Mapambo ya nguvu ya maendeleo ya kibinadamu wakati wa utoto kupitia umri wa watu wazima (2004)

Proc Natl Acad Sci US A. 2004 Mei 25; 101 (21): 8174-8179.

Imechapishwa mtandaoni 2004 Mei 17. do:  10.1073 / pnas.0402680101

PMCID: PMC419576

Neuroscience

Makala hii imekuwa imetajwa na makala nyingine katika PMC.

Nenda:

abstract

Tunaripoti mlolongo wa anatomical wenye nguvu wa maendeleo ya sura ya kijivu ya kijivu ya binadamu kati ya umri wa miaka 4-21 kwa kutumia ramani nyingi za mwelekeo wa nne na mfululizo wa muda. Watoto kumi na watatu walio na afya ambao akili za MRI za anatomic zilipatikana kila baada ya miaka 2, kwa miaka 8-10, walisoma. Kwa kutumia mifano ya alama za kamba na sulcal na mfano wa takwimu kwa wiani wa sura ya kijivu, maendeleo ya kibinadamu yanaweza kutafakari katika kipindi cha umri katika mlolongo wa muda wa muda wa spatiotemporal. Matokeo ya "sinema" yaliyotokana na wakati yanaonyesha kwamba (i) Chama cha juu cha kuagiza kinapokua kukomaa tu baada ya kupunguzwa kwa kiasi cha chini cha kuonekana na visivyoonekana, kazi ambazo zinaunganisha, zinatengenezwa, na (ii) phylogenetically maeneo ya ubongo wazee kukomaa mapema kuliko ya karibu zaidi. Kulinganisha moja kwa moja na maendeleo ya kawaida ya cortical inaweza kusaidia uelewa wa matatizo mengine ya neurodevelopmental kama vile schizophrenia ya mwanzo au utoto.

Uboreshaji wa ubongo wa kibinadamu ni utaratibu wa kimuundo na utendaji wa mchakato usio na nuru (1-3), na kuelewa kukomaa kwa kawaida ya ubongo ni muhimu kwa kuelewa matatizo ya neurodevelopmental (4, 5). Hali ya heteromodal ya maendeleo ya ubongo utambuzi inaonekana kutokana na tafiti za utendaji wa neurocognitive (6, 7), picha ya kazi (MRI ya kazi au tomography ya positi) (8-10), na masomo ya ushirikiano wa electroencephalogram (1, 2, 10). Masomo ya kabla ya kujifungua yanaonyesha mabadiliko ya kikanda yasiyokuwa ya kimaumbile katika wiani wa kijivu (GM) wakati wa utoto na ujana na ongezeko la prepubertal lililofuatiwa na kupoteza postpubertal (11-14). Wiani wa GM kwenye MRI ni kipimo cha moja kwa moja cha usanifu tata wa glia, vasculature, na neurons na taratibu za dendritic na synaptic. Mafunzo ya maturation ya GM yanaonyesha kupoteza kwa wiani wa kioo GM baada ya muda (15, 16), ambayo inafanana kwa muda mfupi na matokeo ya baada ya kuongezeka kwa kupogoa kwa kisasa wakati wa ujana na umri wa watu wazima (17-19). Hapa tunawasilisha utafiti wa maendeleo ya GM kwa watoto na vijana kwa kutumia mbinu ya kupiga ubongo na sampuli iliyofuatiliwa kwa watoto wenye afya ya 13 (umri wa miaka 4-21), ambao walipimwa na MRI kila miaka 2 kwa miaka 8-10 . Kwa sababu scans zilipatikana mara kwa mara katika masomo sawa kwa muda, takwimu za extrapolation ya pointi kati ya scans zimewezesha ujenzi wa mlolongo wa muda uliopangwa ("movie") wa maendeleo ya ubongo wa watoto. Tunafikiri kwamba maendeleo ya GM wakati wa utoto kwa njia ya watu wazima mapema ingekuwa yasiyo ya nishati kama ilivyoelezwa hapo awali na ingekuwa ikiendelea kwa njia maalum ya kanda inayohusishwa na kukomaa kwa kazi. Sisi pia tulitabiri kwamba mikoa inayohusishwa na kazi za msingi zaidi (kwa mfano, kamba ya msingi ya motor) itaendeleza hapo awali ikilinganishwa na mikoa inayohusika na kazi ngumu zaidi (integral, lobe).

Matokeo yake ni ramani yenye nguvu ya kukomaa kwa GM katika kipindi cha kabla na baada ya kuandika. Matokeo yetu, huku akionyesha kuwa heterogeneity ya ajabu, inaonyesha kwamba maendeleo ya GM ya maumbile inaonekana kufuata mlolongo wa maturation ya kazi, pamoja na miti ya msingi ya sensorimot pamoja na miti ya mbele na ya occipital inakoma kwanza, na iliyobaki ya cortex inayoendelea katika parietal-to- mwelekeo wa mbele (nyuma-mbele). Kiti cha juu cha muda, kilicho na maeneo ya ushirikiano ambayo huunganisha habari kutoka kwa njia kadhaa za hisia, zilizotajwa mwisho. Aidha, kukomaa kwa kamba pia ilionekana kufuata mlolongo wa mabadiliko ambayo mikoa hii iliumbwa.

Mbinu

Masomo. Mfano wa idadi ya watu huonyeshwa Meza 1. Masomo yote yaliajiriwa kutoka kwa jumuiya kwa Taasisi ya Taifa inayoendelea ya Utafiti wa Afya ya akili ya maendeleo ya ubongo wa binadamu (20). Kwa kifupi, kila somo lilipewa mahojiano yaliyopangwa ya uchunguzi ili kuondoa uchunguzi wowote wa magonjwa ya akili katika kila ziara. Masomo yalirudishwa kila baada ya miaka 2 kwa MRI ya ufuatiliaji pamoja na upimaji wa akili na akili. Sehemu ndogo ya watoto wote ambao walikuwa na skani tatu au zaidi zinazoweza kutumika za MRI na walikuwa kati ya miaka 4 na 21 walichaguliwa kujumuishwa katika utafiti huu. Utafiti huo uliidhinishwa na Taasisi ya Kitaifa ya Bodi ya mapitio ya taasisi ya Afya ya Akili, na idhini ya habari ilipatikana kutoka kwa masomo> umri wa miaka 18 au kutoka kwa wazazi wa masomo madogo, na idhini ya nyongeza ya maandishi ilipatikana kutoka kwa kila somo dogo.

Jedwali 1. 

Takwimu za sampuli ya utafiti

Usindikaji wa picha na Uchambuzi. Picha za MRI zilipatikana katika Taasisi ya Taifa ya Afya ya Kisaikolojia kwenye Scanner moja ya umeme ya 1.5-T. Mlolongo wa MRI ulikuwa thabiti katika utafiti. Picha za mizigo ya T1 yenye vipande vya 1.5-mm vilivyounganishwa katika ndege ya axial na vipande vya 2.0-mm katika ndege ya kamba zilipatikana kwa kutumia 3D kuharibiwa-gradient kukumbuka echo katika hali ya kutosha. Vigezo vya ufikiri vilikuwa: muda wa echo, 5 ms; wakati wa kurudia, 24 ms; flip angle, 45 °; matrix ya upatikanaji, 256 × 192; idadi ya msisimko, 1; na uwanja wa mtazamo, cm 24. Kwa kila programu kubwa ya kuboresha vifaa, kuegemea data kabla na baada ya kuboresha ilijaribiwa kwa skanning seti ya masomo kabla na baada ya kuboresha (20). Kwa kifupi, kwa kila skanning, algorithm ya urekebishajiji wa shamba-rejea ya redio ilifanywa. Picha za msingi zilikuwa za kawaida, kuzibadilisha nafasi ya kawaida ya 3D stereotaxic (21). Vipimo vya kufuatilia vilikuwa vinavyolingana na somo la msingi kutoka kwa somo moja, na mikojo iliyosajiliwa kwa kila somo ilipangiliwa kwa usawa ndani ya Kimataifa ya Consortium ya Ubongo Mapping (ICBM) nafasi (22). Hifadhi ya tishu iliyohakikishwa sana ilizalisha ramani za kina za GM, suala nyeupe, na maji ya cerebrospinal kwa kutumia usambazaji wa mchanganyiko wa Gaussia ili kuzalisha upeo baada segmentation ya data (23, 24), na mfano wa uso wa kamba ilikuwa basi moja kwa moja iliyotolewa kwa kila sura na wakati wakati kama ilivyoelezwa (25).

Mbinu ya uchambuzi wa picha inayojulikana kama muundo wa cortical vinavyolingana (25-27) ilitumiwa kuboresha tofauti za usawa kwa muda na kuongeza uwezo wa kuchunguza mabadiliko ya utaratibu (25). Njia hii inafanana na sifa za gyral za anatomy uso wa kamba kama iwezekanavyo katika masomo kabla ya kufanya kulinganisha na somo, sura ya kikundi, na ramani za takwimu. Kwa sababu mbinu hii inaondokana na tofauti tofauti ya anatomical, kuna nguvu za takwimu za kuongezeka kwa kutambua athari za takwimu juu ya hatua za usawa na pia kuongezeka kwa uwezo wa kuzibainisha madhara haya kuhusiana na alama kubwa za sulcal na gyral. Katika hatua inayofanana, uharibifu wa sekondari umehesabiwa kuwa mwelekeo wa gyral wakati wote na masomo yote, ambayo inaruhusu data kuwekewa na kulinganishwa katika mikoa inayofaa ya cortical. Seti ya alama za alama za sulcal za 34 kwa ubongo zinazuia ramani ya kamba moja kwa upande mwingine kwa kutumia mikoa inayohusiana na cortical katika masomo. Mchambuzi wa picha anajificha kutambulisha utambulisho, jinsia, na umri kufuatilia kila sulci ya 17 katika kila hemphere ya nyuma kwenye utoaji wa uso wa kila ubongo. Sulci hizi zilijumuisha fissure, katikati, mstari wa mbele, na postcentral sulci, mwili mkuu wa temporal sulcus (STS), STS ya kuongezeka kwa tawi, STS posterior tawi, sulci ya msingi na ya pili ya sekondari, na chini ya muda, bora, na chini ya chini, intraparietal, transverse occipital, olfactory, occipitotemporal, na dhamana sulci. Mbali na kupoteza sulci kuu, seti ya miji sita ya alama ya midline iliyopakana na fissure ya muda mrefu ilielezwa katika kila hekta ili kuanzisha mipaka ya gyral ya hemispheric. Vigezo vilivyoelezwa kwa mujibu wa itifaki ya kina ya anatomical. Protokoto hii inapatikana kwenye mtandao (www.loni.ucla.edu/~khayashi/Public/medial_surface) na amejulikana kuaminika kwa inter-na intrarater kama ilivyoripotiwa (25).

Muda wa wastani wa 3D mfano wa kamba kwa kikundi hicho kiliundwa kwa kupakia alama zote za sulcal / gira katika ndege ya 2D pamoja na mfano wa cortical kusambaza kanuni ya rangi ili kuhifadhi maelezo ya sura ya 3D. Mara data ilipokuwa katika nafasi hii ya gorofa, vipengele vya sulcal viliunganishwa kwenye masomo kwa seti ya wastani ya curve za sulcal. Ramani zilizokuwa zimefungwa zimekuwa zimehifadhiwa kwa hesabu kwa 3D, huzalisha mtindo wa wastani wa cortical na vipengele vya gyral katika maeneo yao ya maana ya anatomiki (28).

Ili kupima GM ya mitaa, tumeutumia kipimo kinachojulikana kama "wiani wa GM," kilichotumiwa katika tafiti nyingi za awali, ambazo hupima idadi ya GM katika eneo ndogo la rasilimali iliyosimama (15 mm) karibu kila hatua ya kamba (15, 25, 26, 28). Kiwango cha GM-wiani kina wastani wa habari juu ya wingi wa GM juu ya jirani ndogo (kernel ya 15-mm iliyotumika katika ripoti hii), kutoa uwiano wa signal-to-noise uongezeka, na wastani wa baadhi ya kelele ya asili katika kutatua GM cortical mipaka katika MRI. Hata hivyo, ikiwa wiani wa GM hutumiwa, nguvu fulani ya ujanibishaji imepotea, na njia hii inaweza wastani wa data kutoka kwa mabenki yaliyopinga. Kipimo pia kinaweza kubadili mabadiliko ya GM yanayotokana na tofauti katika curvature ya uso, ambayo kuongezeka kwa curvature inaweza kusababisha chini ya GM kuwa sampuli ndani ya kernel ya radius fasta. Kazi yetu, hata hivyo, inaonyesha kwamba wiani wa GM na unene ni muhimu sana (K. Narr, RM, AW Toga, RP Woods, DE Rex, P. Szeszko, D. Robinson, Y. Wang, H. DeLuca, D. Asuncion, na PM Thompson, data zisizochapishwa) na kwa hiyo zinaweza kuashiria michakato sawa ya matukio.

Kuamua kama kulikuwa na nguvu za kutosha kufikia umuhimu wa takwimu katika kila hatua ya uso kwenye kamba, tumeweka mfano wa mabadiliko ya GM na inakadiriwa mgawo wa regression nyingi (R2) kwa kila hatua, ambayo inatofautiana katika aina mbalimbali ya 0 hadi 1. Kutoka kwa usambazaji wa null wa R2, kubadilishwa kwa idadi ya digrii ya uhuru katika mfano wa takwimu, inawezekana kuamua kama kuna uwezo wa kutosha kukataa hypothesis null (R2 = 0) kila mahali ya kamba. Umuhimu wa mfano unaofaa, p(R2), kisha ilipangwa kwa kila hatua ya kamba (data sioonyeshwa). Ramani iliyoonyesha ilionyesha hiyo R2 si sifuri karibu na kila hatua ya kamba, ikionyesha kwamba mabadiliko yaliyoonekana yalikuwa muhimu sana.

Viwanja vya takwimu vimezalishwa kwa kutumia uchambuzi wa mchanganyiko wa mfano wa udhibiti (11, 30) kwa kiasi cha GM katika kila sehemu ya 65,536 kwenye uso wote wa cortical pamoja na kiasi kikubwa cha lobar na pia kwa pointi kadhaa maalum ya maslahi juu ya uso. Kwa sababu mchanganyiko wa mchanganyiko usio na nishati ulitumiwa, tofauti tofauti za kuongezeka kwa wiani wa GM zilifanyika tofauti na viwango vya intraindividual mabadiliko ya cortical, kutoa nguvu zaidi ya kutatua mabadiliko longitudinal katika kila hatua cortical. Vipimo vya hypothesis kwa ajili ya jengo la muundo zilizingatia F takwimu na α = 0.05. Hasa, F vipimo vilitumiwa ili kuamua kama utaratibu wa mfano wa ukuaji wa maendeleo ulikuwa ni ujao, quadratic, au linear. Ikiwa mfano wa cubia haukuwa muhimu, mfano wa quadratic ulijaribiwa; ikiwa mfano wa quadratic haikuwa muhimu, mfano wa mstari ulijaribiwa. Kwa hiyo mfano wa ukuaji ulikuwa wa upepo / usio wa nishati ikiwa ama ya ujazo au neno la quadratic lilichangia kwa kiasi kikubwa usawa wa usawa. Kutokana na kwamba kila hypothesis ilijaribiwa mara moja tu, kurekebisha takwimu za kulinganisha nyingi sio lazima.

Mikoa ifuatayo ilichaguliwa kwa ajili ya uchambuzi katika kila hekta: grey ya precentral, kamba ya msingi ya motor (Kielelezo 1A), mkuu wa gyrus wa mbele, kikomo cha nyuma baada ya sulcus kuu (Kielelezo 1B), gyrus ya chini ya chini, kikomo cha chini (Kielelezo 1C), chini ya sulcus ya mbele, kikomo cha anterior (Kielelezo 1D), sulcus ya chini ya chini katika kamba ya upendeleo ya upendeleo (Kielelezo 1E), mwisho wa anterior ya sulcus ya mbele (Kielelezo 1F), pembe ya mbele (Kielelezo 1G), kiti ya msingi ya sensory katika gyrus ya postcentral (Kielelezo 1H), gyrus ya supramarginal (eneo la 40) (Kielelezo 1I), gyrus angular (eneo la 39) (Kielelezo 1J), pole ya occipital (Kielelezo 1K), sehemu za ndani, za kati, na za nyuma za gyrus ya muda mrefu (STG) (Kielelezo 1 L-N), midpoint ya chini ya grey midpoint, pamoja na mipaka ya asili na ya nyuma (Kielelezo 1 O-Q), na juu ya uso usio chini, mwisho wa nyuma na wa mwisho wa sulcus iliyosafishwa (Kielelezo 2 R na S) na mwisho wa nyuma na baada ya mwisho wa sulcus ya dhamana (Kielelezo 2 T na U). Vipengele vinavyolingana vilichaguliwa kwenye hemispheres zote mbili kwa kutumia alama za alama za sulcal sawa.

Mtini. 1. 

Mchanganyiko wa mifano ya mchanganyiko katika mikoa ya maslahi juu ya uso wa kamba. Mikoa ifuatayo ilichaguliwa kwa ajili ya uchambuzi katika kila hekta: A, gyrus ya precentral na msingi wa motor motor; B, gyrus ya mbele, mwisho wa mwisho karibu na sulcus kuu; ...
Mtini. 2. 

Mtazamo wa chini wa ubongo unaonyesha picha za mapema na za muda mfupi. Vipengele vinahusiana na mwisho wa nyuma na mwisho wa sulcus (R na S) yenye dhahabu (T na U), na grafu zenye mchanganyiko kulingana na mikoa ya riba juu ya ...

Matokeo

Kwa ujumla, jumla ya kiasi cha GM imepatikana kuongezeka kwa umri wa awali, ikifuatiwa na hasara endelevu kuanzia kuzunguka. Hata hivyo, kama inavyoonekana katika mlolongo uliopotea wakati mrefu (Tini. (KielelezoXX na Na3), 3), utaratibu wa kupoteza kwa GM (kukomaa) huanza kwanza katika maeneo ya parietal ya parietal, hususan maeneo ya sensorimotor karibu na maridadi ya kizunguliki, na kisha huenea juu ya kamba ya mbele, na kwa kasi na baadaye juu ya parietal, occipital, na hatimaye kamba ya muda . (Mlolongo huu unapatikana katika Filamu 1-4, ambayo huchapishwa kama kusaidia habari kwenye tovuti ya PNAS.) Pembe za mbele na za occipital zinapoteza GM mapema, na katika ukingo wa mbele, ufugaji wa GM hatimaye unahusisha kamba ya upendeleo ya dorsolateral, ambayo inapoteza GM tu mwishoni mwa ujana.

Mtini. 3. 

Haki ya upimaji na ya juu ya mlolongo wa nguvu wa maturation ya GM juu ya uso wa kamba. Bar ya upande inaonyesha uwakilishi wa rangi katika vitengo vya kiasi cha GM. Muafaka wa awali unaonyesha maeneo ya riba katika kamba kama ilivyoelezwa Mtini. 1. Hii ...

Kuchunguza zaidi mwelekeo wa maturation ndani ya mikoa ya cortical ya kila mtu, tulitumia uchambuzi wa mchanganyiko wa mchanganyiko wa mfano wa kujenga vigezo vya umri wa mstari na zisizo za nishati (quadratic au za ujazo) juu ya kiasi cha GM katika vitu vya maslahi pamoja na alama za sulcal kuu ili kuhakikisha kwamba anatomy inayofanana ilifananishwa vizuri kwa wakati na masomo. Tulilinganisha kiasi cha lobar cha maana katika sampuli hii na sampuli yetu kubwa ya sehemu ya msalaba (n = 149), mwelekeo wa kiasi cha jumla na ya lobar ya GM yalikubaliana katika vikundi vyote viwili (data sioonyeshwa) (11). Hata hivyo, katika mikoa ya kila mtu kwenye kamba, ufugaji wa GM unaonyesha muundo wa kukomaa wa kutofautiana.

Ndani ya kamba ya mbele, gyrus ya mstari (Figu. (KielelezoXXMXA1A na Na3) 3) inakua mapema. Ukosefu wa GM unafanana kwa ufanisi wakati wa umri mdogo, ambapo mikoa ya rostral zaidi ya lobe ya mbele (pamoja na ya juu na ya chini ya gyri mbele; Tini. Tini.11 na 3, B-G) kukomaa kwa mfululizo katika maendeleo ya anterior, kama pia inavyoonyeshwa na kilele cha baadaye cha kupoteza kwa GM yasiyo ya nishati (Kielelezo 1 B-D), pamoja na kanda ya mapendeleo ya kukomaa mwisho (Tini. 1, D na E, na Na3) .3). Katika lobe ya parietal, kupoteza kwa GM huanza katika gyrus ya postcentral (Tini. (KielelezoXXXXXXX na Na3; 3; pamoja na kilele kisichokuwa na nishati mapema), kinachoendelea baadaye kwenye gyrus angular (eneo la 40; Tini. Tini.1I1I na Na3), 3), na gyrus ya supramarginal (eneo 39; Tini. Tini.1J1J na Na3) .3). Miti ya mbele na ya occipital, sawa na gyri ya kabla na ya mviringo, mapema kukomaa (Tini. 1 G na K na Na33).

Ufuatiliaji baadaye. Vipengele vya lobe ya muda, kwa upande mwingine, huonyesha mfano wa maturation ya marehemu. Ukomavu wa muda mfupi uliopita isipokuwa kwa pole ya muda, ambayo inaonyesha kupoteza kwa GM wakati huo huo kama miti ya mbele na ya occipital (Tini. (Fig .1O1O na Na3) .3). Kwa kulinganisha, mkuu na wa chini wa muda wa gyri (STG na chini ya gyrus temporal) haonyeshi shahada sawa ya kupoteza GM katika kipindi hiki cha umri. Hii pia inaonyeshwa na grafu za gorofa kwa athari za umri (Figu. 1 L na M na Na3) .3). Ndani ya STG, sehemu ya posterior inaonyesha trajectory tofauti linear (Kielelezo 1N).

Juu ya uso wa chini wa ubongo, vipengele vya kawaida vya lobe ya chini ya temporal (kitovu ya entorhinal inayojitokeza, katikati ya sulcus ya rhinal, kati ya mwisho wa mwisho wa sulcus ya dhamana na mwisho wa mwisho wa sulcus iliyokuwa ya dhamana) kukomaa mapema na haitabadilika baada ya hapo , kama inavyoonekana na grafu za gorofa kwa madhara ya umri (Kielelezo 2T). Mfano sawa wa maturational hutokea katika sehemu za uwazi na za kati za lobe ya chini ya chini (Kielelezo 2S, kitovu ya piriform ya kukuza). Vipengele vingine vya lobe ya kitengo cha muda huonyesha muundo wa ufugaji wa upasuaji, wakati mikoa ya orbitofrontal iliendelea kukomaa mpaka umri wa zamani tuliyojifunza (Mtini. 2).

Majadiliano

Hapa tunaonyesha taswira ya maendeleo ya nguvu ya maendeleo ya ubongo wa ubongo wa binadamu katika utafiti wa muda mrefu, wa watoto wenye afya na vijana wenye afya. Ripoti za awali zimekuwa zikivuka (kwa mfano, Scan ya MRI inapatikana mara moja tu kwa kila somo) au mbinu zilizotumiwa zinazolingana na kiasi cha kimataifa badala ya kulinganisha kwa hatua kwa hatua ambayo inawezekana na mbinu za ramani (11, 15). Miundo ya sehemu ya mwelekeo inaathiriwa na tofauti ya kila mmoja na madhara ya kikundi, wakati mbinu zinazotoa wingi wa kimataifa hutoa maelezo kamili ya spatiotemporal. Tumefanikiwa na mapungufu haya kwa kusoma sampuli ya kabla na baada ya kuandika baada ya muda mrefu, ambapo watoto hao huo walipatikana kwa ufanisi zaidi ya kipindi cha miaka ya 10. Matokeo yetu, huku inaonyesha kuwa heterochronicity ya maendeleo ya kibinadamu, inaonyesha kwamba mikoa ya watu binafsi hufuata trajectories tofauti za maturusi ambazo maeneo ya ushirikiano wa juu hukua tu baada ya mikoa ya sensorimotor ya chini, kazi ambazo zinaunganisha, zimefanikiwa. Zaidi ya hayo, inaonekana kwamba maeneo ya korogeneti wakubwa yaliyo kukomaa mapema zaidi kuliko mikoa ya hivi karibuni ya cortical.

Ufugaji wa mbele uliendelea katika mwelekeo wa kurudi kwa mbele, kuanzia kwenye kamba ya msingi ya motor (greyrus ya awali) na kuenea kwa anteriorly juu ya gyri ya juu na ya chini mbele, na kamba ya prefrontal inayoendelea mwisho. Kinyume chake, pole ya mbele ilikua kwa wastani wa umri kama ile ya msingi ya motor motor. Katika nusu ya nyuma ya ubongo, ukuaji wa matunda ulianza katika eneo la msingi la hisia, kueneza baadaye kwa zaidi ya lobe ya parietal. Sawa na pole ya mbele, pole ya occipital ilikua mapema. Lobes ya muda mfupi yalikuwa ya mwisho kukua.

Kwa hiyo, mlolongo ambao koroti ilikua inakubaliana na hatua muhimu za kanda katika maendeleo ya utambuzi na utendaji. Sehemu za ubongo zilizounganishwa na kazi za msingi zaidi zimekuza mapema: maeneo ya ubongo na hisia za ubongo zilikua kwanza, ikifuatiwa na maeneo yanayohusika katika mwelekeo wa anga, hotuba na maendeleo ya lugha, na tahadhari (lobes ya juu na ya chini ya parietal). Baadaye kukomaa kulikuwa sehemu zinazohusika katika kazi ya utendaji, tahadhari, na uratibu wa motor (lobes mbele). Kipande cha mbele, kilichohusika na usindikaji wa ladha na harufu, na pole ya occipital, iliyo na kamba ya msingi inayoonekana, pia ilikua mapema, kama inavyotarajiwa. Mlolongo huu wa matukio pia ulijitokeza katika umri wa kilele kwa maadili ya kiwango cha juu cha GM, ambacho kinaongezeka kama maendeleo yanaendelea mbele (Kielelezo 1 A-D na H-J). Kichunguzi, kamba ya prefrontal na kiti ya chini ya parietal upande wa kushoto ilivumilia mapema zaidi kuliko mikoa inayohusiana upande wa kulia, ambayo inaweza kuwa kwa sababu ya kwamba wengi wa watoto katika sampuli hii ni mitupu ya kulia, na kushoto-kubwa hemphere ambayo inakua mapema.

Lobe ya muda mfupi ilifuata mfano wa maturation tofauti. Miti ya muda ilikua mapema. Wengi wa lobe wa muda uliobakia walikua wakati wa kiwango cha umri wa sampuli hii ila kwa eneo ndogo katika sehemu ya nyuma ya STG, ambayo ilionekana kuwa ya mwisho. Kwa wanadamu, kiti cha muda, hususan kipengele cha nyuma baada ya sulcus ya muda mrefu, gyrus ya temporal ya juu, na gyrus ya katikati ya muda, inadhaniwa kuwa tovuti ya ushirika wa heteromodal (pamoja na maonyesho ya parietal ya chini) na inahusika na ushirikiano wa kumbukumbu, chama cha audiovisual, na kazi-kutambua kazi (31-34). Hivyo, kamba ya muda inaendelea kukomaa baada ya maeneo mengine ya ushirikiano, kazi ambazo zinaunganishwa, zinaendelea.

Phylogenetically, baadhi ya mikoa ya zamani ya cortical ni juu ya uso chini ya ubongo katika kipengele medial ya lobe temporal (sehemu posterior ya piriform kamba na entorhinal kamba, kwa mfano) au juu ya chini na kipengele mediane ya lobe frontal karibu mwisho wa cauli ya sulcus yenye makali (kiti ya piriform anterior na periallocortex orbital) (35-37). Mchakato wa maturation karibu na maeneo haya umeonekana kuwa umeanza mapema (juu ya juu) tayari kwa umri wa miaka 4, kama inavyoonekana kwa viwanja vya mviringo au vya gorofa (Kielelezo 2 S na T). Kutoka maeneo haya, kukomaa kwa polepole kunaendelea baadaye. Katika cortex ya chini ya chini, vipengele vya kati na vya baada ya vifungo vyema vilivyokua mapema, wakati maambukizi ya obiti yaliyotokana baadaye. Katika salio la lobe ya chini ya muda mfupi, ukuaji wa matunda ulionekana baadaye na kwa uongozi fulani. Katika mamalia, chupa ya chini ya muda, pamoja na sehemu za STG, cortex ya nyuma ya parietal, na cortox ya prefrontal, ni maeneo ya ushirika wa juu, ambayo pia ni ya hivi karibuni mageuzi (38, 39). Ufuatiliaji wetu wa maeneo haya inaonekana kuwa kukomaa baadaye inaweza kuashiria kwamba maendeleo ya kamba hufuata mlolongo wa mabadiliko kwa kiwango fulani.

Hatua halisi ya msingi ya kupoteza kwa GM haijulikani. Suala nyeupe ya ubongo huongezeka katika miongo minne ya kwanza kwa sababu ya upungufu wa damu (40) na inaweza kuelezea sehemu fulani ya kupoteza kwa GM (41, 42). Ingawa mabadiliko katika mifumo ya folding ya sulcal na gyral au michakato nyingine isiyo ya kawaida kama vile maji ya maji yanaweza kuathiri wiani wa GM, sababu kuu ya kupoteza wiani wa GM haijulikani. Tunawaza kuwa inaweza kuendeshwa angalau sehemu na mchakato wa kupogoa kwa synaptic (43) pamoja na mabadiliko ya glial na vascular na / au shrinkage ya seli (44). Kwa hiyo, tofauti za kanda katika ufugaji wa GM zinaweza kutokea kutokana na kupogoa kwa kikaboni cha sterofu ya heterochronous katika kamba, kama ilivyoonyeshwa katika maendeleo ya kibongo na ubongo wa ubongo wa binadamu (18, 45-48). Kwa kushangaza, katika kamba ya mbele, daraja la upandaji wa upande wa dorolini linalokua mwisho, likijihusisha na upungufu wake wa baadaye, unaonyesha kwamba kupogoa uzito mara nyingi huweza kutokea.

Matokeo haya yanaweza kuwa na matokeo ya kliniki. Kwa mfano, autism, na mwanzo kabla ya umri wa miaka 3, inaonyesha kimataifa ya ubongo GM hyperplasia katika miaka ya kwanza ya 2 ya maisha (49) na kiasi kikubwa cha GM na muda mfupi kwa miaka ya 4, ikifuatiwa na kiwango cha kasi cha ukuaji katika mikoa hii kwa miaka 7 (50, 51). Schizophrenia ya mwanzo wa watoto, na umri wa mwanzo wa kuzunguka umri wa miaka 10, inahusishwa na kupoteza kwa parietal ya GM, ambayo inakua kwa wakati wa ujana wakati wa ujana kwa njia ya nyuma (mbele)52), ambapo schizophrenia ya watu wazima (fomu ya kawaida zaidi) inahusishwa sana na upungufu katika mikoa ya baadaye ya kukomaa na ya mbele (53-55) na inahusishwa na upungufu usiofaa wa mikoa ya heteromodal (29). Kwa hiyo, mabadiliko katika kiwango au wakati wa muundo wa msingi wa maturusi inaweza angalau kuwa sehemu ya matatizo haya ya neurodevelopmental.

Ukubwa wa mabadiliko katika mikoa fulani ya cortical ni muhimu sana na thabiti na viwango vya kukua na kupoteza vilivyoonekana katika masomo yetu ya muda mrefu. Katika ripoti ya awali (28), tumeanzisha mbinu kwa kutumia ramani ya kupima kupima viwango vya ukuaji wa ndani na viwango vya kupoteza tishu katika kiwango cha mitaa katika anatomy ya caudate na corpus callosum. Katika mikoa midogo sana ya miundo hii, viwango vya ukuaji wa ndani vilipita 40% kwa mwaka, na viwango vya ndani vya tishu-kupoteza vilifikia 40% kwa mwaka katika mikoa midogo ya kundi la basal. Kwa sababu ya azimio la ongezeko la anga, kiwango cha juu cha mabadiliko ya wapatikanaji kutoka mbinu za ramani za anatomia mara nyingi ni kubwa zaidi kuliko yale yaliyopatikana katika utafiti wa volumetric ya miundo ya ubongo iliyopangwa. Tathmini ya kiasi cha lobar, kwa mfano, inaweza ukuaji wa kawaida au viwango vya kupoteza tishu juu ya muundo mkubwa, na kiwango cha kilele cha mabadiliko ya volumetric ni kupunguzwa kwa usawa. Substrate ya seli kwa ajili ya mabadiliko haya ya kamba inaweza kuwa mchanganyiko wa uchungaji, kupogoa dendritic, na mabadiliko katika neuronal, glial, vascular, na neurite kufunga wiani katika taa tofauti za cortical. Pia kunaweza kuwa na mabadiliko katika vipengele vya relaxometric ya ishara ya MRI, ambayo inategemea maudhui yaliyomo ya maji. Kipengee cha uharibifu wa damu inaweza kusababisha mabadiliko makubwa ya asilimia ya wavu kwa kiasi cha miaka kadhaa, hasa wakati kiasi kilichopimwa ni chache.

Kuna vikwazo kadhaa kwenye utafiti huu. Uchunguzi huu unategemea usawa wa 52, ambao mifano ya anatomia ya 1,976 iliundwa, kutoa uwezo wa kutosha kufuatilia mabadiliko, lakini hutoka kwa watoto tuXXIMUMX. Kwa kuongeza, hii ni idadi isiyo ya wawakilishi yenye IQ ya wastani ya 13, inayoonyesha upendeleo wa rufaa wa Taasisi ya Taifa ya Utafiti wa Afya ya Akili. Hatukuweza kupata faida ya prepubertal katika mlolongo wa filamu uliopotea wakati huo, ingawa ilionekana kwa urahisi katika grafu ya mchanganyiko. Vile vile, tofauti za kijinsia katika kukomaa kwa ubongo hazikuweza kutafakari, kwa sababu kuna wanaume sita tu na wanawake saba katika sampuli. Hata hivyo, matokeo yetu yatambua taarifa muhimu juu ya mlolongo wa matukio ya maendeleo ya ubongo mapema na uhusiano wake na hatua za kazi na za mabadiliko.

Vifaa vya ziada

Kusaidia Movies: 

Shukrani

Tunamshukuru Dk. Steven Mwenyekiti (Taasisi za Taifa za Afya) na Alex Martin (Taasisi za Taifa za Afya) kwa pembejeo na maoni muhimu. Kazi hii iliungwa mkono na Taasisi ya Taifa ya Fedha ya Matibabu ya Matibabu ya Matibabu; misaada ya utafiti kutoka Taasisi ya Taifa ya Uchunguzi wa Biomedical na Bioengineering (EB 001561) na Kituo cha Taifa cha Rasilimali za Utafiti (P41 RR13642 na R21 RR19771); na Msaada wa Mradi wa Ubongo wa Binadamu kwa Msaada wa Kimataifa wa Mapambo ya Ubongo, unafadhiliwa kwa pamoja na Taasisi ya Taifa ya Afya ya Kisaikolojia na Taasisi ya Taifa ya Dhuluma ya Madawa ya kulevya (P20 MH / DA52176).

Vidokezo

Vifupisho: GM, suala la kijivu; STG, gyrus ya muda mfupi.

Marejeo

1. Thatcher, RW (1992) Ubongo Cognit. 20, 24-50. [PubMed]
2. Thatcher, RW, Walker, RA & Giudice, S. (1987) Sayansi 236, 1110-1113. [PubMed]
3. Johnson, MH (2001) Nat. Mchungaji Neurosci. 2, 475-483. [PubMed]
4. Stiles, J. (2000) Dev. Neuropsychol. 18, 237-272. [PubMed]
5. Schlaggar, BL, Brown, TT, Lugar, HM, Visscher, KM, Miezin, FM & Petersen, SE (2002) Sayansi 296, 1476-1479. [PubMed]
6. Cepeda, NJ, Kramer, AF & Gonzalez de Sather, JC (2001) Dev. Saikolojia. 37, 715-730. [PubMed]
7. Tamm, L., Menon, V. & Reiss, AL (2002) J. Am. Acad. Mtoto. Vijana. 41, 1231-1238. [PubMed]
8. Luna, B., Thulborn, KR, Munoz, DP, Merriam, EP, Garver, KE, Minshew, NJ, Keshavan, MS, Genovese, CR, Eddy, WF & Sweeney, JA (2001) Neuroimage 13, 786-793. [PubMed]
9. Chugani, HT, Phelps, ME & Mazziotta, JC (1987) Ann. Neurol. 22, 487-497. [PubMed]
10. Meyer-Lindenberg, A. (1996) Electroencephalogr. Kliniki. Neurophysiol. 99, 405-411. [PubMed]
11. Giedd, JN, Blumenthal, J., Jeffries, NO, Castellanos, FX, Liu, H., Zijdenbos, A., Paus, T., Evans, AC & Rapoport, JL (1999) Nat. Neurosci. 2, 861-863. [PubMed]
12. Sowell, ER, Thompson, PM, Tessner, KD & Toga, AW (2001) J. Neurosci. 21, 8819-8829. [PubMed]
13. Jernigan, TL, Trauner, DA, Hesselink, JR & Tallal, PA (1991) Ubongo 114., 2037-2049. [PubMed]
14. Jernigan, TL & Tallal, P. (1990) Dev. Med. Mtoto Neurol. 32, 379-385. [PubMed]
15. Sowell, ER, Peterson, BS, Thompson, PM, Karibu, SE, Henkenius, AL & Toga, AW (2003) Nat. Neurosci. 6, 309-315. [PubMed]
16. Sowell, ER, Thompson, PM, Holmes, CJ, Jernigan, TL & Toga, AW (1999) Nat. Neurosci. 2, 859-861. [PubMed]
17. Huttenlocher, PR (1994) katika Tabia ya Binadamu na Ubongo Unaokua, eds. Dawson, G. & Fischer, K. (Guilford, New York), ukurasa wa 137-152.
18. Bourgeois, JP, Goldman-Rakic, PS & Rakic, P. (1994) Cereb. Kortex 4, 78-96. [PubMed]
19. Rakic, P. (1996) katika Psychiatry ya Watoto na Vijana, ed. Lewis, M. (Williams na Wilkins, Baltimore), pp. 9-30.
20. Giedd, JN, Snell, JW, Lange, N., Rajapakse, JC, Casey, BJ, Kozuch, PL, Vaituzis, AC, Vauss, YC, Hamburger, SD, Kaysen, D., et al. (1996) Cerebu. Cortex 6, 551-560. [PubMed]
21. Sled, JG, Zijdenbos, AP & Evans, AC (1998) IEEE Trans. Med. Kuiga 17, 87-97. [PubMed]
22. Collins, DL, Neelin, P., Peters, TM & Evans, AC (1994) J. Comput. Kusaidia. Tomogr. 18, 192-205. [PubMed]
23. Shattuck, DW & Leahy, RM (2001) IEEE Trans. Med. Kuiga 20, 1167-1177. [PubMed]
24. Zijdenbos, AP & Dawant, BM (1994) Mkosoaji. Mh Biomed. Eng. 22, 401-465. [PubMed]
25. Thompson, PM, Hayashi, KM, de Zubicaray, G., Janke, AL, Rose, SE, Semple, J., Herman, D., Hong, MS, Dittmer, SS, Doddrell, DM, et al. (2003) J. Neurosci. 23, 994-1005. [PubMed]
26. Thompson, PM, Mega, MS, Vidal, C., Rapoport, JL & Toga, A. (2001) Kuchunguza Mifumo Maalum ya Magonjwa ya Muundo wa Ubongo Kutumia Ulinganisho wa Mfumo wa Kortini na Mkutano wa Atlas wa Ubongo unaotegemea idadi ya watu, Mkutano wa IEEE juu ya Usindikaji wa Habari katika Imaging Medical (IPMI), UC Davis 2001 (Springer, Berlin). [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
27. Ashburner, J., Csernansky, JG, Davatzikos, C., Fox, NC, Frisoni, GB & Thompson, PM (2003) Lancet Neurol. 2, 79-88. [PubMed]
28. Thompson, PM, Giedd, JN, Woods, RP, MacDonald, D., Evans, AC & Toga, AW (2000) Asili 404., 190-193. [PubMed]
29. Buchanan, RW, Francis, A., Arango, C., Miller, K., Lefkowitz, DM, McMahon, RP, Barta, PE & Pearlson, GD (2004) Am. 161, 322-331. [PubMed]
30. Giedd, JN, Jeffries, NO, Blumenthal, J., Castellanos, FX, Vaituzis, AC, Fernandez, T., Hamburger, SD, Liu, H., Nelson, J., Bedwell, J., et al. (1999) Biol. Psychiatry 46, 892-898. [PubMed]
31. Mesulam, MM (1998) Ubongo 121, 1013-1052. [PubMed]
32. Calvert, GA (2001) Cerebu. Cortex 11, 1110-1123. [PubMed]
33. Martin, A. & Chao, LL (2001) Curr. Opin. Neurobiol. 11, 194-201. [PubMed]
34. Mesulam, M. (2000) Kanuni za Neurology ya Tabia na Tabia (Oxford Univ. Press, New York).
35. Puelles, L. (2001) Philos. Trans. R. Soc. London B 356, 1583-1598. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
36. Puelles, L. & Rubenstein, JL (2003) Mwelekeo wa Neurosci. 26, 469-476. [PubMed]
37. Rubenstein, JL, Martinez, S., Shimamura, K. & Puelles, L. (1994) Sayansi 266., 578-580. [PubMed]
38. Allman, J., Hakeem, A. & Watson, K. (2002) Mtaalam wa neva, 335-346. [PubMed]
39. Fuster, JM (2002) J. Neurocytol. 31, 373-385. [PubMed]
40. Bartzokis, G., Beckson, M., Lu, PH, Nuechterlein, KH, Edwards, N. & Mintz, J. (2001) Arch. Jenerali Psychiatry 58, 461-465. [PubMed]
41. Benes, FM (1989) Schizophr. Bull. 15, 585-593. [PubMed]
42. Benes, FM, Kobe, M., Khan, Y. & Farol, P. (1994) Arch. Jamaa Psychiatry 51, 477-484. [PubMed]
43. Huttenlocher, PR (1979) Ubongo Res. 163, 195-205. [PubMed]
44. Morrison, JH & Hof, PR (1997) Sayansi 278, 412-419. [PubMed]
45. Rakic, P., Bourgeois, JP & Goldman-Rakic, PS (1994) Prog. Res ya Ubongo. 102, 227-243. [PubMed]
46. Bourgeois, JP (1997) Acta. Paediatr. Suppl. 422, 27-33. [PubMed]
47. Zecevic, N., Bourgeois, JP & Rakic, P. (1989) Ubongo Res. Dev. Res ya Ubongo. 50, 11-32. [PubMed]
48. Huttenlocher, PR & Dabholkar, AS (1997) J. Comp. Neurol. 387, 167-178. [PubMed]
49. Courchesne, E., Carper, R. & Akshoomoff, N. (2003) J. Am. Med. Assoc. 290, 337-344. [PubMed]
50. Saitoh, O. & Courchesne, E. (1998) Kliniki ya Saikolojia. Neurosci. 52 Suppl, S219 – S222. [PubMed]
51. Carper, RA, Moses, P., Tigue, ZD & Courchesne, E. (2002) Neuroimage 16., 1038-1051. [PubMed]
52. Thompson, PM, Vidal, C., Giedd, JN, Gochman, P., Blumenthal, J., Nicolson, R., Toga, AW & Rapoport, JL (2001) Utaratibu. Natl. Acad. Sayansi. USA 98, 11650-11655. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
53. Shenton, ME, Dickey, CC, Frumin, M. & McCarley, RW (2001) Schizophr. Res. 49, 1-52. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
54. Gur, RE, Cowell, P., Turetsky, BI, Gallacher, F., Cannon, T., Bilker, W. & Gur, RC (1998) Arch. 55, 145-152. [PubMed]
55. DeLisi, LE, Stritzke, P., Riordan, H., Holan, V., Boccio, A., Kushner, M., McClelland, J., Van Eyl, O. & Anand, A. (1992) Biol. . 31. Usijali, 241-254. [PubMed]