Trajectories ya maendeleo wakati wa ujana katika wanaume na wanawake: ufafanuzi-aina ya mabadiliko ya msingi ya ubongo mabadiliko (2011)

Imechapishwa katika fomu ya mwisho iliyopangwa kama:
PMCID: PMC3134153
NIHMSID: NIHMS296109
Toleo la mwisho la chapisho la mchapishaji linapatikana katika Neurosci Biobehav Rev
Angalia makala nyingine katika PMC kuwa Anatoa makala iliyochapishwa.

abstract

Ujana ni kipindi cha mpito kati ya utoto na uzima ambao unahusisha mabadiliko makubwa ndani ya mifumo ya ubongo inayofanana na baadhi, lakini sio yote, mabadiliko ya tabia. Upeo katika reactivity kihisia na malipo ya usindikaji kufuata sura U inverted juu ya mwanzo na rehema, na kilele kutokea wakati wa ujana. Hata hivyo, usindikaji wa utambuzi hufuata njia ya maendeleo zaidi. Tathmini hii itazingatia mabadiliko ndani ya miundo muhimu na itaonyesha mahusiano kati ya mabadiliko ya ubongo na tabia, na ushahidi unaotokana na picha ya ufunuo wa magnetic resonance (fMRI) kwa wanadamu kwa masomo ya molekuli ya receptor na sababu za kuashiria katika wanyama. Vijana hubadilishana kwenye sehemu za neuronal zitatumika kuelewa jinsi tabia za kawaida na za atypical zinatoka wakati wa ujana. Tunajifunza juu ya masomo ya kliniki na ya kimazingira ili kutoa mfumo wa neural wa kufafanua ujana na jukumu lake katika mpito kwa watu wazima.

Keywords: Ujana, jambo la kijivu, kupogoa, tofauti za ngono, suala nyeupe

kuanzishwa

Ujana ni kipindi maalum katika maendeleo ya ubongo wa mamalia. Kuelewa ujana umeelezewa katika idadi ya kitaalam katika ngazi ya tabia (McCutcheon na Marinelli, 2009; Mshale, 2000; Steinberg, 2010; Laviola et al., 1999; Laviola et al., 2003) na kiwango cha mifumo (Ernst na Fudge, 2009), lakini tu kujadiliwa kwa kiwango kidogo katika ngazi ya mabadiliko ya neuronal (Andersen, 2003; McCutcheon na Marinelli, 2009; O'Donnell, 2010; Mshale, 2000). Tutaangalia neuroanatomy, kuunganishwa kazi, genetics, na mabadiliko ya ishara ambayo hutokea wakati wa ujana. Hatimaye, mfumo wa ndani ya mfumo wa mifumo ya neural utaunganisha jinsi mabadiliko ya vijana katika alama hizi huathiri tabia.

1. Overview

Ufafanuzi wa 1.1 ujana

Ujana unaweza kuelezewa kama kipindi kati ya umri wa miaka 10-19 katika wanadamu (WHO, 2010s), kati ya miaka miwili na minne katika primates (Schwandt et al., 2007), na kati ya siku 35-60 katika panya (Andersen et al., 2000; McCutcheon na Marinelli, 2009). Spear (2000) huanza majadiliano yake ya kipindi hiki na ujana wa kawaida unafafanuliwa kama kipindi cha mpito cha tabia. Mabadiliko hayo ya tabia yanazingatiwa kila aina ya aina mbalimbali za mamalia kwa kuongezeka kwa unyeti kwa wenzao na cues kijamii (Blakemore, jarida hili; Forbes na Dahl, 2005; Steinberg, 2010; Panksepp, 1981), kuchukua hatari (Laviola et al., 2003), na kukuza udhibiti wa utambuzi (Casey et al., 2008). Ufafanuzi wa ujana unaweza pia kuwa na misingi ya mabadiliko ya kijiji kama yanafaa kwa maturation ya ngono (Sisk na Foster, 2004). Sababu zilizowekwa hapa haziwezi kukamilika na hazipaswi kutumiwa kwa uamuzi, badala ya kuwa kumbukumbu.

Hatua mpya ya maendeleo, inayojitokeza watu wazima, hutokea kati ya umri wa miaka 18-29 katika binadamu (Arnett, 2000). Utamaduni uliofafanuliwa, utu uzima uliojitokeza kwa wanadamu unaelezea uchunguzi wakati mabadiliko mengi ya neurobiolojia yanayohusiana na ujana yamekwisha, kiumbe bado hakijakomaa kama inavyothibitishwa na ucheleweshaji wa kupata kazi au ndoa. Kihistoria, G. Stanley Hall (1904) alielezea kipindi kipya cha kukomaa ambacho kilielezea ujana kutoka kwa maoni ya uchumi na uchumi ambayo mwishowe yalisababisha kuongezeka kwa utambuzi wa hatua tofauti. Kama matokeo, tumetambua mabadiliko ya kipekee na muhimu ya neurobiolojia ambayo yanaonyesha ujana. Wakati ukaguzi huu unazingatia hasa fahirisi hizi za neva za ujana, ni muhimu kutambua kwamba katika spishi za panya ambazo kuna kipindi ambacho kinaweza kuchukua watu wazima (habari kidogo inapatikana kwa nyani wasio wa kibinadamu). Kama ilivyojadiliwa hapo chini, panya zinaonyesha mabadiliko kati ya siku 40-60, lakini kipindi kati ya siku 60-100 kinahusishwa na mabadiliko polepole, thabiti ambayo hutulia polepole. Je! Hii inaweza kuwa kipindi kipya cha "watu wazima wanaoibuka" ambacho kinastahili umakini wa utafiti, badala ya jambo la media kuelezea mabadiliko mapya ya kitamaduni katika mataifa yaliyoendelea? Umuhimu wa hatua za kufafanua ni kufikia makubaliano ya hali ya kukomaa ya kiumbe ambayo inaelezewa kuwezesha aina ya aina na kulinganisha ngono.

1.2 Kwa nini una kipindi cha mpito kama hicho?

Kutoka mtazamo wa mageuzi, tabia imeumbwa na uteuzi wa asili ili kujiandaa mtu kufanikiwa katika ulimwengu wa kijamii na kimwili akiwa mtu mzima, ikiwa ni pamoja na mafanikio ya kutafuta mwenzi na kuzalisha. Utaratibu huu unafikia wakati wa ujana. Tabia za kimwili, wanyama wanaotokana na panya kwa wanadamu wote hupata kipindi cha mpito cha mzunguko ambapo urambazaji kupitia ujira na kupungua kwa ushawishi wa wazazi huhusishwa na ushawishi mkubwa wa wenzao, ushindani wa ngono, na changamoto mpya za kufanya maamuzi (kupitiwa na Mshale, 2000). Neuroplasticity inaruhusu kwa kufaa kukabiliana na mazingira ya kujitokeza na hii inaonekana katika maendeleo ya malipo na mifumo inayohusiana na athari (Galvan, 2010). Hata hivyo, taratibu nyingine za maendeleo zinaonyesha ongezeko thabiti katika udhibiti wa utambuzi wakati wa ujana ambao unawezesha uamuzi (Geier na Luna, 2009; Somerville na Casey, 2010). Kwa pamoja, hii yin na yang husababisha maendeleo ya kawaida, ambapo wengi wa vijana wanakabiliana na mabadiliko ya watu binafsi kutoka kwa wenzao na wazazi na kujitokeza kuwa watu wazima huru, wanaojitegemea kama taratibu hizi zinafikia usawa. Wakati mabadiliko hayo yanaendelea kwa kawaida, mabadiliko ya mtu binafsi yanafanywa kwa nguvu za kipekee za mazingira na kijamii. Hata hivyo, makosa katika mchakato huu husababisha tabia mbaya. Kuibuka kwa psychopatholojia kunaweza kuhusishwa kwa kutofautiana kutoka kwa njia ya kawaida ya kukomaa, na kusababisha masuala ya muda mrefu na usindikaji wa malipo-na hisia. Mbali na hali isiyo ya kawaida inayotokana na maumbile, makosa katika uharibifu wa juu na kupogoa neurons au receptors, uboreshaji duni wa nyuzi conductivity au kutokuelezea kwa matukio ya maisha ya mapema ni wachangiaji wote. Tathmini hii itazingatia taratibu hizi za maendeleo katika ubongo wa mamalia, na msisitizo wa jumla juu ya kawaida badala ya atypical (kwa mfano, Andersen na Teicher, 2008; 2009; Marco et al., 2011).

1.3 Hali ya mabadiliko

Mbinu ya neural mifumo hutoa ufahamu wa ugumu wa asili ya maendeleo ya vijana. Kama ilivyojadiliwa na Paus (Paus et al., 2008), trajectories ya vipengele tofauti vya ubongo huonyesha wazi jinsi ugawaji wa kikanda na utendaji huchangia katika hali ya maumbile ya ubongo wa kijana. Katika ukaguzi huu, tunachunguza kile kinachojulikana kuhusu mabadiliko katika trajectories ya maendeleo na kuzingatia michakato ya vijana kama ilivyoelezwa katika aina za mamalia na kati ya ngono. Mfumo wetu ni sehemu ya msingi wa mfano wa triadic, ulioelezewa na Ernst na wenzake (Ernst na Fudge, 2009; Ernst na Korelitz, 2009). Mfano wa mizizi ya miundo ya tabia hubadilishana katika mifumo ya msingi ya tatu, au nodes, yaani mfumo wa kuathirika, mfumo wa malipo, na utambuzi / uzuiaji wa majibu. Nodes hizi tatu tofauti hufanya kazi pamoja ili kuzalisha tabia ambazo zinaonyesha kukomaa kwa vijana. Node kila ina trajectory yake ya maendeleo, ambayo inajenga mfumo wa vijana katika hali ya mtiririko. Matokeo ya mwisho ya tabia ni uwezekano wa kutegemea node kuu ya hatua iliyopewa au inaweza kusababisha node iliyo dhaifu ambayo inashindwa kufanya kazi za udhibiti. Mfano wa triadic katika fomu yake rahisi inaeleza kuelezea reactivity ya kijana kuenea kwa idadi ya uchochezi wa kihisia, mabadiliko ya uelewa wa malipo, na mabadiliko ya alama katika udhibiti wa cortical na maendeleo ya utambuzi. Hapa, tutatumia mfumo huu kuelezea mabadiliko makubwa katika maendeleo ya vijana katika aina na ngono na lengo la mikoa ya ubongo na limbic.

2. Kufanya trajectory: mabadiliko ya neuroanatomical

Katika kiwango cha neuronal, mchakato wa maendeleo ya ubongo wa kijana ni moja ya uboreshaji wa synaptic. Neurons ya awali imewekwa katika muundo wa ndani wa nje wa usafiri katika kamba (Rakic ​​et al., 1986). Neurons ambao walikuwa wazaliwa wa kwanza hawatakuwa na vifungo vya kina vya kamba, wakati uhifadhi wa tabaka ya juu zaidi ya kamba hutokea baadaye katika maendeleo. Kulenga Neuronal kunaongozwa na seli mbili za glia (Rakic ​​et al., 1986; Vernadakis, 1975) na gradients kemikali ambayo ni kuamua na neurotransmitter kujieleza (Landis na Keefe, 1983; Purves na Lichtman, 1980). Neno la neurotransmitter linaweza kuwa la kudumu, na kusababisha usafiri katika kanda fulani, au ectopic, na wahamisho hutolewa kwa muda mrefu kwa lengo la maendeleo ya uongozi. Synapses huundwa kama neurons kufika katika mikoa yao lengo. Utata wa sehemu za ujauzito na mapema baada ya kuzaliwa kwa mchakato huu hupitiwa kwa kina zaidi mahali pengine (Levitt, 2003; Tau na Peterson, 2010), na haitajadiliwa kwa undani kama hapa. Wakati ujana unakaribia, synapses hupunguzwa zaidi na hatimaye kupotea, inajulikana kama kupogoa. Kupogoa ni mchakato usio sawa na apoptosis na kupoteza kiini, tangu kupogoa ni uboreshaji wa uhusiano wa dendritic na uhusiano wa synaptic na apoptosis ni kifo cha seli kilichopangwa. Kupogoa kwa synapses ni maarufu sana katika ubongo wa vijana katika aina zote na inaweza kuthibitishwa katika uchambuzi wa baada ya mortem (Andersen na Teicher, 2004; Huttenlocher, 1979; Lewis, 1997) au kuambukizwa kutoka MRI, ambapo mabadiliko ya kikanda katika sura ya kijivu na nyeupe yanajulikana juu ya ujana na polepole wakati wanadamu wanavyokaribia miaka kumi ya maisha (Giedd et al., 1999a; Huttenlocher, 1979; Sowell et al., 2004). Ingawa syntaptic kupogoa kwa se se haiaminikani kwa kiasi kikubwa kuathiri uchambuzi wa kiasi (Rakic ​​et al., 1986; kujadiliwa na Giedd et al., 2008), mabadiliko ya kiasi kikubwa cha kijivu na nyeupe yanaweza kutafakari mabadiliko ya vipengele vya synaptic juu ya maendeleo.

2.1. Tabia za Uingizaji wa Uharibifu na Kupogoa

2.1.1. Synaptogenesis na kupogoa

Mchakato wa synaptogenesis na kupogoa huhifadhiwa sana katika aina za mamalia. Mafunzo ya kibinadamu ya awali baada ya kufa na Huttenlocher (Huttenlocher, 1979; Huttenlocher na de Courten, 1987) na Benes (Benes et al., 1987) walikuwa wa kwanza kuonyesha mabadiliko makubwa katika jambo la kijivu na nyeupe wakati wa kipindi cha vijana. Hasa, kupogoa ndani ya safu ya 3 ya cortex ya mbele ya binadamu ni muhimu sana na takriban 40% ya synapses zinapotea kati ya umri wa miaka 7 na 15. Kwa mfano, alama ya synaptic ya synaptophysini kwa wanadamu inatokea polepole kati ya kuzaliwa na umri wa miaka 5, inafikia safu ya umri wa miaka 10, na huanguka kwa viwango vya watu wazima na umri wa miaka 16 katika kanda ya mapambano ya mapambano (PFC) (Glantz et al., 2007). Uchunguzi wa kina wa synaptogenesis katika kamba ya rhesus monkey motor inaonyesha mfano sawa katika uzalishaji huo wa kisasa unaendelea na unafikia viwango vya synapse ambavyo ni mara mbili zaidi kuliko watu wazima. Kiwango cha synaptogenesis kinapungua kama nyani zinafikia kukomaa kwa ngono (umri wa miaka 3), na kisha hupungua kwa kasi kwa kiwango cha watu wazima (Zecevic et al., 1989). Kwa kulinganisha, maadili ya viwango vya synaptic ya wigo yanaongezeka kati ya siku za 25 na 40, na hubakia imara baada ya hapo (Andersen na Teicher, 2004). Hata hivyo, sio mabadiliko yote yanayohusiana na umri wa umri ni kutokana na kupogoa kwa synaptic (kwa mfano, retraction ya dendritic). Mbinu sahihi za kuhesabu kiini katika panya zinaonyesha upungufu wa neurons kuhusiana na umri katika umri wa kwanza wa visual (isipokuwa IV) katika panya baada ya ujana (Yates na Juraska, 2008). Tofauti za mikoa katika hasara ya seli, kama wiani wa synaptic, pia huonekana. Wakati cortex ya Visual inaonyesha kupoteza kwa 18-20% kwenye seli, kupoteza kiini cha 5% huzingatiwa kwa uharibifu, lakini sio kupungua kwa ufuatiliaji, PFC katika panya (Markham et al., 2007). Wakati uingizaji wa juu na kupogoa hutofautiana kati ya mikoa na ndani ya mikoa (kati ya tabaka tofauti), mchakato huo huzingatiwa katika aina tofauti na kawaida.

Kupogoa hutokea kwa kiasi kikubwa kwenye synapses isiyo ya kawaida iliyopo kwenye miiba ya dendritic, kama ilivyoonyeshwa kwenye kamba ya motor (Zecevic et al., 1989), safu ya Masi ya gyrus ya hippocampal na PFC ya dorsolateral (Eckenhoff na Rakic, 1991; Mchungaji, 1990). Synapses isiyokuwa ya kimsingi ni ya kusisimua katika asili, wakati synapses ya sambamba ni zaidi ya kuzuia. Uzito wa neva wa GABA (transmitter ya msingi inhibitory) bado imara katika umri (Brenhouse et al., 2008; Vincent et al., 1995), ambayo inalingana na idadi ya watu wenye imara ya sambamba za dendritic (Zecevic et al., 1989). Utaratibu wa msingi wa kupogoa haueleweki kikamilifu. Hata hivyo, uchambuzi wa hivi karibuni umebainisha kikamilifu udhibiti wa maumbile wa kupogoa kwa synapses ya excitatory. Kupungua kwa vijana katika NRG1, gene inayohusika na neuregulin ishara, inaweza kushiriki katika usawa wa msamaha / kuzuia na uteuzi wa synaptic (Harris et al., 2009). Complexins, ambazo ni protini za presynaptic zinazodhibiti kutolewa kwa neurotransmitter na zinahusishwa na tata ya SNARE, pia hubadilika na umri. Complexin 2 (CX2), alama ya synapses ya msisimko, inaonyesha mfano wa maendeleo na safu kwa umri wa miaka 10 kwa wanadamu. Kinyume chake, wiani wa 1 (CX1), unaohusishwa na synapses ya kuzuia, hatua kwa hatua huongezeka kupitia vijana wa kidogo katika PFC ya binadamu (Salimi et al., 2008).

Wakati synapses ya glutamatergic inapobadilika wakati wa ujana, GABA pia inaonyesha mabadiliko makubwa yanayohusiana na umri ambao hubeba kutaja. Mabadiliko haya ya GABA ni ya kazi katika asili, wakati mabadiliko ya glutamatergic ni miundo. Mwanzo, GABA ina vitendo vya kusisimua mapema baada ya maendeleo ya ujauzito. GABA inapata ushawishi wake wa kuzuia kupitia chloride channel maendeleo ambayo mabadiliko katika wiki ya pili ya maisha katika panya; GABA inashikilia hatua hii ya kuzuia kupitia uzima (Ben-Ari, 2002). Mpito huu unaosababishwa na uhamasishaji huzalishwa na upungufu mkubwa wa viwango vya calcium wakati wa maendeleo, ambayo inasababisha maendeleo ya synaptic (Ben-Ari, 2002). Blockade ya uzazi wa uzazi wa utaratibu unaosababishwa na shughuli za kloridi zilizopandwa mapema (kwa mfano, Na (+) - K (+) - 2Cl (-) cotransporter [NKCC1]) hutoa mabadiliko ya kudumu katika mzunguko wa kinga kwa watu wazima (Wang na Kriegstein, 2010). Kwa hiyo, mabadiliko makubwa katika shughuli za neuronal wakati wa kipindi hiki cha mpito inaweza kurejesha tena mzunguko wa duru kabisa.

Neboni za GABA zina jukumu muhimu katika kuunganisha shughuli za cortical kwa njia ya kuingiliana tata ya mifumo ya mifugo na maoni ambayo inasimamia mtiririko wa habari kati ya watu wa neuroni za pyramidal (Constantinidis et al., 2002; Di Cristo et al., 2007). Hatua hizi za kuzuia GABA zilizokua katika sambamba na maendeleo ya usindikaji tata wa utambuzi (Luna et al., 2010) na kuongeza kiasi kikubwa wakati wa ujana katika binadamu (Lewis et al., 2004), nyasi zisizo za kibinadamu (Cruz et al., 2003; Erickson et al., 1998) au panya (Tseng na O'Donnell, 2007). GABA inategemea hasa katika watu watatu tofauti ambao huelezea protini za kloriamu za kisheria parvalbumin, calbindin, na calretinin. Immunohistochemistry ya protini hizi tofauti zinaweza kutumika kufuatilia maendeleo ya GABA. Kwa mfano, neurons ya parvalbumin-immunoreaktiv na GABAXMUMX (GAT1) katika kupanda kwa binadamu yasiyo ya binadamu hatua kwa hatua, kilele mapema katika maisha na kubaki kuinua mpaka miezi ya 15, na kisha kukataa wakati wa ujana kwa viwango vya watu wazima (Anderson et al., 1995; Conde et al., 1996; Cruz et al., 2003). Aidha, protini zinazofafanua pembejeo za GABA kwenye neuroni za piramidi za pembe (kwa mfano, sehemu za gephryin zilizochapishwa kwa sehemu ya awali ya axon) hupunguza wakati wa ujana (Cruz et al., 2009). GABA inashirikiana na maelezo ya kiini ya pyramidal kwa kuimarisha kasi ya pembejeo tofauti katika maeneo ya kamba (glutamatergic nyingi). Utaratibu huu unadhibitishwa vizuri na kuongezeka kwa utambuzi wa ngazi ya juu unaojumuisha hoja isiyofaa wakati wa mpito kati ya ujana na uzima. Kuchukuliwa pamoja, ubongo mdogo umeumbwa sana na usindikaji wa msamaha na GABA inayochangia mchakato huu mapema katika maisha kabla ya kuwa na kuzuia wakati wa ujana.

2.1.2 Heterosynchrony na kupogoa

Heterosynchrony katika maendeleo ya ubongo inahusu tofauti za kikanda wakati wa kupogoa katika kipindi cha maendeleo. Uchimbaji wa juu na kupogoa umeonekana hivi karibuni na tafiti za miundo ya miundo (Giedd et al., 1999a; Giedd et al., 1996b; Giedd et al., 1996c; Sowell et al., 2002; Sowell et al., 2001; Sowell et al., 2004; Tau na Peterson, 2010). Grey suala mabadiliko ya kiasi kama wanaona na MRI zinaonyesha mfano wa zaidi ya uzalishaji na kupogoa baadae na kukomaa. Mabadiliko haya yanaonyesha mabadiliko makubwa ya synaptic, kwa kuwa haya ni sehemu isiyojulikana ya neuroni. Njia ya MRI inaruhusu uchambuzi wa muda mrefu wa mikoa mbalimbali ya ubongo ndani ya somo moja, ambayo haiwezekani kwa njia nyingine. Uchunguzi huo wa muda mrefu umetoa ramani wazi ya nini heterosynchrony inaonekana kama movie ya muda uliopotea (http://www.loni.ucla.edu/~thompson/DEVEL/dynamic.html). Ndani ya kamba, muundo huu wa kupunja hutokea nyuma kuelekea mwelekeo wa mbele, na miundo ya kuendeleza mapema ya kamba ya sensorimot ya kupogoa kwanza, kisha viungo vya ushirika vilivyotangulia miti ya mbele inayoendeleza marehemu (Paus et al., 2008). Mafunzo ya baada ya mortem yanaonyesha kwamba kupogoa ndani ya tabaka tofauti za visual, somatosensory, motor, na maeneo ya prefrontal, hata hivyo, hutokea wakati huo huo (Rakic ​​et al., 1986).

Kwa kawaida, mikoa ya subcortical kuendeleza mapema kuliko mikoa cortical (Tau na Peterson, 2010). Amygdala inaweza kuwa mojawapo ya mikoa ya awali ili kuendeleza na kukua katika mtindo wa kijinsia. Katika wasichana, amygdala inaonyesha mabadiliko kidogo katika kiasi kijivu wakati wa ujana, kama inakaribia kiasi chake cha juu kwa umri wa miaka 4; kwa wavulana, kiasi cha amygdala kinaongezeka hadi umri wa miaka 18 na 53%. Mikoa mingine, ikiwa ni pamoja na caudate, putamen, na cerebellum inaonyesha sura ya U-inverted katika kiasi kijivu cha sura ambacho kinazama wakati wa ujana na kwa kiasi kikubwa kinapungua kwa takriban 15% (iliyopitiwa (Durston et al., 2001)). Mgawanyiko wa muundo uliopangwa pia umebadilisha mabadiliko yanayohusiana na umri ambao ni maarufu sana (Gogtay et al., 2006). Masomo mapema ya hippocampus na MRI yalionyesha ongezeko la kiasi cha kiasi (12%) kwa umri. Reanalysis ya data hii miaka kumi baadaye inadhibitisha mabadiliko makubwa katika sehemu ndogo. Kwa mfano, masuala ya nyuma ya hippocampus yanaonekana kuongezeka zaidi na kupanua suala la kijivu kwa kiasi kikubwa zaidi kuliko mambo ya awali (Gogtay et al., 2006; Insausti et al., 2010).

Mipangilio ya mikoa kama hii inaonyesha vipindi tofauti vya hatari ya kutusiwa kunaweza kuwapo ambazo hazikufahamu kikamilifu kutokana na upasuaji wa eneo la ubongo linalopewa (Andersen, 2003; 2005; Andersen na Teicher, 2008). Uchunguzi juu ya madhara ya kuambukizwa na shida wakati wa utoto huonyesha ujumla 12-15% kupunguza kiasi kikubwa cha kijivu cha kijivu kwa watu (kwa mfano, Bremner et al 1997), na hasa, uchambuzi huu umekwisha kulenga hasa juu ya mambo haya ya chini ambayo yanajitokeza zaidi mabadiliko ya maendeleo. Heterosynchrony katika maendeleo ndani ya ngazi nyingi za uchambuzi (kwa mfano, eneo, subregion, na tabaka) inahitaji kuchukuliwa wakati wa kujifunza maendeleo ya kawaida au maendeleo yaliyobadilika baada ya kutukana.

Wakati MRI imekuwa muhimu sana kwa kuchunguza mabadiliko katika suala la kijivu katika ubongo wote, mbinu hii inatoa uelewa mdogo wa mabadiliko ya nguvu yanayotokea ndani ya mifumo tofauti ya neurotransmitter. Vipimo vyenye kijivu vya grey vinaonyesha makadirio yasiyo ya kawaida ya wiani wa synaptic ambao hauonyeshe mabadiliko ya kazi ambayo yanaonekana wakati wa maendeleo, kama vile yale yaliyojadiliwa hapo juu. Hata hivyo, uchambuzi wa kujieleza kwa jeni wakati wa ujana katika tishu za kibinadamu baada ya vifo (yaani, mbinu isiyovamia haiwezekani na MRI) inaweza kutoa dalili za ziada kuhusu hali ya mabadiliko yanayotokea wakati huu. Jini kuhusiana na mchakato wa maendeleo ya neuronal, ikiwa ni pamoja na uongozi wa axon, morphogenesis na synaptogenesis, hupunguzwa katika ujana katika panya (Harris et al., 2009). Mifano maalum ni pamoja na netrins, semaphorins, neuropilin, neurexin na neurolignin. Mabadiliko yanayohusiana na umri katika neurexin yanaendana na retraction ya axon ambayo inafafanua kupogoa na kupunguzwa muhimu kwa jitihada ya jeni iliyoonyeshwa kati ya siku 45 na 90 katika panya (Cressman et al., 2010). Uchunguzi wa kikundi cha kujieleza kwa jeni na microarray unaweza kutoa mwanga juu ya jeni jipya zinazohusika katika uhaba wa uzazi wa kijana na kupogoa. Katika uchambuzi huo, jeni limejumuisha katika nguzo kuu tatu za kazi: kikundi cha cytoskeletal (25 kilichotambuliwa), kikundi kinachohusiana na Ras / GTP (12 kilichotajwa), na metabolism ya lipid na kikundi cha taratibu zinazohusiana na steroid (13 kutambuliwa). Kifungu cha cytoskeletal kinasimamia kiwango cha upyaji wa anatomical kinachotokea wakati wa ujana, nguzo ya Ras / GTP inaonyesha zaidi mabadiliko ya kazi, wakati nguzo ya tatu inawezekana inaonyesha mabadiliko ya upasuaji na mabadiliko ya pubertal. Hatimaye, kilele cha vijana katika protini za kondomu za kondomu za kiungo za binadamu (NCAMs) zinaonyesha kuwa jeni hizi zinafanyika kazi sawa na matokeo ya panya (Cox et al., 2009).

Si mabadiliko yote katika kujieleza kwa jeni yanahusiana na protini za miundo. Kwa mfano, jeni zinazohusiana na receptors ya glucocorticoid hubadilika wakati wa ujana (Perlman et al., 2007; Pryce, 2008). Kwa wanadamu na nyasi zisizo za binadamu, receptors ya glucocorticoid huongezeka na kilele wakati wa ujana. Hata hivyo, isoforms katika receptors ya glucocorticoid (GR) zinaonyesha trajectories tofauti, na isoforms GR GRALpha-A na 67-kDa GRalpha kuinua katika watoto wadogo na tena mwishoni mwa ujana; Kwa kulinganisha, kilele cha GRalpha-D cha mapema katika maendeleo na hupungua baadaye (Sinclair et al., 2010). Vitambaa hivi vya GR vimeelezwa kwa kiasi kikubwa katika neuroni za pyramidal, lakini kuonyesha maonyesho ya muda mfupi kwa astrocytes nyeupe jambo neonatally.

Katika uchambuzi wa kipekee wa jeni za 2,979 ambazo zinaweza kuelezea heterochrony (yaani, jeni hizi zinaelezwa tofauti kati ya mikoa, katika kesi hii, PFC ya dorsolateral na kiini caudate katika binadamu), 58% ya jeni akaunti kwa ajili ya kukomaa kwa kasi kati ya mikoa ya cortical na subcortical (Somel et al., 2009). Jenasi pia zilizingatiwa kwa tofauti za aina kati ya binadamu na chimpanzee kuhusiana na heterochrony na maendeleo ya baada ya kuzaa. Chimpanzi hushirikisha ushuhuda mkubwa na wanadamu, lakini hupunguza maisha ya muda mfupi, ambayo hutoa njia nyingine ya kuelewa heterochrony. Kwa kulinganisha hii, kujieleza kwa jeni sawa kuna tofauti kati ya aina katika mwanzo wa ukomavu wa kijinsia (Somel et al., 2009), na mabadiliko yanayohusiana na maendeleo ya suala la kijivu.

2.1.3. Utegemezi wa ngono

Uchunguzi wa kiroholojia wa MRI kwa wanadamu unaonyesha kwamba wanaume wana kiasi cha ubongo cha 9 kikubwa zaidi kuliko wanawake, na tofauti tofauti za ngono zinazoonekana katika miundo ya subcortical (Giedd et al., 1996a). Kiini caudate ni kubwa kwa wanawake, lakini tofauti za ziada zinazingatiwa katika viwango vya ongezeko la ukubwa. Ukubwa wa amygdala huongezeka kwa kasi zaidi kwa wanaume kuliko wanawake, na kinyume kinachoonekana kwa ukubwa wa hippocampal. Caudate ya kiume hupungua kwa ukubwa, wakati ukuaji wa kike wa kike haubadilika kwa kiasi kikubwa katika umri (Giedd et al., 1996a). Caviness et al (Caviness et al., 1996) ulifanya uchunguzi wa MRI ulioonyesha kwamba subcortical forebrain nuceli (neostriatum) kwa wanawake ni kwa kiasi kikubwa kati ya umri 7-11. Kinyume chake, miundo sawa katika wanaume wa umri huo ni kubwa zaidi kuliko kiasi cha watu wazima, na kwa kuzingatia lazima kurekebisha kabla ya watu wazima. Kwa watu wazima katika panya, wanaume wazima wana 18% kubwa ya PFC (mPFC) ya mviringo kuliko wanawake, ambayo ni ya neurons mbili (13% kwa wanaume) na seli za glia (18%) (Markham et al., 2007). Mabadiliko kama hayo yameelezewa kwenye kamba ya msingi ya panya inayoonekana, ambapo wanaume wana ~ 20% zaidi ya kiasi kikubwa cha kijivu kutokana na sehemu ya neurons zaidi ya 19 kuliko wanawake (Nunez et al., 2002; Reid na Juraska, 1992).

Jinsi tofauti hizi za kimuundo huathiri kazi ni hasa uvumi. Kupogoa yenyewe kunaaminika kupitisha usindikaji (Changeaux et al., 1976; Purves na Lichtman, 1980). Mara tu mitandao ya neuronal inapoanzishwa katika ubongo unaopevuka, upungufu wa kazi ndani ya mtandao hauna ufanisi na sinepsi hukatwa. Kama ilivyojadiliwa hapo juu, kupunguzwa kwa wiani wa synaptic na nambari ya seli inaaminika kuongeza ufanisi wa usindikaji. Mabadiliko haya ya kimuundo yanafanana zaidi na upunguzaji wa matumizi ya glukosi (kiashiria cha shughuli za ubongo; iliyojadiliwa hapa chini katika Sehemu ya 4.1), ambayo ni kubwa zaidi katika utoto na ujana kabla ya kupogoa. Athari za mchakato huu zinaonekana wazi wakati zinaenda mrama. Caudate ya kiume hupitia kupogoa ambayo inahusishwa na hatari kubwa ya shida za tabia na zinazohusiana na magari, pamoja na Tourette's Syndrome na shida ya shida ya kutosheleza kwa umakini (Teicher na Andersen 1995). Mikoa inayohusishwa na tabia ni uwezekano wa kuzingatiwa na kukomaa; mikoa mingine inayohusika na vyama mpya na kumbukumbu ambazo ni mara kwa mara zimehifadhiwa haziwezi kupogoa kwa kiwango sawa (Teicher et al. 1995). Neurons ndogo katika kanda yoyote, ikiwa ni pamoja na mPFC, inawezekana kuongeza ufanisi katika kasi ya usindikaji.

Tofauti za ngono zinaweza kupangwa mapema katika maisha na homoni za kijioni ambazo zinasababisha ubongo mwilini (hivi karibuni umepitiwa Viveros et al, 2010). Wakati wa neonatal, uongofu wa androgens kwa estrogen na aromatase ya neural huchangia madhara ya steroids ya konidi kwenye kazi ya ubongo, ikiwa ni pamoja na tofauti ya ngono na "masculinizing" ubongo wa kike (MacLusky et al., 1994). Maonyesho mapema ya mshikamano wa juu wa asrogen-binding maeneo na enzymes kimetaboliki hupatikana wakati wa maendeleo mapema katika hypothalamus, amygdala, dorsolateral na orbital PFC na somatosensory cortex (katika primate yasiyo ya binadamu: Clark et al 1989; panya: Reid na Juraska, 1992)). Unromatization ya testosterone katika ubongo inafanya kuwa ngumu zaidi kuamua ni homoni ya ngono inayohusika na tofauti za ngono. Majaribio ambayo hutumia asidijeni yasiyo ya kupendeza, 5α-dihydrotestosterone (DHT), itasaidia kufuta madhara haya ya steroidal, lakini matumizi hayo yanapatikana kwa utafiti wa aina ndogo au chromosomal isiyo ya kawaida.

Katika majaribio ya asili ambayo yanahusisha aina isiyo ya kawaida ya chromosomal XXY (kwa mfano, Klinefelters), watu hawa wamepunguza suala la kijivu katika hifadhi, gyri ya muda, amygdala, hippocampus, na maeneo ya cingulate (Giedd et al., 1996a). Tabia ya hivi karibuni zaidi ya wanadamu inaripoti kuwa kiasi kikubwa kikubwa cha kijivu kilihusishwa vibaya na viwango vya estradiol katika wasichana (r = -0.32) na vyema na viwango vya testosterone kwa wavulana (r = 0.32) (Peper et al., 2009). Tofauti za mikoa kwa madhara ya homoni, hata hivyo, huwepo, kama vile mahusiano mazuri kati ya ngazi ya chini ya gyrus na viwango vya estrojeni kwa wasichana (r = -0.72). Zaidi ya hayo, utaratibu wa androgens mapema katika maisha una matokeo ya kazi juu ya kazi ya cortical. Kwa mfano, ubaguzi wa chochote, kazi inayohusishwa na PFC, ni bora kwa wanaume wa kawaida wa kijana na wanawake wa kike na arogen kuhusiana na wanawake wa kawaida (Clark na Goldman-Rakic, 1989). Kwa upande mwingine, pubertal inakua katika viwango vya homoni za ngono kuzuia kuzuia vimelea kabla, ambayo inaweza kupatanishwa na athari za shirika juu ya kazi ndogo ya dopamine (Morris et al., 2010).

Uchunguzi wa fimbo unaonyesha kuwa estrogen ya neonatal inachukua overproduction neuronal katika wanawake ventromedial PFC (ikiwa ni pamoja na prelimbic na infralimbic mikoa) (Juraska na Markham, 2004; Markham et al., 2007), ambayo ni tofauti na ripoti za hapo awali za uwezo wa estrojeni wa kuchochea ukuaji wa miti katika maeneo mengine ya ubongo kama vile hippocampus kwa watu wazima (Hajszan et al., 2009; Toran-Allerand, 1996). Ovariectomy ya prepubertal inapunguza wiani wa neuronal katika wanawake, ambayo inaweza kuelezea kiasi cha chini cha kijivu katika wanawake (Nunez et al., 2002). Viwango vya juu vya testosterone wakati wa misaada ya ujana katika kupogoa dendrites ndani ya kijana wa kiume amygdala (Zehr et al., 2006). Pamoja, tafiti hizi zinapendekeza homoni za konaji zina jukumu kubwa katika kuchora ubongo wa vijana.

2.2. Overproduction na kupogoa mifumo ya receptor

2.2.1 Overproduction ya receptors monoamine

Kupunguza zaidi na kupogoa mifumo ya receptor ni ngumu zaidi kwa kulinganisha na mabadiliko ya synaptic, na mawimbi mawili ya mabadiliko yanayohusiana na umri katika wiani hutokea. Mifumo kadhaa ya neurotransmitter, ikiwa ni pamoja na dopamine (Gelbard et al., 1990; Kalsbeek et al., 1988; Lankford et al., 1988; Todd, 1992), norepinephrine (Feeney na Westerberg, 1990; Kline et al., 1994) na serotonin (Kuppermann na Kasamatsu, 1984; Lauder na Krebs, 1978; Whitaker-Azmitia na Azmitia, 1986) kuwa na majukumu ya muda mrefu ya kifungo katika ubongo. Uelekeo wa Ectopic wa aina mbalimbali za mapokezi wakati wa maendeleo ya mapema baada ya kujifungua unahusishwa na kuongezeka kwa mazao ya synaptic, kukua kwa axonal, na malezi ya sambamba. Kwa mfano, maelezo ya ectopic ya receptors ya serotonin 5-HT7 ndani ya hippocampus hutokea kwa muda mfupi wakati wa wiki mbili za kwanza za maisha katika panya (Louiset et al., 2006; Vizuete et al., 1997). Vilevile, mtumaji wa serotonini (5-HTT) hupatikana kwenye neuroni zisizo za serotonergic kwa kimapenzi katika njia ya thalamia ya kinga na ya kujifungua na kwa njia ya asili ya P0-P10 (Zhou et al., 2000). Ufafanuzi wa muda mfupi wa 5-HTT na mtoamine mtoamine transporter (VMAT) pia ulizingatiwa katika mishipa ya ngozi, katika hippocampus, kamba ya ubongo, septum, na amygdala (Lebrand et al., 1998). Wahamiaji hawa na / au wapokeaji wanaaminika kuongoza innervation ya neuronal. Madhara ya watetezi wa neurotransmitters ya trophic ni tegemezi-tegemezi (Mazer et al., 1997), akionyesha kuwa viwango vya msingi ni muhimu kwa asili ya athari. Maneno sawa ya ectopic receptor pia yanaonekana katika suala nyeupe. Kwa mfano, receptor noradrenergic α2 inazingatiwa katika suala lenye nyeupe katika panya (Happe et al., 2004). Hata hivyo, sio kila kujieleza kwa mpokeaji kuna jukumu la trophic.

Wimbi wa pili wa kujieleza juu ya upokeaji hutokea wakati wa ujana, wakati ambapo mapokezi na mifumo ya ishara zinaonyesha mkondo wa U-sura unaozuiliwa wa maendeleo ambayo husababisha viwango vya kujieleza vinavyovumilia kuwa watu wazima. Tofauti na ectopic, kujieleza kwa muda mfupi ambayo haifai kwa watu wazima, watu hawa wa mapokezi hupungua kwa hatua kwa hatua, kilele, na hupungua wakati wa kukomaa. Mapitio ya mabadiliko ya receptor ya vijana hupatikana Meza 1, na msisitizo juu ya receptors ndani ya mikoa ya limbic na cortical. Nyakati za kuzalisha zaidi na kupogoa ni tegemezi-kanda (Andersen et al., 2000), na inaonekana katika safu nyingi za alama. Mifumo ya receptor tofauti ni pamoja na: dopamine, serotonin, norepinephrine, glutamate, GABA, neurotensin, endocannabinoid, na cholinergic (Andersen et al., 2000; Eggan et al., 2010; Lidow et al., 1991). Katika monkey rhesus, Lidow et al (Lidow et al., 1991) umeonyesha kuwa wiani wa receptors huanza kushirikiana na synaptogenesis.

Ikiwa tunazingatia zaidi juu ya microcircuits kuchunguza mgawanyiko wa umri wa receptors, matokeo ya hivi karibuni yanaonyesha mabadiliko makubwa zaidi wakati wa ujana. Usambazaji wa Receptor yenyewe hubadilishana kati ya phenotypes tofauti za neuronal. Kwa mfano, receptors za D1 za dopamini hazionekani kubadilisha kiwango cha kujieleza kwao kwa kiasi kikubwa kati ya umri wa baada ya kuchuja hadi watu wazima kwenye neurons za GABAergic (Brenhouse et al., 2008; Vincent et al., 1995). Kwa kulinganisha, overproduction na kupogoa ya receptors D1 hutokea kwa kiasi kikubwa juu ya glutamatergic pato neurons (Brenhouse et al., 2008). Hasa, tu 2% ya makadirio haya ya glutamatergic ni D1 immunoreactive katika panya ya vijana, na kuongezeka hadi 44% katika P40, na kuanguka kwa 6% na ukomavu katika P100. Iwapo wengine wapokeaji wa dalili huonyesha kujieleza tofauti kwenye sehemu nyingine za uchezaji wakati wa ujana wanahitaji kuchunguza. Meza 1 hutoa taarifa juu ya mabadiliko mengine ya madarasa ya receptor, lakini kitambulisho kwenye aina maalum za neuronal haijulikani. Kwa upande mwingine, wapokeaji wa D2 huzuia shughuli za interneurons za GABA haraka baada ya kuzaliwa (O'Donnell, 2010; Tseng na O'Donnell, 2007). Neurons hizi ni muhimu kwa kuunganisha kwa ufanisi pembejeo nyingi katika muda halisi. Hivyo, usambazaji wa receptor ndani ya microcircuits na uwezo wao wa kazi hubadilika sana wakati wa ujana.

Utegemea wa ngono wa 2.2.2

Ushahidi wa mwanzo kwa tofauti za kijinsia katika kujieleza kwa mpokeaji hutoka katika utafiti wa PET wa binadamu ambapo wiani wa DA na 5HT hupungua zaidi katika wanaume kuliko wanawake kutoka miaka 19-30 (Wong et al., 1984). Tumeonyesha pia tofauti za ngono katika striatum wakati wa umri mdogo wa ujana, na wanawake kuonyesha chini ya receptor overproduction na chini ya kupogoa (Andersen et al., 1997). Kwa mfano, wiani wa wapokeaji wa D2 uliongezeka 144 ± 26% kwa wanaume dhidi ya 31 ± 7% kwa wanawake kati ya 25 na siku za 40 katika panya. Vilevile, kupogoa kwa kupokea ilikuwa kubwa zaidi kwa wanaume kuliko wanawake na ilitokea kati ya 40 na siku 120 (watu wazima). Uzito wa D1 wa uzazi ulipungua 34 ± 4% kwa wanaume, lakini kwa 7 ± 8% tu kwa wanawake. Kwa kiini accumbens, curve ya kiume na ya kike D1 ya receptor ya wiani ilikuwa sawa na siku za 40, na kila mmoja akionyesha kuzama kidogo katika siku 80. Hata hivyo, tofauti za kijinsia katika wiani wa receptor wa D1 ziliendelea P120, ambapo wapokeaji wa D1 walikuwa 57.8 ± 21.2% zaidi kuliko wanaume. Kwa ujumla, hakuna tofauti ya jinsia katika wiani wa D2 katika kiini cha kukusanya. Tofauti ya kujamiiana ya kujamiiana, hata hivyo, haikuwa na uwezo wa kudanganywa kwa homoni wakati wa kipindi cha vijana (Andersen et al., 2002). Gonadectomy mara moja kabla ya D1 na D2 overproduction receptor haikuwepo wiani kwa jumla wakati wa ujana; wala hakuwa na gonadectomy mapema katika maisha. Matokeo haya yanasema kwamba uwezekano wa kutosha kwa testosterone haukuchochea upunguzaji wa dopamini zaidi, wala estrojeni huzuia overproduction kwa ujumla. Upungufu wa uchambuzi unaweza kuzuia uchunguzi wa mabadiliko ya kujamiiana. Ingawa uandishi wa habari unafaa vizuri kwa kuhesabu mabadiliko ya wiani ya receptor ya kanda kwa ujumla, mbinu hii haiwezi kufungua idadi ya watu wa neurons inayoelezea hizi receptors. Kwa hiyo, uwezekano bado unaendelea kuwa mabadiliko ya ngono-tegemezi, na uvumilivu wao wa homoni, hutokea kwa watu tofauti wa neurons ambazo hazijajulikana.

Mapitio haya hayatazingatia matokeo ya kazi ya mabadiliko haya ya receptor, kama yale yanayotambua uwajibikaji kwa wagonists maalum au wapinzani. Hata hivyo, ni muhimu kutambua kwamba tofauti za ngono katika mifumo ya ishara zinaathiriwa na homoni za koni, na pia hufanyika mabadiliko ya maendeleo wakati wa ujana (Andersen et al., 2002; Kuhn et al., 2001).

3. Uunganisho

3.1. Usahihi maalum wa mifumo ya neurotransmitter

Katika sehemu hii, tunakujadili jinsi mifumo maalum ya neurotransmitter inavyopewa kanda ya ubongo inayotolewa. Uhifadhi huanza kwa muda mrefu, lakini kikamilifu huendelea katika kipindi cha vijana na watu wazima. Hata hivyo, masomo mengi yanayojitokeza huonyesha ujana na kudhani kuwa innervation inaendelea kwa njia ya mstari. Uchunguzi wa baada ya mortem ya kuunganishwa kwa karibu ni vigumu kufanya, kama vituo vya rasilimali za ubongo vinavyochanganya tishu za ubongo kwenye maeneo madogo ambayo yanazuia kufuatilia njia. Azimio la MRI haruhusu ufuatiliaji wa njia watu maalum wa neuronal kuwasiliana na kila mmoja (isipokuwa kwa njia ya tractography, ambayo inachunguza wote wa myelini na axon caliber wakati huo huo). Uwiano wa Transporter mara nyingi hutumiwa kama kiashiria cha mifumo ya uhifadhi (kwa mfano, (Moll et al., 2000)). Hata hivyo, densities transporter inaweza kutofautiana kujitegemea ya innervation na hivyo inaweza kuwa sahihi kwa madhumuni hayo.

Kulingana na masomo machache ya wanyama ambayo hutumia mbinu za kufuatilia kiwango ambazo zinahusika na ujana, baadhi huonyesha maendeleo ya mstari wa uhifadhi wa mzunguko (kwa mfano, (Brenhouse et al., 2008; Nyuzi ya Brummelte na Teuchert, 2006; Cunningham et al., 2002; Erickson et al., 2000), wakati wengine (Cressman et al., 2010; Rios na Villalobos, 2004) kuonyesha muundo wa U-sura ulioingizwa. Tumeona maendeleo ya mstari wa uhifadhi wa vidonge vya V glutamate za safu za PFC katikati ya msingi kati ya 25, 44, na siku za 100 katika panya (Brenhouse et al., 2008). Katika utafiti na Cunningham na wenzake (Cunningham et al., 2002), muundo wa usawa wa kawaida ulipatikana pia katika uhusiano wa glutamatergic kati ya amygdala na PFC, ambayo huendelea kutoka kuzaliwa hadi ujana wa umri mdogo / umri mdogo (siku za 60) katika panya. Tofauti za umri katika uhusiano wa synaptic ni ubora pia. Kwa mfano, neurons ya glutamate iliunda axo-dendendritic (36.5%), axo-spinous (7.7%), na synapses ya axo-sumatic (5.8%) kwenye Neurons ya GABAergic, lakini 17.3%, 30.8% na 1.9% kwenye neuroni zisizo za GABA. Uundwaji wa mawasiliano haya kwa ujumla umefuatiwa muundo wa curviline katika umri.

Kwa kulinganisha, baadhi ya mifumo ya maonyesho ya usafiri bila ya mstari katika trajectory yao. Kwa mfano, PFC ya kati (prelimbic na infralimbic mikoa) makadirio ya amygdala ya chini ya ardhi imara imara kati ya siku 25 na 45 katika panya, lakini itapungua kwa kuhusu 50% kati ya 45 na 90 (Cressman et al., 2010). Matokeo sawa yanaonyeshwa katika panya. Matatizo kutoka kwa thalamus ya dorsalmedial hadi kuongezeka kwa cortex hadi siku za 13, ikifuatiwa na kupunguzwa kwa 67 kwa wiki ya tatu ya maisha, wakati wao huongezeka kwa kasi mpaka ujana na kuongezeka (Rios na Villalobos, 2004). Awamu ya kwanza ya uzalishaji wa innervation imeunganishwa na shirika la utendaji wa neuroni za safu III, zinaonyesha kuwa synaptogenesis ya kuingia kwa glutamate ya gari. Neurons ya Dopamine hufuata mfano wa usawa katika kamba ya primate (maeneo ya 4, 9, 46): axoni za dopaminergic katika safu III zimeongezeka mara tatu kabla ya miezi 5-7, bila mabadiliko ya thamani katika tabaka 1 na V (Erickson et al., 1998). Vigumu vilivyochaguliwa viliendelea kuongezeka, kufikia kilele (mara sita zaidi kuliko nyani ndogo zaidi) katika wanyama wa miaka 2-3 (ujana) kabla ya kushuka kwa viwango vya watu wazima (Rosenberg na Lewis, 1995; Woo et al., 1997). Gerbils huonyesha mfano sawa. Dopamine innervation katika amygdala huongeza wiki tatu za kwanza katika maisha katika gerbils, kabla ya kushuka kidogo kwa wiani wakati wa ujana mapema kwamba imetulia katika umri wa miaka mzima (Nyuzi ya Brummelte na Teuchert, 2006). Kwa hivyo, inawezekana (na hasa sio ya kutosha kufunikwa katika ukaguzi huu) kwamba mifumo mingine ya neurotransmitter inaonyesha mabadiliko sawa katika mifumo ya usafi.

Katika hatua hii, haijulikani kwa nini mifumo tofauti ya innervation (kwa mfano, linalofautiana na inavyotengenezwa U-umbo) hutokea katika tabaka tofauti za kamba (Kielelezo 2). Uwezekano wa kwanza upo katika sampuli ya miaka, ambapo kutolewa kwa haraka kunaweza kuwepo ambayo haikuwa na sifa ya kutosha. Uwezekano wa pili upo katika hali / kazi ya kanda kuwa haijatibiwa. Tumeinua suala hili hapo awali katika mazingira ya receptors ya dopamine (Teicher et al., 1995) na wengine kwa ajili ya uhifadhi (Erickson et al., 1998). Hasa, mikoa tofauti ambayo inahusika katika kazi zinazohitaji uppdatering mara kwa mara zinaweza kufaidika na ongezeko linalofanyika mapema katika maisha (kabla ya ujana). Kinyume chake, mikoa inayohusika katika kujifunza kazi ya muda mrefu, kama tabia, hufaidika na kupitisha ambayo inahusishwa na kupogoa. Uwezekano wa tatu ni kwamba uhifadhi unaonyesha mwelekeo maalum wa umri katika shirika la laminar, na safu ya III katika kamba inayoonyesha U-sura iliyoingizwa, na tabaka za kina na za juu zinazoonyesha ruwaza zaidi ya kuendelea. Kuchukuliwa pamoja, kuunganishwa kwa pekee katika mambo ya ndani na ya nje ya misaada muhimu kwa kuchora mzunguko wa neuronal wakati wa ujana (Benes, 2009).

Kielelezo 2 

a) Uchoraji wa kamba katika sehemu ya wima na Santiago Ramon y Cajal ifuatayo Nissl (kushoto, katikati) kwenye kioo cha watu wazima na wa Golgi (kulia) katika mtoto wachanga wa 1½. B) mifumo ya mabadiliko ya synaptic yanayotokea wakati wa mabadiliko ...

3.2.1 Kutafuta

Katika maendeleo, kiasi kikubwa cha faida katika kiasi cha ubongo hutokea kutoka kwa alama ya kutengenezwa kwa fiber (Benes et al., 1994). Uchafuzi wa damu huongeza kasi ya kubadilishana habari, na kwa kiasi kikubwa huwajibika kwa kuibuka kwa repertoire ya tabia ya matajiri ya mamalia (Mashamba, 2005). Kutolewa katika ubongo wa binadamu hutofautiana na ngono na kanda (Benes et al., 1994; Giedd et al., 1999b). Kutolewa kwa damu huongezeka kwa kasi na maturation katika ngono zote mbili, kulingana na masomo ya baada ya mortem (Benes et al., 1987) na masomo ya MRI ambayo inachambua mabadiliko hayo kwa kugawanya suala nyeupe na kijivu (Paus et al., 1999) au kwa kutumia matumizi ya tensor imaging (DTI) (Paus et al., 1999). Wengi wa kile kinachojulikana juu ya mabadiliko ya maendeleo katika ujuzi wa kiafya umetokana na tafiti za corpus callosum, njia kuu ya myelini katika ubongo (kwa mfano, (Keshavan et al., 2002; Teicher et al., 2004)). Kinyume na mabadiliko ya mambo ya kijivu, muundo wa rostral-caudal wa vitu vyeupe unaendelea kuongeza saizi ya kupigia mwili kuwa mtu mzimaGiedd et al., 1996a). Mabadiliko yanayohusiana na umri hutokea katika sehemu ya posterior (Paus et al., 1999). Vitambulisho vingine vya nyeupe, yaani capsule ya ndani na fasciculus ya kushoto, huendelea kueneza na kukomaa. Imechelewa upungufu wa uhusiano wa frontocortical ambayo hutokea wakati wa muongo wa pili na wa tatu katika wanadamu unaweza kuhusishwa na udhibiti wa tabia bora na udhibiti wa msukumo unaojitokeza baada ya ujana (Luna et al., 2010; Paus, 2005).

DTI inapanua juu ya makadirio ya harakati za maji, kupitia vipimo vya maana tofauti (MD) na sehemu ya anisotropy (FA). Katika voxel iliyotolewa, hatua za FA zinatofautiana kutoka kwa 0 (ugawanyiko wa isotropiki kabisa) hadi 1 (ugawanyiko wa anisotropic kikamilifu), na imetambuliwa na kipenyo cha fiber na wiani, ushikamano na kiwango cha ujinga (Basser na Pierpaoli, 1996). FA inachunguza kiwango cha uongozi wa maji. Mzunguko wa maji katika mwelekeo mmoja, kama vile kinatokea kwenye njia, ina thamani ya juu ya FA. Tabia ya kina ya jinsi MD na FA inabadilika katika umri (miaka 5-30) katika maeneo mbalimbali ya ubongo yanaweza kupatikana katika ripoti za Lebel et al (Lebel et al., 2008) na Qiu et al (Qiu et al., 2008). Kati ya mikoa inayojulikana katika karatasi ya Liebel et al, kupoteza kwa MD zaidi hutokea katika kiini caudate wakati wa ujana wakati splenium ya corpus callosum inakaribia kupoteza kwake kamili (~ 8%) kabla ya umri wa miaka 15. Hata hivyo, vipimo vya FA vinatafakari zaidi kuliko upasuaji wa damu, na ni pamoja na makadirio ya tofauti katika asili ya fiber tracts wenyewe (kwa mfano, alignment jamaa ya axons mtu binafsi na "wiani" kufunga yao; Paus, 2010). Kwa hivyo, makadirio ya mabadiliko katika utaftaji msingi wa hatua za FA zinahitaji kuzingatia myelin na kipenyo cha axon. Uwiano wa "g" (kipenyo cha axon: kipenyo cha axon + unene wa sheel ya sheel) umetengenezwa kuhesabu kipenyo cha axon na kipenyo cha nyuzi. Kwa kuwa kipenyo cha axon na unene wa myelini huathiri kasi ya upitishaji lakini haiongezeki kwa kiwango sawa baada ya kubalehe, uwiano wa `g 'unaweza kuonyesha mabadiliko ya maendeleo katika suala nyeupe na mwenendo (Paus na Toro, 2009). Kulinganisha kiwango cha upasuaji na uhusiano wake na kipenyo cha axonal inahitaji microscopy ya elektroni. Katika hatua za ufuatiliaji wa panya, zisizo na ubinafsi zinaonyesha kwamba idadi ya seli za glial hubadilika kwa njia ya kutegemea kikanda. Nambari ya kiini ya Glia imara katika PFC kati ya ujana na uzima, lakini huongezeka karibu na 40% na kukomaa katika PFC (Markham et al., 2007). Hivyo, mabadiliko katika DTI yanaonyesha mabadiliko yote ya glia na axonal.

Njia mbadala ya kuamua mabadiliko katika uzito ni kuchunguza kujieleza kwa jeni. Kulingana na vipimo vya anatomical vilivyosafishwa zaidi, jeni zinazohusishwa na ujingaji pia huongeza kujieleza wakati wa ujana katika binadamu (Harris et al., 2009). Kwa mfano, jeni ikiwa ni pamoja na MBP (myelin msingi protini), MOG (myelin oligodendrocyte glycoprotein), na MAG (myelin inayohusiana na glycoprotein) huongeza maonyesho yao na kukomaa. Wakati MBP na MOG zinahusiana na mabadiliko ya miundo katika myelini, MAG inashiriki katika kuunganisha shughuli za kizingiti (shahada) na kiwango cha ujinga (Yin et al., 1998). Kuchukuliwa pamoja, wiani wa suala nyeupe huongezeka kwa mtindo unaoendelea, unaofaa ambao unatofautiana na U-sura ya uchangamfu wa sufuria ya kijivu ambayo inaonyesha ujana.

3.2.2 utegemezi wa ngono ya uchumbishaji

Tofauti za ngono hutokea katika ujinga na huzingatiwa wakati wa mwanzo wa ujana. Uchunguzi wa mara nyingi unaonyesha ongezeko kubwa la uharibifu wa miongozo ya ubongo nyingi wakati wa ujana hadi uzima katika wanaume, lakini si wanawake (Blanton na al., 2004; Leussis na Andersen, 2008; Paus, 2010). Badala yake, uchungaji unaonekana kuonekana mapema kwa wanawake. Kwa mfano, tofauti za kijinsia katika ujinga wa hippocampal ya binadamu hujitokeza baada ya umri wa miaka 5, na wastani wa 37% kiwango kikubwa cha ujingaji wa wanawake kuliko wanaume (Benes et al., 1994). Tofauti sawa za ngono huzingatiwa katika aina (kwa mfano, binadamu, panya (Kodama, 2008)). Kwa watu wazima, ugonjwa wa uzazi katika calpusum corpus ni mkubwa zaidi kwa wanaume, ingawa wanawake wana seli ndogo za glia zinazochangia (Nunez na Juraska, 1998; Kim et al 1997). Vile vile, PFC ya panya ina seli za chini za GNNA% za wanaume kuliko wanaume, ambazo zinaweza kuchangia tofauti za ngono kwa kiasi katika eneo hilo (Markham et al., 2007).

Wakati uchambuzi wa DTI umegawanywa katika trajectories ya FA na MD, maelezo tofauti yanapo kati ya hatua, kwenye ngono, na kote kanda (Asato et al., 2010). Vipeperushi vya nyuzi za arcuate fasciculus (ambazo zinaunganisha eneo la Wernicke na eneo la Broca) na duni ya fronto-occipital fasciculus (ambayo inaunganisha sensorer na mikoa ya mbele) zinaonyesha kuongezeka kwa FA kwa wasichana, lakini ilipungua FA kwa wavulana kati ya miaka 6-20. ; hakuna tofauti za kijinsia zilizozingatiwa kwa MD (Ashtari et al., 2007; Schmithorst et al., 2008). Mabadiliko haya yamehusiana na IQ na usindikaji wa maneno ulioinua katika wanawake wa kike juu ya wanaume (Ashtari et al., 2007; Schmithorst et al., 2005). Kwa upande mwingine, sehemu nyingine hazionyeshe ongezeko linalohusiana na umri katika FA, wakati MD imepungua (Eluvathingal et al., 2007). Hatua ambazo zinaonyesha ongezeko la FA kwa kutokuwepo kwa mabadiliko katika radial diffusivity (index inayowezekana ya uharibifu wa kidemokrasia) inaweza kuonyesha mabadiliko kutoka kwa kupunguzwa kwa kupunguzwa kwa shirika kubwa la nyuzi za nyuzi (au nyuzi zenye nguvu) wakati wa ujana wa marehemu (Ashtari et al., 2007). Usindikaji ufanisi zaidi itakuwa matokeo yaliyotabiriwa ya mabadiliko hayo.

Viwango vya testosterone vinahusiana na mabadiliko ya "g" kwa wanaume wa kibinadamu (Perrin et al., 2008). Uwiano wa 'g' huongezeka kwa wanaume wa kibinadamu, lakini haujabadilika kwa wanawake (Paus na Toro, 2009). Mchanganyiko wa mchanganyiko hubadilika wakati wa maendeleo na unaweza kuelezea ongezeko la DTI kwa wanaume, wakati mabadiliko ya wanawake katika DTI yanaweza kutafakari bora ya kiafya (Perrin et al., 2009Uchunguzi wa msingi unaonyesha kuwa corpus callosum ya kike ni nyepesi kwa homoni za pubertal, na ovariectomy katika siku za 20 katika panya hupunguza idadi ya axon za myelinated ikilinganishwa na udhibiti (Yates na Juraska, 2008); idadi ya axons katika utafiti huu haikuathiriwa, ikidai mabadiliko haya yalikuwa kutokana na kupoteza kwa myelini na si seli. Jambo moja linalowezekana ni kwamba tofauti za ngono zipo katika wakati wa kuishi wa oligodendrocytes, ambapo seli zinakufa mapema kwa wanawake wachanga kuliko wanaume (Cerghet et al., 2006). Uwezekano mwingine ni pamoja na madhara ya estrojeni ambayo hutumia homoni nyingine za kijioni (kwa mfano, progesterone), homoni zinazohusiana na matatizo, au hata ukuaji wa mambo ambayo huwa na athari ya kuzunguka (kujadiliwa katika Yates na Juraska, 2008). Utafiti wa ziada utajaza mapungufu ya utaratibu wa jinsi ya jinsi estrojeni inavyojitokeza upasuaji.

Tunaanza tu kuelewa jinsi synaptogenesis na kupogoa kuingiliana na michakato ya myelinating na kazi ya ubongo kuunda tabia ya vijana (Paus et al., 2008). Myelin ina jukumu muhimu katika maendeleo, lakini muhimu zaidi, katika kuratibu kasi ya pembejeo mbalimbali kutoka umbali mbalimbali hadi kanda fulani. Ishara sahihi ni muhimu kwa maendeleo ya kawaida kuendelea (Mashamba, 2005), pamoja na mabadiliko katika upangilio wa maumbile unahusishwa na magonjwa kadhaa ya akili.

4.0. Maendeleo ya mabadiliko ya kazi

Tathmini hii imefunua mabadiliko ya miundo yanayotokea wakati wa utoto hadi mabadiliko ya watu wazima, lakini mabadiliko ya kazi yanaweza kuonyesha ruwaza zao. Ubongo wenye kukomaa hutumia muundo wake na rasilimali (kwa mfano, kimetaboliki ya glucose) kuwasiliana kati na ndani ya miundo ili kushawishi tabia. Jinsi maeneo ya ubongo yanayotokana kwa njia tofauti kwa kukabiliana na kichocheo kinachoweza kutolewa pia inaweza kutuambia jinsi wanavyounganishwa kazi. Katika kifungu hiki, "kuunganishwa kwa kazi" kama kipimo cha MRI inahusu uhusiano wa uhusiano unao kati ya mikoa miwili.

4.1. Matumizi ya nishati

Mabadiliko ya kimaadili yaliyoelezwa hapo juu ni kawaida yaliyotanguliwa na mabadiliko ya kazi ndani ya ubongo. Masomo ya awali juu ya mabadiliko ya kazi kutumika picha PET ya glucose ili ramani matumizi ya nishati katika kubuni cross-sectional (Chugani, 1998; Feinberg, 1988). Matumizi ya glucose katika binadamu hufikia viwango vya watu wazima kwa miaka miwili ya maisha (Chugani et al., 1987) lakini huinuka katika umri wa miaka 4-5 na huhifadhi sahani hadi umri wa miaka 10 kabla ya kupogoa ~ ~ 50% na umri wa miaka 16-18 (Chugani, 1998). Kiini kinachohusiana na metaboli ya glucose, kwa mfano, gene acyl coA dehydrogenase (ACADSB), huelezwa kwa viwango vya juu wakati wa ujana, ingawa umuhimu wao wa kazi haujulikani kwa wakati huu (Harris et al., 2009).

Nyingine alama za shughuli za ubongo ambazo huchunguza kimetaboliki ya ubongo, kama vile n-acetylaspartate (NAA; alama ya neurons na michakato), phosphocreatine (PCr; nguvu za nishati), na metaboli ya phospholipid ya membrane (pamoja na watunga sPME na sPDE) yamepitiwa kwa magnetic kuonesha picha ya spectroscopic (MRSI) ili kutoa index isiyo ya kuvuta ya maendeleo. Mabadiliko katika alama hizi walikuwa na sifa za axial za ubongo kwa wanaume na wanawake 6-9.5, 9.5-12, na umri wa miaka 12-18 katika n = 106 masomo (Goldstein et al., 2009). Kulinganisha kati ya umri wa miaka 6-9.5 kwa umri wa miaka 12-18 haonyeshi tofauti katika NAA, ambayo inaonyesha mabadiliko yoyote ya neuronal. Uchunguzi huu ni tofauti kabisa na kupoteza vizuri kwa neuronal kupoteza kwa kuzingatia moja kwa moja katika tishu baada ya mortem (kwa mfano, Huttenlocher, 1979). Hata hivyo, NAA hutoa acetate kwa olidgodendrocytes ambayo ni wajibu wa uzalishaji wa myelin. Kwa hiyo, hakuna mabadiliko halisi katika NAA katika maendeleo ya vijana inaweza kutafakari uwiano kati ya upotevu wa neuronal na kuongezeka kwa uzito. PCr ilipunguzwa katika kikundi cha umri mdogo, lakini kuongezeka kwa sura ya kijivu cha asilimia na ratiba za sPME / sPDE, ambazo zinaonyesha mauzo ya phospholipid ya membrane, zilikuwa za juu. Pili na asilimia ya sufuria ya kijivu yalihusiana sana na umri, lakini NAA, sPME, sPDE, na sPME / sPDE hayakuwa. Ingawa mabadiliko mengine yanaweza kuwa yamekosa kwa kuchanganya wanaume na wanawake, data hizi zinaonyesha kuwa MRSI haionyeshi mabadiliko ya kimetaboliki ya umri.

Uunganisho wa kazi ya 4.2 kama ilivyoelezwa na MRI

Kuunganishwa kwa kazi ni njia nyingine inayoonyesha uhusiano kati ya muda kati ya maeneo ya uanzishaji wakati wa kupumzika hali au wakati wa kazi ya FMRI (Fair et al., 2008; Supekar et al., 2009; Thomason et al., 2009; Zuo et al., 2010). Ramani za uunganisho wa kazi pia hujulikana kama connectomes (Biswal et al., 2010), na maombi kwa fMRI inayowakilisha matumizi ya hivi karibuni ya shamba hili (Lichtman na Sanes, 2008). Njia hii hutoa ufahamu juu ya ukuzaji wa ubongo wa ujana, ingawa imepunguzwa na maoni kadhaa kwamba "unganisho la kiutendaji" huzingatiwa katika maeneo ambayo hayana uhusiano wa kweli wa anatomiki (Honey na al., 2009; Koch et al., 2002). Kupumzika kwa fMRI ya hali inategemea uchunguzi kwamba mabadiliko makubwa ya kiwango cha chini cha kasi (<0.1 Hz) hutokea (Biswal et al., 2010). Njia za kuelewa uunganisho wa kazi ni pamoja na msingi wa mbegu (ambapo mahali pa kuanzia kunagunduliwa kwa mikono ili kutambua mahali pa kuanzia), uchambuzi wa sehemu huru (ICA), na uchambuzi wa kikoa cha masafa. Maendeleo ya utendaji wa mifumo tofauti ya ubongo ni pamoja na mchanganyiko wa kupungua kwa uhusiano wa masafa mafupi (yaani, kutengwa) na kuongeza unganisho la masafa marefu (yaani, ujumuishaji)Fair et al., 2007; Stevens et al., 2009). Kwa maneno mengine, maendeleo yanaendelea kutoka kwa mitaa hadi kwenye mtandao unaosambazwa zaidi kama mikoa tofauti inaunganishwa zaidi (Fair et al., 2009). Uingiliano huu sio sawa, lakini badala ya mikoa binafsi huunganishwa na kisha kuunganishwa (Supekar et al., 2010).

Masomo ya kuunganishwa kwa kazi ya kupumzika kwa FMRI yanaonyesha kwamba "mtandao wa default" upo katika ubongo wakati haufanyi kazi ya usindikaji habari. Mtandao wa default unaojumuisha korofa ya nyuma iliyopangwa, mPFC, lobes ya muda mfupi, na gyrus ya angular. Miundo hii inaonyesha kushikamana kwa usawa, chini ya mzunguko (0.1 Hz) wakati mtu anapo katika hali ya utulivu, ya kupumzika. Kama ubongo unavyounganishwa zaidi kati ya kanda kati ya utoto na ujana (Fair et al., 2008), kuunganishwa kwa kasi katika mtandao wa default hutokea wakati wa mpito huu (kati ya umri wa miaka 9-12; Broyd et al., 2009). Mtandao wa default ulikuwa umeathiriwa kuwa na jukumu katika ubunifu, wakati kupunguza ndani ya mtandao wa default umehusishwa na schizophrenia na autism.

Mitandao mingine ya kazi, hata hivyo, hakika iko katika ubongo. Katika utafiti unaofanana na vijana wachanga (umri wenye umri wa miaka 12.5 ± 0.51 [SD] kwa vijana (miaka 22.2 ± 1.67 [SD] katika vikundi vya ngono vyenye mchanganyiko, mitandao kuu ya kazi ya 13 imejulikana (Jolles et al., 2010). Kati ya mitandao hii, nane walionyesha kuongezeka kwa shughuli kati ya mikoa ya cortical wakati wa ujana, mbili hazionyesha tofauti kati ya shughuli, na tatu zilihusishwa na kazi za msingi za visual au sensorimotor (yaani, sensorimotor, mfumo wa visual, na mitandao ya mkondoni) na kuonyesha shughuli ndogo wakati wa ujana kuliko vijana. Kutambua mitandao hii sasa itawezesha uchunguzi wa baadaye kwa nini wanaonyesha mabadiliko ya umri.

5. Maendeleo ya kazi ya nyaya

Wakati wa ujana, mabadiliko makubwa katika tabia yanahusishwa na mabadiliko yanayohusiana na umri ndani ya ubongo. Mapitio ya kina ya tabia za vijana hupatikana mahali pengine (Mshale, 2000), lakini tunatoa maelezo mafupi ya jinsi mabadiliko maalum katika usindikaji wa kazi wakati wa ujana yanaweza kuelezea baadhi ya tabia hizi. Katika mchezaji wa kujenga ubongo, kila mkoa una majira ya maendeleo ya maturation (Tau na Peterson, 2010). Kwa kawaida, maeneo ya cortical kukomaa baadaye kuliko maeneo subcortical, kama ilivyojadiliwa hapo juu. Ucheleweshaji wa maendeleo au maendeleo ya kibinadamu ndani ya nodes binafsi ya malezi ya mtandao wa neuronal ni uwezekano wa kuanzisha mfululizo wa matukio ya maendeleo ambayo hubadilisha trajectory ya maeneo mengi ya ubongo (Ernst na Fudge, 2009; Haber na Rauch, 2010). Kwa mtazamo huu, masomo ya muda mrefu yatakuwa na manufaa katika kuamua mlolongo wa ubongo wa kikanda mabadiliko kama matukio tofauti ya matukio yanayofunuliwa (Gogtay et al., 2006; Sowell et al., 2004). Kwa mfano, Shaw na wenzake (Shaw na al., 2007) umeonyesha kuwa maendeleo ya kamba huwa na watoto wenye ADHD kuhusiana na wenzao, lakini huchukua kwa watu wazima. Kinyume chake, mwanzo wa ugonjwa wa schizophrenia unahusishwa na kupogoa kwa mara kwa mara kuliko kuzingatiwa kwa watoto wa kawaida (Rapoport et al., 1999). Uchunguzi kama haya ni muhimu kwa kufuatilia mwendo wa ugonjwa huo, lakini pia wakati huo huo unaonyesha madirisha ya maendeleo ambayo inaweza kuwa zaidi au chini ya athari za nje.

Kuibuka kwa psychopatholojia wakati wa vijana katika maeneo makubwa ya usindikaji wa malipo na yanayoathirika sio bahati mbaya. Kutokana na idadi ya mabadiliko makubwa yanayotokea wakati huu, taratibu ambazo zinaenda kwa uharibifu au zimefanywa mapema katika maisha na zimefunuliwa na mabadiliko haya (Andersen, 2003; Andersen na Teicher, 2008; Weinberger, 1987; Laviola et al., 2003) itaonyesha wakati huu. Umuhimu wa kupanua na kudhibiti vipindi vyema ni uelewa wa matokeo mabaya juu ya michakato ya maendeleo. Aidha, matatizo mengi yana msingi katika michakato ya neurodevelopmental imeondoka. Kutokana na matatizo ya awali kunaashiria hatari kubwa kwa matatizo kadhaa. Kwa mfano, uchunguzi wa magonjwa umeonyesha kwamba kutolewa kwa shida husababishwa na matukio makubwa katika ugonjwa mkubwa wa shida (Anda et al., 2006; Anda et al., 2002; Chapman et al., 2004), ugonjwa wa mipaka ya mpaka, matumizi mabaya ya madawa ya kulevya (Andersen na Teicher, 2009), na kujiua, na unyogovu kama sequelae ya kawaida ya watu wazima wa unyanyasaji mapema (Putnam, 2003; Zisook et al., 2007).

5.1. Maendeleo ya kazi ya nyaya zinazofaa

Maendeleo ya kazi ya nyaya na mifumo katika ubongo ni ngumu, na vipande vingi vya kusonga vinavyojumuisha. Kama njia ya kufikia nyaya za maendeleo, tunatoa maelezo yafuatayo kama yanahusiana na wote wawili na kuathiri wakati wa vijana. Mbinu hizi hazijumuisha masomo yasiyo na idadi na muhimu yanayotathmini mabadiliko ya tabia na ya pharmacological yanayotokea wakati wa ujana, lakini yanalenga masomo ambayo yana uhusiano wa neuroanatomical kwenye mizizi yao.

Tabia nyingi za kibinadamu na msukumo hutoka kwa vyama vya awali vilivyopatikana kati ya msukumo wa kupendeza au aversive na mazingira ambayo hutokea (Kardinali na al., 2002). Mashirika haya yenye nguvu, ya kujifunza yanaendesha tabia yetu ya sasa na ya baadaye (Kardinali na al., 2002) na hutokea kwa njia za mifumo ya Pavlovian (Rosenkranz et al., 2003). Taarifa juu ya mazingira na hisia ni kusindika ndani ya amygdala ya msingi (BLA) (Grace na Rosenkranz, 2002), ambayo huunda vyama vya nguvu kati ya uchochezi ambavyo vinatabiri tukio la matokeo ya kupindukia au ya kupinga, na hutoa "kuathiri" ndani ya BLA (Kardinali na al., 2002; Laviolette et al., 2005; Schoenbaum, 2004; Angalia na al., 2003). Hata hivyo, kukabiliana na msisitizo unaohitajika kuwa maalum na sahihi kwa hali ya hisia, umuhimu wa kihisia, au tahadhari kama inavyohusiana na uchaguzi (Paus et al., 1996). Utaratibu huu hutokea katika PFC (Kardinali na al., 2003; Rebec na Sun, 2005; Schoenbaum, 2004; Ventura et al., 2007). Vipokezi vya Noradrenergic na dopaminergic katika PFC vinazingatia uangalizi, tabia na hisia kwa kuimarisha uhusiano wa mtandao kati ya neurons na pembejeo za pamoja (Arnsten, 2009). Ndani ya mPFC, ujasiri wa habari hutumiwa ili kudhibiti tahadhari zilizochaguliwa.

Kwa hivyo, habari kutoka kwa BLA imetumwa kwa mPFC na makadirio ya glutamatergic (Bechara et al., 1999; Laviolette et al., 2005; McDonald na Pearson, 1989), ambapo hutumiwa kwa ujasiri (Schultz, 1998) na makosa ambayo yanafaa kwa kutabiri matokeo ya baadaye (Falkenstein et al., 2000; Bei, 1999). Matokeo yake, msisitizo unaotabiri matokeo ya kupinga inaweza kupatiwa kwa namna inayofaa (Pezze et al., 2003). Kazi hii inafanywa na ishara za dopaminergic kwenye mPFC (Jackson na Moghaddam, 2004), ambayo inakili maelezo zaidi ya ujasiri na uzuri na taarifa za kihisia (Kardinali na al., 2002; Miladi na Quirk, 2002) kushawishi tabia iliyoongozwa na lengo, motisha. MPFC hutuma habari hii kwenye kiini cha kukusanya moja kwa moja (Goto na Grace, 2005; Voorn et al., 2004), au kwa njia ya moja kwa moja kupitia amygdala. Hatimaye, shughuli inayofuatia ndani ya mPFC, moja kwa moja au isiyo ya moja kwa moja, huathiri tabia iliyohamasishwa katika kiini cha kukusanyiko.

Usindikaji wa haraka kati ya amygdala na PFC imependekezwa kuimarisha ucheleweshaji wa kuchelewa kwa ugonjwa wa ugonjwa hadi ujana (Ernst et al., 2006). Ndani ya mfano mzuri uliopendekezwa na Ernst na wenzake (Ernst et al., 2006), mfumo wa kuepuka unaohusishwa na tabia ya amygdala ya drives ambayo haijatikaniwa na PFC iliyokuwa hai. Kwa mujibu wa mfano huu, kiini accumbens inachukua nguvu ya kiungo kati ya hali ya kupindukia na ya aversive (Horvitz, 2002). Nadharia hii ni moja ya wachache wachache ambao huingiza kile kinachojulikana kuhusu neurobiolojia ya unyogovu ndani ya mfumo wa maendeleo. Hata hivyo, nadharia ina maana kwamba watoto na vijana watakua kutokana na ukandamizaji wao na ukomavu unaojitokeza wa cortical na kuunganishwa, ambayo sio kesi (Andersen na Teicher, 2004; 2008).

Hivi karibuni tuliona upya mabadiliko ya maendeleo wakati wa kipindi cha vijana ambayo inaweza kuongezeka kwa hatari ya unyogovu (Andersen na Teicher, 2008). Kwa kifupi, watoto wana shughuli zaidi kuliko watu wazima katika amygdala katika kukabiliana na uchochezi wa kihisia (Killgore et al., 2001), ambayo inazidi kuongezeka kwa watoto na vijana wenye ugonjwa wa wasiwasi wa jamii (Beesdo et al., 2009). Hata hivyo, kiini accumbens ni zaidi kushiriki katika usindikaji wa hamu ya kupindukia na aversive katika ujana badala ya amygala (Ernst et al., 2005). Uajiri wa PFC kwa kukabiliana na uchochezi wa kihisia haufanyiki mpaka mtu mzima (Killgore et al., 2001). Kwa hakika, hii inafanana na majaribio ya kufuatilia njia ambayo inaonyesha maendeleo yote ya BLA kwa PFC innervation wakati wa ujana (Cunningham et al., 2002), lakini muhimu zaidi, kilele cha kutolewa kwa PFC kwa mafanikio ya BLA wakati wa ujana (Cressman et al., 2010). Pamoja, kuongezeka kwa uhusiano wa anatomiki inaweza kutoa msingi wa ucheleweshaji (wachanga) kuongezeka kwa dalili za kuumiza na hisia za kihisia ambazo zinajitokeza hali hii ya ufuatiliaji kama udhibiti wa udhibiti juu ya kuathirika huendelea (au inashindwa kuendeleza).

5.2. Uendeshaji wa kazi ya mzunguko wa malipo

MRI ya kisasa na masomo ya electrophysiologic yanaonyesha majukumu ya kipekee ya makaburi ndani ya kamba ya mbele kwa usindikaji wa malipo. MPFC (maeneo ya Broadman [BA] 10 / 12 / 32 na ikiwa ni pamoja na kamba ya ndani ya cingulate; BA 24) inachukua matokeo ya tuzo: imeanzishwa kama tuzo inayotarajiwa inapokea na imefungwa wakati haipatikani (Knutson et al., 2003; Schulz et al., 2004). Kitovu cha mbele ya orbital (OFC) kinajumuisha matokeo yaliyotarajiwa na makadirio ya thamani ya motisha kulingana na malipo. OFC ina jukumu muhimu katika kujifunza upya na kuimarishwa kuimarishwa (Dalley et al., 2004) kwa njia ya uhusiano wake na mikoa ya hisia, limbic, mbele, na subcortical. OFC ni kazi iliyogawanywa na sehemu za kawaida zinazojibu kwa uamuzi kwa malipo ya thamani, wakati sehemu za usherati zinazuia mchakato uliohusishwa wa malipo (Elliott et al., 2000; Elliott et al., 2003; London et al., 2000).

The accumbens (mkoa wa mkoa wa kujifungua) hujibu kwa saliency (Ernst et al., 2004), valence (ya kupendeza au aversive) (Jensen et al., 2003) na utabiri wa tuzo (tuzo isiyoelezewa inachukua zaidi kuliko malipo yaliyotabiriwa (Berns et al., 2001; Elliott et al., 2000)), lakini si sehemu ya motor (Zink et al., 2004). Wakati wa ujana, accumbens hujibu zaidi kuliko OFC kulipa (Galvan et al., 2005). Kuchukuliwa pamoja, data hizi zinaonyesha kwamba kijana hutumia mabadiliko katika usindikaji wa malipo (Galvan, 2010).

Hata hivyo, ushahidi wa jinsi mifumo ya kamba na subcortical kukabiliana na tuzo ya kusisitiza inaonyesha kwamba kamba ina jukumu kubwa zaidi katika mabadiliko ya vijana katika usindikaji malipo. Uchunguzi wa wanyama umeonyesha kwamba mabadiliko ya usindikaji wa malipo wakati wa ujana kupitia kupogoa na uwezo wa kuimarisha mitandao ya kamba kama mitandao ya kukomaa na kuwa kama watu wazima (Brenhouse et al., 2008; Crews et al., 2007). Uchunguzi wa fMRI wa kliniki unaonyesha kuwa wote wawili wa ventral striatum na mPFC wanaamsha kutoa thawabu wakati wa ujana (Bjork et al., 2004). Kabla ya mpito huu, kazi za BOLD zinazohusiana na malipo zinazalisha zaidi uhamisho mkubwa wa chini wa mikoa ya mbele kwa watoto kuliko watu wazima (Durston et al., 2003). Hata hivyo, watoto wanaonyesha uanzishaji mkubwa katika striatum ya mshikamano (accumbens) (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006). Kama tunavyojua kidogo juu ya maendeleo ya malipo kwa wanadamu, tutajifunza juu ya ufafanuzi wa ufafanuzi kwa ufahamu mkubwa.

Maturation ya mPFC imechelewa kuhusiana na maeneo mengine mengi ya ubongo (Andersen et al., 2000; Huttenlocher, 1979) na kufikia kiwango cha juu cha synaptic karibu na watu wazima (Benes et al., 2000). Kuongezeka kwa kuongezeka kwa neurons ya dopamini (Benes et al., 1996; Kalsbeek et al., 1988; Verney et al., 1982), wiani wa receptor (Andersen et al., 2000; Leslie et al., 1991), na shughuli ya pili ya mjumbe (Andersen, 2002) kumaliza katika gari la dopaminergic iliyoimarishwa kwa mPFC wakati wa ujana. Matokeo ya hivi karibuni pia yanaonyesha ongezeko linalohusiana na umri katika kuanzishwa kwa D1 ya seli zisizo za haraka za kuenea kwenye mPFC, ambayo hutokea baada ya ujauzito (Tseng et al., 2006), na kilele cha kiwango cha kupiga risasi ya neurons ya VTA dopaminergic katika umri ule ule (McCutcheon na Marinelli, 2009). Kuelezea zaidi ya watokezi wa D1 juu ya matokeo ya glutamatergic kwa accumbens pia husababisha wakati wa ujana kulingana na tabia ya kutafuta madawa ya kulevya (Badanich et al., 2006; Brenhouse et al., 2008). Idadi ya watu wanaopokea ufumbuzi imesababishwa na kurejesha madawa ya kulevya, na hivyo uhaba wake mkubwa wakati wa ujana ni muhimu (Kalivas, 2005). Mabadiliko haya katika usindikaji wa malipo ya cortical pia yanaweza kuathiri majibu ya chini ya kisaikolojia.

Kwa upande mwingine, viwango vya basal ya dopamine ya ziada na seli ya dopaminergic kwa vivutio hazibadilishwi kwa kiasi kikubwa kati ya vijana na watu wazima katika accumbens (Frantz et al., 2007) au mPFC (Jezierski et al., 2007). Hata hivyo, uwiano kati ya cortical: hutumia kujieleza kwa jeni la mapema c-fos kwa kukabiliana na kuchochea huongezeka kati ya ujana na uzima (Andersen et al., 2001). Kwa kuongeza, amphetamine inazalisha mifumo ndogo ya uanzishaji wa c-fos katika vijana (Andersen et al., 2001), lakini cortical> uanzishaji wa subcortical kwa vijana (Cao et al., 2007). Kuchukuliwa pamoja, data hizi zinaonyesha kuwa majaji ya watoto hutofautiana sana kutoka kwa vijana, ambao ni zaidi ya watu wazima, katika majibu yao kwa vivutio vingi. Kwa maneno mengine, uwezekano wa kuwa matumizi ya madawa huongezeka kwa kiasi kikubwa wakati wa ujana hufuata kutokana na athari za moja kwa moja au zisizo moja kwa moja za mchakato wa cortical juu ya shughuli ndogo.

5.3. Maendeleo ya kazi ya utambuzi

Filamu za majaribio kama vile Stroop, Simon, Flanker, Go / No-Go, na Kazi za Ishara-Signal zinahitaji kukandamizwa kwa tabia zaidi ya moja kwa moja kufanya moja chini ya moja kwa moja. Ufuatiliaji mkali, kuzuia majibu, na ufuatiliaji wa migogoro na makosa ni utaratibu wa utambuzi ambao hufanya kazi katika udhibiti wa utambuzi na ufanisi wa utendaji kazi. Utendaji juu ya kazi hizi zote huboresha kwa kasi katika maendeleo, lakini haufikii ngazi za watu wazima mpaka angalau utoto au mapema (Bunge et al., 2002; Casey et al., 1997; Davidson et al., 2006; Luna na Sweeney, 2004; Rubia et al., 2000). Kama na kumbukumbu ya kazi, uwezo wa udhibiti wa watoto unaweza kuharibiwa kwa urahisi na kuongeza mahitaji ya kazi. Kwa watu wazima, kanuni za kujitegemea hutegemea maeneo makubwa ya kamba kama vile eneo la ziada la jitihada, mashamba ya jicho la mbele, kinga ya cingulate ya anterior, PFC ya dorsolateral, ventralPFC / lateral orbitofrontal cortex, pamoja na mikoa ya muda, na parietal ambayo yote ina uhusiano na striatum katika subcortex (Leung et al., 2000; Marsh et al., 2007).

Kujibu kwa ufanisi kwa msukumo wa mazingira unahitaji uangalifu na uongozi wa kichocheo, pamoja na ukandamizaji wa vitendo ambavyo havihitaji tena au ambavyo havipaswi. Ukandamizaji huu hupimwa kwa majaribio kupitia kuzuia majibu, ambayo inahusisha taratibu tatu zinazohusiana, kama ilivyopendekezwa na Barkely (Barkley, 1997): 1) kuzuia majibu ya awali ya awali, 2) kuacha majibu ya kuendelea au kuchelewa kukabiliana, na 3) kuzuia kuingilia kati au kutofautiana wakati wa kuchelewa. Gangli ya basal na PFC zimehusishwa katika mchakato huu (Casey et al., 2008). Kwa ujumla, wakati ganglia ya basal kudhibiti uzuiaji wa tabia zisizofaa (Mink, 1996), PFC inachukua hatua za kuzuia kuingiliwa na maelezo muhimu kwa taarifa za mashindano (Miller na Cohen, 2001).

Kwa kulinganisha na uepukaji wa mbinu, ambayo inahitaji ushindi wa ushindi wa motisha na kwa kiasi kikubwa umeunganishwa kupitia ushirikiano wa triadic wa PFC, striatum, na amygdala (upya (Ernst na Fudge, 2009)), vikwazo vya kukabiliana na maambukizi yanayolinda mipangilio ya magari na muda (Deiber et al., 1999). Jukumu la msingi la mitandao ya fronto-striatal hujitolea kwa maelezo tofauti ya maendeleo kuliko yale ya motisha na mifumo ya makini ya kuchagua.

5.4. Maendeleo ya kuzuia majibu

Wakati vijana wanaweza kufanya kazi za kisasa za utambuzi, uwezo wa kufanya hivyo mara kwa mara unaendelea kuboresha wakati wa ujana na kuwa watu wazima, Uboreshaji huu wa mwelekeo katika maendeleo unapendekeza kwamba maarifa ya neurobiological ya utambuzi yanafuata maendeleo sawa. Watoto wanaonyesha nguvu zaidi ya uanzishaji kuliko watu wazima katika mikoa ya lobe ya mbele (Bunge et al., 2002) ikiwa ni pamoja na gyrus ya kati ya kati na masuala ya kati ya gyrus ya juu ya juu ya mbele (Booth et al., 2003). Hii ni sawa na tofauti zinazohusiana na umri katika muda wa usahihi na majibu juu ya kazi za kwenda / zisizo za kwenda utotoni. Inashangaza, utafiti wa pamoja wa DTI na fMRI uliofanywa na Stevens na wenzake (Stevens et al., 2009) iliripoti uhusiano wa moja kwa moja kati ya mabadiliko yanayohusiana na umri wa miaka katika uunganisho wa kazi kati ya mpaka wa nchi mbili, kamba ya haki ya parietal na caudate ya kulia, kuongezeka kwa uzito, na utendaji bora juu ya kazi ya Go / No Go. Katika utafiti mwingine wa DTI, kuzuia majibu katika umri wa miaka 7-13 ulihusishwa sana na FA kubwa na chini MD katika gyrus ya chini ya chini na gorofa ya haki ya ziada ya ziada (Madsen et al., 2010). Njia ya maendeleo ya nadharia ya uharibifu wa maumbile iliyojadiliwa hapo juu ni hivyo thabiti na maendeleo ya wazi ya udhibiti wa utambuzi, kuhusiana na trajectory ya U-inverted ya kuathiri na malipo ya usindikaji. Watoto pia huonyesha nguvu zaidi ya uanzishaji kuliko watu wazima katika kiini cha caudate cha kushoto wakati wa kwenda / hapana-kwenda (Booth et al., 2003) na uacha (Rubia et al., 1999) kazi. Ganglia ya basal imependekezwa kushiriki katika kuzuia tabia isiyofaa (Casey et al., 2001), na ganglia ya basal inaonekana kukomaa kwa ukamilifu kutoka utoto kupitia uzima.

Neurobiolojia ya msingi ya nyaya hizi zimejadiliwa hapo awali au bado haijajifunza ndani ya mazingira ya maendeleo. Ingawa kuna utajiri wa data ya neuroimaging zinazozunguka kazi za kuzuia majibu, kuna uchunguzi mdogo wa neurochemistry nyuma ya mifumo hii (kwa ukaguzi kamili, ona Eagle et al., 2008). Mojawapo ya matatizo makuu yanayohusiana na mfano wa kikwazo wa tabia hizi ni katika wiki ambazo zinahitajika kufundisha wanyama kufanya kazi hizi, ambazo huzuia utafiti wao wakati wa maendeleo. Kutokana na umuhimu kwamba udhibiti wa utambuzi na udhibiti wa msukumo wakati wa kukomaa kwa vijana kuwa watu wazima, uwanja huu unahitaji tahadhari zaidi kuliko kupokea.

6. Uzoefu wa maumbo ya maendeleo ya ubongo

Ingawa jeni hutoa mpango wa kujenga ubongo, vidokezo vya uzoefu ambavyo ubongo unafanana na mahitaji ya mazingira. Hatimaye ya mwisho ya synapse iliyotolewa inategemea uhalali wa kazi. Ubongo wa vijana sio tu pekee unaoathiriwa na ushawishi wa mazingira, lakini ujana pia ni wakati ambapo uzoefu wa mapema umeonyesha (Andersen, 2003; Andersen na Teicher, 2008). Mitandao ya neural tata huunda wakati wa ujana, na hizi zimefunikwa na shughuli zote zinazojitokeza na uzoefu (Ben-Ari, 2002; Francis et al., 2002; Katz na Shatz, 1996; Zhang na Poo, 2001). Mapitio yetu mapema (Andersen, 2003) walijadili athari kubwa ambayo mvuto wa mazingira una juu ya maendeleo ya ubongo. Majarida mengine ya mapitio yanazungumzia athari ya mfadhaiko unaoathiriwa na maendeleo ya ubongo wa vijana (Andersen na Teicher, 2008; 2009). Mfiduo wa madawa ya kulevya katika kisaikolojia wakati wa maendeleo pia utabadili mwendo wa trajectory, na athari zinazojitokeza wakati wa ujana (Brenhouse et al., 2009; Ansorge et al., 2008).

Muhtasari

Hali na kiwango cha mabadiliko ya vijana katika ugonjwa wa neuroanatomy ya ubongo hubadilika mara kwa mara kama zana zetu za uchambuzi zinakuwa nzuri zaidi. Tofauti inaweza tu kupatiwa kikamilifu wakati mikoa inapasomwa ndani ya mgawanyiko wa kazi (kwa mfano (Gogtay et al., 2006)), pamoja na timecourse kamili ya sifa, na wakati wa uzoefu wa mapema (Andersen na Teicher, 2008) na mambo mengine (mfano, jinsia, Tanner hatua) huchukuliwa kuzingatiwa. Muhtasari usio kamili katika masomo ya awali umesababisha hitimisho sahihi kuhusu muda wa kukomaa (kujadiliwa McCutcheon na Marinelli, 2009) na kama uzoefu wa mapema huathiri maendeleo. Mapitio haya yanatoa ufafanuzi wa ufahamu wetu wa sasa wa mabadiliko ya vijana katika ubongo wakati wa mabadiliko yake tangu utoto hadi uzima. Mchakato huu wa ajabu unastahili sana kutokana na plastiki ambayo inaruhusu mfumo wa mamalia kufanana na mahitaji ya mazingira yake.

â € < 

Kielelezo 1 

Muda wa michakato ya maendeleo kwa binadamu na panya. Vioo vya rangi vinawakilisha mstari wa wakati wa wanawake, ambao hutangulia wa wanaume, ambao huwakilishwa katika baa za bluu. Maonyesho ya kawaida ya receptors ("ectopic") hutokea mapema katika maisha na ...

Mambo muhimu

  • Tunazingatia ujana kama hatua ya maendeleo ya kipekee.
  • Mabadiliko ya neuroanatomical ni juxtaposed na ushawishi wa mazingira na madai.
  • Trajectories ya maendeleo yanaingiliana na mabadiliko ya kujitegemea ngono.
  • Tunazungumzia mageuzi ya uelewa na zana za utafiti zinazozidi kuwa nyeti.

Maelezo ya chini

Kanusho la Mchapishaji: Huu ndio faili ya PDF ya maandishi yasiyotarajiwa ambayo yamekubaliwa kwa kuchapishwa. Kama huduma kwa wateja wetu tunawasilisha toleo hili la awali la maandishi. Kitabu hiki kitashirikiwa kuchapishwa, kuchapisha, na kuchunguza uthibitisho uliofuata kabla ya kuchapishwa kwa fomu yake ya mwisho inayofaa. Tafadhali kumbuka kuwa wakati wa makosa ya mchakato wa uzalishaji yanaweza kugunduliwa ambayo yanaweza kuathiri maudhui, na kukataa kisheria kwa kila kisheria inayohusu.

Marejeo

  1. Adriani W, Laviola G. Windows ya udhaifu kwa psychopathology na mkakati wa matibabu katika mtindo wa vijana. Behav Pharmacol. 2004; 15: 341-352. [PubMed]
  2. Anda RF, Felitti VJ, Bremner JD, Walker JD, Whitfield C, Perry BD, Dube Sh R, Giles WH. Madhara ya kudumu ya unyanyasaji na uzoefu unaohusiana na utoto wakati wa utoto: Uchanganyiko wa ushahidi kutoka kwa neurobiolojia na magonjwa. Eur Arch Psychiatry Clin Neurosci. 2006; 256: 174-86. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  3. Anda RF, Whitfield CL, Felitti VJ, Chapman D, Edwards VJ, Dube SR, Williamson DF. Uzoefu mbaya wa watoto, wazazi wa pombe, na baadaye hatari ya ulevi na unyogovu. Psychiatr Serv. 2002; 53: 1001-9. [PubMed]
  4. Andersen S. Mabadiliko ya AMP ya mjumbe wa pili wakati wa maendeleo yanaweza kuimarisha dalili za pikipiki katika Upungufu wa Makini / Uharibifu wa Maafikiri (ADHD) Utafiti wa Ubongo wa Tabia. 2002; 130: 197-201. [PubMed]
  5. Andersen SL. Trajectories ya maendeleo ya ubongo: hatua ya hatari au dirisha la fursa? Neurosci Biobehav Mchungaji 2003; 27: 3-18. [PubMed]
  6. Andersen SL. Stimulants na ubongo unaoendelea. Mwelekeo Pharmacol Sci. 2005; 26: 237-43. [PubMed]
  7. Andersen SL, LeBlanc CJ, Lyss PJ. Kuongezeka kwa mazao katika kujieleza c-fos katika mifumo ya kupanda ya dopamini. Sambamba. 2001; 41: 345-50. [PubMed]
  8. Andersen SL, Rutstein M, Benzo JM, Hostetter JC, Teicher MH. Tofauti za ngono katika utoaji wa juu na uondoaji wa dopamine. Neuroreport. 1997; 8: 1495-8. [PubMed]
  9. Andersen SL, Teicher MH. Madhara ya kuchelewa kwa matatizo ya awali juu ya maendeleo ya hippocampal. Neuropsychopharmacology. 2004; 29: 1988-93. [PubMed]
  10. Andersen SL, Teicher MH. Kusisitiza, vipindi nyeti na matukio ya matukio katika unyogovu wa vijana. Mwelekeo wa Neurosci. 2008 [PubMed]
  11. Andersen SL, Teicher MH. Inaendeshwa kwa bidii na hakuna mabaki: kutokuwepo kwa matatizo ya maendeleo na hatari ya baadaye ya matumizi mabaya ya madawa ya kulevya. Neurosci Biobehav Mchungaji 2009; 33: 516-24. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  12. Andersen SL, Thompson AP, Krenzel E, Teicher MH. Mabadiliko ya Pubertal katika homoni za koni za kijioni hazizidi kuongezeka kwa uingizaji wa uzazi wa dopamini wa kijana. Psychoneuroendocrinology. 2002; 27: 683-91. [PubMed]
  13. Andersen SL, Thompson AT, Rutstein M, Hostetter JC, Teicher MH. Dopamine receptor kupogoa katika kamba ya prefrontal wakati wa kipindi cha mara kwa mara katika panya. Sambamba. 2000; 37: 167-9. Katika Mchakato Citation. [PubMed]
  14. Anderson SA, Classey JD, Conde F, Lund JS, Lewis DA. Ufanisi wa maendeleo ya milipuko ya dirritic ya pyramidal neuron na parvalbumin-immunoreactive chandelier neuron terminal terminon katika safu III ya kamba prefrontal kamba. Neuroscience. 1995; 67: 7-22. [PubMed]
  15. Ansorge MS, Morelli E, Gingrich JA. Uzuiaji wa serotonini lakini sio usafiri wa norepinephrine wakati wa maendeleo hutoa kuchelewa, kupoteza kwa kuendelea kwa tabia za kihisia katika panya. J Neurosci. 2008; 28: 199-207. [PubMed]
  16. Arnett JJ. Kuongezeka kwa watu wazima. Nadharia ya maendeleo kutoka kwa vijana wa marehemu kwa miaka ishirini. Ni Psychol. 2000; 55: 469-80. [PubMed]
  17. Asato MR, Terwilliger R, Woo J, Luna B. Matatizo ya Maendeleo Matakatifu katika Vijana: Utafiti wa DTI. Cereb Cortex. 2010 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  18. Ashtari M, Cervellione KL, Hasan KM, Wu J, McIlree C, Kester H, Ardekani BA, Roofeh D, Szeszko PR, Kumra S. Nyenzo nyeupe ya maendeleo wakati wa ujana mwishoni mwa wanaume wenye afya. Neuroimage. 2007; 35: 501-10. [PubMed]
  19. Badanich KA, Adler KJ, Kirstein CL. Vijana hutofautiana na watu wazima katika eneo la cocaine iliyopendekezwa na eneo la cocaine-induced dopamine katika septi ya accumbens septi. Eur J Pharmacol. 2006; 550: 95-106. [PubMed]
  20. Bari A, DM Eagle, Mar AC, Robinson ES, Robbins TW. Madhara ya kuharibika ya noradrenaline, dopamine, na serotonin uptake blockade juu ya kazi ya kuacha kazi katika panya. Psychopharmacology (Berl) 2009; 205: 273-83. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  21. Barkley RA. Ugunduzi-upungufu / ugonjwa wa kuathirika, kujieleza, na wakati: kuelekea nadharia ya kina zaidi. J Dev Behav Pediatr. 1997; 18: 271-9. [PubMed]
  22. Basser PJ, Pierpaoli C. Vipengele vya miundombinu na kisaikolojia ya tishu zilizoelezwa na MRI ya kiasi kikubwa-diffusion. J Magn Reson B. 1996; 111: 209-19. [PubMed]
  23. Bechara A, Damasio H, Damasio AR, Lee GP. Michango tofauti ya amygdala ya kibinadamu na kanda ya kibinadamu ya upendeleo kwa uamuzi. J Neurosci. 1999; 19: 5473-81. [PubMed]
  24. Beesdo K, Lau JY, Guyer AE, McClure-Tone EB, Monk CS, Nelson EE, Fromm SJ, Goldwin MA, Wittchen HU, Leibenluft E, Ernst M, Pine DS. Kawaida na tofauti ya amygdala-kazi perturbations katika wasiwasi vs vijana wasiwasi. Arch Gen Psychiatry. 2009; 66: 275-85. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  25. Ben-Ari Y. Vitendo vya kusisimua vya gaba wakati wa maendeleo: asili ya uendelezaji. Nat Rev Neurosci. 2002; 3: 728-39. [PubMed]
  26. Benes FM. Circuitry Amygdalocortical katika Ujasiribio: Kutoka Circuits to Molecules. Neuropsychopharmacology. 2009 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  27. Benes FM, Majocha R, Ndege ED, Marotta CA. Kuongezeka kwa nambari ya axon wima kwenye kamba ya cingulate ya schizophrenics. Archives ya Psychiatry Mkuu. 1987; 44: 1017-21. [PubMed]
  28. Benes FM, Taylor JB, Cunningham MC. Kubadilishana na plastiki ya mifumo ya monoaminergic katika kamba ya mapendekezo ya kawaida wakati wa kujifungua baada ya kuzaliwa: matokeo ya maendeleo ya psychopathology. Cereb Cortex. 2000; 10: 1014-27. [PubMed]
  29. Benes FM, Turtle M, Khan Y, Farol P. Kupitishwa kwa eneo muhimu la relay katika malezi ya hippocampal hutokea katika ubongo wa binadamu wakati wa utoto, ujana, na uzima. Arch Gen Psychiatry. 1994; 51: 477-84. [PubMed]
  30. Benes FM, Vincent SL, Molloy R, Khan Y. Kuongezeka kwa mahusiano ya dopamine-immunoreactive varicosities na GABA neurons ya panya medial prefrontal cortex hutokea wakati wa postweanling. Sambamba. 1996; 23: 237-45. [PubMed]
  31. Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR. Utabiri huimarisha majibu ya ubongo wa binadamu kwa malipo. J Neurosci. 2001; 21: 2793-8. [PubMed]
  32. Biswal BB, Mennes M, Zuo XN, Gohel S, Kelly C, Smith SM, Beckmann CF, Adelstein JS, Buckner RL, Colcombe S, Dogonowski AM, Ernst M, Fair D, Hampson M, Hoptman MJ, Hyde JS, Viviniemi VJ , Kotter R, Li SJ, Lin CP, Lowe MJ, Mackay C, Madden DJ, Madsen KH, Margulies DS, Mayberg HS, McMahon K, Monk CS, Mostofsky SH, Nagel BJ, Pekar JJ, Peltier SJ, Petersen SE, Riedl V, Rombouts SA, Rypma B, Schlaggar BL, Schmidt S, Seidler RD, Siegle GJ, Sorg C, Teng GJ, Veijola J, Villringer A, Walter M, Wang L, Weng XC, Whitfield-Gabrieli S, Williamson P, Windischberger C, Zang YF, Zhang HY, Castellanos FX, Mbunge wa Milham. Karibu na sayansi ya ugunduzi wa kazi ya ubongo wa binadamu. Proc Natl Acad Sci US A. 107: 4734-9. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  33. Bjork JM, Knutson B, Gong Fong, Mgenzi wa Caggiano, Bennett SM, Mwanamke DW. Ushawishi-uliosababisha ubongo uanzishaji katika vijana: kufanana na tofauti kutoka kwa watu wazima. J Neurosci. 2004; 24: 1793-802. [PubMed]
  34. Blanton RE, Levitt JG, Peterson JR, Fadale D, ML Sporty, Lee M, D, Mormino EC, Thompson PM, McCracken JT, Toga AW. Tofauti za kijinsia katika gyrus ya chini ya kushoto ya watoto wa kawaida. Neuroimage. 2004; 22: 626-36. [PubMed]
  35. Booth JR, Burman DD, Meyer JR, Lei Z, Trommer BL, Davenport ND, Li W, Parrish TB, Gitelman DR, Mesulam MM. Maendeleo ya Neural ya tahadhari ya kuchagua na kuzuia majibu. Neuroimage. 2003; 20: 737-51. [PubMed]
  36. Bremner JD, Narayan M, Staib LH, Southwick SM, McGlashan T, Charney DS. Neural yanayohusiana na kumbukumbu za unyanyasaji wa kijinsia wa watoto katika wanawake wenye bila matatizo ya posttraumatic. Am J Psychiatry. 1999; 156: 1787-95. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  37. Brenhouse H, Sonntag KC, Andersen SL. Dansi ya D1 ya dopamine juu ya kujieleza juu ya neurons mapendekezo prefrontal cortex: utaratibu wa kuimarisha ujasiri motisha ya cues madawa ya kulevya katika ujana. Journal ya Neuroscience. 2008; 28: 2375-2382. [PubMed]
  38. Brenhouse HC, Napierata L, Kussmaul L, Leussis M, Andersen SL. Madawa ya vijana ya methylphenidate na mambo ambayo yanaathiri usindikaji wa motisha. Dev Neurosci. 2009; 31: 95-106. [PubMed]
  39. Broyd SJ, Demanuele C, Debener S, Helps SK, James CJ, EJS Sonuga-Barke. Uharibifu wa ubongo wa hali ya ubongo katika ugonjwa wa akili: mapitio ya utaratibu. Neurosci Biobehav Mchungaji 2009; 33: 279-96. [PubMed]
  40. Brummelte S, Teuchert-Noodt G. Maendeleo ya baada ya kuzaliwa ya dopamine innervation katika amygdala na cortex entorhinal ya gerbil (Meriones unguiculatus) Brain Res. 2006; 1125: 9-16. [PubMed]
  41. Bunge SA, Ndugu Dudukovic, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Michango ya awali ya lobe ya udhibiti wa utambuzi kwa watoto: ushahidi kutoka kwa FMRI. Neuron. 2002; 33: 301-11. [PubMed]
  42. Cao J, Lotfipour S, Loughlin SE, Leslie FM. Maturation ya vijana wa mifumo ya neural-sensitive neural. Neuropsychopharmacology. 2007; 32: 2279-89. [PubMed]
  43. Kardinali RN, Parkinson JA, Hall J, Everitt BJ. Kihisia na motisha: jukumu la amygdala, striatum ya ventral, na kanda ya prefrontal. Neurosci Biobehav Mchungaji 2002; 26: 321-52. [PubMed]
  44. Kardinali RN, Parkinson JA, Marbini HD, Toner AJ, Bussey TJ, Robbins TW, Everitt BJ. Jukumu la keteti ya anterior ya cingulate katika udhibiti wa tabia na uvumilivu wa vurugu wa Pavlovian katika panya. Behav Neurosci. 2003; 117: 566-87. [PubMed]
  45. Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB, Vauss YC, AC Vaituzis, Dickstein DP, Sarfatti SE, Rapport JL. Utekelezaji wa mzunguko wa frontostriatal sahihi katika kuzuia majibu na upungufu wa tahadhari / ugonjwa wa kuathirika. J Am Acad Child Adolesc Psychiatry. 1997; 36: 374-83. [PubMed]
  46. Casey BJ, Forman SD, Franzen P, Berkowitz A, Braver TS, Nystrom LE, Thomas KM, Noll DC. Sensitivity ya cortox prefrontal na mabadiliko katika uwezekano wa lengo: utafiti MRI utafiti. Hum Brain Mapp. 2001; 13: 26-33. [PubMed]
  47. Casey BJ, Jones RM, Hare TA. Ubongo wa kijana. Ann NY Acad Sci. 2008; 1124: 111-26. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  48. Caviness VS, Jr., Kennedy DN, Richelme C, Rademacher J, Filipek PA. Ushauri wa ubongo wa binadamu miaka 7-11: uchambuzi wa volumetric kulingana na picha za resonance magnetic. Cerebral Cortex. 1996; 6: 726-36. [PubMed]
  49. Chunje M, Skoff RP, Bessert D, Zhang Z, Mullins C, Ghandour MS. Kuenea na kifo cha oligodendrocytes na protini za myelini hutolewa tofauti katika panya za wanaume na wanawake. J Neurosci. 2006; 26: 1439-47. [PubMed]
  50. Mabadiliko ya JP, Danchin A. Uimarishaji wa kuendeleza synapses kama utaratibu wa vipimo vya mitandao ya neuronal. Hali. 1976; 264: 705-12. [PubMed]
  51. Chapman DP, Whitfield CL, Felitti VJ, Dube SR, Edwards VJ, Anda RF. Matatizo mabaya ya utoto na hatari ya matatizo ya shida wakati wa watu wazima. J Kuathiri Matatizo. 2004; 82: 217-25. [PubMed]
  52. Chugani HT. Kipindi muhimu cha maendeleo ya ubongo: tafiti za matumizi ya glucose ya ubongo na PET. Dawa ya kuzuia. 1998; 27: 184-8. [PubMed]
  53. Chugani HT, Phelps ME, Mazziotta JC. Positron uzalishaji wa tomography utafiti wa maendeleo ya ubongo wa binadamu. Ann Neurol. 1987; 22: 487-97. [PubMed]
  54. Clark AS, Goldman-Rakic ​​PS. Homoni za kijioni hushawishi kuongezeka kwa kazi ya cortical katika nyasi zisizo za kibinadamu. Behav Neurosci. 1989; 103: 1287-95. [PubMed]
  55. Conde F, Lund JS, Lewis DA. Maendeleo ya hierarchical ya mikoa ya cortical mikoa inayoonekana kama inavyoonekana na maturation ya neurons parvalbumin-immunoreactive. Ubongo Res Dev Ubongo Res. 1996; 96: 261-76. [PubMed]
  56. Constantinidis C, Williams GV, Goldman-Rakic ​​PS. Jukumu la kuzuia katika kuunda mtiririko wa habari katika kanda ya prefrontal. Nat Neurosci. 2002; 5: 175-80. [PubMed]
  57. Cox ET, Brennaman LH, Gable KL, Hamer RM, Glantz LA, Lamantia AS, Lieberman JA, Gilmore JH, Maness PF, Jarskog LF. Udhibiti wa maendeleo ya molekuli ya kuunganisha kiini ya neural katika cortex ya kibinadamu. Neuroscience. 2009; 162: 96-105. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  58. Cressman VL, Balaban J, Steinfeld S, Shemyakin A, Graham P, Parisot N, Moore H. Prefrontal pembejeo za cortical kwa amygdala ya basal hupunguzwa wakati wa ujana wa marehemu katika panya. J Comp Neurol. 2010; 518: 2693-709. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  59. Crews F, He J, Hodge C. Maendeleo ya kinga ya vijana: kipindi cha hatari cha kulevya. Pharmacol Biochem Behav. 2007; 86: 189-99. [PubMed]
  60. Cruz DA, Eggan SM, Lewis DA. Maendeleo ya baada ya kujifungua ya alama za GABA kabla na za nyuma baada ya kuambukizwa kwenye uhusiano wa kiini cha kiini na viungo vya pyramidal katika kamba ya upendeleo wa tumbili. J Comp Neurol. 2003; 465: 385-400. [PubMed]
  61. Cruz DA, Lovallo EM, Stockton S, Rasband M, Lewis DA. Maendeleo ya baada ya kujifungua ya protini za muundo wa synaptic katika makundi ya awali ya pyramidal neuron axon katika kamba ya mapambano ya tumbili. J Comp Neurol. 2009; 514: 353-67. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  62. Cunningham MG, Bhattacharyya S, Benes FM. Kuongezeka kwa maumbile ya Amygdalo huendelea na watu wazima mapema: maana ya maendeleo ya kazi ya kawaida na isiyo ya kawaida wakati wa ujana. J Comp Neurol. 2002; 453: 116-30. [PubMed]
  63. Dalley JW, Kardinali RN, Robbins TW. Mapendeleo ya mtendaji na utambuzi katika panya: substrates za neural na neurochemical. Neurosci Biobehav Mchungaji 2004; 28: 771-84. [PubMed]
  64. Davidson MC, Amso D, Anderson LC, Diamond A. Maendeleo ya utambuzi wa utambuzi na utendaji wa mtendaji kutoka 4 hadi miaka 13: ushahidi kutoka kwa matumizi ya kumbukumbu, kuzuia, na kazi ya kubadili. Neuropsychology. 2006; 44: 2037-78. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  65. Davis AM, McCarthy MM. Kuongezeka kwa maendeleo katika (3) H-muscimol kumfunga kwenye gamma-aminobutyric acid (A) receptor katika maeneo hypothalamic na limbic ya panya: kwa nini kiini ventromedial ya hypothalamus ni ubaguzi? Neurosci Lett. 2000; 288: 223-7. [PubMed]
  66. Mbunge wa Deiber, Honda M, Ibanez V, Sadato N, Hallett M. Mesial maeneo ya magari yaliyotokana na mwenendo wa kujitegemea na nje ya nchi yaliyotambuliwa na fMRI: athari za aina ya harakati na kiwango. J Neurophysiol. 1999; 81: 3065-77. [PubMed]
  67. Di Cristo G, Chattopadhyaya B, Kuhlman SJ, Fu Y, Bélanger MC, Wu CZ, Rutishauser U, Maffei L, Huang ZJ. Maneno ya PSA ya kutegemea shughuli inasimamia kukomaa kwa uzuiaji na mwanzo wa kipindi kikubwa cha plastiki. Nat Neurosci. 2007; 10: 1569-77. [PubMed]
  68. Duncan CE, Webster MJ, Rothmond DA, Bahn S, Elashoff M, Shannon Weickert C. Prefrontal GABA (A) kujieleza alpha-subunit kujieleza kwa kawaida baada ya kujifungua binadamu na schizophrenia. J Psychiatr Res. 44: 673-81. [PubMed]
  69. Durston S, Hulshoff Pol HE, Casey BJ, Giedd JN, Buitelaar JK, van Engeland H. Anatomical MRI ya ubongo wa binadamu unaoendelea: tumejifunza nini? J Am Acad Child Adolesc Psychiatry. 2001; 40: 1012-20. [PubMed]
  70. Durston S, NT Tottenham, Thomas KM, Davidson MC, Eigsti IM, Yang Y, Ulug AM, Casey BJ. Mifumo tofauti ya uanzishaji wa uzazi wa watoto katika watoto wadogo wenye na bila ya ADHD. Biol Psychiatry. 2003; 53: 871-8. [PubMed]
  71. Duru ya Eagle, Baunez C. Je! Kuna mfumo wa kuzuia-majibu-majibu katika panya? Ushahidi kutoka masomo ya anatomical na ya pharmacological ya kuzuia tabia. Neurosci Biobehav Mchungaji 2010; 34: 50-72. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  72. Duru ya Eagle, Tufft MR, Goodchild HL, Robbins TW. Madhara tofauti ya modafinil na methylphenidate juu ya kazi ya kusimama-signal wakati wa utendaji kazi katika panya, na ushirikiano na dopamine receptor mpinzani cis-flupenthixol. Psychopharmacology (Berl) 2007; 192: 193-206. [PubMed]
  73. Eckenhoff MF, Rakic ​​P. Uchambuzi wa kiasi cha synaptogenesis katika safu ya Masi ya gyrus ya meno katika tumbili ya rhesus. Ubongo Res Dev Ubongo Res. 1991; 64: 129-35. [PubMed]
  74. Eggan SM, Mizoguchi Y, Stoyak SR, Lewis DA. Maendeleo ya protini ya receptor ya 1 na mjumbe wa RNA katika kamba ya tumbili ya upendeleo ya monkey. Cereb Cortex. 2010; 20: 1164-74. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  75. Elliott R, Dolan RJ, CD ya Frith. Kazi ya kupunguzwa katika kitovu ya median na medial: ushahidi kutoka kwa masomo ya neuroimaging ya binadamu. Cereb Cortex. 2000; 10: 308-17. [PubMed]
  76. Elliott R, Newman JL, Longe OA, Deakin JF. Mwelekeo tofauti wa majibu katika striatum na cortex orbitofrontal kwa malipo ya fedha kwa binadamu: parametric kazi magnetic resonance kujifunza imaging. J Neurosci. 2003; 23: 303-7. [PubMed]
  77. Eluvathingal TJ, Hasan KM, Kramer L, Fletcher JM, Ewing-Cobbs L. Kutenganishwa kwa kiasi kikubwa kwa utaratibu wa ushirikiano na nyuzi za makadirio katika watoto wanaoendelea na vijana. Cereb Cortex. 2007; 17: 2760-8. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  78. Erickson SL, Akil M, Levey AI, Lewis DA. Maendeleo ya baada ya kujifungua ya tyrosine hidroxylase- na dopamini transporter- axon immunoreactive katika tumbili rostral entorhinal kamba. Cereb Cortex. 1998; 8: 415-27. [PubMed]
  79. Erickson SL, Sesack SR, Lewis DA. Dopamine innervation ya kamba entorhinal kamba: malengo postsynaptic ya terminals tyrosine hydroxylase-immunoreactive. Sambamba. 2000; 36: 47-56. [PubMed]
  80. Ernst M, Fudge JL. Njia ya maendeleo ya neurobiological ya tabia iliyohamasishwa: anatomy, kuunganishwa na kuingia kwenye nodes ya triadic. Neurosci Biobehav Mchungaji 2009; 33: 367-82. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  81. Ernst M, Korelitz KE. Maturation ya ubongo katika ujana: hatari ya tabia. Encephale. 2009; 35 (Suppl 6): S182-9. [PubMed]
  82. Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, Blair J, Pine DS. Amygdala na nucleus accumbens katika majibu ya kupokea na upungufu wa faida kwa watu wazima na vijana. Neuroimage. 2005; 25: 1279-91. [PubMed]
  83. Ernst M, Nelson EE, McClure EB, Monk CS, Munson S, Eshel N, Zarahn E, Leibenluft E, Zametkin A, Towbin K, Blair J, Charney D, Pine DS. Uchaguzi wa kuchagua na malipo ya kutarajia: utafiti wa fMRI. Neuropsychology. 2004; 42: 1585-97. [PubMed]
  84. Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadic mfano wa neurobiolojia ya tabia iliyohamasishwa katika ujana. Psycho Med. 2006; 36: 299-312. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  85. Haki DA, Cohen AL, Dosenbach NU, Kanisa JA, Miezin FM, Barch DM, Raichle ME, Petersen SE, Schlaggar BL. Usanifu wa kukomaa kwa mtandao chaguo-msingi wa ubongo. Proc Natl Acad Sci Marekani A. 2008; 105: 4028-32. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  86. DA ya haki, Cohen AL, Nguvu JD, Dosenbach NU, Kanisa JA, Miezin FM, Schlaggar BL, Petersen SE. Mitandao ya ubongo ya kazi huendeleza kutoka shirika "la kusambaza ndani". PLoS Comput Biol. 2009; 5: e1000381. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  87. DA ya haki, Dosenbach NU, JA Kanisa, Cohen AL, Brahmbhatt S, Miezin FM, Barch DM, Raichle ME, Petersen SE, Schlaggar BL. Maendeleo ya mitandao ya udhibiti tofauti kupitia ubaguzi na ushirikiano. Proc Natl Acad Sci US A. 2007; 104: 13507-12. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  88. Falkenstein M, Hoormann J, Christ S, Hohnsbein J. ERP vipengele juu ya makosa ya majibu na umuhimu wao wa kazi: mafunzo. Biol Psychol. 2000; 51: 87-107. [PubMed]
  89. Feeney DM, Westerberg VS. Uharibifu wa Norepinephrine na ubongo: pharmacology ya alpha noradrenergic inabadilisha ufanisi wa kazi baada ya shida ya cortical. Je J Psychol. 1990; 44: 233-52. [PubMed]
  90. Feinberg I. Ubongo wa metabolic hubadilisha ujana: sehemu moja ya upyaji wa kimataifa? Ann Neurol. 1988; 24: 464-5. [PubMed]
  91. Mashamba RD. Upungufu: utaratibu uliopuuzwa wa plastiki ya synaptic? Mwanasayansi. 2005; 11: 528-31. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  92. Forbes EE, Dahl RE. Mifumo ya Neural ya athari nzuri: umuhimu wa kuelewa unyogovu wa mtoto na wachanga? Dev Psychopathol. 2005; 17: 827-50. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  93. Francis DD, Diorio J, Plotsky PM, Meaney MJ. Uboreshaji wa mazingira huwazuia madhara ya kujitenga kwa uzazi juu ya upungufu wa dhiki. J Neurosci. 2002; 22: 7840-3. [PubMed]
  94. Frantz KJ, O'Dell LE, Parsons LH. Majibu ya tabia na neurochemical kwa cocaine katika periadolescent na panya watu wazima. Neuropsychopharmacology. 2007; 32: 625-37. [PubMed]
  95. Galvan A. Maendeleo ya vijana wa mfumo wa malipo. Front Hum Neurosci. 2010; 4: 6. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  96. Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Jukumu la mzunguko wa frontostriatal wa mradi katika kujifunza kwa malipo kwa wanadamu. J Neurosci. 2005; 25: 8650-6. [PubMed]
  97. Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Mapema maendeleo ya accumbens kuhusiana na cortex orbitofrontal inaweza kuwa na tabia ya kuchukua hatari katika vijana. J Neurosci. 2006; 26: 6885-92. [PubMed]
  98. Geier C, Luna B. Maturation ya usindikaji wa motisha na udhibiti wa utambuzi. Pharmacol Biochem Behav. 2009; 93: 212-221. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  99. Gelbard HA, Teicher MH, Baldessarini RJ, Gallitano A, Marsh ER, Zorc J, Faedda G. Dopamine maendeleo ya receptor ya D1 inategemea dopamine endogenous. Ubongo Res Dev Ubongo Res. 1990; 56: 137-40. [PubMed]
  100. Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, Paus T, Evans AC, Rapoport JL. Uboreshaji wa ubongo wakati wa utoto na ujana: Utafiti wa MRI wa muda mrefu. Nat Neurosci. 1999a; 2: 861-3. [PubMed]
  101. Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Rajapakse JC, Vaituzis AC, Liu H, Berry YC, Tobin M, Nelson J, Castellanos FX. Maendeleo ya corlosus callosum wakati wa utoto na ujana: Utafiti wa MRI wa muda mrefu. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry. 1999b; 23: 571-88. [PubMed]
  102. Giedd JN, Keshavan M, Tomas Paus. Kwa nini matatizo mengi ya kisaikolojia yanajitokeza wakati wa ujana? Nat Rev Neurosci. 2008; 9 (12): 947-957. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  103. Giedd JN, Rumsey JM, Castellanos FX, Rajapakse JC, Kaysen D, Vaituzis AC, Vauss YC, SD Hamburger, Rapporter JL. Utafiti mkubwa wa MRI wa corpus callosum kwa watoto na vijana. Ubongo Res Dev Ubongo Res. 1996a; 91: 274-80. [PubMed]
  104. Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Casey BJ, Kozuch PL, Vaituzis AC, Vauss YC, Hamburger SD, Kaysen D, Rapoport JL. Ukubwa wa picha ya upungufu wa ubongo wa maendeleo ya ubongo wa binadamu: umri wa 4-18. Cerebral Cortex. 1996b; 6: 551-60. [PubMed]
  105. Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JC, Kaysen D, Vauss YC, Rapoport JL. MRI ya kiasi kikubwa cha lobe ya muda, amygdala, na hippocampus katika maendeleo ya kawaida ya binadamu: miaka 4-18. J Comp Neurol. 1996c; 366: 223-30. [PubMed]
  106. Glantz LA, Gilmore JH, Hamer RM, Lieberman JA, Jarskog LF. Synaptophysin na postsynaptic wiani protini 95 katika kiti cha kibinadamu cha kibinadamu kutoka katikati ya ujauzito hadi mtu mzima. Neuroscience. 2007; 149: 582-91. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  107. Gogtay N, TF Nugent, 3rd, Herman DH, Ordonez A, Greenstein D, Hayashi KM, Clasen L, Toga AW, Giedd JN, Rapoport JL, Thompson PM. Mapambo ya nguvu ya maendeleo ya kawaida ya hippocampal ya binadamu. Hippocampus. 2006 [PubMed]
  108. Goldstein G, Panchalingam K, McClure RJ, Stanley JA, Calhoun VD, Pearlson GD, Pettegrew JW. Upimaji wa molekuli ya molekuli: katika vivo 31P-1H MRSI utafiti. J Int Int Neuropsychol Soc. 2009; 15: 671-83. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  109. Goto Y, Grace AA. Mfumo wa dopaminergic wa gari la limbic na cortical ya kiini accumbens katika tabia iliyoongozwa na lengo. Nat Neurosci. 2005; 8: 805-12. [PubMed]
  110. Grace AA, Rosenkranz JA. Udhibiti wa majibu yaliyotokana na hali ya chini ya amygdala neurons. Physiol Behav. 2002; 77: 489-93. [PubMed]
  111. Haber SN, Rauch SL. Neurocircuitry: dirisha ndani ya mitandao ya msingi ya ugonjwa wa neuropsychiatric. Neuropsychopharmacology. 2010; 35: 1-3. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  112. Hajszan T, Dow A, Warner-Schmidt JL, Szigeti-Buck K, Sallam NL, Parducz A, Leranth C, Duman RS. Ukarabati wa vipindi vya mgongo wa hippocampal katika panya ulijifunza mfano usiofaa wa unyogovu. Biol Psychiatry. 2009; 65: 392-400. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  113. Happe HK, Coulter CL, Gerety ME, Sanders JD, O'Rourke M, Bylund DB, Murrin LC. Ukuaji wa kipokezi cha alpha-2 katika panya CNS: utafiti wa autoradiographic. Sayansi ya neva. 2004; 123: 167-78. [PubMed]
  114. Harris LW, Lockstone HE, Khaitovich P, Weickert CS, Webster MJ, Bahn S. Ufafanuzi wa Gene katika kanda ya upendeleo wakati wa ujana: maana ya mwanzo wa schizophrenia. BMC Med Genomics. 2009; 2: 28. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  115. Hashimoto T, Nguyen QL, Rotaru D, Keenan T, Arion D, Beneyto M, Gonzalez-Burgos G, Lewis DA. Trajectories ya maendeleo ya muda mrefu ya GABAA receptor alpha1 na alpha2 kujieleza subunit katika kiti cha primate préfrontal cortex. Biol Psychiatry. 2009; 65: 1015-23. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  116. Henson MA, Roberts AC, Salimi K, Vadlamudi S, Hamer RM, Gilmore JH, Jarskog LF, Philpot BD. Udhibiti wa maendeleo ya subunits ya receptor NMDA, NR3A na NR1, katika kiti cha kibinadamu cha kibinadamu. Cereb Cortex. 2008; 18: 2560-73. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  117. CJ Honey, Sporns O, Cammoun L, Gigandet X, Thiran JP, Meuli R, Hagmann P. Kutabiri kuunganishwa kwa kazi ya hali ya kibinadamu kwa kuunganishwa kwa miundo. Proc Natl Acad Sci US A. 2009; 106: 2035-40. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  118. Horvitz JC. Kupunguza Dopamini ya sensorimotor glutamatergic na motisha ishara ya pembejeo ya pembejeo kwa striatum. Behav Ubongo Res. 2002; 137: 65-74. [PubMed]
  119. Huttenlocher PR. Uzito wa Synaptic katika gamba la mbele la mwanadamu - mabadiliko ya maendeleo na athari za kuzeeka. Res ya Ubongo. 1979; 163: 195-205. [PubMed]
  120. Huttenlocher PR, de Courten C. Uendelezaji wa synapses katika kupambana na kamba ya mwanadamu. Hum Neurobiol. 1987; 6: 1-9. [PubMed]
  121. Insausti R, Cebada-Sanchez S, Marcos P. Baada ya kuzaliwa kwa malezi ya hippocampal ya binadamu. Adv Anat Embryol Cell Biol. 2010; 206: 1-86. [PubMed]
  122. Jackson ME, Moghaddam B. plastiki maalum ya plastiki ya prefrontal cortex dopamine neurotransmission. J Neurochem. 2004; 88: 1327-34. [PubMed]
  123. Jensen J, McIntosh AR, Crawley AP, DJ Mikulis, Remington G, Kapur S. Direct uanzishaji wa striatum ya mradi kwa kutarajia msukumo wa aversive. Neuron. 2003; 40: 1251-7. [PubMed]
  124. Jezierski G, Zehle S, Bock J, Braun K, Gruss M. Mkazo wa mapema na methylphenidate ya muda mrefu kuhamasisha majibu ya dopaminergic katika kiti cha kijana cha upendeleo wa kijana na kiini accumbens. J Neurochem. 2007; 103: 2234-44. [PubMed]
  125. Jolles DD, van Buchem MA, Crone EA, Rombouts SA. Somo la Ufafanuzi wa Kuunganishwa kwa Utumishi Kote kwa Watoto na Watoto Wakubwa. Cereb Cortex. 2010 [PubMed]
  126. Juraska JM, Markham JA. Kiwango cha seli kwa mabadiliko ya kiasi katika kamba ya panya wakati wa ujauzito: jambo nyeupe na kijivu. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 431-5. [PubMed]
  127. Kalivas PW, Volkow N, Seamans J. Kichocheo cha kutosha kwa kulevya: ugonjwa wa maambukizi ya prefrontal-accumbens glutamate. Neuron. 2005; 45: 647-50. [PubMed]
  128. Kalsbeek A, Voorn P, Buijs RM, Pool CW, Uylings HB. Maendeleo ya innervation ya dopaminergic kwenye kamba ya upendeleo ya panya. J Comp Neurol. 1988; 269: 58-72. [PubMed]
  129. Katz LC, Shatz CJ. Shughuli ya Synaptic na ujenzi wa nyaya za kamba. Sayansi. 1996; 274: 1133-8. [PubMed]
  130. Keshavan MS, Diwadkar VA, DeBellis M, Dick E, Kotwal R, Rosenberg DR, Sweeney JA, Mheshimiwa N, Pettegrew JW. Maendeleo ya callosum corpus katika utoto, ujana na umri wa watu wazima. Maisha Sci. 2002; 70: 1909-22. [PubMed]
  131. Killgore WD, Oki M, Yurgelun-Todd DA. Mabadiliko maalum ya maendeleo ya ngono katika majibu ya amygdala kwa nyuso zinazoathirika. Neuroreport. 2001; 12: 427-33. [PubMed]
  132. Kim JH, Juraska JM. Tofauti za ngono katika maendeleo ya idadi ya axon katika splenium ya rat corpus callosum kutoka siku baada ya kuzaliwa 15 kupitia 60. Dev Res Brain. 1997; 102: 77-85. [PubMed]
  133. Kline AE, Chen MJ, Tso-Olivas DY, Feeney DM. Matibabu ya Methylphenidate ifuatayo hemiplegia ya uingizaji wa damu katika panya: uzoefu wakati wa hatua za madawa ya kulevya huathiri athari ya kazi. Pharmacol Biochem Behav. 1994; 48: 773-9. [PubMed]
  134. Knutson B, Fong GW, Bennett SM, Adams CM, Hommer D. Mkoa wa kiti cha kibinafsi cha mesial hufuata matokeo ya matokeo ya fedha: sifa na fMRI zinazohusiana na tukio la haraka. Neuroimage. 2003; 18: 263-72. [PubMed]
  135. Koch MA, Norris DG, Hund-Georgiadis M. Uchunguzi wa kuunganishwa kwa kazi na anatomical kwa kutumia imaging resonance magnetic. Neuroimage. 2002; 16: 241-50. [PubMed]
  136. Kuhn CM, Walker QD, Kaplan KA, Li ST. Ngono, steroids, na unyeti wa kuchochea. Ann NY Acad Sci. 2001; 937: 188-201. [PubMed]
  137. Kuppermann BD, Kasamatsu T. Kuingiliana kwa mchanganyiko wa binocular katika kiti cha Visual ya kittens ya kawaida iliyosababishwa na upungufu wa nnorepinephrine usiofaa. Utafiti wa Ubongo. 1984; 302: 91-9. [PubMed]
  138. Landis SC, Keefe D. Ushahidi wa plastiki ya neurotransmitter katika vivo: mabadiliko ya maendeleo katika mali ya neurons sympathetic neurons. Dev Biol. 1983; 98: 349-72. [PubMed]
  139. Lankford KL, DeMello FG, Klein WL. D1-aina ya receptors ya dopamine inzuia ukuaji wa mbegu ya mbegu katika neurons za retina zilizopandwa: ushahidi kwamba wastaafu wanafanya kazi kama wataratibu wa ukuaji wa morphogenic katika mfumo wa neva unaoendelea. Proc Natl Acad Sci US A. 1988; 85: 4567-71. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  140. Lauder JM, Krebs H. Serotonin kama ishara ya kutofautisha katika neurogenesis mapema. Dev Neurosci. 1978; 1: 15-30. [PubMed]
  141. Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Sababu za hatari za kisaikolojia za hatari kwa psychostimulants katika vijana wa kijana na mifano ya wanyama. Neurosci Biobehav Mchungaji 1999; 23: 993-1010. [PubMed]
  142. Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. tabia ya hatari kwa vijana wa vijana: vipimo vya kisaikolojia na ushawishi mkubwa wa mapema. Neurosci Biobehav Mchungaji 2003; 27: 19-31. [PubMed]
  143. Laviolette SR, Lipski WJ, Grace AA. Kutoka kwa neurons katika kamba ya mapendekezo ya kati huunganisha kujifunza kwa kihisia na namba za kupasuka na za mzunguko kupitia dopamine D4-inategemea pembejeo ya amygdala ya pembejeo ya dopamine. J Neurosci. 2005; 25: 6066-75. [PubMed]
  144. Sheria AJ, Weickert CS, Webster MJ, Herman MM, Kleinman JE, Harrison PJ. Ufafanuzi wa mpokeaji wa NMDA NR1, NR2A na NR2B subRitas mRNA wakati wa maendeleo ya malezi ya hippocampal ya binadamu. Eur J Neurosci. 2003; 18: 1197-205. [PubMed]
  145. Lebel C, Walker L, Leemans A, Phillips L, Beaulieu C. Mazao ya uboreshaji wa ubongo wa binadamu tangu utoto hadi uzima. Neuroimage. 2008; 40: 1044-55. [PubMed]
  146. Lebrand C, Cases O, Wehrle R, Blakely RD, Edwards RH, Gaspar P. Ufafanuzi wa maendeleo ya muda mrefu wa wahamiaji wa monoamine katika forebrain ya panya. J Comp Neurol. 1998; 401: 506-24. [PubMed]
  147. Leslie CA, Robertson MW, Cutler AJ, Bennett JP., Jr. Maendeleo ya baada ya kujifungua ya receptors ya D1 ya dopamini katika kamba ya mapendekezo ya kawaida, striatum na kiini accumbens ya panya zilizoathiriwa na kawaida za 6-hydroxydopamine: uchambuzi wa autoradiographic. Ubongo Res Dev Ubongo Res. 1991; 62: 109-14. [PubMed]
  148. Leung HC, Skudlarski P, Gatenby JC, Peterson BS, Gore JC. Uchunguzi wa MRI unaohusishwa na tukio la neno la kuingiliwa kwa rangi ya stroop. Cereb Cortex. 2000; 10: 552-60. [PubMed]
  149. Mchungaji wa Leussis, Andersen SL. Je, umri wa ujana ni kipindi cha kuumiza kwa unyogovu? Matokeo ya tabia na neuroanatomical kutoka mfano wa kijamii ya dhiki. Sambamba. 2008; 62: 22-30. [PubMed]
  150. Levitt P. Uchimbaji wa miundo na utendaji wa ubongo wa ubongo wa ubongo. J Pediatr. 2003; 143: S35-45. [PubMed]
  151. Lewis DA, Cruz D, Eggan S, Erickson S. Baada ya kujenga maendeleo ya circuits za kuzuia upendeleo na pathophysiolojia ya kutokuwa na utambuzi wa utambuzi katika schizophrenia. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 64-76. [PubMed]
  152. Lewis DA. Maendeleo ya kanda ya upendeleo wakati wa ujana: ufahamu katika maeneo ya hatari ya neural katika schizophrenia. Neuropsychopharmacology. 1997; 16: 385-98. [PubMed]
  153. Li BM, Kubota K. Alpha-2 modulation adrenergic ya prefrontal cortical shughuli neuronal kuhusiana na Visual ubaguzi kazi na GO na NO-GO maonyesho katika nyani. Neurosci Res. 1998; 31: 83-95. [PubMed]
  154. Lichtman JW, Sanes JR. Ome tamu ome: genome inaweza kutuambia nini kuhusu connectome? Curr Opin Neurobiol. 2008; 18: 346-53. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  155. Lidow MS, Goldman-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. Kuingiliana zaidi juu ya vipokezi vya neurotransmitter katika mikoa mbalimbali ya kamba ya ubongo ya kibongo. Proc Natl Acad Sci US A. 1991; 88: 10218-21. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  156. Logan GD, Cowan WB, Davis KA. Juu ya uwezo wa kuzuia majibu ya majibu ya majibu rahisi na chaguo: mfano na njia. J Exp Psychol Hum Percept Kufanya. 1984; 10: 276-91. [PubMed]
  157. London ED, Ernst M, Grant S, Bonson K, Weinstein A. Mkojo wa kinyume na matumizi mabaya ya madawa ya kulevya: picha ya kazi. Cereb Cortex. 2000; 10: 334-42. [PubMed]
  158. Louiset E, Contesse V, Groussin L, Cartier D, Duparc C, Barrande G, Bertherat J, Vaudry H, Lefebvre H. Kuelezea kwa kipokezi cha serotonin kusababisha ugonjwa wa Cushing. J Clin Endocrinol Metab. 7; 2006: 91-4578. [PubMed]
  159. Luna B, Padmanabhan A, O'Hearn K. Je! FMRI imetuambia nini juu ya ukuzaji wa udhibiti wa utambuzi kupitia ujana? Utambuzi wa Ubongo. 2010; 72: 101-13. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  160. Luna B, Sweeney JA. Utoaji wa kazi ya ubongo ya ushirikiano: masomo ya FMRI ya maendeleo ya kuzuia majibu. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 296-309. [PubMed]
  161. MacLusky NJ, Walters MJ, Clark AS, CD ya Toran-Allerand. Aromatase katika kamba ya ubongo, hippocampus, na katikati ya ubongo: ingeny na maendeleo ya athari. Mole Kiini Neurosci. 1994; 5: 691-698. [PubMed]
  162. Madsen KS, Baare WF, Vestergaard M, Skimminge A, Ejersbo LR, Ramsoy TZ, Gerlach C, Akeson P, Paulson OB, Jernigan TL. Vikwazo vya kujibu vinahusishwa na microstructure nyeupe jambo kwa watoto. Neuropsychology. 48: 854-62. [PubMed]
  163. Marco EM, Macri S, Laviola G. madirisha ya umri muhimu kwa magonjwa ya akili ya neurodevelopmental: ushahidi kutoka kwa mifano ya wanyama. Neurotox Res. 2011; 19: 286-307. [PubMed]
  164. Markham JA, Morris JR, Juraska JM. Nambari ya Neuroni inapungua katika pembe ya pembe, lakini sio kupuuza, katikati ya mapendeleo kati ya ujana na uzima. Neuroscience. 2007; 144: 961-8. [PubMed]
  165. Marsh R, Zhu H, Wang Z, Skudlarski P, Peterson BS. Utafiti wa maendeleo wa fMRI ya udhibiti wa udhibiti wa kibinafsi katika ugonjwa wa Tourette. Am J Psychiatry. 2007; 164: 955-66. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  166. Mazer C, Muneyyirci J, Taheny K, Raio N, Borella A, Whitaker-Azmitia P. Serotonin kupoteza wakati wa synaptogenesis husababisha kupungua kwa wiani wa synaptic na upungufu wa kujifunza katika panya ya watu wazima: mfano unaowezekana wa matatizo ya neurodevelopmental na upungufu wa utambuzi. Resin ya ubongo. 1997; 760: 68-73. [PubMed]
  167. McCutcheon JE, Marinelli M. Mambo ya umri. Eur J Neurosci. 2009; 29: 997-1014. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  168. McDonald AJ, Pearson JC. Uwepo wa GABA na peptide immunoreactivity katika neurons zisizo za pyramidal ya amygdala ya msingi. Neurosci Lett. 1989; 100: 53-8. [PubMed]
  169. Milad MR, Quirk GJ. Neurons katika kumbukumbu ya mapendekezo ya kumbukumbu ya korofa kwa kusitisha hofu. Hali. 2002; 420: 70-4. [PubMed]
  170. Miller EK, Cohen JD. Nadharia ya ushirikiano wa kazi ya kanda ya prefrontal. Annu Rev Neurosci. 2001; 24: 167-202. [PubMed]
  171. Mink JW. Ganglia ya basal: uteuzi uliozingatia na kuzuia mipango ya magari yenye ushindani. Prog Neurobiol. 1996; 50: 381-425. [PubMed]
  172. Mwalimu GH, Mehnert C, Wicker M, Bock N, Rothenberger A, Ruther E, Huether G. Umri unaohusishwa na umri uliohusishwa na dalili za wahamiaji wa monoamine katika mikoa tofauti ya ubongo wa panya kutoka kwa maisha ya watoto wachanga hadi umri wa watu wazima. Ubongo Res Dev Ubongo Res. 2000; 119: 251-7. [PubMed]
  173. Morris RW, Fung SJ, DA Rothmond, Richards B, Ward S, Mheshimiwa PL, Woodward RA, Weickert CS, Winslow JT. Athari ya gonadectomy juu ya kuzuia kuzuia na hofu inayotokana na hofu katika rhesus macaques ya vijana. Psychoneuroendocrinology. 2010; 35: 896-905. [PubMed]
  174. Nuñez JL, Juraska JM. Ukubwa wa splenium ya corpus callosum ya panya: ushawishi wa homoni, uwiano wa ngono, na cryoanesthesia ya neonatal. Dev Psychobiol. 1998; 1998; 33: 295-303. [PubMed]
  175. Nuñez JL, Sodhi J, Juraska JM. Homoni za ovari baada ya siku ya kujifungua 20 kupunguza namba ya neuroni katika kamba ya msingi ya panya inayoonekana. J Neurobiol. 2002; 52: 312-21. [PubMed]
  176. O'Donnell P. Kukomaa kwa ujana wa Cortical Dopamine. Neurotox Res. 2010
  177. Panksepp J. The ongeny ya kucheza katika panya. Dev Psychobiol. 1981; 14: 327-332. [PubMed]
  178. Ukuaji wa T. Paus ya suala nyeupe katika ubongo wa kijana: myelin au axon? Kumbuka ubongo. 2010; 72: 26-35. [PubMed]
  179. Upasuaji wa ubongo wa Paus T. na utambuzi wa utambuzi wakati wa ujana. Mwelekeo Kuwasiliana Sci. 2005; 9: 60-8. [PubMed]
  180. Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Kwa nini matatizo mengi ya kisaikolojia yanajitokeza wakati wa ujana? Nat Rev Neurosci. 2008; 9: 947-57. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  181. Paus T, Tomaiuolo F, Otaky N, MacDonald D, Petrides M, Atlas J, Morris R, Evans AC. Binadamu cingulate na paracingulate sulci: muundo, tofauti, asymmetry, na ramani ya uwezekano. Cereb Cortex. 1996; 6: 207-14. [PubMed]
  182. Paus T, Toro R. Je, tofauti za ngono katika sura nyeupe zielezewa na uwiano wa g? Front Neuroanat. 2009; 3: 14. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  183. Paus T, Zijdenbos A, Worsley K, Collins DL, Blumenthal J, Giedd JN, Rapoport JL, Evans AC. Mazao ya miundo ya njia za neural kwa watoto na vijana: katika vivo utafiti. Sayansi. 1999; 283: 1908-11. [PubMed]
  184. Peper JS, Brouwer RM, Schnack HG, Baali GC, van Leeuwen M, van den Berg SM, Delemarre-Van de Waal HA, Boomsma DI, Kahn RS, Hulshoff Pol HE. Steroids ya ngono na muundo wa ubongo katika wavulana na wasichana wa pubertal. Psychoneuroendocrinology. 2009; 34: 332-42. [PubMed]
  185. Perlman WR, Webster MJ, Herman MM, Kleinman JE, Weickert CS. Tofauti zinazohusiana na umri katika viwango vya mRNA ya receptor ya glucocorticoid katika ubongo wa binadamu. Ukuaji wa Neurobiol. 2007; 28: 447-58. [PubMed]
  186. Perrin JS, Herve PY, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, Richer L, Veillette S, Pausova Z, Paus T. Ukuaji wa jambo nyeupe katika ubongo wa kijana: jukumu la testosterone na receptor ya androgen. J Neurosci. 2008; 28: 9519-24. [PubMed]
  187. Perrin JS, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, Richer L, Veillette S, Pausova Z, Paus T. Tofauti za ngono katika ukuaji wa jambo nyeupe wakati wa ujana. Neuroimage. 2009; 45: 1055-66. [PubMed]
  188. Pezze MA, Bast T, Feldon J. Umuhimu wa maambukizi ya dopamini katika kamba ya upendeleo wa panya kwa ajili ya hofu iliyosimama. Cereb Cortex. 2003; 13: 371-80. [PubMed]
  189. Bei JL. Mitandao ya kanda ya Prefrontal inayohusiana na kazi ya visceral na hisia. Ann NY Acad Sci. 1999; 877: 383-96. [PubMed]
  190. Pryce CR. Upungufu wa uzazi wa uzazi wa jeni la receptor ya corticosteroid katika akili za mamalia: tofauti kati ya aina na intra-aina. Ubunifu Res Rev. 2008; 57: 596-605. [PubMed]
  191. Purves D, Lichtman JW. Kuondoa synapses katika mfumo wa neva unaoendelea. Sayansi. 1980; 210: 153-7. [PubMed]
  192. Putnam FW. Uchunguzi wa utafiti wa miaka kumi: unyanyasaji wa kijinsia wa watoto. J Am Acad Child Adolesc Psychiatry. 2003; 42: 269-78. [PubMed]
  193. Qiu D, Tan LH, Zhou K, Khong PL. Kutenganishwa kwa uchanganyiko wa ukubwa wa matunda ya kawaida ya nyeupe kutoka utoto wa ujana hadi uzima wa vijana: tathmini ya voxel-busara ya tofauti ya tofauti, anisotropi ya sehemu, radial na axial diffusivities, na uwiano na maendeleo ya kusoma. Neuroimage. 2008; 41: 223-32. [PubMed]
  194. Rakic ​​P, JP Bourgeois, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic ​​PS. Uingizaji mkubwa wa synapses katika mikoa tofauti ya kamba ya ubongo ya ubongo. Sayansi. 1986; 232: 232-5. [PubMed]
  195. Jumapili JL, Giedd JN, Blumenthal J, Hamburger S, Jeffries N, Fernandez T, Nicolson R, Bedwell J, Lenane M, Zijdenbos A, Paus T, Evans A. Mabadiliko ya cortical yanayoendelea wakati wa ujana wakati wa utoto-upya schizophrenia. Uchunguzi wa kujifurahisha kwa muda mrefu wa magnetic resonance. Arch Gen Psychiatry. 1999; 56: 649-54. [PubMed]
  196. Rebec GV, substrates za Sun W. Neuronal za kurudi kwa tabia ya kutafuta cocaine: jukumu la kamba ya prefrontal. J Exp Anal Behav. 2005; 84: 653-66. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  197. Reid SN, Juraska JM. Tofauti za ngono katika ukubwa wa jumla wa neocortex ya panya. J Comp Neurol. 1992; 321: 442-7. [PubMed]
  198. Rios O, Villalobos J. Maendeleo ya baada ya kujifungua ya makadirio yaliyotofautiana kutoka kiini cha thalamic kilichopotoka kwenye kamba ya mbele katika panya. Ubongo Res Dev Ubongo Res. 2004; 150: 47-50. [PubMed]
  199. Robbins TW. Kusimama na kuacha: substrates za fronto-striatal, modulation ya neurochemical na matokeo ya kliniki. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2007; 362: 917-32. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  200. Rosenberg DR, Lewis DA. Matayarisho ya ujauzito baada ya kujifungua ya dopaminergic innervation ya monkey prefrontal na motor cortices: tyrosine hydroxylase immunohistochemical uchambuzi. J Comp Neurol. 1995; 358: 383-400. [PubMed]
  201. Rosenkranz JA, Moore H, Grace AA. Kanda ya uprontal inasimamia plastiki ya amygdala ya neuronal ya kimaumbile na majibu ya msukumo wa awali. J Neurosci. 2003; 23: 11054-64. [PubMed]
  202. Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, Andrew C, Bullmore ET. Ufafanuzi wa kazi na umri: ramani ya trajectories neurodevelopmental na fMRI. Neurosci Biobehav Mchungaji 2000; 24: 13-9. [PubMed]
  203. Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, Bullmore ET. Hypofrontality katika upungufu wa tahadhari ya ugonjwa wa uharibifu wakati wa kudhibiti magari ya juu: utafiti na MRI ya kazi. Am J Psychiatry. 1999; 156: 891-6. [PubMed]
  204. Salimi K, Glantz LA, Hamer RM, Kijerumani TT, Gilmore JH, Jarskog LF. Udhibiti wa complexin 1 na complexin 2 katika kanda inayoendelea ya kibinadamu. Sambamba. 2008; 62: 273-82. [PubMed]
  205. Schmithorst VJ, Holland SK, Dardzinski BJ. Tofauti za maendeleo katika usanifu wa suala nyeupe kati ya wavulana na wasichana. Hum Brain Mapp. 2008; 29: 696-710. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  206. Schmithorst VJ, Wilke M, Dardzinski BJ, Holland SK. Kazi za utambuzi zinahusiana na usanifu wa suala nyeupe katika idadi ya kawaida ya watoto: kujifunza kwa MRI kujifunza. Hum Brain Mapp. 2005; 26: 139-47. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  207. Schoenbaum G. Hatua, hatua, na utata na mzunguko wa amygdala-orbitofrontal. Kuzingatia "vidonda vya pamoja vya umoja wa amygdala na orbital prefrontal cortex impair usindikaji mahususi katika rhesus nyani" J Neurophysiol. 2004; 91: 1938-9. [PubMed]
  208. Schultz W. Ishara ya malipo ya malipo ya neurons ya dopamine. J Neurophysiol. 1998; 80: 1-27. [PubMed]
  209. Schulz KP, Fan J, Tang CY, Newcorn JH, Buchsbaum MS, AM Cheung, Halperin JM. Vikwazo vya kukabiliana na vijana walioambukizwa kwa ugonjwa wa kutosha wakati wa utoto: utafiti unaohusiana na tukio la FMRI. Am J Psychiatry. 2004; 161: 1650-7. [PubMed]
  210. Schwandt ML, Barr CS, Suomi SJ, Higley JD. Tofauti ya utegemeaji wa umri katika tabia zifuatazo utawala wa ethanol kali katika kiume na kike rhesus macaques (Macaca mulatta) Pombe Clin Exp Exp. 2007; 31: 228-237. [PubMed]
  211. Angalia RE, Fuchs RA, Ledford CC, McLaughlin J. Madawa ya kulevya, kurudia, na amygdala. Ann NY Acad Sci. 2003; 985: 294-307. [PubMed]
  212. Seeman P, Bzowej NH, Hano HC, Bergeron C, Becker LE, Reynolds GP, Ndege ED, Riederer P, Jellinger K, Watanabe S, et al. Ubunifu wa ubongo wa kibinadamu katika watoto na watu wazima wakubwa. Sambamba. 1987; 1: 399-404. [PubMed]
  213. Shaw P, Eckstrand K, Sharp W, Blumenthal J, Lerch JP, Greenstein D, Clasen L, Evans A, Giedd J, Rapoport JL. Ugonjwa wa uangalifu / uharibifu unahusishwa na ucheleweshaji wa maturation ya cortical. Proc Natl Acad Sci US A. 2007; 104: 19649-54. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  214. Mchungaji GM. Shirika la synaptic ya ubongo. Chuo Kikuu cha Oxford, Chuo Kikuu cha Oxford Press; 1990.
  215. Sinclair D, Webster MJ, Wong J, Weickert CS. Mabadiliko ya Masi na ya anatomiki katika receptor ya glucocorticoid katika maendeleo ya kibinadamu. Mol Psychiatry [PubMed]
  216. Sisk CL, Foster DL. Msingi wa neural wa ujana na ujana. Nat Neurosci. 2004; 7: 1040-1047. [PubMed]
  217. Slotkin TA, Seidler FJ, Ryde IT, Yanai J. Maendeleo ya neurotoxic ya chlorpyrifos kwenye njia ya acetylcholine na serotonini katika mfano wa ndege. Neurotoxicol Teratol. 2008; 30: 433-9. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  218. Somel M, Franz H, Yan Z, Lorenc A, Guo S, Giger T, Kelso J, Nickel B, Dannemann M, Bahn S, Webster MJ, Weickert CS, Lachmann M, Paabo S, Khaitovich P. ubongo. Proc Natl Acad Sci US A. 2009; 106: 5743-8. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  219. Somerville LH, Casey BJ. Neurobiolojia ya maendeleo ya utambuzi wa utambuzi na mifumo ya motisha. Curr Opin Neurobiol. 2010; 20: 236-41. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  220. Sowell ER, Thompson PM, Rex D, Kornsand D, Tessner KD, Jernigan TL, Toga AW. Kupangia ramani ya asymmetry ya sulcal na usambazaji wa sura ya kijivu juu ya sura ya kijivu katika vivo: ukuaji wa matunda katika pembe za perisiki. Cereb Cortex. 2002; 12: 17-26. [PubMed]
  221. Sowell ER, PM Thompson, Tessner KD, Toga AW. Mapping iliendelea kukua kwa ubongo na kupunguzwa kwa wizi wa kijivu katika korofa ya mbele: Upungufu wa mahusiano wakati wa ufugaji wa ubongo wa baada ya vijana. J Neurosci. 2001; 21: 8819-29. [PubMed]
  222. Sowell ER, Thompson PM, Toga AW. Mabadiliko ya ramani katika cortex ya binadamu wakati wote wa maisha. Mwanasayansi. 2004; 10: 372-92. [PubMed]
  223. Spear L. Ubongo wa kijana na udhihirishaji wa tabia ya umri. Vidokezo vya neuroscience na Bio-behavioral. 2000; 24: 417-463. [PubMed]
  224. Steinberg L. Mwanasayansi wa tabia anaangalia sayansi ya maendeleo ya ubongo wa vijana. Kumbuka ubongo. 2010; 72: 160-4. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  225. Steinberg L. Mfumo wa mifumo miwili ya vijana wa hatari ya vijana. Dev Psychobiol. 2010; 52: 216-24. [PubMed]
  226. Stevens MC, Pearlson GD, Calhoun VD. Mabadiliko katika mwingiliano wa mitandao ya nishati ya kupumzika kutoka kwa ujana hadi uzima. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 2356-66. [PubMed]
  227. CM ya Stinear, Coxon JP, Byblow WD. Kamba ya msingi ya motor na kuzuia harakati: ambapo Stop hukutana Go. Neurosci Biobehav Mchungaji 2009; 33: 662-73. [PubMed]
  228. Supekar K, Musen M, Menon V. Maendeleo ya mitandao mikubwa ya ubongo ya watoto katika watoto. PLoS Biol. 2009; 7: e1000157. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  229. Supekar K, Uddin LQ, Prater K, Amin H, MD Greicius, Menon V. Maendeleo ya kuunganishwa kwa kazi na kimuundo ndani ya mtandao wa mode default katika watoto wadogo. Neuroimage. 2010; 52: 290-301. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  230. Swann N, Tandon N, Canolty R, Ellmore TM, McEvoy LK, Dreyer S, DiSano M, Aron AR. EEG intracranial inaonyesha jukumu maalum la wakati na la mzunguko wa gyrus ya chini ya chini na kiti ya msingi ya motor katika kuacha majibu yaliyotanguliwa. J Neurosci. 2009; 29: 12675-85. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  231. Tarazi FI, Baldessarini RJ. Kufananishwa na maendeleo ya baada ya kuzaa ya dopamine D (1), D (2) na D (4) receptors katika pembe forebrain. Int J Dev Neurosci. 2000; 18: 29-37. [PubMed]
  232. Tau GZ, Peterson BS. Maendeleo ya kawaida ya nyaya za ubongo. Neuropsychopharmacology. 35: 147-68. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  233. Teicher MH, Andersen SL, Hostetter JC., Jr. Ushahidi wa kuenea kwa dopamine receptor kati ya ujana na uzima katika striatum lakini si kiini accumbens. Ubongo Res Dev Ubongo Res. 1995; 89: 167-72. [PubMed]
  234. Teicher MH, Dumont NL, Ito Y, Vaituzis C, Giedd JN, Andersen SL. Kutokuwezesha watoto kunahusishwa na eneo la corpus callosum iliyopunguzwa. Biol Psychiatry. 2004; 56: 80-5. [PubMed]
  235. Thomason ME, Mbio E, Burrows B, Whitfield-Gabrieli S, Glover GH, Gabrieli JD. Maendeleo ya uwezo wa kumbukumbu ya kazi na wa maneno katika ubongo wa kibinadamu. J Cogn Neurosci. 2009; 21: 316-32. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  236. Todd RD. Maendeleo ya Neural yanatajwa na wasomi wa daraja la kawaida: dopamine D2 stimulator receptor huongeza upungufu wa neurite. Biol Psychiatry. 1992; 31: 794-807. [PubMed]
  237. CD ya Toran-Allerand. Uhusiano wa estrogen / neurotrophini wakati wa maendeleo ya neural: ni ushirikiano wa ujanibishaji wa receptors ya estrojeni na neurotrophins na receptors zao biologically husika? Dev Neurosci. 1996; 18: 36-48. [PubMed]
  238. Tseng KY, Amin F, Lewis BL, O'Donnell P. Alibadilisha majibu ya kimetaboliki ya upendeleo wa macho kwa uanzishaji wa mesocortical kwa wanyama wazima walio na lesion ya kibofu ya kizazi ya mtoto. Psychiatry ya Biol. 2006; 60: 585-90. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  239. Tseng KY, O'Donnell P. Dopamine moduli ya mabadiliko ya upendeleo wa miamba ya ndani wakati wa ujana. Cereb Kortex. 2007; 17: 1235-40. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  240. Ventura R, Morrone C, Puglisi-Allegra S. Prefrontal / mfumo wa catecholamine ulioathiri huamua ushuhudaji wa kusisimua kwa msamaha wa malipo na uzuiaji. Proc Natl Acad Sci US A. 2007; 104: 5181-6. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  241. Maingiliano ya Vernadakis A. Neuronal-glial wakati wa maendeleo na kuzeeka. Kulishwa Fed. 1975; 34: 89-95. [PubMed]
  242. Verney C, Grzanna R, Farkas E. Usambazaji wa nyuzi zisizo na mwilini za dopamini-beta-hydroxylase katika kamba ya cerebellar ya panya wakati wa kwenye kwenye nyenyoni. Dev Neurosci. 1982; 5: 369-74. [PubMed]
  243. Vincent SL, Pabreza L, Benes FM. Matayarisho ya ujauzito wa GABA-immunoreactive neurons ya kamba ya upendeleo wa kamba. J Comp Neurol. 1995; 355: 81-92. [PubMed]
  244. Mbunge wa Viveros, Marco EM, Lopex-Gallardo M, Garcia-Segura LM, Wagner EJ. Mfumo wa tofauti za kijinsia katika neurobiolojia ya vijana: kuzingatia uharibifu wa kansa. Neurosci Bio Rev. 2010 katika vyombo vya habari. [PubMed]
  245. Vizuete ML, Venero JL, Traiffort E, Vargas C, Machado A, Cano J. Ufafanuzi wa mRNA ya 5-HT7 receptor katika ubongo wa panya wakati wa maendeleo ya baada ya kuzaa. Neurosci Lett. 1997; 227: 53-6. [PubMed]
  246. Volkow ND. Je! Tunajua nini kuhusu madawa ya kulevya? Am J Psychiatry. 2005; 162: 1401-2. [PubMed]
  247. Voorn P, Vanderschuren LJ, Groenewegen HJ, Robbins TW, Pennartz CM. Kuweka spin kwenye ugawanyiko wa msimamo wa mstari wa striatum. Mwelekeo wa Neurosci. 2004; 27: 468-74. [PubMed]
  248. Wang DD, Kriegstein AR. Kuzuia mauaji ya GABA mapema na Matokeo ya Bumetanide katika Mabadiliko ya Milele katika Misafara ya Cortical na Mapungufu ya kupungua kwa Senseorimotor. Cereb Cortex. 2011 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  249. Weinberger DR. Matokeo ya maendeleo ya kawaida ya ubongo kwa pathogenesis ya schizophrenia. Arch Gen Psychiatry. 1987; 44: 660-9. [PubMed]
  250. Whitaker-Azmitia PM, Azmitia EC. Udhibiti wa fetasi serotonergic maendeleo ya neuronal: jukumu la mapokezi ya juu ya serotonin receptors. Neurosci Lett. 1986; 67: 307-12. [PubMed]
  251. Wong DF, Wagner HN, Jr, Dannals RF, JM Links, Frost JJ, Ravert HT, Wilson AA, Rosenbaum AE, Gjedde A, Douglass KH, na al. Athari za umri kwenye dopamine na receptors za serotonini zilizopimwa na tomogra positron katika ubongo wa binadamu. Sayansi 21. 1984; 226 (4681): 1393-6. [PubMed]
  252. Woo TU, Pucak ML, Kye CH, Matus CV, Lewis DA. Uboreshaji wa Peripubertal wa mzunguko wa ndani na wa ushirika katika kamba ya upendeleo wa tumbili. Neuroscience. 1997; 80: 1149-58. [PubMed]
  253. Yates MA, Juraska JM. Mkazo wa homoni ya ovalia hupunguza idadi ya axoni za myelinated katika splenium ya corpus callosum ya panya. Exp Neurol. 2008; 209: 284-7. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  254. Yin X, Crawford TO, Griffin JW, Tu P, Lee VM, Li C, Roder J, Trapp BD. Glycoprotein inayohusishwa na Myelin ni ishara ya myelini ambayo huimarisha sifa za axon za myelinated. J Neurosci. 1998; 18: 1953-62. [PubMed]
  255. Zavitsanou K, Wang H, Dalton VS, Nguyen V. Usimamizi wa Cannabinoid huongeza 5HT1A receptor binding na mRNA expression katika hippocampus ya watu wazima lakini si panya ya vijana. Neuroscience. 2010; 169: 315-24. [PubMed]
  256. Zecevic N, JP Bourgeois, Rakic ​​P. Mabadiliko katika wiani wa synaptic katika kitovu cha mifupa ya rhesus wakati wa maisha ya fetusi na baada ya kuzaa. Ubongo Res Dev Ubongo Res. 1989; 50: 11-32. [PubMed]
  257. Zehr JL, Todd BJ, Schulz KM, McCarthy MM, Sisk CL. Kukatwa kwa dendritic ya amygdala ya kati wakati wa maendeleo ya pubertal ya hamster ya kiume wa Syria. J Neurobiol. 2006; 66: 578-90. [PubMed]
  258. Zhang LI, Poo MM. Shughuli za umeme na maendeleo ya nyaya za neural. Nat Neurosci. 2001; 4 (Suppl): 1207-14. [PubMed]
  259. Zhou FC, Sari Y, Zhang JK. Ufafanuzi wa protini ya transporter ya serotoni katika kukuza ubongo wa panya. Ubongo Res Dev Ubongo Res. 2000; 119: 33-45. [PubMed]
  260. Zink CF, Pagnoni G, Martin-Skurski ME, Chappelow JC, Berns GS. Mapitio ya kibinadamu ya malipo ya fedha hutegemea saliency. Neuron. 2004; 42: 509-17. [PubMed]
  261. Zisook S, kukimbilia AJ, chini ya mimi, Wisniewski SR, Trivedi M, Husain MM, Balasubramani GK, Alpert JE, Fava M. Preadult huanza dhidi ya watu wazima wa ugonjwa mkuu wa shida: kujifunza kwa kujirudia. Acta Psychiatr Scand. 2007; 115: 196-205. [PubMed]
  262. Zuo XN, Kelly C, Adelstein JS, Klein DF, Castellanos FX, Mbunge wa Milham. Mitandao ya kuunganishwa ya ndani ya kuaminika: tathmini ya kupima retest kutumia ICA na njia mbili ya regression. Neuroimage. 2010; 49: 2163-77. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]