Uchoraji wa ubongo na tabia katika ubongo unaoendelea (2011)

J Can Acad Mtoto wa Vijana Psycholojia. 2011 Novemba; 20 (4): 265-276.

Bryan Kolb, PhD1 na Robbin Gibb, PhD1
Mhariri wa Ufuatiliaji: Margaret Clarke, MD na Laura Ghali, PhD
Makala hii imekuwa imetajwa na makala nyingine katika PMC.

abstract

Lengo:

Ili kukagua kanuni za jumla za ukuzaji wa ubongo, tambua kanuni za msingi za uboreshaji wa ubongo, na ujadili mambo yanayoshawishi ukuzaji wa ubongo na ujizi

Njia:

Mapitio ya fasihi ya maandishi sahihi ya lugha ya Kiingereza juu ya ukuzaji wa ubongo na utaftaji ulifanyika.

Matokeo:

Ukuzaji wa ubongo unaendelea kupitia safu ya hatua zinazoanza na neurogeneis na kuhamahama kwa uhamiaji wa neural, kukomaa, synaptogenesis, kupogoa, na malezi ya myelin. Kanuni nane za msingi za plastiki ya ubongo hugunduliwa. Ushahidi kwamba ukuaji wa ubongo na utendaji unasababishwa na hafla tofauti za mazingira kama hisia za kuchochea hisia, dawa za kisaikolojia, homoni za gonadal, uhusiano wa wazazi na mtoto, uhusiano wa rika, mkazo wa mapema, ngozi ya matumbo, na lishe.

Hitimisho:

Ukuaji wa ubongo unaonyesha zaidi ya kufunuliwa rahisi ya kijiti cha kijeni lakini badala yake huonyesha dansi ngumu ya vinasaba na ya uzoefu ambayo huunda ubongo unaibuka. Kuelewa densi hutoa uelewa katika maendeleo ya kawaida na isiyo ya kawaida.

Keywords: ukuzaji wa ubongo, uboreshaji wa ubongo, kuchochea mazingira, epigenetics

Ukuaji wa ubongo unaonyesha zaidi ya kufunuliwa rahisi ya kijiti cha kijeni lakini badala yake huonyesha dansi ngumu ya vinasaba na ya uzoefu ambayo huunda ubongo unaibuka. Wabongo walio wazi kwa hafla tofauti za mazingira kama vile kusisimua kwa hisia, dawa za kulevya, lishe, homoni, au mafadhaiko yanaweza kuibuka kwa njia tofauti sana. Lengo la kifungu cha sasa ni kupitia njia ambazo ubongo unaokua unaweza kuchorwa na anuwai ya mambo ya kabla na ya baada ya kuzaa. Tunaanza na muhtasari wa ukuzaji wa ubongo, ikifuatiwa na uhakiki mfupi wa kanuni za uboreshaji wa ubongo na mwishowe uzingatiaji wa jinsi mambo yanavyoshawishi ukuaji wa ubongo na tabia ya watu wazima. Kwa sababu mengi ya tunayojua juu ya uboreshaji wa ubongo na tabia katika maendeleo hutokana na masomo ya maabara panya mjadala wetu utazingatia panya lakini utazingatia wanadamu inapowezekana. Kwa kuongezea, majadiliano yatakuwa ya upendeleo kuelekea utumbo wa mierezi kwa sababu mengi ya tunayojua juu ya mabadiliko ya ubongo ni msingi wa masomo ya ukuzaji wa ubongo. Kuna sababu ndogo ya kuamini, hata hivyo, kwamba miundo mingine ya ubongo haitabadilishwa kwa njia sawa.

Maendeleo ya Ubongo

Miaka kadhaa ya 2000 iliyopita mwanafalsafa wa Kirumi Seneca alipendekeza kwamba kiinitete cha mwanadamu ni mtu mzima na kwa hivyo jukumu la maendeleo ni kukua tu. Wazo hili lilikuwa la kupendeza sana hivi kwamba iliaminiwa sana hadi 19th karne. Ilionekana wazi katika 20 ya mapemath karne ambayo maendeleo ya ubongo yalionyesha safu ya hatua ambazo tunaweza kuona kuwa zinagawanywa kwa upana katika awamu mbili. Katika mamalia wengi wa kwanza huonyesha mlolongo wa matukio ya vinasaba katika utero ambayo inaweza kubadilishwa na mazingira ya mama. Awamu ya pili, ambayo ni utangulizi wa baada ya kuzaa kwa wanadamu, ni wakati ambapo kuunganishwa kwa ubongo ni nyeti sana sio kwa mazingira tu bali pia na mifumo ya shughuli za ubongo zinazozalishwa na uzoefu. Muhimu zaidi, hata hivyo, sasa inatambulika kuwa mabadiliko ya epigenetic, ambayo yanaweza kufafanuliwa kama mabadiliko katika matokeo ya maendeleo, pamoja na udhibiti wa usemi wa jeni, yametokana na utaratibu mwingine zaidi ya DNA yenyewe.Blumberg, Freeman, & Robinson, 2010). Kwa mfano, usemi wa jeni unaweza kubadilishwa na uzoefu maalum, na hii kwa upande inaweza kusababisha mabadiliko ya shirika katika mfumo wa neva.

Hatua za ukuaji wa ubongo

Meza 1 inaelezea hatua za jumla za ukuaji wa ubongo katika mamalia wote. Seli ambazo zimepangwa kutoa mfumo wa neva huanza kuunda karibu wiki tatu baada ya mbolea kwa wanadamu. Seli hizi zinaunda tube ya neural, ambayo ni kitalu cha ubongo na baadaye huitwa ukingo wa kawaida. Seli ambazo zimetengwa kuunda kizazi cha kuogea zikiwa na takriban wiki sita za umri wa miaka na kwa takriban wiki za 14 chaza linaonekana kabisa kama binadamu, ingawa halianza kuunda sosi na gyri hadi karibu miezi saba. Neurogeneis nyingi hukamilika kwa miezi mitano, isipokuwa kiini kimoja muhimu kuwa seli katika hippocampus, ambayo inaendelea kuunda neurons katika maisha yote. Kuna seli kama bilioni kumi zinahitajika kuunda kortini ya ubongo wa kibinadamu katika kila hemisphere. Seli hizi zinaundwa haraka na inakadiriwa kuwa katika kilele chake, kuna karibu neuroni za 250,000 zilizoundwa kwa dakika. Ni wazi kwamba uboreshaji wowote wa ubongo kwa wakati huu unaweza kuwa na athari kubwa.

Jedwali 1. 

Hatua za ukuaji wa ubongo

Mara tu neurons zinaundwa, zinaanza kuhamia kando ya njia zenye nyuzi zinazoundwa na seli za gali za radi, ambazo hupanua kutoka eneo la subventricular hadi kwenye uso wa kizuizi cha ubongo (Kielelezo 1). Ukanda wa subventriucular unaonekana kuwa na ramani ya zamani ya gamba ambalo linatarajia seli zilizoundwa katika mkoa fulani wa kawaida kuhamia eneo fulani la cortical. Wakati seli zinahamia zina uwezo usio na kikomo wa kiini lakini wakati zinafikia mahali zinafikia mwingiliano wa jeni, ukomavu, na mvuto wa mazingira unazidi kuwaelekeza kutofautisha katika aina fulani ya seli. Mara seli zinapofikia mwisho wao huanza kukomaa kwa: (1) dendrites zinazokua kutoa eneo la uso kwa synapses na seli zingine; na, (2) kupanua axons kwa malengo sahihi ya kuanzisha malezi ya soksi.

Kielelezo 1. 

Seli huhama kutoka eneo la kawaida kando ya glia ya radial kwenda kwenye eneo lao la watu wazima (Kolb & Whishaw, 2009).

Uundaji wa dendrites huanza kwa wanadamu lakini unaendelea kwa muda mrefu baada ya kuzaliwa. Vipandikizi katika watoto wachanga huanza kama michakato ya mtu binafsi ikitoka kutoka kwa kiini cha seli na katika miaka miwili ijayo michakato hii imefafanuliwa na miiba, ambayo ni eneo la maelekeo ya kusisimua zaidi, huundwa. Ukuaji wa dendritic ni polepole, kwa mpangilio wa micrometer kwa siku. Axons hukua karibu mara 1000 haraka, ambayo ni karibu mm moja kwa siku. Kiwango hiki cha ukuaji tofauti ni muhimu kwa sababu axons zinazokua haraka zinaweza kuwasiliana na seli zinazolenga kabla ya maandishi ya seli hiyo kuunda kabisa. Kama matokeo, axons zinaweza kushawishi utofautishaji wa dendritic na malezi ya mizunguko ya ubongo.

Uundaji wa synfall katika kortini ya ubongo ya binadamu huleta changamoto kubwa, na jumla ya trilioni zaidi ya 100,000 (1014). Idadi hii kubwa haiwezi kuamuliwa na programu ya maumbile, lakini ni tu kwamba orodha ya jumla ya viunganisho vya neural katika ubongo ndio itakavyopangwa kisaikolojia. Safu kubwa ya synapses hivyo kuongozwa katika mahali na anuwai ya anuwai ya ishara na ishara. Kama tutakavyoona, kudanganywa kwa aina tofauti za ishara na ishara kunaweza kuleta tofauti kubwa katika mzunguko wa ubongo.

Kwa sababu ya kutokuwa na uhakika katika idadi ya neurons ambayo itafikia marudio yao sahihi na usahihi wa miunganisho wanayounda, ubongo unazidi mishipa na viunganisho wakati wa maendeleo, na kilele cha malezi ya mzunguko wa kati ya miaka moja hadi miwili, kulingana na mkoa wa cortex. Kama tu mchongaji anayeunda sanamu iliyo na kizuizi cha jiwe na chisel ili kuondoa vipande visivyohitajika, ubongo una mfumo sambamba ambamo seli na unganisho zisizotumiwa huondolewa na kifo cha seli na kupogoa kwa synaptic. Matukio ya kimetafiki kwenye ubongo yanaweza kuwa ya aina nyingi, pamoja na aina fulani ya ishara za epigenetic, uzoefu tofauti, homoni za gonadal, na hata mafadhaiko.

Athari za upotezaji wa seli hii na kupogoa kwa synaptic inaweza kuonekana katika mabadiliko katika unene wa cortical kwa wakati. Hiyo ni, cortex kweli inakuwa nyembamba kwa usawa katika gradient ya caudal-rostral inayoanza karibu miaka miwili na kuendelea hadi angalau umri wa miaka 20. Inawezekana kurekebisha nyembamba ya cortical na maendeleo ya tabia. Kwa mfano, matokeo ya tafiti za MRI za mabadiliko katika unene wa cortical zimeonyesha kuwa kuongezeka kwa hali ya motor kunahusishwa na kupungua kwa unene wa cortical katika mkoa wa mkono wa kort motor wa kushoto katika mikono ya kulia ((O'Hare & Sowell, 2008). Upendeleo mmoja kwa wakondefu ni sheria bora inaonekana katika ukuzaji wa baadhi, lakini sio zote, michakato ya lugha. Kwa hivyo, tafiti za MRI zimeonesha unene wa cortex ya chini duni (eneo linalokaribia Broca) linahusishwa na usindikaji wa fonetiki ulioimarishwa (yaani, uelewa wa sauti za hotuba). Ushirika huu wa kipekee kati ya unene wa cortical na tabia sio tabia ya kazi za lugha kwa jumla. Kwa mfano, ukuzaji wa msamiati kunaambatanishwa na unene uliopungua wa cortical katika mikoa ya cortical ya kueneza (O'Hare & Sowell, 2008).

Kuhusiana kati ya unene wa cortical na ukuaji wa tabia kuna uwezekano wa kuwa maelezo ya tofauti katika maendeleo ya ujuzi wa tabia kwa watoto. Kwa mfano, ukuaji wa lugha uliocheleweshwa kwa watoto wenye akili ya kawaida na ustadi wa gari (karibu 1% ya watoto) inaweza kuwa matokeo ya mabadiliko polepole kuliko mabadiliko ya kawaida ya unene wa cortical. Kwa nini hii inaweza kuwa haijulikani.

Hatua ya mwisho ya ukuzaji wa ubongo ni ukuaji wa glial kuunda myelin. Kuzaliwa kwa astrocyte na oligodendrocyte huanza baada ya neurogeneti nyingi kamili na inaendelea katika maisha yote. Ingawa axons za CNS zinaweza kufanya kazi kabla ya myelination, kazi ya kawaida ya watu wazima inapatikana tu baada ya myelination imekamilika, ambayo ni baada ya umri wa miaka 18 katika mikoa kama vile preteral, parietal ya nyuma, na cortex ya nje ya zamani.

Maendeleo ya ubongo, kwa hivyo, yanaundwa na matukio ya matukio yaanza na mitosis na kuishia na malezi ya myelin. Athari za uboreshaji wa ubongo na uzoefu kwa hivyo zitatofautiana na hatua sahihi ya ukuzaji wa ubongo. Hatupaswi kushangaa, kwa mfano, kwamba uzoefu na / au udhalilishaji wakati wa mitosis itakuwa na athari tofauti kabisa kuliko matukio kama hayo wakati wa synaptogenesis au baadaye wakati wa kupogoa. Uzoefu kimsingi ni jukumu la akili tofauti katika hatua tofauti za maendeleo.

Vipengele maalum vya maendeleo ya ubongo

Vipengele viwili vya ukuzaji wa ubongo ni muhimu sana kwa kuelewa jinsi uzoefu unavyoweza kurekebisha shirika la cortical. Kwanza, seli zilizo kwenye eneo la kawaida ni seli za shina ambazo hukaa hai katika maisha yote. Seli hizi za shina zinaweza kutoa seli za progenitor za neural au glial ambazo zinaweza kuhamia ndani ya kitu nyeupe au kijivu, hata wakati wa watu wazima. Seli hizi zinaweza kubaki quiescent katika maeneo haya kwa kipindi kirefu lakini zinaweza kuamilishwa kutoa ama neurons na / au glia. Jukumu la seli hizi halieleweki vibaya kwa sasa lakini zinaunda msingi wa angalau aina moja ya neurogeneis za baada ya kuzaa, haswa baada ya kuumia (mfano, Gregg, Shingo, & Weiss, 2001; Kolb et al., 2007). Kwa kuongezea, ubongo wa mamalia, pamoja na ubongo wa hali ya juu, unaweza kutoa neurons katika uzee ambao umepangwa kwa balbu ya ufikiaji, malezi ya hippocampal, na labda mikoa mingine (kwa mfano, Eriksson et al., 1998; Gould, Tanapat, Hastings, & Shors, 1999; Kempermann & Gage, 1999). Jukumu la kufanya kazi kwa seli hizi bado ni za ubishani lakini kizazi chao kinaweza kusukumwa na mambo mengi ikiwa ni pamoja na uzoefu, dawa, homoni na kuumia.

Kipengele maalum cha pili ni kwamba dendrites na spines zinaonyesha kushangaza kwa kujibu uzoefu na zinaweza kuunda visawasawa kwa masaa na labda hata dakika baada ya uzoefu fulani (mfano, Greenough & Chang, 1989). Kwenye uso, hii itaonekana kuwa isiyo sawa na mchakato wa uzalishaji zaidi wa visabuni ikifuatiwa na kupogoa kwa synaptic ilivyoelezewa hapo awali. Jambo muhimu ni kwamba ingawa kupogoa kwa synaptic ni sehemu muhimu ya ukuzaji wa ubongo, ubongo unaendelea kuunda vitendanishi katika kipindi chote cha maisha na kwa kweli maelewano haya ni muhimu kwa michakato ya kujifunza na kumbukumbu. Kijani, Nyeusi na Wallace (1987) wamesema kwamba kuna tofauti ya kimsingi kati ya michakato inayosimamia malezi ya seli katika ukuaji wa ubongo wa mapema na ile wakati wa ukuzaji wa ubongo na uzee. Hasa, wanasema kwamba maongezi ya mapema ni "uzoefu" wa kutarajia, ambao hufanya hatua ya kuwarudisha nyuma. Wanayaita maongezi haya kama "matarajio ya uzoefu" na wanaona kuwa hupatikana vyema wakati wote wa mseto. Kinyume na hivyo, malezi ya baadaye ya kusonganisha yanalenga zaidi na yanabinafsishwa kwa mikoa inayohusika katika kushughulikia uzoefu maalum. Wao huita maelewano haya kama "tegemezi la uzoefu." Njia moja ya kushangaza ya athari inayotegemea uzoefu juu ya mafundisho ni kwamba sio tu uzoefu maalum husababisha uundaji wa soksi ya kuchagua lakini pia kwa upotezaji wa upotezaji wa synaptic. Kwa hivyo, uzoefu ni kubadilisha mitandao ya neural kwa kuongeza na kupogoa visawasawa. Hii inatuongoza kwenye suala la ujanaji wa ubongo.

Kanuni za jumla za Plastiki katika Ubongo wa kawaida

Kabla ya kushughulikia uzoefu unaovutia uboreshaji wa ubongo, lazima tuchunguze kwa ufupi kanuni kadhaa muhimu za ujamaa katika ubongo wa kawaida.

1. Mabadiliko katika ubongo yanaweza kuonyeshwa kwa viwango vingi vya uchambuzi

Mabadiliko ya tabia lazima hakika yatokana na mabadiliko fulani kwenye akili lakini kuna njia nyingi za kuchunguza mabadiliko kama haya. Mabadiliko yanaweza kutolewa kwa hatua za ulimwengu za shughuli za ubongo, kama vile katika aina mbali mbali za katika vivo Kufikiria, lakini mabadiliko kama haya ni mbali na michakato ya Masi inayowaendesha. Mabadiliko ya kidunia yanaonyesha mabadiliko ya synaptic lakini mabadiliko ya synaptic hutokana na mabadiliko zaidi ya Masi kama marekebisho katika vituo, maelezo ya jeni, na kadhalika. Shida katika kusoma uboreshaji wa ubongo ni kuchagua alama ya surrogate inayostahili swali linaloulizwa. Mabadiliko katika chaneli za kalsiamu yanaweza kuwa kamili kwa kusoma mabadiliko ya kinadharia kwa maneno maalum ambayo yanaweza kuwa yanahusiana na kujifunza rahisi lakini hayana maana kwa kuelewa tofauti za jinsia katika usindikaji wa lugha. Mwisho inaweza bora kusoma na katika vivo imaging au uchambuzi wa postmortem ya morphology ya seli (mfano, Jacobs & Scheibel, 1993). Kiwango kinachofaa lazima kielekezwe kwa swali la utafiti uliopo. Utafiti unachunguza mikakati ya kuchochea uboreshaji wa utendaji baada ya jeraha kutumia matumizi ya kawaida ya anatomiki (kiini cha seli na kuunganishwa), kichocheo cha kisaikolojia (kusisimua), na katika vivo kufikiria. Kila moja ya viwango hivi inaweza kuhusishwa na matokeo ya tabia katika tafiti zote mbili za kibinadamu na zisizo za kibinadamu wakati viwango zaidi vya Masi vimethibitisha kuwa ngumu zaidi kuhusiana na tabia, na haswa tabia ya kiakili.

2. Hatua tofauti za morphology ya neuronal hubadilika kwa kujitegemea kwa kila mmoja na wakati mwingine katika mwelekeo tofauti

Kumekuwa na tabia katika fasihi kuona mabadiliko tofauti ya neuronal kama yanajishughulisha kwa kila mmoja. Mojawapo ya kawaida ni kudhani kuwa mabadiliko katika uzi wa mgongo huonyesha mabadiliko katika urefu wa dendritic na kinyume chake. Hii inabadilika kuwa sio hivyo kwani hatua mbili zinaweza kutofautiana kwa uhuru na wakati mwingine katika mwelekeo tofauti (kwa mfano, Kuja, McDonald, & Kolb, 2010; Kolb, Cioe, & Comeau, 2008). Kwa kuongezea, seli katika tabaka tofauti za cortical, lakini kwenye safu wima zinazofanana za kujivuna, zinaweza kuonyesha majibu tofauti kwa uzoefu huo huo (mfano, Teskey, Monfils, Silasi, & Kolb, 2006).

3. Mabadiliko yanayotegemeana na uzoefu huwa ya kulenga

Ingawa kuna tabia ya kufikiria mabadiliko ya plastiki katika kukabiliana na uzoefu kuwa umeenea katika ubongo, hii ni mara chache hali hiyo. Kwa mfano, dawa za kisaikolojia zinaweza kuleta mabadiliko makubwa ya kitabia na zina athari kubwa juu ya neuroni, lakini mabadiliko ya sugu ya plastiki yanalenga kwa kushangaza na kwa kiasi kikubwa yanafungamana na kizuizi cha utangulizi na msongamano wa damu (mfano, Robinson na Kolb, 2004). Kama matokeo, watafiti wanahitaji kufikiria kwa uangalifu kuhusu ni mahali pazuri pa kutazama uzoefu maalum. Kushindwa kupata mabadiliko ya hali ya juu ambayo yanahusiana na mabadiliko ya tabia sio ushahidi wa kukosekana kwa mabadiliko.

4. Mabadiliko ya plastiki yanategemea wakati

Labda mabadiliko makubwa katika shirika la synaptic yanaweza kuonekana kujibu kuweka wanyama wa maabara katika mazingira magumu (inayojulikana kama "utajiri"). Kwa hivyo, kuna mabadiliko yaliyoenea wakati wote wa sensor na motor cortex. Mabadiliko haya yanaonekana kupingana na kanuni ya mabadiliko yanayotegemea uzoefu kuwa ya kimsingi lakini uwepo wa mabadiliko unawezekana ni kwa sababu ya hali ya kimataifa ya uzoefu pamoja na uzoefu unaosababishwa na taswira ya kuona, ya kuvutia, ya ukaguzi, ya kuhujumu, motor, na uzoefu wa kijamii. Lakini mabadiliko haya ya plastiki sio ya kudumu na yanaweza kubadilika kwa muda.

Kwa mfano, panya zinapowekwa katika mazingira magumu kuna ongezeko la urefu wa dendritic kwenye gamba la mapema ambalo linaweza kuonekana baada ya siku nne za makazi tata lakini limepotea baada ya siku za 14. Kwa kulinganisha, hakuna mabadiliko dhahiri katika kiwambo cha hisia baada ya siku nne lakini mabadiliko wazi na yanaonekana kuwa ya kudumu, mabadiliko baada ya siku za 14 (Comeau et al., 2010).

Uwezo wa kwamba kuna mabadiliko tofauti na ya muda mfupi yanayotegemea uzoefu wa neuroni ya ubongo ni sambamba na tafiti za maumbile zinazoonyesha kuwa kuna jeni tofauti zilizoonyeshwa kabisa na sugu kwa kujibu mazingira magumu (kwa mfano Rampon et al., 2000). Tofauti ya jinsi mabadiliko ya polepole na yanayoendelea katika mitandao ya neuronal yanahusiana na tabia haijulikani.

5. Mabadiliko yanayotegemea uzoefu yanaingiliana

Wanadamu wana maisha yote ya uzoefu huanzia kirefu na kuendelea hadi kifo. Uzoefu huu huingiliana. Kwa mfano, tumeonyesha katika panya za maabara kwamba ikiwa wanyama wamewekwa wazi kwa kichocheo cha kisaikolojia ama kama watoto wachanga au watu wazima, uzoefu wa baadaye huwa na athari kubwa (au wakati mwingine kutokuwepo). Kwa mfano, wakati panya hupewa methylphenidate kama watoto au amphetamine kama watu wazima na kisha wakati mwingine baadaye huwekwa katika mazingira magumu au mafunzo juu ya kazi za kujifunza, mabadiliko yanayotegemea baadaye yanazuiliwa. Kinachoshangaza ni kwamba ingawa dawa hazionyeshi athari yoyote dhahiri ya moja kwa moja kwenye mhemko wa kihemko, udhihirisho wa awali huzuia mabadiliko yanayotarajiwa katika mikoa hii (kwa mfano, Kolb, Gibb, na Gorny, 2003a). Mwingiliano huu wa uzoefu wa madawa ya kulevya sio unidirectional hata hivyo. Wakati panya wajawazito wanapopewa dhiki kali kwa dakika 20 mara mbili kwa siku wakati wa neurogeneis ya jumla ya kizazi katika watoto wao (siku za embryonic 12-18), watoto wao huonyesha mabadiliko yanayohusiana na dhiki katika msongamano wa mgongo kwenye gamba la pre mbeleal (PFC) lakini hakuna athari zinazohusiana na madawa ya kulevya (Muhammad & Kolb, kwa waandishi wa habari a). Haijulikani ni kwanini kuna kutokuwepo kabisa kwa athari zinazohusiana na dawa au hii itamaanisha nini kwa madawa ya kulevya lakini inaonyesha kuwa uzoefu huingiliana katika athari zao kwenye ubongo.

7. Mabadiliko ya plastiki yanategemea umri

Kwa ujumla inadhaniwa kuwa ubongo unaokua utakuwa msikivu zaidi kwa uzoefu kuliko akili ya mtu mzima au ya senescent. Kwa kweli hii ni sawa lakini kuna kasoro nyingine muhimu: kuna mabadiliko tofauti kwa akili katika kukabiliana na kile kinachoonekana kuwa uzoefu kama huo katika miaka tofauti. Kwa mfano, wakati wa kulea watoto wachanga, au watu wazima, au panya wa senescent kuwekwa katika mazingira magumu, vikundi vyote vilionyesha mabadiliko makubwa lakini yalikuwa tofauti. Hasa, wakati tunatarajia kuongezeka kwa wiani wa mgongo katika kukabiliana na makazi tata, hii ilikuwa kweli katika panya wazima na wenye nguvu. Panya kuwekwa katika mazingira kama vijana alionyesha a kupunguza kwenye mnene wa mgongo (Kolb et al., 2003a). Kushuka sawa kwa wiani wa mgongo kulipatikana katika tafiti za baadaye ambazo panya wachanga walipewa msukumo wa kitamu na brashi laini kwa dakika ya 15, mara tatu kila siku kwa siku kumi za kwanza za maisha lakini sio ikiwa kusisimua ni katika watu wazima (Gibb, Gonzalez, Wagenest, na Kolb, 2010; Kolb na Gibb, 2010). Asili inayotegemea umri wa mabadiliko ya synaptic ni muhimu sana kwa kuelewa jinsi uzoefu unabadilisha ubongo.

8. Sio plastiki yote ni nzuri

Ingawa kiini cha jumla cha fasihi ni kwamba mabadiliko ya plastiki kwenye usaidizi wa ubongo kuboresha utendaji kazi wa magari na utambuzi, mabadiliko ya plastiki yanaweza kuingilia tabia pia. Mfano mzuri ni mabadiliko yaliyochochewa na madawa ya kulevya inayoonekana katika kujibu kichocheo cha kisaikolojia (mfano, Robinson na Kolb, 2004). Ni busara kupendekeza kwamba tabia zingine mbaya za walevi wa dawa za kulevya zinaweza kusababisha mabadiliko yanayohusiana na madawa ya kulevya katika morphology ya awali ya neuronal. Kuna mifano mingine mingi ya ugonjwa wa ugonjwa wa uti wa mgongo ikiwa ni pamoja na maumivu ya kitabibu (Baranauskas, 2001), majibu ya kiitikadi kwa ugonjwa (Raison, Capuron, & Miller, 2006), kifafa (Teskey, 2001), schizophrenia (Black et al., 2004), na shida ya akili (Mattson, Duan, Chan, & Guo, 2001).

Ingawa hakuna tafiti nyingi za ugonjwa wa kiini cha ugonjwa wa akili katika ubongo unaokua, mfano dhahiri ni shida ya wigo wa pombe ya fetasi. Mfano mwingine ni athari za mkazo mkubwa wa ujauzito, ambao umeonyeshwa kwa kiasi kikubwa kupunguza ugumu wa neurons kwenye gamba la utangulizi (kwa mfano, Murmu et al., 2006) na kwa upande inaweza kuathiri kazi za kawaida za utambuzi na gari katika maendeleo na kwa watu wazima (km. Halliwell, 2011). Ingawa mifumo ya mabadiliko haya hayaeleweki vizuri inajulikana kuwa mkazo wa mapema wa kuzaa unaweza kubadilisha usemi wa jeni kwenye ubongo (Weaver et al., 2004; Weaver, Meaney, & Szf, 2006).

Vipengele vinavyoathiri ukuaji wa ubongo

Wakati watafiti walianza kusoma mabadiliko yanayotegemea uzoefu katika ubongo unaokua katika 1950s na 1960, kulikuwa na dhana ya asili kuwa mabadiliko katika ukuzaji wa ubongo yangekuwa dhahiri tu kufuatia mabadiliko makubwa ya uzoefu, kama vile kukulia gizani. Katika miaka iliyopita ya 20 imeonekana wazi kuwa hata uzoefu wenye usawa wa kutokuwa na hatia unaweza kuathiri sana ukuaji wa ubongo na kwamba uzoefu tofauti ambazo zinaweza kubadilisha maendeleo ya ubongo ni kubwa zaidi kuliko vile ilivyokuwa ikiaminiwa hapo awali (tazama. Meza 2). Tutaangazia athari kadhaa zilizosomwa sana.

Jedwali 2. 

Vitu vinavyoathiri ukuaji wa ubongo na kazi

1. Uzoefu wa siki na motor

Njia rahisi zaidi ya kudanganya uzoefu katika miaka yote ni kulinganisha muundo wa ubongo katika wanyama wanaoishi katika chumba cha kuhifadhi maabara cha kawaida kwa wanyama waliowekwa katika mazingira duni ya mazingira au hali inayoitwa utajiri. Kuongeza wanyama katika mazingira yaliyokataliwa kama vile gizani, ukimya, au kutengwa kwa jamii huweka wazi ukuaji wa ubongo. Kwa mfano, watoto wa mbwa waliolelewa peke yao wanaonyesha aina nyingi za ukiukwaji wa tabia, pamoja na uzembe wa kweli kwa uzoefu wenye uchungu (Hebb, 1949). Vivyo hivyo, kuongeza wanyama tofauti kama nyani, paka, na panya gizani huingilia sana maendeleo ya mfumo wa kuona. Labda masomo ya kunyimwa yanayojulikana ni yale ya Weisel na Hubel (1963) ambaye alitoa kope moja la kitako lililofungwa na baadaye alionyesha kwamba wakati jicho lilifunguliwa kulikuwa na upotezaji wa kudumu wa maono ya anga (amblyopia) (kwa mfano, Giffin & Mitchell, 1978). Imekuwa tu hivi karibuni, kwamba wachunguzi walizingatia hali tofauti, ambayo ni kuwapa wanyama utajiri wa kuona ili kuona ikiwa maono yanaweza kuboreshwa. Katika utafiti mmoja wa kifahari, Prusky et al. (Prusky, Fedha, Tschetter, Alam, & Douglas, 2008) ilitumia riwaya ya kusisimua ya kuona ambayo panya huwekwa katika mfumo wa kawaida wa macho ambayo mistari ya wima ya mzunguko tofauti wa spika ilisonga nyuma ya mnyama. Ikiwa macho yamefunguliwa na kuelekea mwelekeo wa kusonga mbele, haiwezekani kwa wanyama, pamoja na wanadamu, kuzuia kufuata mistari inayotembea, ikiwa mzunguko wa spika uko ndani ya safu ya mtazamo. Waandishi waliweka wanyama kwenye vifaa kwa karibu wiki mbili kufuatia siku ya ufunguzi wa jicho (siku ya baada ya kuzaa 15). Wakati wa kupimwa kwa kuona kwa watu wazima, wanyama walionyesha juu ya uimarishaji wa 25% katika usawa wa kuona na jamaa bila wanyama bila matibabu ya mapema. Uzuri wa utafiti wa Prusky ni kwamba utendaji wa kuona ulioboreshwa haukutokana na mafunzo maalum, kama vile katika kujifunza shida, lakini ilitokea kwa asili kujibu uingizaji ulioimarishwa wa kuona.

Tumejaribu kuongeza uzoefu wa tactile kwa kutumia utaratibu uliyotumiwa kwanza na Schanberg na Shamba (1987). Katika masomo haya panya za watoto wachanga zilipewa kuchochea kwa kutumia brashi ndogo kwa dakika 15 mara tatu kwa siku kwa siku za 10-15 kuanzia siku ya kuzaliwa. Wakati watoto wachanga waliposomwa kwa watu wazima walionyesha utendaji bora wa magari wenye ustadi na ujifunzaji wa anga pamoja na mabadiliko katika shirika la synaptic kwenye kortini ya kizazi (kwa mfano, Kolb na Gibb, 2010). Ingawa utaratibu sahihi wa utekelezaji wa uchochezi wa tactile haujulikani, tumeonyesha kuwa uhamasishaji wa tactile husababisha kuongezeka kwa uzalishaji wa sababu ya neurotrophic, ukuaji wa fibroblast factor-2 (FGF-2) katika ngozi na ubongo (Gibb, 2004). FGF-2 inajulikana kuchukua jukumu katika ukuzaji wa kawaida wa ubongo na inaweza kuchochea ahueni kutoka kwa jeraha la ubongo la papo hapo (kwa mfano, Kuja, Hastings, & Kolb, 2007). FGF-2 kujieleza pia huongezeka katika kukabiliana na matibabu anuwai ikiwa ni pamoja na utajiri wa nyumba na dawa za kisaikolojia, zote mbili ambazo huchochea mabadiliko ya plastiki kwenye ubongo (tazama hapa chini).

Njia nyingine ya kuongeza kazi za hisia na gari ni kuweka wanyama katika mazingira magumu ambayo kuna fursa ya wanyama kuingiliana na mabadiliko ya hisia na mazingira ya kijamii na kujiingiza katika shughuli zaidi ya gari kuliko ujazo wa kawaida. Uchunguzi kama huo umegundua idadi kubwa ya mabadiliko ya neural yanayohusiana na aina hii ya "utajiri." Hizi ni pamoja na kuongezeka kwa ukubwa wa ubongo, unene wa cortical, saizi ya neuron, matawi ya dendritic, wiani wa mgongo, synapses kwa neuron, nambari za glial na ugumu, na uti wa mgongo wa misuli. (km Greenough & Chang, 1989; Siervaag na Greenough, 1987). Ukuu wa mabadiliko haya haipaswi kupuuzwa. Kwa mfano, katika masomo yetu wenyewe ya athari za nyumba panya vijana kwa siku 60 katika mazingira tajiri, sisi hutegemea mabadiliko ya uzito wa jumla wa ubongo kwa mpangilio wa 7-10% (mfano, Kolb, 1995). Ongeo hili la uzito wa ubongo linaonyesha kuongezeka kwa idadi ya glia na mishipa ya damu, saizi ya soni ya neuron, vitu vya dendritic, na synapses. Itakuwa ngumu kukadiria jumla ya idadi inayoweza kuongezeka lakini labda iko kwenye mpangilio wa 20% kwenye kortini, ambayo ni mabadiliko ya kushangaza. Kwa kweli, ingawa tafiti kama hizi zinaonyesha mabadiliko yanayotegemea uzoefu katika miaka yoyote, kuna kasoro mbili zisizotarajiwa. Kwanza, panya watu wazima katika umri wowote huonyesha ongezeko kubwa la urefu wa dendritic na wiani wa mgongo kwenye sehemu nyingi za kizazi cha ubongo wakati panya wachanga huonyesha sawa Kuongeza kwa urefu wa maandishi lakini a kupunguza kwa uzi wa mgongo. Hiyo ni, wanyama wachanga wanaonyesha mabadiliko tofauti ya kiufanisi katika ugawaji wa sauti kwenye neurons za piramidi ikilinganishwa na wanyama wakubwa (Kolb et al., 2003a). Pili, wakati mabwawa wajawazito wanawekwa katika mazingira magumu kwa masaa nane kwa siku kabla ya ujauzito na kisha wakati wote wa wiki tatu, uchambuzi wa akili za watu wazima wa watoto wao ulionyesha kupunguza kwa urefu wa dendritic na Kuongeza kwa uzi wa mgongo. Kwa hivyo, sio tu kuna athari ya kabla ya kujifungua uzoefu lakini athari zilikuwa tofauti na uzoefu ama katika kipindi cha ujana au ujana. Kwa kushangaza, mabadiliko yote katika kukabiliana na nyumba tata husababisha kazi za utambuzi na gari zilizoimarishwa.

Kuna ujumbe tatu wazi kutoka kwa masomo haya. Kwanza, anuwai ya hisia na hisia zinaweza kuleta mabadiliko ya plastiki ya muda mrefu katika akili. Pili, uzoefu huo unaweza kubadilisha ubongo tofauti katika miaka tofauti. Tatu, hakuna uhusiano rahisi kati ya maelezo ya ujanibishaji wa synaptic na tabia wakati wa maendeleo. Ni nini cha hakika, ni kwamba uzoefu huu wa mapema una athari kubwa kwenye shirika la ubongo wakati wa ukuzaji na watu wazima.

2. Dawa za kisaikolojia

Imejulikana kwa muda mrefu kuwa mfiduo wa mapema wa pombe ni muhimu kwa maendeleo ya ubongo, lakini imeonekana tu hivi karibuni kuwa dawa zingine za kisaikolojia, pamoja na dawa za kuamriwa, zinaweza kubadilisha sana ukuaji wa ubongo. Robinson na Kolb (2004) iligundua kuwa yatokanayo na kichocheo cha psychomotor katika watu wazima ilizaa mabadiliko makubwa katika muundo wa seli katika PFC na nucleus accumbens (NAcc). Hasa, ambapo dawa hizi (amphetamine, cocaine, nikotini) ziliongezeka kuongezeka kwa urefu wa dendritic na wiani wa mgongo katika gamba la tezi za mapema (mPFC) na NAcc, kuna uwezekano wa kupungua kwa hatua hizi katika cortex ya orbital (OFC), au katika hali nyingine. , hakuna mabadiliko. Baadaye walionyesha kuwa karibu kila darasa la dawa za kisaikolojia pia hutoa mabadiliko katika PFC, na kwamba athari ni tofauti katika mkoa mbili za kabla. Kwa kuzingatia kwamba ubongo unaokua mara nyingi huwekwa wazi kwa dawa za kisaikolojia, iwe katika utero au wakati wa ukuaji wa baada ya kuzaa, tuliuliza ni nini dawa hizi zinaweza kuwa na athari kwenye maendeleo ya ugonjwa wa akili.

Uchunguzi wetu wa kwanza uliangalia athari za amphetamine au methylphenidate iliyopewa wakati wa ujana (kwa mfano, Diaz, Heijtz, Kolb, & Forssberg, 2003). Dawa zote mbili zilibadilisha shirika la PFC. Mabadiliko ya dendritic yalikuwa yanahusishwa na tabia isiyo ya kawaida ya kucheza kwenye panya waliotibiwa na dawa za kulevya, kwani walionyesha uundaji wa kucheza uliopunguzwa ikilinganishwa na wachezaji wacheza waliotibiwa na chumvi pamoja na utendaji duni kwenye mtihani wa kumbukumbu ya kufanya kazi. Vichocheo vya kisaikolojia kwa hivyo huonekana kubadilisha maendeleo ya PFC na hii inadhihirishwa katika tabia mbaya ya tabia juu ya tabia inayohusiana na utangulizi baadaye maishani.

Watoto wanaweza pia kuwa wazi kwa dawa za kuagiza pia katika utero au baada ya hapo. Madarasa matatu ya kawaida ya dawa ni antipsychotic, antidepressants, na anxiolytics. Wote watatu wana athari kubwa kwa maendeleo ya cortical. Frost, Cerceo, Carroll, na Kolb (2009) kuchambua usanifu wa dendritic katika panya watu wazima kutibiwa na paradigmatic kawaida- (haloperidol) au atypical (olanzapine) dawa za antipsychotic katika hatua za ukuaji zinazohusiana na fetusi (siku za baada ya kuzaa 3-10) au hatua za fetal na utoto wa mapema (siku za baada ya kuzaa 3-20) kwa wanadamu. Dawa zote mbili zilitoa kupunguzwa kwa urefu wa dendritic, ugumu wa matawi ya dendritic, na wiani wa mgongo katika gamba la uso wa matibabu ya mbele na ya orbital. Katika utafiti uliofuata kwa kutumia panya waandishi walionyesha kuharibika katika majukumu ya neuropsychological yanayohusiana na PFC kama kumbukumbu ya kufanya kazi.

Katika seti inayofanana ya masomo tumeangalia athari za kufichua ujauzito kwa diazepam au fluoxetine katika panya (Kolb, Gibb, Pearce, & Tanguay, 2008). Dawa zote mbili ziliathiri ukuaji wa ubongo na tabia, lakini kwa njia tofauti. Diazepam ya ujauzito iliongezeka urefu wa dendritic na wiani wa mgongo katika seli za piramidi kwenye gamba la parietali na hii ilihusishwa na kazi za magari zilizo na ujuzi. Kwa kulinganisha, fluoxetine ilipungua hatua za dendritic na hii ilifananishwa na upungufu wa ujifunzaji wa anga katika uzee.

Swali moja la nyongeza ni ikiwa mfiduo wa mapema kwa dawa za kisaikolojia huweza kubadilisha uboreshaji wa ubongo baadaye katika maisha. Hapo awali tulikuwa tumeonyesha kwamba ikiwa panya watu wazima wanapewa amphetamine, cocaine, au nikotini na baadaye huwekwa katika mazingira magumu, uboreshaji wa neuronal ulizuiliwa (Hamilton na Kolb, 2005; Kolb, Gorny, Samaha, & Robinson, 2003b). Katika utafiti uliofuata tulitoa panya vijana methylphenidate na kisha kwa watu wazima tukaweka wanyama hawa katika mazingira magumu na, kwa mara nyingine, tuligundua kuwa mfiduo wa mapema wa dawa ulizuia mabadiliko yanayotegemewa ya utegemezi wa uzoefu kwenye kortini (Kuja & Kolb, 2011). Kwa kuongezea, katika utafiti sambamba tulionesha kuwa ujana wa methylphenidate udhihirisho wa utendaji kazi wa kazi ya neuropsychological nyeti kwa utendaji wa kabla.

Kwa jumla, utaftaji wa dawa na dawa za unyanyasaji zina athari kubwa kwa maendeleo ya mapema na tabia zinazohusiana na utangulizi. Athari hizi zinaonekana kuwa za muda mrefu au za kudumu na zinaweza kushawishi uboreshaji wa ubongo katika uzee. Athari kubwa zisizotarajiwa za dawa za kuagiza kwenye ubongo na maendeleo ya tabia bila shaka ni muhimu katika ukuaji wa ubongo wa watoto wachanga. Ni wazi sio wito rahisi kama mama wajawazito walio na unyogovu mkubwa, saikolojia, au shida ya wasiwasi wanapaswa kuamriwa dawa kwa kuwa hali hizi za tabia zinaweza kuathiri ukuaji wa ubongo kwa watoto wachanga na haswa kwa kiwango kwamba kuna mama wa kizazi. maingiliano ya watoto wachanga. Utafiti haupendekezi, hata hivyo, kwamba dawa kama hizo zinapaswa kutumiwa kwa kipimo kizuri kama kinaweza kutumiwa na sio tu kwa athari zao za "kutuliza" kwa akina mama walio na wasiwasi mzito.

3. Homoni za gonadal

Athari dhahiri zaidi ya kufichua ugonjwa wa homoni ya gonadal wakati wa maendeleo ni utofautishaji wa sehemu za siri ambazo huanza wakati wa ujauzito. Katika kesi hii uzalishaji wa testosterone na wanaume husababisha maendeleo ya sehemu ya siri ya kiume. Baadaye maishani, wote estrogeni na testosterone huathiri receptors katika maeneo mengi ya mwili, pamoja na ubongo. Uchunguzi wa MRI wa maendeleo ya ubongo wa binadamu umeonyesha tofauti kubwa katika kiwango cha ukuaji wa ubongo katika jinsia hizo mbili (O'Hare & Sowell, 2008). Hasa, jumla ya ubongo hufikia asymptote katika wanawake karibu na umri wa 11 na 15 kwa wanaume na wanawake mtawaliwa. Lakini kuna zaidi ya dimorphism ya kijinsia katika ubongo kuliko kiwango cha kukomaa. Kwa mfano, Kolb na Stewart (1991) ilionyesha kwa panya kuwa neurons katika mPFC ilikuwa na uwanja mkubwa zaidi wa dendritic kwa wanaume na kwamba neurons katika OFC ilikuwa na seli kubwa katika wanawake. Tofauti hizi zilitoweka wakati wanyama walipatwa gonadectomized wakati wa kuzaliwa. Vivyo hivyo, Goldstein et al. (2001) ilifanya tathmini kamili ya idadi ya maeneo tofauti ya ubongo ya 45 kutoka kwa skirini za MRI za masomo ya watu wazima wenye afya. Kulikuwa na tofauti za kijinsia kwa kiasi, kulingana na jumla ya kiwango cha ubongo, na hii ilikuwa kweli hasa katika PFC: wanawake walikuwa na kiasi kikubwa cha PFC ya dorsolateral wakati wanaume walikuwa na kiasi kikubwa cha OFC. Dhana hii ya kimapenzi inaunganishwa na viwango vya juu vya kikanda vya receptors za ngono za ngono wakati wa maisha ya mapema katika wanyama wa maabara. Kwa hivyo inaonekana kwa wanadamu na wanyama wa maabara ambayo homoni za gonadal zinabadilisha maendeleo ya cortical. Hii ni muhimu sana wakati tunapofikiria kuwa athari za uzoefu mwingine kama vile kufichua nyumba tata au kichocheo cha psychomotor pia ni dimorphic ya kijinsia. Inawezekana kwamba uzoefu wengine wengi wa maendeleo wanaweza kubadilisha tofauti za akili za kike na kiume, ingawa tafiti chache zimefanya ulinganisho huu.

4. Mahusiano ya mzazi na mtoto

Watoto wachanga wa mamalia ambao wamezaliwa katika hali isiyo ya kawaida wanakabiliwa na changamoto kubwa katika maisha ya mapema. Wanategemea wazazi wao na lazima wajifunze kutambua, kukumbuka, na wanapendelea walezi wao. Ingawa sasa tunajua kuwa wanyama wachanga (na hata wanyama wa kuzaa) wanaweza kujifunza zaidi kuliko ilivyotambuliwa hapo awali (tazama ukaguzi na Hofer na Sullivan, 2008), hakuna shaka kuwa mahusiano ya mzazi na mtoto ni muhimu na kwamba wanachukua jukumu muhimu katika ukuzaji wa ubongo. Tofauti katika muundo wa mwingiliano wa mapema wa mama na watoto wachanga inaweza kusababisha athari ya muda mrefu ya maendeleo ambayo inaendelea kuwa watu wazima (Myers, Brunelli, Squire, Shindledecker, & Hofer, 1989). Kwa mfano, uchunguzi wa panya umeonyesha kuwa wakati uliyotumiwa katika kuwasiliana, kiasi cha matako ya mama na ufundishaji, na wakati ambao mama hutumia katika nafasi ya kupumzika yenye nguvu ya kupumzika yenye safu ya juu na aina tofauti za tabia na tabia. Katika muongo mmoja uliopita Meaney na wenzake (kwa mfano Cameron et al., 2005) wameweza kuonesha mwingiliano wa panya wa mama na watoto kwa utaratibu kurekebisha muundo wa majibu ya dhiki ya akili na tabia tofauti za kihemko na utambuzi katika uzee. Mabadiliko haya yanaunganishwa na mabadiliko katika seli za membrane ya seli ya corticosterone ya membrane, ambayo kwa upande wake inadhibitiwa na mabadiliko katika usemi wa jeni (Weaver et al., 2006).

Matokeo ya tofauti katika utunzaji wa mama hayazuiliwi kwa hippocampus, hata hivyo, na yanaweza kuwa yanaenea sana. Kwa mfano, Fenoglio, Chen na Barum (2006) tumeonyesha kwamba utunzaji wa mama ulioimarishwa katika wiki ya kwanza ya maisha ulileta mabadiliko endelevu katika njia za kuashiria seli katika hypothalamus na amgydala (pia angalia hakiki na Fenoglio, Bruson, & Barum, 2006).

Hatujui tafiti zinazofanana zinazoangalia hali mbaya, na hasa ya mapema, ya ujasusi katika kukabiliana na tofauti za mwingiliano wa mama na watoto, lakini mabadiliko kama haya yanaonekana kuwa sawa. Kwa mfano tumeonyesha, kwa mfano, kwamba kujitenga kwa mama kila siku, ambayo ni utaratibu ambao ulitumiwa kuongeza mwingiliano wa mama na watoto wachanga katika Fenoglio et al. (2006) kusoma, huongeza urefu wa dendritic na wiani wa mgongo katika mPFC na OFC katika panya wazima (Muhammad & Kolb, 2011).

5. Urafiki wa rika

Urafiki wa rika umejulikana kushawishi tabia ya watu wazima tangu masomo ya Harlow (mfano, Harlow & Harlow, 1965). Moja ya mahusiano yenye nguvu ya rika ni kucheza, ambayo imeonyeshwa kuwa muhimu kwa maendeleo ya uwezo wa kijamii wa watu wazima (kwa mfano, Pellis na Pellis, 2010). Kitambaa cha mbele kinachukua jukumu muhimu katika tabia ya kucheza. Kuumia kwa watoto kwa mPFC na tabia ya ucheleweshaji ya OFC, ingawa kwa njia tofauti (mfano, Pellis et al., 2006). Kwa kuzingatia matokeo kama haya, tulidokeza kwamba maendeleo, na kufanya kazi baadaye, kwa maeneo hayo mawili ya mapema yangebadilishwa tofauti ikiwa tabia ya kucheza ilidanganywa katika maendeleo. Panya vijana kwa hivyo walipewa nafasi ya kucheza na panya wazima wa 1 au 3 au na 1 au 3 wanyama wengine wachanga. Hakukuwa na uchezaji wowote na wanyama wazima lakini tabia ya kucheza iliongezeka wanyama wachanga zaidi ambao walikuwepo. Uchambuzi wa seli katika PFC zilionyesha kuwa neurons ya OFC ilijibu idadi ya rika iliyokuwepo, na sio ikiwa mchezo ulitokea au sio, wakati neurons ya mPFC ilijibu kwa kiwango cha mchezo lakini sio idadi ya Conspecifics (Bell, Pellis, na Kolb, 2010). Baadaye tumeonyesha katika safu ya masomo ambayo anuwai ya uzoefu wa mapema hubadilisha tabia ya kucheza, pamoja na mkazo wa ujauzito, kuchochea tactile ya baada ya kuzaa, na yatokanayo na vijana kwa methylphenidate (mfano, Muhammad, Hossain, Pellis, & Kolb, 2011) na, katika kila kisa, kuna ukiukwaji wa usawa katika maendeleo ya mapema. Kunaweza kuwa na somo muhimu hapa wakati tunazingatia hali ambazo kucheza kwa utoto wa binadamu sio kawaida, kama vile ugonjwa wa akili au shida ya upungufu wa macho (ADHD). Ukiukaji katika tabia ya kucheza unaweza kushawishi maendeleo ya mapema na tabia ya baadaye ya watu wazima.

6. Dhiki ya mapema

Kuna fasihi kubwa zilizokusanywa katika kipindi cha miaka ya 60 zinazoonyesha athari za mkazo kwenye ubongo na tabia kwa watu wazima lakini ni hivi majuzi tu jukumu la mkazo wa watoto kwa watoto wachanga limepongezwa. Inajulikana sasa kuwa dhiki zote za kihemko na za watoto huamua watu kwa aina ya tabia mbaya na psychopathologies. Kwa mfano, mkazo wa ujauzito ni sababu ya hatari katika maendeleo ya ugonjwa wa akili, ADHD, unyogovu, na ulevi wa madawa ya kulevya (Anda et al., 2006; van den Bergh & Marcoen, 2004). Uchunguzi wa majaribio na wanyama wa maabara umethibitisha matokeo haya na matokeo ya jumla kuwa msongo wa perinatal, katika panya na vile vile sio vya kibinadamu, vilizalisha tabia zisizo za kawaida kama majibu ya hali ya juu na ya muda mrefu, shida ya kujifunza na kumbukumbu, upungufu kwa umakini, ulibadilishaji wa umakini tabia, ilibadilika tabia ya kijamii na kucheza, na kuongezeka kwa upendeleo kwa pombe (kwa mfano, kukagua na Weinstock, 2008).

Mabadiliko ya plastiki katika shirika la synaptic la akili za wanyama waliosisitizwa kwa mwili hazijasomwa sana, hata hivyo, na athari zinaonekana kuwa zinahusiana na maelezo ya uzoefu uliosisitiza. Kwa mfano, Murmu et al. (2006) iliripoti kuwa mfadhaiko wa wastani wa ujauzito katika wiki ya tatu ya ujauzito ulisababisha kupungua kwa wiani wa mgongo na urefu wa dendritic katika mPFC na OFC ya degus ya watu wazima. Kinyume chake, Muhammad & Kolb (2011) iligundua kuwa dhiki kali ya ujauzito wakati wa wiki ya pili ya ujauzito ilipungua msongamano wa mgongo katika mPFC lakini haikuwa na athari katika OFC na kuongezeka kwa wiani wa mgongo katika NAcc ya panya watu wazima. Uchambuzi wa urefu wa dendritic ulionyesha muundo tofauti kwa vile kulikuwa na ongezeko la urefu wa dendritic katika mPFC na NAcc lakini kupungua kwa OFC. Kwa kushangaza, Mychasiuk, Gibb na Kolb (2011) iligundua kuwa dhiki kali wakati wa juma la pili la ujazo iliongezeka msongamano wa mgongo katika mPFC na OFC wakati akili zilichunguzwa katika ujana, badala ya panya watu wazima. Kuchukuliwa pamoja masomo haya yanaonyesha kuwa tofauti katika wakati wa mkazo wa ujauzito na umri ambao ubongo unachunguzwa husababisha mabadiliko tofauti ya plastiki katika mizunguko ya neuronal. Jambo moja ambalo ni wazi, hata hivyo, ni kwamba athari za mkazo wa ujauzito zinaonekana kuwa tofauti na ile ya dhiki ya watu wazima. Kwa mfano, Orodha na al. (2006) kwanza ilionyesha kuwa dhiki ya watu wazima ilisababisha kupungua kwa matawi ya dendritic na wiani wa mgongo katika mPFC lakini kuongezeka kwa OFC.

Tunafahamu utafiti mmoja tu ukiangalia athari za mkazo wa mapema baada ya kuzaa (kujitenga kwa mama) kwenye shirika la synaptic katika akili za watu wazima. Kwa hivyo, Muhammad & Kolb (2011) iligundua kuwa utengano wa akina mama huongeza msongamano wa mgongo katika mPFC, OFC, na NAcc katika panya watu wazima. Kile ambacho bado hakijaweza kudhamiriwa kufuatia unyogovu wa ujauzito au watoto wachanga ni jinsi tofauti hizi katika mabadiliko ya kinadharia zinahusiana na tabia ya baadaye au jinsi neuroni itakavyokuwa kukabiliana na uzoefu mwingine kama makazi tata, uchezaji, au uhusiano wa mzazi wa watoto wachanga. Masomo kama haya yana hakika kuwa msingi wa masomo ya siku zijazo.

7. Mimea ya ndani

Mara tu baada ya kuzaliwa, mamalia hujaa haraka kwa aina ya vitambaa asili. Virusi hivi huathiri ukuaji wa kazi nyingi za mwili. Kwa mfano, microbiota ya tumbo ina athari za kimfumo kwenye kazi ya ini (kwa mfano, Björkholm et al., 2009). Kwa sababu kuna uhusiano unaojulikana kati ya shida ya neurodevelopmental kama vile ugonjwa wa akili na ugonjwa wa akili na magonjwa ya pathojeni ya virusi wakati wa kipindi cha hatari (kwa mfano, Finegold et al., 2002; Mittal, Ellman, & Cannon, 2008), Diaz Heijtz et al. (kwa vyombo vya habari) niliuliza ikiwa maambukizo kama haya yanaweza kubadilisha ubongo na tabia ya ukuaji. Wao hufanya. Waandishi walilinganisha hatua za tabia ya gari na ubongo katika panya ambazo zilitengenezwa na au bila kawaida ya tumbo la tumbo. Waandishi waligundua kuwa bakteria ya utumbo inashawishi njia za kuashiria njia, kurudi kwa neurotransmitter, na utengenezaji wa protini zinazohusiana na synaptic katika kortini na striatum katika kukuza panya na mabadiliko haya yanahusishwa na mabadiliko katika kazi za magari. Huu ni upataji wa kufurahisha kwa sababu hutoa ufahamu juu ya njia ambayo maambukizo wakati wa ukuzaji inaweza kubadilisha ukuaji wa ubongo na tabia ya mtu mzima inayofuata.

8. Mlo

Kuna fasihi pana juu ya athari za proteni na / au vyakula vyenye kiwango cha caloric kwenye ubongo na maendeleo ya tabia (kwa mfano, Lewis, 1990) lakini ni kidogo sana inayojulikana juu ya athari za lishe iliyoimarishwa kwenye ukuzaji wa ubongo. Kwa kawaida inadhaniwa kuwa mwili huponya vizuri wakati unapewa lishe bora kwa hivyo inastahili kutabiri kuwa maendeleo ya ubongo yanaweza kuwezeshwa na virutubisho vya vitamini na / au madini. Lishe ya longezi ya lishe wakati wa kipindi cha moyo huleta mabadiliko anuwai kwa tabia na ubongo (Meck & Williams, 2003). Kwa mfano, nyongeza ya choline ya mgongo inaongoza kwa kumbukumbu iliyoboresha ya spika katika vipimo mbalimbali vya urambazaji wa anga (mfano, Meck & Williams, 2003; Vijana, & Mohammadi, 1999) na huongeza viwango vya sababu ya ukuaji wa neva (NGF) katika hippocampus na neocortex (mfano, Sandstrom, Loy, na Williams, 2002). Halliwell, Tee na Kolb (2011) walifanya masomo kama hayo na kugundua kuwa nyongeza ya choline iliongezeka urefu wa dendritic kwenye kortini ya ubongo na katika ugonjwa wa neva wa hippocampal CA1 neurons.

Halliwell (2011) pia alisoma athari za kuongeza ya kuongeza vitamini / madini kwenye chakula cha panya lactating. Alichagua kutumia nyongeza ya lishe ambayo imeripotiwa kuboresha hali ya fujo na uchokozi kwa watu wazima na vijana wenye shida tofauti (Leung, Wiens na Kaplan, 2011) na kupungua kwa hasira, viwango vya shughuli na uondoaji wa kijamii katika autism na kuongezeka kwa kujizuia (Mehl-Madrona, Leung, Kennedy, Paul, & Kaplan, 2010). Mchanganuo wa watoto wazima wa panya wenye lactating kulishwa kuongeza hiyo ilipata kuongezeka kwa urefu dendritic katika neurons katika mPFC na cortex ya parietali lakini sio katika OFC. Kwa kuongezea, lishe hiyo ilikuwa na ufanisi katika kurudisha nyuma athari za mkazo laini wa ujauzito juu ya upunguzaji wa urefu wa dendritic katika OFC.

Mengi imesalia kujifunza juu ya athari za kizuizi cha lishe na kuongezewa juu ya ukuzaji wa mitandao na tabia za neuronal. Taratibu zote mbili zinabadilisha ukuaji wa ubongo lakini kama ilivyo katika mambo mengine mengi yaliyojadiliwa hapa, hatuna picha wazi ya jinsi uzoefu wa mapema utaingiliana na uzoefu wa baadaye, kama vile dawa za kisaikolojia, kubadilisha ubongo na tabia.

Hitimisho

Uelewa wetu juu ya asili ya ukuaji wa kawaida wa ubongo umeendelea sana katika miaka ya 30 iliyopita lakini tunaanza kuelewa baadhi ya mambo ambayo yanageuza maendeleo haya. Kuelewa mabadiliko haya itakuwa muhimu kwetu kuanza kufunua mafunguo ya shida ya neva na kuanzisha matibabu ya mapema kuzuia au kubadili mabadiliko ya kiitolojia. Shida dhahiri ni kwamba uzoefu sio matukio ya moja lakini ni kadri tunavyoenda kwenye maisha, uzoefu huingiliana ili kubadilisha tabia na ubongo, mchakato ambao mara nyingi hujulikana kama metaplasticity.

Wakati tulipojadili mabadiliko kadhaa yanayotegemea uzoefu katika ubongo unaokua tumetumia "ubongo unaoendelea" kana kwamba ni wakati mmoja. Kwa kweli hii sio hivyo na kuna mashaka kidogo kwamba mwishowe tutagundua kuwa kuna madirisha muhimu ya wakati ambao ubongo unaokua ni msikivu zaidi (au chini) kuliko wakati mwingine. Kwa kuongezea, kuna uwezekano kwamba mikoa tofauti ya mwamba itaonyesha windows tofauti muhimu. Kwa mfano, tumegundua kwamba ikiwa kidokezo cha gari kimejeruhiwa katika ujana wa mapema kuna matokeo mabaya ya jamaa na jeraha hilo wakati wa ujanao wa marehemu (Nemati na Kolb, 2010). Kwa kushangaza, lakini, kurudi nyuma ni kweli kwa kuumia kwa gamba la mapema. Kuamua nje madirisha muhimu ya tegemeo itakuwa ni changamoto kwa miaka kumi ijayo.

Tumeangazia hapa juu ya hatua za utunzaji wa synaptic lakini kwa kweli tunatambua kuwa mabadiliko ya plastiki katika shirika la ubongo yanaweza kusomwa katika viwango vingine vingi. Mwishowe utaratibu wa msingi wa mabadiliko ya synaptic utapatikana katika usemi wa jeni. Ugumu ni kwamba kuna uwezekano kwamba uzoefu ambao unabadilisha tabia kwa kiasi kikubwa itahusiana na mabadiliko katika dazeni au mamia ya jeni. Changamoto ni kutambua mabadiliko ambayo yanahusiana sana na mabadiliko ya tabia.

Shukrani / Migogoro ya Maslahi

Tunataka kuwashukuru wote NSERC na CIHR kwa msaada wao wa muda mrefu kwa masomo yanayohusiana na kazi yetu iliyojadiliwa katika hakiki hii. Tunamshukuru pia Cathy Carroll, Wendy Comeau, Dawn Danka, Grazyna Gorny, Celeste Halliwell, Richelle Mychasiuk, Arif Muhammad, na Kehe Xie kwa michango yao mingi kwenye masomo.

Marejeo

  • Anda RF, Felitti VJ, Bremner JD, Walker JD, Whitfield C, Perry BD, Giles WH. Athari za kudumu za unyanyasaji na uzoefu mbaya zinazohusiana na utoto. Muunganiko wa ushahidi kutoka kwa neurobiolojia na ugonjwa wa magonjwa. Jalada la Uropa la Psychiki na Neuroscience ya Kliniki. 2006; 256: 174-186. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Baranauskas G. Uwezo wa kusisimua uliosababishwa na mgongo kwenye mgongo. Katika: Shaw CA, McEachern J, wahariri. Kuelekea nadharia ya Neuroplasticity. Philadelphia, PA: Psychology Press; 2001. pp. 373-386.
  • Bell HC, Pellis SM, Kolb B. Vijana uzoefu wa uchezaji na maendeleo ya gamba la njia ya mbele na ya medali. Utafiti wa Ubongo wa Tabia. 2010; 207: 7-13. [PubMed]
  • JE nyeusi, Kodish IM, Grossman AW, Klintsova AY, Orlovskaya D, Vostrikov V, Greenough WT. Patholojia ya safu ya neurons ya V ya piramidi katika gamba la utangulizi la wagonjwa wenye ugonjwa wa dhiki. Jarida la Amerika la Saikolojia. 2004; 161: 742-744. [PubMed]
  • Blumberg MS, Freeman JH, Robinson SR. Mpaka mpya wa maendeleo ya tabia ya ujasiri. Kwa: Blumberg MS, Freeman JH, Robinson SR, wahariri. Kijitabu cha Oxford cha Neuroscience ya Maendeleo. New York, NY: Oxford University Press; 2010. pp. 1-6.
  • Björkholm B, Bok CM, Lundin A, Rufu J, Hibberd ML, Pettersson S. Magnobi ya ndani ya mwili inasimamia metaboli ya xenobiotic kwenye ini. PEKEE MOYO. 2009; 4: e6958. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Cameron NM, Champagne FA, Carine P, Samaki EW, Ozaki-Kuroda K, Meaney M. Mpango wa utofauti wa majibu ya watu na mikakati ya uzazi katika panya kupitia tofauti katika utunzaji wa mama. Utambuzi wa Neuroscience na Ufuatiliaji wa Baiolojia. 2005; 29: 843-865. [PubMed]
  • Comeau W, Hastings E, Kolb B. Tofauti ya athari ya kabla na baada ya kuzaa FGF-2 kufuatia majeraha ya ugonjwa wa maumivu ya kichwa. Utafiti wa Ubongo wa Tabia. 2007; 180: 18-27. [PubMed]
  • Comeau WL, McDonald R, Kolb B. Mabadiliko ya kusukuma-kujifunza katika mzunguko wa kitabibu wa mwanzo. Utafiti wa Ubongo wa Tabia. 2010; 214: 91-101. [PubMed]
  • Comeau W, Kolb B. Mfiduo wa mchanga kwa vitalu vya methylphenidate baadaye uzoefu wa utegemezi-tegemezi katika uzee. 2011. Maandishi katika uwasilishaji.
  • Diaz Heijtz R, Kolb B, Forssberg H. Je! Kipimo cha matibabu cha amphetamine wakati wa ujana hubadilisha muundo wa shirika la synaptic kwenye ubongo? Jarida la Ulaya la Neuroscience. 2003; 18: 3394-3399. [PubMed]
  • Diaz Heijtz R, Wang S, Anuar F, Qian Y, Björkholm B, Samuelsson A, Pettersson S. Kawaida gut microbiota modulates ukuaji wa ubongo na tabia. Utaratibu wa Chuo cha kitaifa cha Sayansi (USA) (kwa vyombo vya habari). [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Eriksson PS, Perfi lieva E, Björk-Eriksson T, Alborn AM, Nordborg C, Peterson DA, Gage FH. Neurogeneis katika hippocampus ya mtu mzima. Dawa ya Asili. 1998; 4: 1313-1317. [PubMed]
  • Fenoglio KA, Brunson KL, Baram TZ. Hippocampal neuroplasticity inayosababishwa na mafadhaiko ya maisha ya mapema: Sehemu za kazi na Masi. Frontiers katika Neuroendocrinology. 2006; 27: 180-192. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Fenoglio KA, Chen Y, Baram TZ. Neuroplasticity ya axis ya hypothalamic-pituitary-adrenal mapema katika maisha inahitaji kuajiri mara kwa mara kwa mikoa inayoongoza kwa shinikizo. Jarida la Neuroscience. 2006; 26: 2434-2442. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Finegold SM, Molitoris D, Wimbo Y, Liu C, Vaisanen ML, Bolte E, Kaul A. Utafiti wa microflora ya tumbo katika hedhi ya mapema. Magonjwa ya Kuambukiza ya Kliniki. 2002; 35 (Suppl 1): S6-S16. [PubMed]
  • Frost DO, Cerceo S, Carroll C, Kolb B. Mfiduo wa mapema wa Haloperidol au Olanzapine huleta mabadiliko ya muda mrefu ya fomu ya dendritic. Shinikiza. 2009; 64: 191-199. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Uzoefu wa Gibb R. Usumbufu na kupona kutoka kuumia kwa ubongo. 2004. Thesis iliyochapishwa ya PhD, Chuo Kikuu cha Lethbridge, Canada.
  • Gibb R, Gonzalez CLR, Wegenast W, Kolb B. Kuchochea kwa kuvutia kunawezesha kupona kufuatia kuumia kwa cortical katika panya watu wazima. Utafiti wa Ubongo wa Tabia. 2010; 214: 102-107. [PubMed]
  • Giffin F, Mitchell DE. Kiwango cha kupona tena maono baada ya kunyimwa kwa ukiritimba mapema. Jarida la Pholojia. 1978; 274: 511-537. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Goldstein JM, Seidman LJ, Horton NJ, Makris N, Kennedy DN, Cainess VS, Tsuang MT. Vipimo vya kawaida vya kijinsia vya ubongo wa mwanadamu mzima unaopimwa na fikira za nadharia za ujasiri wa vivo. Cerebral Cortex. 2001; 11: 490-497. [PubMed]
  • Gould E, Tanapat P, Hastings NB, Shors TJ. Neurogenesis katika uzee: Jukumu linalowezekana katika kujifunza. Mwenendo katika Sayansi ya Utambuzi. 1999; 3: 186-192. [PubMed]
  • Greenough WT, JE Nyeusi, Wallace CS. Uzoefu na maendeleo ya ubongo. Saikolojia ya Maendeleo. 1987; 22: 727-252. [PubMed]
  • Greenough WT, Chang FF. Plasticity ya muundo wa muundo na muundo katika kortini ya ubongo. Katika: Peters A, Jones EG, wahariri. Cerebral Cortex, Vol 7. New York, NY: Plenum Press; 1989. pp. 391-440.
  • Gregg CT, Shingo T, seli za shina za Weiss S. Neural za uso wa mamalia ya mamalia. Kongamano la Jamii ya Baiolojia ya Majaribio. 2001; 53: 1-19. [PubMed]
  • Halliwell CI. Kuingilia Matibabu Kufuatia Unyogovu wa ujauzito na Kujeruhiwa kwa Neonatal. 2011. Thesis iliyochapishwa ya PhD, Chuo Kikuu cha Lethbridge, Canada.
  • Halliwell C, Tee R, Kolb B. Matibabu ya ujauzito wa chlorine huongeza ahueni kutoka kwa jeraha la uso wa mbele katika panya. 2011. Maandishi katika uwasilishaji.
  • Hamilton D, Kolb B. Nikotini, uzoefu, na uboreshaji wa ubongo. Neuroscience ya Tabia. 2005; 119: 355-365. [PubMed]
  • Harlow HF, Harlow MK. Mifumo ya mapenzi. Katika: Schier A, Harlow HF, Stollnitz F, wahariri. Tabia ya asili zisizo za kibinadamu. Vol. 2. New York, NY: Chuo cha Habari; 1965.
  • Hebb FANYA. Shirika la Tabia. New York, NY: McGraw-Hill; 1949.
  • Hofer MA, Sullivan RM. Kuelekea neurobiolojia ya kiambatisho. Katika: Nelson CA, Luciana M, wahariri. Kitabu cha Neuroscience cha Utambuzi. Cambridge, MA: Vyombo vya habari vya MIT; 2008. pp. 787-806.
  • Jacobs B, Scheibel AB. Uchambuzi wa dendritic wa kiwango cha juu cha eneo la Wernicke kwa wanadamu. I. Mabadiliko ya maisha. Jarida la kulinganisha Neurology. 1993; 327: 383-396. [PubMed]
  • Kempermann G, Gage FH. Seli mpya za neva kwa ubongo wa mtu mzima. Amerika ya kisayansi. 1999; 280 (5): 48-53. [PubMed]
  • Kolb B. Ubongo wa tabia na tabia. Mahwah, NJ: Erlbaum; 1995.
  • Kolb B, Cioe J, Comeau W. Utofautishaji wa athari za kazi za kujifunza motor na kuona juu ya usanifu wa dendritic na wiani wa mgongo katika panya. Neurobiolojia ya Kujifunza na Kumbukumbu. 2008; 90: 295-300. [PubMed]
  • Kolb B, Gibb R. Tactile kusisimua kuwezesha mabadiliko ya kazi na mabadiliko ya dendritic baada ya vidonda vya mbele vya medali ya mbele au vidonda vya nyuma vya parietali katika panya. Utafiti wa Ubongo wa Tabia. 2010; 214: 115-120. [PubMed]
  • Kolb B, Gibb R, Gorny G. Mabadiliko yanayotegemeana na uzoefu katika arbor ya dendritic na wiani wa mgongo katika neocortex hutofautiana na umri na jinsia. Neurobiolojia ya Kujifunza na Kumbukumbu. 2003a; 79: 1-10. [PubMed]
  • Kolb B, Gorny G, Li Y, Samaha AN, Robinson TE. Amphetamine au cocaine hupunguza uwezo wa uzoefu wa baadaye kukuza muundo wa plastiki katika neocortex na mkusanyiko wa kiini. Utaratibu wa Chuo cha kitaifa cha Sayansi (USA) 2003b; 100: 10523-10528. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Kolb B, Gibb R, Pearce S, Tanguay R. Mfiduo wa ujauzito kwa matibabu ya dawa hubadilisha kufuatia kuumia kwa ubongo mapema katika panya. Jamii ya Vidokezo vya Neuroscience. 2008; 349: 5.
  • Kolb B, Morshead C, Gonzalez C, Kim N, Shingo T, Weiss S. Ukuaji wa sababu-uliochochea kizazi cha tishu mpya za cortical na kupona kazi baada ya uharibifu wa kiharusi kwa kortini cha panya. Jarida la Mtiririko wa Damu ya Cerebral na Metabolism. 2007; 27: 983-997. [PubMed]
  • Kolb B, Stewart J. Tofauti zinazohusiana na kijinsia katika matawi ya dendritic ya seli kwenye kingo ya mapema ya panya. Jarida la Neuroendocrinology. 1991; 3: 95-99. [PubMed]
  • Kolb B, Whishaw IQ. Misingi ya Neuropsychology ya Binadamu. Toleo la 6th. New York, NY: Thamani; 2009.
  • Leung BM, Wiens KP, Kaplan BJ. Je! Kuongeza nyongeza ya microsutrient inaboresha ukuaji wa akili wa watoto? Mapitio ya kimfumo. Uzazi wa Mimba wa BCM. 2011; 11: 1-12. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Lewis PD. Lishe na ukuaji wa akili. Katika: van Gelder NM, Butterworth RF, Drujan BD, wahariri. (Mal) Lishe bora na Ubongo wa watoto wachanga. New York, NY: Wiley-Liss; 1990. pp. 89-109.
  • Orodhaon C, Miller MM, Godwater DS, Radley JJ, Rocher AB, Hof PR, McEwen BS. Mabadiliko yaliyosababishwa na mafadhaiko katika morphology ya msingi ya dendritic ya mapema hutabiri uharibifu wa kuchagua katika mabadiliko ya umakini ya usanifu. Jarida la Neuroscience. 2006; 26: 7870-7874. [PubMed]
  • Mbunge wa Mattson, Duan W, Chan SL, Guo Z. Katika: Kuelekea nadharia ya Neuroplasticity. Shaw CA, McEachern J, wahariri. Philadelphia, PA: Psychology Press; 2001. pp. 402-426.
  • Meck WH, Williams CL. Uingiliano wa kimetaboliki wa choline na kupatikana kwake wakati wa ujauzito: Matokeo ya kumbukumbu na usindikaji wa usikivu katika kipindi chote cha maisha. Utambuzi wa Neuroscience na Ufuatiliaji wa Baiolojia. 2003; 27: 385-399. [PubMed]
  • Mehl-Madrona L, Leung B, Kennedy C, Paul S, Kaplan BJ. Micronutrients dhidi ya usimamizi wa kiwango cha dawa katika ugonjwa wa akili: Utafiti wa kudhibiti hali ya asili. Jarida la Psychopharmacology ya Vijana. 2010; 20: 95-103. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Mittal VA, Ellman LM, Cannon TD. Mwingiliano wa mazingira ya gene na uingiliaji wa damu katika dhiki: Jukumu la shida za uzazi. Bulletin ya Schizophrenia. 2008; 34: 1083-1094. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Muhammad A, Hossain S, Pellis S, Kolb B. Kuchochea kwa utulivu wakati wa maendeleo kunaonyesha usisitizo wa amphetamine na morphology ya neva. Neuroscience ya Tabia. 2011; 125: 161-174. [PubMed]
  • Muhammad A, Kolb B. Mkazo wa utoto laini wa tumbo hurekebisha tabia na wiani wa mgongo wa neva bila kuathiri usikivu wa amphetamine. Maendeleo Neuroscience (kwa vyombo vya habari). [PubMed]
  • Muhammad A, Kolb B. Mgawanyo wa mama uliobadilishwa tabia na wiani wa mgongo wa neuroni bila kushawishi unyeti wa amphetamine. Utafiti wa Ubongo wa Tabia. 2011; 223: 7-16. [PubMed]
  • Murmu M, Salomon S, Biala Y, Weinstock M, Braun K, Bock J. Mabadiliko katika msongamano wa mgongo na ugumu wa dendritic katika kizazi cha mwanzo katika watoto wa akina mama walio wazi kwa dhiki wakati wa uja uzito. Jarida la Ulaya la Neuroscience. 2006; 24: 1477-1487. [PubMed]
  • Mychasiuk R, Gibb R, Kolb B. Mkazo wa ujauzito wa ujauzito huchochea mabadiliko ya neuroanatomical katika gamba la utangulizi na hippocampus ya kukuza watoto wa panya. Utafiti wa ubongo. 2011; 1412: 55-62. [PubMed]
  • Myers MM, Brunelli SA, Squire JM, Shindledecker R, Hofer MA. Tabia ya mama ya panya ya SHR katika uhusiano wake na shinikizo la damu la watoto. Saikolojia ya Maendeleo. 1989; 22: 29-53. [PubMed]
  • Nemati F, Kolb B. Jeraha la cortex ya motor ina athari tofauti za tabia na anatomiki katika panya za vijana na vijana. Neuroscience ya Tabia. 2010; 24: 612-622. [PubMed]
  • O'Hare ED, Sowell ER. Kuiga mabadiliko ya ukuaji katika kijivu na nyeupe katika akili ya mwanadamu. Katika: Nelson CA, Luciana M, wahariri. Kitabu cha Neuroscience cha Utambuzi. Cambridge, MA: Vyombo vya habari vya MIT; 2008. pp. 23-38.
  • Pellis SM, Hastings E, Takeshi T, Kamitakahara H, Komorowska J, Kusahau ML, Kolb B. athari za uharibifu wa njia ya pembeni ya orbital juu ya mabadiliko ya majibu ya kujihami na panya katika mazingira ya kijamii na yasiyokuwa ya kucheza. Neuroscience ya Tabia. 2006; 120: 72-84. [PubMed]
  • Pellis S, Pellis V. Ubongo wa kucheza. New York, NY: Machapisho ya Oneworld; 2010.
  • Prusky GT, fedha za BD, Tschetter WW, Alam NM, Douglas RM. Utunzaji-tegemezi wa uzoefu kutoka kwa ufunguzi wa macho huwezesha kukuza kudumu, kutazama kwa tegemeo la cortex ya maono ya mwendo. Jarida la Neuroscience. 2008; 28: 9817-9827. [PubMed]
  • Raison C, Capuron L, Miller AH. Cytokines huimba maneno mazito: Kuvimba na pathogene ya unyogovu. Mwenendo katika Immunology. 2006; 27: 24-31. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Rampon C, Jiang CH, Dong H, Tang YP, Lockart DJ, Schultz PG, Hu Y. Athari za uboreshaji wa mazingira kwenye usemi wa jeni kwenye ubongo. Utaratibu wa Chuo cha kitaifa cha Sayansi (USA) 2000; 97: 12880-12884. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Robinson TE, Kolb B. muundo wa plastiki unaohusishwa na madawa ya kulevya. Neuropharmacology. 2004; 47 (Suppl 1): 33-46. [PubMed]
  • Sandstrom NJ, Loy R, Williams CL. Kuongezewa kwa malezi ya malezi ya tumbo huongeza viwango vya NGF katika hippocampus na cortex ya mbele ya panya vijana na watu wazima. Utafiti wa ubongo. 2002; 947: 9-16. [PubMed]
  • Schanberg SM, shamba TM. Dhiki ya unyenyekevu wa hisia na kusisimua kwa ziada ya panya na neonate ya kibinadamu ya mapema. Maendeleo ya Mtoto. 1987; 58: 1431-1447. [PubMed]
  • Sirevaag AM, Greenough WT. Muhtasari wa takwimu wa multivariate wa hatua za plastiki za synaptic katika panya zilizo wazi kwa mazingira magumu, ya kijamii na ya mtu binafsi. Utafiti wa ubongo. 1987; 441: 386-392. [PubMed]
  • Tees RC, Mohammadi E. athari za nyongeza ya lishe ya choline juu ya anga ya watu wazima na kujifunza kwa usanifu na kumbukumbu katika panya. Saikolojia ya Maendeleo. 1999; 35: 226-240. [PubMed]
  • Teskey GC, Monfils MH, Silasi G, Kolb B. neocortical kindling inahusishwa na mabadiliko ya kupinga katika morendolojia ya dendritic katika safu ya neocortical V na striatum kutoka safu ya neocortical III. Shinikiza. 2006; 59: 1-9. [PubMed]
  • Teskey GC. Kutumia kusaga mfano wa mabadiliko ya neuroplastic yanayohusiana na kujifunza na kumbukumbu, shida za neuropsychiatric, na kifafa. Katika: Shaw CA, McEachern JC, wahariri. Kuelekea nadharia ya neuroplasticity. Philadelphia, PA: Taylor na Francis; 2001. pp. 347-358.
  • van den Bergh BR, Marcoen A. wasiwasi mkubwa wa ujauzito wa mama huhusiana na dalili za ADHD, shida za nje, na wasiwasi katika watoto wa 8- na 9. Maendeleo ya Mtoto. 2004; 75: 1085-1097. [PubMed]
  • Weaver ICG, Cervoni N, Champagne FA, D'Alessio AC, Sharma S, Seckl JR, Dymov S, Szf M, Meaney MJ. Programu ya Edigenetic na tabia ya mama. Neuroscience ya Asili. 2004; 7: 847-854. [PubMed]
  • Weaver ICG, Meaney M, athari za utunzaji wa mama juu ya uzazi wa mama na tabia ya upatanishi wa wasiwasi katika kizazi ambayo inabadilishwa kuwa watu wazima. Utaratibu wa Chuo cha kitaifa cha Sayansi (USA) 2006; 103: 3480-3486. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Weinstock M. Matokeo ya tabia ya muda mrefu ya mkazo wa ujauzito. Mapitio ya Neuroscience na Ufuatiliaji 2008; 32: 1073-1086. [PubMed]
  • Wiesel TN, Hubel DH. Majibu ya seli-moja katika kortti kali ya kittens zilizonyimwa maono katika jicho moja. Jarida la Neurophysiology. 1963; 26: 1003-1017. [PubMed]