwa mfano, mwelekeo wa kuunganishwa kwa synaptic wakati wa ujana katika hamster amygdala ya medial, inayohusiana na kupanda kwa pubertal katika homoni za koni (Zehr et al., 2006). Hizi hupungua kwa dendrites, dini ya mgongo, na protini ya spinophilini inaweza kutafakari mabadiliko ya shirika yaliyotokana na testosterone wakati wa kipindi kikubwa cha kijana, hatimaye kuzuia uwezo wa shirika lenye tegemezi la steroid. Mabadiliko katika morphologia ya dendritic yameunganishwa na kufunga muda mfupi kwa ajili ya kujifanya ngono na kujifunza wimbo katika finches za zebra (Bischof, 2003; Bischof, 2007; Bischof et al., 2002). Ikiwa hutegemea muda wa matawi ya MePD dendritic na dalili za mgongo huonyesha ushawishi wote wa shirika la testosterone pamoja na kufungwa kwa kipindi cha nyeti bado kinatakiwa kuamua.

Mkojo wa homoni ya ovari wakati wa ujana hufanya tabia ya kike

Ijapokuwa ujuzi wetu wa utaratibu wa tabia unaosababishwa na homoni za ovari za kike wakati wa ujana huwa nyuma ya ufahamu wetu wa shirika la kiume la teknolojia ya tegemezi la testosterone, picha ya kuvutia inajitokeza. Kulingana na tabia, homoni za ovari wakati wa ujana wa kike (kuimarisha sifa za kike), masculinize (kuboresha sifa za kiume) au kupuuza (kuzuia sifa za kike-kawaida) tabia ya watu wazima. Kwa mfano, kulinda chakula ni tabia ya kijinsia katika panya, na wanaume na wanawake wanaonyesha mikakati tofauti ya postural ya kutetea chanzo cha chakula chao (Shamba na al., 2004). Uzazi wa uzazi wa uzazi au pubertal ovariectomy hubadilisha sana mkakati wa utetezi kuwa zaidi ya "wanaume kama", ambapo ovariectomy ya watu wazima haina athari. Kwa hiyo, data hizi zinaonyesha kwamba homoni za ovari wakati wa kipindi cha neonatal na / au vijana kikamilifu kuimarisha mikakati ya postural kwa ajili ya ulinzi wa chakula. Ripoti nyingine ya hivi karibuni inaonyesha kuwa pubertal estradiol inawahimiza majibu ya ingestive kwa ishara za kimetaboliki kwenye panya (Swithers et al., 2008). Matibabu na mercaptoacetate, dawa ambayo inathiri oxidation ya asidi ya mafuta, husababisha kuongezeka kwa ulaji wa chakula kwa kiume, lakini sio panya, panya. Ovariectomy katika watu wazima haiathiri tofauti hii ya ngono. Hata hivyo, wanawake ambao ni ovariectomized kabla ya ujana huonyesha majibu kama ya mercaptoacetate (yaani, kuongeza ulaji wa chakula), na athari hii ya ovariectomy ya prepubertal inaweza kuzuiwa kwa matibabu na estradiol wakati wa ujana. Ripoti hizi zinaonyesha jukumu la kazi kwa homoni za ovari katika utaratibu wa ubongo wa vijana.

Tofauti na athari za kike za homoni za ovari wakati wa ujana juu ya uhifadhi wa chakula na tabia ya ingestive, homoni za ovari zinaonekana kuendesha uharibifu maalum wa aina na masculinization ya tabia ya kuzingatia. Katika hamsters za kike za Syria, kabla ya kutumbukiza, ovariectomy hupungua taratibu za ubongo na huongeza muda wa jumla wa bongosiki kwa kukabiliana na matibabu ya watu wazima etradili na progesterone, na inaonyesha kwamba athari ya homoni ya ovari wakati wa ujana hupunguza tabia ya watu wazima (Schulz et al., 2004b). Kwa kuongeza, uharibifu wa tabia pia unapatikana kwa matibabu ya vijana ya kizazi baada ya ovariectomy ya prepubertal, na kuonyesha kuwa estradiol ni homoni ya ovari inayohusika na upungufu wa tabia wakati wa ujana (Schulz et al., 2006b). Muhimu, kupunguza tabia ya watu wazima baada ya matibabu ya kizazi cha kizazi haifai kuwa ni matokeo ya ongezeko la jumla la shughuli za locomotor. Badala yake, wakati wanawake wasiojihusisha na msimamo wa bwana, wanajitahidi kuchunguza mpenzi wao wa kiume, bila kujali matibabu ya homoni ya vijana (Schulz et al., 2006b). Kwa hiyo, wakati homoni za ovari wakati wa ujana hupungua muda uliohusika katika msimamo wa bwana, wakati huu hubadilishwa na lengo linaloongozwa na lengo badala ya tabia isiyo ya kawaida ya kukodisha.

Ingawa inaweza kuonekana kuwa yasiyo na maana kwamba homoni za ovari zinajitenga tabia ya uke wa kike wakati wa ujana, upungufu wa tabia ya estrogen-receptor pia unatokea wakati wa kipindi cha kipindi cha perinatal (Clemens na Gladue, 1978; Coniglio et al., 1973; Paup et al., 1972; kwa maoni angalia Wallen na Baum, 2002). Ikiwa ni uharibifu wa estradiol wa tabia ya bwana wakati wa maendeleo huathiri mafanikio ya uzazi wa kike haijulikani. Moja ni uwezekano wa kuwa uharibifu wa tabia ya lordosis ni biashara ya shirika la kutegemea estradiol ya tabia nyingine zinazowezesha mafanikio ya uzazi. Kwa mfano, mfiduo wa homoni ya vijana wa kizazi unaweza kuongeza utawala wa kijamii / unyanyasaji katika hamsters ya kike, kama imeonyeshwa kwa uelekeo wa homoni ya homoni katika hamsters ya kiume (Schulz et al., 2006a; Schulz na Sisk, 2006). Hamsters ya kike hujulikana kwa tabia zao za ukatili (mfano Payne na Swanson, 1970), na kazi ya awali inaonyesha kwamba wanawake wenye nguvu za kijamii huzaa litters kubwa kuliko wanawake walio chini ya kijamii (Huck et al., 1988). Kwa hiyo, ingawa uharibifu wa tabia ya lordosis na estradiol wakati wa ujana unaweza kupunguza muda wa kuingiliana na wanaume, shirika la mifumo mingine ya tabia inaweza kuhakikisha mafanikio ya jumla ya uzazi.

Madhara ya shirika ya homon ya sodadi ya konioni wakati wa ujana pia imeonekana kwenye panya. Utawala wa Testosterone unaojulikana katika ujana wa mapema unafuta tabia ya kutafutaBloch et al., 1995). Aidha, panya za kike ovariectomized kabla ya ujana zinaonyesha viwango vya chini vya testosterone-ikiwa inaongezeka na hutumia muda kidogo sana na wanawake kuliko wanaume wakati wa vipimo vya upendeleo wa mpenzi kuliko wanawake wanaotambuliwa baada ya ujana, wakionyesha kuwa homoni ya ovari ya vijana hufanya tabia ya kuzingatia (de Jonge et al., 1988). Zaidi ya hayo, inaonekana kuwa mazingira ya homoni ya uzazi wa nishati huamua kiwango ambacho vijana vya ovari ya vijana hufanya tabia: athari ya kijana ya ovari ya athari ina athari kidogo juu ya tabia ya uzazi ya panya za kike za kike ambazo hazipatikani (de Jonge et al., 1988). Kwa hiyo, michakato ya maendeleo inatokea neonatally kubadilisha substrate ya neural ambayo homoni za kijioni hutenda wakati wa vijana, kuonyesha hali ngumu na maingiliano ya vipindi vya steroid-tegemezi vya utaratibu wa tabia katika maendeleo.

Homoni za Ovari huweka wazi tabia fulani za kike wakati wa kijana. Kitu kilicho wazi ni kama uelewa wa jamaa wa athari za shirika za homoni za ovari ni tofauti zaidi na kipindi cha maendeleo ya baada ya kujifungua, kwa sababu majaribio kulinganisha madhara ya homoni za ovari katika pointi nyingi za maendeleo za wakati bado hazijafanyika. Ovariectomy ya mapema (ya uzazi wa kizazi) huondoa kabisa ushawishi wowote wa homoni za ovari wakati wa ujana, na isipokuwa wakati wa uingizaji wa homoni utaratibu tofauti, michango ya pekee ya homoni za neonatal na pubertal ovari kwa shirika la tabia ya watu wazima hauwezi kuamua. Mpaka majaribio hayo yamefanyika hatujui kama ujana ni kipindi maalum sana cha vitendo vya kuandaa homoni za ovari kwenye tabia ya watu wazima.

Njia za neurobiological ya shirika la kutegemea homoni ya ubongo wa vijana

Tumeendelea kulenga hasa ushahidi wa tabia ya kulazimisha kwa shirika la tegemezi la homoni inayozunguka homoni wakati wa ujana. Katika kiwango cha seli, ni matukio gani na maendeleo ambayo hutumiwa na homoni za pubertal ili kuunda muundo wa mzunguko wa neural? Labda haishangazi, inaonekana kwamba shirika la ubongo la vijana linahusisha michakato mingi ambayo hufanya tofauti ya miundo ya ngono wakati wa shirika la perinatal, na kwamba homoni za pubertal huathiri taratibu hizi, ikiwa ni pamoja na nambari ya kiini na kiini cha kikundi kiini, kifo cha seli, na kiasi kikubwa cha sura.

Homoni na uzoefu

Ni dhahiri kutoka kwa mifano hapo juu ambayo homoni za pubertal steroid zinaweza kushawishi maendeleo ya ubongo wa vijana na hatua moja kwa moja ndani ya mfumo wa neva. Homoni pia inaweza kuwashawishi ubongo wa vijana kwa kubadili ushirikiano wa kijamii na uzoefu. Uzoefu ni shaper yenye nguvu ya maendeleo ya ubongo na tabia na inafanya kazi kupitia njia nyingi zinazofanana na mvuto wa homoni kwenye maendeleo ya ubongo. Katika sehemu hii, sisi kulinganisha utaratibu wa homoni-tegemezi na shirika-tegemezi shirika la circuits neural.

Baadhi ya uzoefu ni wa kawaida kwa wanachama wote wa aina na hutoa taarifa ya hisia kuhusu mazingira ambayo aina hiyo imebadilika. Katika maendeleo ya ubongo, uzoefu ni muhimu na inapaswa kukutana wakati fulani katika maendeleo kwa maendeleo sahihi ya mfumo wa neva (Greenough et al., 1987). Mifano ya maendeleo ya kujitegemea ya uzoefu-ni pamoja na mahitaji ya kufidhiliwa na mwanga na maonyesho ya ufanisi kwa maendeleo sahihi ya cortex ya Visual (Borges na Berry, 1978; Timney et al., 1978), na mahitaji ya kufikishwa kwa lugha hasa wakati wa maendeleo kwa maendeleo ya lugha ya kawaida (Fromkin et al., 1974; Kenneal et al., 1998). Aina nyingi za matarajio ya matengenezo ya neural hutokea wakati wa mafanikio muhimu ya maendeleo, na hutokea kwa kuondoa kazi au kupogoa synapses nyingi na kuimarisha nyaya za neural husika (Black na Greenough, 1997; Greenough et al., 1987). Tofauti na uzoefu ambao ni wa kawaida, aina fulani ya uzoefu ni maalum kwa mtu binafsi na kuunganisha maendeleo ya ubongo "uzoefu-tegemezi"Greenough et al., 1987). Maendeleo ya tegemezi ya uzoefu si lazima kufanyika wakati wa kipindi kikubwa, na hutokea kama synapses mpya hupangwa kwa kukabiliana na matukio muhimu katika maisha ya mtu binafsi. Uunganisho wa Synaptic ambao umeanzishwa na kuimarishwa na uzoefu umeunganishwa kikamilifu katika mzunguko wa neural.

Madhara ya homoni kwenye ubongo wa vijana, ikiwa ni ya moja kwa moja au ya moja kwa moja kupitia mabadiliko ya uzoefu wa jamii, ni uwezekano mkubwa wa maendeleo ya kujitegemea kwa uzoefu, kwa sababu muda na kiasi cha mfiduo wa homoni huweza kutofautiana sana kwa watu binafsi. Kazi yetu na hamster ya kiume wa Siria inaonyesha kwamba muda wa kuongezeka kwa pubertal katika usiri wa homoni ya gonadali ni tofauti ambayo huathiri tabia ya kijamii wakati wa watu wazima. Zaidi ya hayo, ushawishi huu wa homoni unapaswa kuwa kupitia hatua ya moja kwa moja ya homoni kwenye ubongo, kwa sababu uzoefu wa kijamii haujatumiwa katika majaribio haya. Wakati wa maendeleo ya vijana wa mwanadamu, hata hivyo, mabadiliko ya usiri wa homoni na mabadiliko katika uzoefu wa kijamii yanahusiana, na haiwezekani kufuta mvuto wa moja kwa moja na wa moja kwa moja wa homoni juu ya maendeleo ya tabia. Kuanza kushughulikia swali hili kwa majaribio, tuliuliza ikiwa uzoefu wa kijamii wakati wa ujana unaweza kuimarisha matokeo mabaya ya kutokuwepo kwa testosterone ya pubertal juu ya tabia ya ngono katika hamsters ya kiume.

Hamsters walikuwa gonadectomized kabla ya kuzaliwa katika wiki tatu za umri. Kati ya muda wa wiki za 4 na 8, wakati wa kawaida wa ujana na ujana, masomo yalipewa mara kwa mara (3x / wiki) 15-min isiyowasiliana na wanadamu wa estradiol na progesterone-primed iliyofungwa kwenye sanduku la mesh (NoT + kike), kurudia mara kwa mara kwenye sanduku la tupu la mesh (NoT + mesh sanduku), au hakuna uzoefu (NoT + Ø). Uzoefu wa mazoezi uliondolewa katika wiki za 8, na kisha katika wiki za 11 (wiki za 7 baada ya gonadectomy), masomo yote yalipata implantant za testosterone wiki moja kabla ya majaribio ya tabia na mwanamke mwenye kusikia. Tabia ya ngono ya vikundi hivi vya 3 ya sura ikilinganishwa na ile ya kikundi cha nne cha wanaume ambao walipata testosterone ya mwisho wakati wa ujira (T). Wanaume katika kundi hili walikuwa gonadectomized kama watu wazima, walipokea testosterone badala saba wiki post-gonadectomy, na walijaribiwa na wanawake kupokea wiki moja baadaye. Kutokana na wasiokuwasiliana na wanaume wa NoT kwa wanawake wa kike wakati wa ujira wa ujauzito kwa sehemu ya kurejesha tabia kadhaa za uzazi, ikiwa ni pamoja na kujishusha kwa uzazi na kumwagika. Nambari ya kumwagiza (Kielelezo 5) na uchezaji wa kujitengeneza haukuwa tofauti kati ya wanaume wa Tume na wa kiume wa T. Kwa upande mwingine, kikundi T kilikuwa na ejaculations zaidi kuliko NoT + Ø na NoT + mesh box groups (Kielelezo 5). Katika jaribio hili, viwango vya testosterone ya plasma iliyotengenezwa na vipandikizi vilikuwa chini bila kutarajia katika wanyama wa kike wa NoT (2.82 ± 0.36 ng / ml, p <0.038) ikilinganishwa na sanduku la matundu ya NoT + (3.86 ± 0.17 ng / ml) na vikundi vya T (3.72 ± 0.19 ng / ml). Ikiwa viwango vya T katika wanyama wa kike wa NoT + vingekuwa sawa na ile ya kikundi cha T, tabia zao zinaweza kuwa zaidi kama ile ya kikundi cha T, na tofauti na vikundi vya sanduku la matundu la NoT + Ø na NoT. Matokeo kutoka kwa jaribio hili yanaonyesha kuwa yatokanayo na vichocheo vya hisia za kike wakati wa ujana inaweza kufidia angalau sehemu ya kutokuwepo kwa testosterone ya ujana, na kupendekeza kuwa athari za moja kwa moja na zisizo za moja kwa moja kwenye ukuaji wa tabia zinaweza kufanya kazi kwenye sehemu ndogo za neva na kupitia njia zile zile. Homoni za ujana na uzoefu vinaweza kushirikiana ili kuimarisha rewiring ya neva ambayo hufanyika wakati wa ujana.

 

Mtini 5

Uzoefu wa kijana wa kijana huwezesha tabia ya watu wazima wa kutosha katika nyundo za kiume za Syria ambazo hazipatikani testosterone ya pubertal. Kutokuwepo na uzoefu wa kijamii, wanaume gonodectomized (GDX) kabla ya uhamiaji kuonyeshwa kwa kiasi kikubwa ejaculations chache kuliko chanya ...

Muhtasari na maelekezo ya baadaye

Hapa tulipitia upya ushahidi kwamba ubongo wa vijana hupangwa mara ya pili na homoni za steroid za gonadal zilizofichwa wakati wa ujana, na kuelezea jaribio letu la hivi karibuni likielezea kama shirika la vijana la tabia ya kupambana na homoni za pubertal hutumiwa na muda usio wazi wa kufungua na kufunga kuanza na kukabiliana na ujana, kwa mtiririko huo. Tuligundua kuwa kipindi cha nyeti kwa shirika la tegemezi la testosterone la tabia ya kupigana kiume haipaswi kutenganishwa na kipindi cha neonatal, kutokana na kwamba matibabu yetu ya "mapema ya upangaji" ya testosterone yalianzishwa mara moja baada ya mwisho wa kukubalika kwa kawaida kwa kipindi cha mchana baada ya kuzaliwa 10 na kwa ufanisi tabia ya watu wazima. Takwimu hizi zinaonyesha kwamba mtazamo wa kikabila wa utaratibu wa shirika na uanzishaji wa hatua ya steroid unapaswa kurekebishwa ili kuingiza dirisha iliyopanuliwa ya uelewa wa baada ya kujifungua baada ya kutengeneza tabia ya kiume ya kupigana na homoni za steroid ambazo zinamalizika baada ya ujauzito na ujana.

Marekebisho ya mtazamo wa classical ya athari za shirika na activational ya homoni za steroid zinaongoza kwa maswali mapya. Katika mtazamo wa classic, homoni za ovari huchangia kidogo au hakuna nafasi katika tofauti ya ubongo na tabia ya ngono, lakini ushahidi ni kujilimbikiza kuwa athari ya homoni ya ovari wakati wa ujana hubadilika kabisa tabia ya watu wazima. Kitu ambacho bado haijulikani ni kama tabia za kike za kike hudhibitiwa na vipindi visivyofaa vya vijana, au kama shirika la tabia linawezekana wakati wa awali au baadaye. Kuelewa wakati usio na udhibiti wa shirika la tegemezi la steroid litaongeza sana ufahamu wetu wa matokeo ya mwanzo wa mapema au wa marehemu katika wasichana, ambayo ni swali la wakati unaozingatia kuwa mwanzo wa pubertal katika wasichana umeongezeka kwa kiasi kikubwa katika miaka ya hivi karibuni (Mzazi na al., 2003).

Eneo jingine muhimu la uchunguzi ni kuamua taratibu za kijamii na mazingira zinazohusiana na athari za homoni za sodadi za konioni kwenye tabia. Tumeonyesha kuwa uzoefu wa kijamii unaimarisha upungufu wa tabia kutokana na ukosefu wa homoni za kijioni wakati wa ujana, wakionyesha kuwa uzoefu wa kijamii unaweza kuimarisha mizunguko ya neural hiyo ambayo huwa na upungufu na kupangwa vizuri wakati wa ujana ili kuruhusu maonyesho sahihi ya tabia za watu wazima. Masomo ya baadaye yatazingatia taratibu za neural ambazo uzoefu wa kijamii na homoni za pubertal huingiliana kuandaa ubongo wakati wa ujana. Itakuwa pia yenye matunda kuamua jinsi uzoefu na homoni za pubertal huingiliana kuathiri aina nyingine za tabia za kijamii kama tabia ya ukandamizaji na uzazi.

Hatimaye, bado kuna mengi ya kujifunza juu ya kufanana, tofauti, na uhusiano kati ya vipindi vya shirika la perinatal na peripubertal. Inaonekana wazi kuwa shirika la hatua mbili katika wanaume ni kazi ya mara mbili katika maisha ambayo secretion ya testosterone inatolewa. Zaidi ya hayo, testosterone inaonekana kuwa na masculinize na kufuta mizunguko ya neural wakati wote. Katika hali hizi, kipindi cha perinatal na peripubertal ni sawa. Hata hivyo, haijulikani kwa wakati huu ikiwa vitendo vya androgenic na estrogenic vya testosterone vinapatikana wakati wa shirika la peripubertal, kwa vile vinavyoeleweka, na kama ilivyojadiliwa tayari, homoni za ovari zinaonekana kuwa mchezaji mkubwa wakati wa shirika la peripubertal la kike kuliko wakati wa shirika la perinatal . Jukumu la uwezekano wa viwango vya juu vya steroids ya adrenal wakati wa adrenarche, ambayo hupita kabla ya ujana katika binadamu, pia kwa kiasi kikubwa haijatambulika. Tofauti nyingine inayojulikana kati ya vipindi vya perinatal na peripubertal, angalau kwa utaratibu wa tabia ya wanaume, ni kiwango cha shirika kinachofanyika. Sensitivity kwa steroid-tegemezi shirika ni chini wakati wa ujana kuliko wakati wa mapema maisha ya kujifungua, ambayo ni uwezekano kwa sababu kipindi cha pembeni ya kupungua hupunguza malleability na plastiki ya baadaye ya circuits iliyoandaliwa. Zaidi ya tofauti hii ya kiasi, ikiwa kuna tofauti ya ubora katika utaratibu ambao homoni za perinatal na pubertal zinajenga miundo ya ngono ya kikabila, kwa mfano, uimarishaji wa uenezi wa seli, uhai wa kiini, phenotype ya kiini, kuunganishwa, si wazi. Ingawa utafiti wa majaribio ya uhusiano kati ya vipindi vya perinatal na peripubertal ya shirika la tegemezi la homoni linasimama, inaonekana salama kusema kwamba kipindi cha utunzaji wa kila wakati, kwa kuamua utaratibu wa awali wa maendeleo ya ugomvi wa kijinsia, huweka vipimo ambavyo homoni za peripubert hufanya kazi na inaelezea kile kinachokuja wakati wa ujana.

Shukrani

Maelezo ya chini

Marejeo