Immaturities katika usindikaji wa malipo na ushawishi wake juu ya udhibiti wa kuzuia ujana (2010)

Cereb Cortex. 2010 Julai; 20 (7): 1613-29. toa: 10.1093 / kiti / bhp225. Epub 2009 Oktoba 29.

Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B.

Maelezo ya Mwandishi

  • Maabara ya Maendeleo ya Neurocognitive, Idara ya Psychiatry na Psychology, Kituo cha Neural Base ya Utambuzi, Chuo Kikuu cha Pittsburgh, Pittsburgh, PA 15213, USA. [barua pepe inalindwa]

abstract

Hali ya usindikaji wa malipo ya mchanga na ushawishi wa tuzo juu ya mambo ya msingi ya udhibiti wa utambuzi wakati wa ujana bado haijulikani vizuri. Hapa, wakati wa picha ya ufunuo wa magnetic resonance, vijana wenye afya na watu wazima walifanya kazi iliyobadilishwa ya antisaccade ambayo jaribio la jaribio la majaribio la malipo lilitumiwa. Matumizi ya kubuni ya riwaya ya haraka, yaliyohusiana na tukio yamewezesha tofauti za maendeleo katika kazi ya ubongo chini ya hatua za wakati tofauti za usindikaji wa malipo na uingizaji wa malipo ya kupimwa. Majaribio ya tuzo ikilinganishwa na majaribio ya upande wowote yalisababisha majibu ya kuzuia kasi zaidi kwa miaka mingi na makosa mabaya ya kuzuia vijana. Wakati wa majaribio ya malipo, ishara ya kutegemea kiwango cha oksijeni ya damu ilikuwa imeshughulikiwa katika hatua ya vijana wakati wa uchunguzi wa uchunguzi, kisha kuathirika wakati wa maandalizi ya kukabiliana na majibu, na kuonyesha mapungufu wakati wa ujana katika tathmini ya malipo na kuimarisha upya kwa kutarajia malipo kulingana na watu wazima. Muhimu sana, shughuli iliyoongezeka katika korti ya mbele kwenye sulcus ya precentral pia ilitambuliwa katika vijana wakati wa maandalizi ya majibu ya malipo, ikitoa mfano wa malipo ya ugawaji wa mikoa ya udhibiti wa oculomotor inayounga mkono sahihi ya kuzuia majibu. Kwa pamoja, kazi hii inaashiria kutokukamilika katika mifumo ya ubongo wa ujana ambayo inasaidia usindikaji wa tuzo na inaelezea ushawishi wa tuzo kwenye udhibiti wa vizuizi. Kwa jumla, matokeo yetu yanaonyesha njia ambazo zinaweza kusababisha hatari ya vijana kwa uamuzi mbaya na tabia ya kuchukua hatari.

Keywords: ujana, antisaccade, fMRI, kuzuia majibu, malipo

kuanzishwa

Matokeo mabaya yanayohusiana na tabia za hatari au zisizo na wasiwasi ni mchangiaji mkubwa wa ongezeko kubwa (~200%) katika viwango vya maradhi na vifo vilivyoona wakati wa ujana (Arnett 1992; Mshale wa 2000; Dahl 2004). Kuchukua hatari kunaweza kuelezewa kama kujishughulisha, mara kwa mara, kwa tabia ambazo zina juu ya kutamani au kusisimua chini lakini ambazo hufunua mtu kwa kuumia au kupoteza (kwa mfano, kuendesha gari haraka sana na kushiriki katika ngono isiyozuiliwa) (Irwin 1990). Uwezo wa vijana wa kujiingiza katika hatari hutoa ushahidi wa kulazimisha tabia za kutosha katika uamuzi wa kufanya maamuzi. Hata hivyo, uelewa wetu wa msingi wa neural ya kuchukua hatari bado mdogo. Ingawa mzunguko wa kazi nyingi unatarajiwa kuchangia kuchukua hatari ya tabia, mifumo ya msingi ya 2 ni malipo ya usindikaji na udhibiti wa kuzuia (Steinberg 2004). Kugundua mara kwa mara na uhakiki wa tuzo pamoja na mapungufu katika udhibiti wa msukumo wa mwisho unaweza kusababisha uamuzi mbaya wa maamuzi ambayo inaweza kisha kuweka hatua ya kushiriki katika hatari. Ili kuwajulisha msingi wa neural wa tabia ya kuchukua hatari, katika karatasi hii, tunalinganisha usindikaji wa malipo na madhara yake juu ya kudhibiti uzuiaji katika vijana ikilinganishwa na watu wazima.

Machapisho mengi yameelezea mzunguko wa neural kusaidia usindikaji wa malipo kwa watu wazima wazima (Schultz 2000; Breiter na al. 2001; O'Doherty et al. 2001; Roesch na Olson 2004; Hikosaka et al. 2006). Hasa, cortex ya orbitofrontal (OFC), dorsa na striral (VS), na kanda ya mapendekezo ya kati (PFC) yamejulikana kama vipengele muhimu (Schultz 2000; McClure et al. 2004). Muhimu sana, azimio la muda wa uchunguzi wa ufanisi wa vituo vya moja na tukio linalohusiana na tukio la magnetic resonance (fMRI) umeonyesha kuwa usindikaji wa malipo sio kazi ya monolithic bali ni suala la nguvu la mchanganyiko unaohusiana. Ishara za tofauti zinatokea kabla (ishara "za kutarajia") na baada ya utoaji wa malipo (ishara "zinazotumiwa") zimegunduliwa (Schultz 2000; Hare na al. 2008). Ishara za kutarajia zinahusishwa na kutambua awali na uamuzi wa valence ya cuse za malipo, pamoja na tathmini ya thamani inayotarajiwa ya malipo ya baadaye (Knutson et al. 2001; O'Doherty et al. 2002). Ishara za kukataa ni pamoja na zinazohusiana na ukubwa wa tuzo iliyopokelewa (Delgado na al. 2000, 2003; Inatengeneza 2000; O'Doherty et al. 2001) na kama malipo ya kupokea yamefananishwa na utabiri ("ishara ya utabiri-makosa") (Schultz 2000; Schultz et al. 2000).

Kwa kulinganisha, ufahamu wetu wa maendeleo ya usindikaji wa malipo kupitia ujana hubakia mdogo kabisa. Uchunguzi wa anatomical unaonyesha kuwa mikoa ya malipo ya msingi huonyesha kutoweka kwa njia ya ujana, ikiwa ni pamoja na kupanuka kwa jambo la kijivu katika ganglia ya basal na OFC (Giedd et al. 1996; Sowell et al. 1999; Gogtay et al. 2004; Toga et al. 2006), ambayo kwa sehemu inawezekana kutokana na kupoteza kwa synapses dhaifu au isiyoyotumiwa kupitia kupogoa kwa synaptic (Gogtay et al. 2004). Wakati wa ujana, idadi ya ongezeko la synapses isiyojulikana inaweza kusababisha mapungufu katika kutambua cues za malipo na uwakilishi wa thamani kuhusiana na watu wazima. Kwa sambamba na kupogoa kwa synaptic, ujingaji huongezeka kwa kasi katika maendeleo (Yakovlev na Lecours 1967). Upasuaji wa habari huongeza ufanisi wa usindikaji wa habari kwa kuongeza kasi na uaminifu wa maambukizi ya neuronal ya mbali, na kusaidia ushirikiano wa kazi wa mzunguko wa ubongo uliogawanyika muhimu kwa ajili ya kuonekana kwa tabia tata ya juu (Goldman-Rakic ​​et al. 1992; Luna na Sweeney 2004). Uharibifu wa kulinganisha wa ubongo wa kijana huweza kuchangia uwezo mdogo wa kuunganisha kwa ufanisi ishara za malipo na mifumo ya magari ya ufanisi muhimu kwa tabia ya motisha (Roesch na Olson 2003, 2004).

Pamoja na ufugaji wa miundo unaoendelea, kubadilisha data kutoka kwa mifano ya binadamu na wanyama huonyesha kuwa dopamini (DA) neurotransmission katika mifumo ya kujifungua na cortical inaendelea kukomaa wakati wa ujana (Mshale wa 2000; Andersen 2003; Crews et al. 2007). Kwa mfano, viwango vya D1- na D2-receptor na kumfunga katika ratatum ya panya ni kubwa wakati wa ujana ikilinganishwa na uzima (Seeman et al. 1987). Uzito wa wahamiaji wa DA, ambao hutafuta kuondoa DA kutoka kwa synapse, kilele wakati wa ujana katika striatum (Meng et al. 1999). Aidha, pembejeo za DA za kuongeza PFC katika ujana (Kalsbeek et al. 1988; Rosenberg na Lewis 1994, 1995; Mshale wa 2000), na ushahidi unaonyesha mabadiliko ya jamaa kutoka kwa macho hadi kwa mifumo ya DA ya maumbile wakati wa ujana wa mapema (Mshale wa 2000). Kwa upande wa usindikaji wa malipo, ongezeko la viwango vya DA vijana katika striatum na PFC pamoja na wauzaji wengi wa DA wanaweza kuchangia kwa uelewa ulioongezeka lakini wa muda mfupi wa malipo, kama ilivyopendekezwa kwa mfano wa upungufu wa ugonjwa wa ugonjwa wa kutosha (Castellanos na Tannock 2002).

Kwa mujibu wa takwimu za miundo, tafiti za awali za maendeleo za FMRI zinaonyesha uchafuzi wa kazi katika mifumo ya ubongo inayohusiana na malipo wakati wa ujana (Bjork et al. 2004, 2007; Mei et al. 2004; Ernst et al. 2005; Galvan et al. 2006; Guyer et al. 2006; van Leijenhorst et al. 2006, 2009; Eshel et al. 2007). Ingawa vijana wameonyeshwa kuajiri mzunguko wa malipo ambayo ni sawa na watu wazima (Mei et al. 2004), uongozi wa majibu machafu bado haujawahi kikamilifu katika mikoa ya msingi. Ushahidi umeonekana kwa vijana "chini ya" shughuli wakati wa kutarajia usindikaji katika VS pamoja na wakati wa maamuzi ya uwezekano katika OFC na PFS mesial (Bjork et al. 2004, 2007; Eshel et al. 2007), lakini "juu" ya shughuli katika VS wakati wa usindikaji wa malipo (ukamilifu) usindikaji (Ernst et al. 2005; Galvan et al. 2006). Kwa hivyo, awamu tofauti za muda za usindikaji wa malipo (kutarajia dhidi ya matumizi) zinaweza kuwa na trajectories tofauti za maendeleo, muhimu kuzingatia mifano ya kinadharia ambayo inaelezea kwa kiasi kikubwa mfumo wa malipo ya vijana kama ama (Chambers et al. 2003; Ernst et al. 2006) au hypoactive (Mshale wa 2000), kuhusiana na watu wazima.

Sambamba na ufuatiliaji unaoendelea wa usindikaji wa malipo, uboreshaji katika kudhibiti uzuiaji pia huendelea kupitia ujana (Paus et al. 1990; Levin et al. 1991; Ridderinkhof et al. 1999; Ridderinkhof na van der Molen 1997; Williams et al. 1999; Bunge et al. 2002; Luna et al. 2004; Orodha na al. 2006). Kuzuia majibu ya kujitolea inamaanisha uwezo wa utambuzi wa kusimamisha majibu ya awali yaliyotokana na hatua inayofaa na ni sehemu ya msingi ya uamuzi (Curtis na D'Esposito 2003; Luna et al. 2004; Ridderinkhof, van den Wildenberg, et al. 2004; Curtis na D'Esposito 2008). Kazi ya kazi kutoka kwa maabara yetu na wengine kutumia kazi ya antisaccade (AS) (Hallett 1978), ambayo masomo yanapaswa kuzuia kuomba kwa nguvu kwa lengo la pembeni la ghafla linaloonekana na badala ya kuangalia kwa eneo la kioo, inaonyesha kwamba viwango vya watu wazima vya kujibu huanza kuimarisha katikati ya ujana wa miaka mingi (Fischer et al. 1997; Munoz et al. 1998; Klein na Foerster 2001; Luna et al. 2004). Hata hivyo, mzunguko wa neural kusaidia AS kazi ya utendaji inaonyesha kutokuwa na uwezo wa kutosha kwa njia ya ujana, ikiwa ni pamoja na kupunguzwa kwa uanzishaji katika shamba la mbele la jicho (FEF) na kuongezeka kwa kuimarisha mifumo ya upendeleo kwa karibu na watu wazima (Luna et al. 2001, 2004; Velanova et al. 2008). Takwimu hizi zinaunga mkono tafiti zingine zinaonyesha kwamba maendeleo ya nyaya zinazosaidia kudhibiti uzuiaji ni muda mrefu (Casey et al. 1997; Rubia et al. 2000; Luna et al. 2001; Adleman et al. 2002; Bunge et al. 2002; Tamm et al. 2002; Durston et al. 2006; Marsh et al. 2006; Rubia et al. 2006, 2007; Velanova et al. 2008).

Uelewa kamili zaidi wa mapungufu yaliyo dhahiri katika maamuzi ya vijana na mazoezi ya hatari yanaweza kupatikana kwa kuashiria kukomaa kwa usindikaji wa malipo pamoja na ushawishi wa malipo kwa kudhibiti uzuiaji. Hadi sasa, wachache tu wa masomo ya kimaadili wamechunguza uingiliano wa mifumo hii kwa kutumia kazi za AS zilizo na majaribio ya malipo ya malipo ya majaribio ya majaribio (Duka na Lupp 1997; Blaukopf na DiGirolamo 2006; Jazbec et al. 2006; Hardin et al. 2007). Kwa upande mmoja, kuongeza wigo wa malipo umeonyeshwa ili kupunguza idadi ya makosa ya kuzuia yanayotokana na vijana na watu wazima, wakionyesha kuwa njia za msingi kati ya mikoa inayohusiana na malipo na mikoa inayohusiana na udhibiti huanzishwa angalau na ujana. Kwa upande mwingine, mshahara huathiri tofauti za metrics nyingine (kwa mfano, kasi na latency) katika maendeleo (Jazbec et al. 2006; Hardin et al. 2007). Hata hivyo, tofauti za maendeleo katika mzunguko wa neural kusaidia utendaji wa kazi ya malipo ya AS bado haijajulikana katika maandiko.

Tuna lengo la kuonyesha tofauti za maendeleo katika usindikaji wa malipo na madhara ya malipo katika kuzuia majibu katika vijana wenye afya na watu wazima. Tunaona kwamba kuchunguza uingiliano kati ya mifumo ya mfumo wa 2 inapaswa kuzingatiwa hatua ya kwanza kuelezea hali ya ngumu zaidi ya kuchukua hatari. Kwa usahihi, tunatumia njia ya riwaya ikiwa ni pamoja na dhana ya AS inayohamasisha fedha iliyotolewa katika kubuni ya FMRI ya haraka, inayohusiana na tukio na majaribio ya "catch"Ollinger, Shulman, na Corbetta 2001) ambayo inaruhusu sisi kujitenga na tofauti inaonyesha shughuli za damu-tegemezi ya kiwango cha oksijeni (BOLD) inayohusishwa na vipengele vya usindikaji wa malipo ambavyo vilivyotambuliwa hapo awali katika fasihi kuwa tofauti (Schultz 2000). Vipengele hivi ni pamoja na kitambulisho cha malipo ya malipo (Schultz 2000), wanatarajia kujibu malipo (Bjork et al. 2004), na jibu / maoni (Ernst et al. 2006), kila mmoja anaweza kuwa na trajectories tofauti za maendeleo. Njia hii ni ya pekee kwa kuwa tunachunguza sehemu za 2 za tathmini ya awali ya usindikaji wa awali na baadaye maandalizi ya majibu / kutarajia. Zaidi ya hayo, sisi lengo la wakati huo huo linaonyesha athari za uhaba wa malipo katika mikoa ya udhibiti wa oculomotor (kwa mfano, mashamba ya macho ya kinga) ambayo inajulikana kuwa muhimu kwa AS kazi ya utendaji (Munoz na Everling 2004).

Kwa mujibu wa taarifa za awali za tabia, tulitabiri kuwa watu wazima na vijana watazalisha makosa machache ya kuzuia ukilinganishwa na majaribio yasiyo ya AS kama majaribio (Jazbec et al. 2006; Hardin et al. 2007). Wakati wa malipo dhidi ya majaribio yasiyo ya kawaida, tulifikiri kwamba vikundi vyote vya umri vinaonyesha kuongezeka kwa shughuli katika mikoa ya ubongo kusaidia kugundua malipo (kwa mfano, VS) na uwakilishi wa thamani (kwa mfano, VS na OFC). Zaidi ya hayo, sisi tulifikiri kuwa sahihi kama utendaji wa majaribio yaliyopatiwa utaungwa mkono na kuongezeka kwa shughuli katika mzunguko wa udhibiti wa oculomotor, hususan maeneo karibu na sulcus ya juu ya precentral (SPS; homolog ya binadamu ya FEF), ambayo inajulikana kusaidia usahihi wa AS. Shughuli iliyoimarishwa katika neurons za FiF wakati wa maandalizi ya majaribio ya AS yameonyeshwa kuwa muhimu kwa uwezo wa kuzuia majibu yasiyofaa (Connolly et al. 2002; Curtis na D'Esposito 2003; Munoz na Everling 2004). Kutokana na ushahidi wa utendaji bora wa AS na utaratibu wa ufanisi katika usindikaji wa malipo wakati wa ujana, sisi walidhani kuwa vijana wataonyesha athari kubwa zaidi ya malipo ya mzunguko wa mikoa ya oculomotor na utendaji wa tabia. Hatimaye, kwa kuzingatia matokeo ya awali, sisi pia tulifikiri kuwa vijana wataonyesha uaminifu wakati wa kutarajia malipo (Bjork et al. 2004, 2007; Eshel et al. 2007) na uhaba mkubwa wakati wa usindikaji wa matumizi (Ernst et al. 2005; Galvan et al. 2006).

Vifaa na mbinu

Washiriki

Masomo ya washirini na nane ya afya (vijana wa 22 na watu wazima wa 16) walianza kuajiriwa kwa ajili ya utafiti huu. Takwimu za kufikiri kutoka kwa vijana wa 4 zimeachwa kutokana na uchambuzi kutokana na mwendo mwingi wa kichwa kwenye skrini. Masomo ya 34 iliyobaki (vijana wa 18 [wenye umri wa miaka 13-17, M = 15.3 {± 1.5}, wanawake wa 8], na watu wachanga wa 16 [wenye miaka 18-30, M = 21.7 {± 2.9}, wanawake wa 10]) walikutana na vigezo vya kuingizwa kwafuatayo: Wote walikuwa na acuity ya mbali ya angalau 20 / 40 (iliyorekebishwa au isiyoorodheshwa) na historia ya matibabu ambayo haibaini ugonjwa wa neurological, kuumia kwa ubongo, au magonjwa makubwa ya akili suala au jamaa za kwanza za shahada zilizowekwa na mahojiano. Umri wa umri wa kila kikundi ulichaguliwa kulingana na kazi ya awali inayoonyesha viwango vya utendaji tofauti vya utendaji kwenye kazi ya AS (Luna et al. 2004; Scherf et al. 2006). Washiriki na / au walezi wao wa kisheria walitoa idhini au kibali cha habari kabla ya kushiriki katika utafiti huu. Taratibu za majaribio za utafiti huu zilikubaliana na Kanuni ya Maadili ya Chama cha Matibabu cha Dunia (Azimio la 1964 la Helsinki) na Bodi ya Uhakiki wa Taasisi katika Chuo Kikuu cha Pittsburgh. Majarida yalilipwa kwa ushiriki wao katika utafiti.

Alipatiwa AS Task

Kila jaribio la AS, masomo yalikuwa yaliyotolewa na 1ne ya 2 yanayoonyesha motisha (1.5 s) (Mtini. 1). Pete ya dola za kijani za dola za dola ($), kila mmoja akijifanya takriban 1 ° ya pembe ya kuona, akizunguka msalaba kati ya nyeupe ya kurekebisha ilionyesha kuwa somo litashinda pesa ikiwa kwa hakika walifanya jaribio la ujao. Kipimo kinachofananishwa na ukubwa, pete ya kutengwa ya ishara za bluu (#) imeonyesha kwamba hakuna pesa iliyokuwa katika hatari kwenye jaribio hilo. Majarida hawakuambiwa ni kiasi gani cha pesa ambacho kinaweza kupata kila jaribio ili kuzuia kuendelea na utendaji wao wa utendaji na mifumo ya kumbukumbu ya kufanya kazi. Hata hivyo, masomo yaliambiwa kabla ya kazi ambayo wangeweza kushinda hadi ziada ya $ 25 juu ya utendaji wao na kwamba hakuna madeni yataongezeka (yaani, masomo hayakuweza kulipa pesa). Kisha, pete ya ushawishi imepotea, na msalaba wa kati wa kurekebisha umebadilika kutoka nyeupe hadi nyekundu (1.5 s), unaonyesha jambo ambalo wanapaswa kuanza kujiandaa ili kuzuia majibu. Hatimaye, kichocheo cha pembeni (dot njano) kilionekana (75 m) mahali haijulikani ya usawa (± 3 °, 6 °, na 9 ° inayoonekana angle). Majarida yaliyoagizwa kutokutazama kichocheo wakati ilionekana lakini badala ya kuelekeza macho yao kwenye eneo la kioo wakati huu (1475 ms).

Kielelezo 1. 

Kutokana na motisha ya fedha AS kazi. Pete ya ishara ya bili ya dola ya kijani ilionyesha kwamba suala hilo lingeweza kushinda pesa ikiwa kwa usahihi walifanya jaribio lililojazo (hali ya malipo). Pete ya ishara ya buluu ilionyesha kuwa hakuwa na pesa ...

Ili kukadiria pekee majibu ya hemodynamic yaliyotokana wakati wowote wa majaribio, kubuni yetu ya majaribio ilijumuisha takriban 30% ya majaribio ya kukamata sehemu, kwa nasibu kuingizwa, pamoja na vipindi vya intertrial vidogo (Ollinger, Corbetta, na Shulman 2001; Ollinger, Shulman, na Corbetta 2001). Kuingizwa kwa mambo haya kuhakikisha kwamba kulikuwa na idadi ya kutosha ya uwiano wa mstari wa kujitegemea kwa kulinganisha tofauti ya majibu ya BOLD yanayohusiana na cue, maandalizi ya majibu, na wakati wa kukabiliana na majibu wakati wa kuamua. Hii ni mbinu yenye uthibitishaji wa kupima vipengele ndani ya majaribio (Ollinger, Corbetta, na Shulman 2001; Ollinger, Shulman, na Corbetta 2001; Goghari na MacDonald 2008), na imeandikwa hapo awali katika vitabu (Shulman et al. 1999; Corbetta et al. 2000; Wheeler et al. 2005; Brown et al. 2006). Kiwango cha majaribio ya 30% cha majaribio ya kupunguza masomo ya kusubiri kwa jaribio la sehemu, wakati wa kudumisha mzunguko wa kutosha wa majaribio "nzima" kuruhusu uwiano sahihi wa majibu ya BOLD. Vipengele vilivyotokana na majaribio yaliyowasilishwa katika kila kukimbia na yalijumuishwa na jaribio lililokoma baada ya 1) kipindi cha maandalizi ya majibu (kurekebisha nyekundu) (yaani, hakuna pembe za pembeni kwa majibu ya gari yalionyeshwa) au 2) picha za kuchochea (mizunguko ya "$" Au "#") (yaani, fixation nyekundu na cue ya pembeni hazionyeshwa). Ni muhimu kutambua kuwa masomo haijui ambayo majaribio yatakuwa ni majaribio ya kukamata sehemu na ambayo yalikuwa majaribio mzima hadi majaribio ya sehemu yamezimwa kwa sababu vipengele vya awali vya majaribio (sehemu, maandalizi ya maandalizi) yaliwasilishwa hasa kama majaribio yote. Kabla ya kufikiri, masomo yaliambiwa kuwa majaribio mengine hayatakuwa kamili na kwamba wanapaswa kuendelea tu na majaribio ijayo kama ilivyoonyeshwa. Kipindi cha kuimarisha kwa mara kwa mara kilipigwa kati ya vipindi vya 1.5, 3, au 4.5 s (sambamba kusambazwa) na vinajumuisha masomo tu kurekebisha msalaba mweupe nyeupe kwenye background nyeusi. Katika kila kukimbia, 14 hujaza majaribio ya malipo, 6 majaribio ya kukataa malipo ya sehemu (3 ya kila aina tofauti), majaribio ya neutral ya 14 kamili, na majaribio ya catch ya upande wa 6 yasiyo ya upande wowote (3 ya kila aina) yaliwasilishwa kwa utaratibu wa random. Kila kukimbia ilikuwa 5 min 9 s kwa muda. Uendeshaji wanne uliwasilishwa kwa kikao cha majaribio, kwa jumla ya majaribio ya malipo kamili ya 56 na majaribio ya neutral ya 56 kamili.

Ufuatiliaji wa Jicho

Majarida yalijaribiwa kwanza katika maabara yetu ya tabia ndani ya wiki ya 1 kabla ya skanning ili kuthibitisha kwamba walielewa na waliweza kufanya kazi kama ilivyoelezwa. Katika mazingira ya skanning MR, harakati za jicho zilipatikana kwa mfumo wa kufuatilia macho ya macho ya muda mrefu (Model 504LRO; Maabara ya Sayansi ya Applied, Bedford, MA) ambayo yalirekebisha msimamo wa jicho na kutafakari kwa mwanafunzi kupatikana kwa kioo kilichowekwa kwenye kichwa cha kichwa na azimio la 0.5 ° ya angle ya kuona. Ufuatiliaji wa video moja kwa moja pia ulitumiwa kuhakikisha kufuata kazi. Mwanzoni mwa kikao cha majaribio na kati ya uendeshaji wakati unahitajika, utaratibu wa calibration wa hatua ya 9 ulifanyika. Stimuli ziliwasilishwa kwa kutumia E-Prime (Psychology Software Tools, Inc., Pittsburgh, PA), zilipangwa kwenye skrini ya gorofa iliyowekwa nyuma ya sumaku. Majumbe waliona skrini kwa kutumia kioo kilichopigwa kwenye coil ya kichwa cha radiofrequency. Takwimu za jicho zilipigwa kwenye mstari wa kutumia programu ya ILAB (Gitelman 2002) na sura ya ndani ya bao iliyoandikwa kwenye MATLAB (MathWorks, Inc.) inayoendesha kwenye Dell Dimension 8300 PC. Vigezo vya maslahi vinajumuisha sahihi na isiyo sahihi AS latencies na sahihi AS kiwango cha majibu (1 chini ya idadi ya uharibifu wa kuzuia / idadi kamili ya majaribio yenye kupendeza) kwenye majaribio yawadi na ya ustadi. Jibu sahihi katika kazi ya AS ilikuwa moja ambayo harakati ya kwanza ya jicho wakati wa jibu la saccade likiwa na kasi zaidi kuliko au sawa na 30 ° / s (Gitelman 2002) ilitengenezwa kuelekea eneo la kioo cha cue ya pembeni na kupanuliwa zaidi ya eneo la fixation kati ya 2.5 ° / visual angle. Harakati za macho kwenye majaribio ya kukamata sehemu zilikuwa nadra ikizingatiwa kuwa masomo hayakuwekwa kwenye eneo fulani na hayakufungwa. Makosa ya AS (pia hujulikana kama makosa ya prosaccade) yalitokea wakati saksa ya kwanza wakati wa jibu la saksa ilielekezwa kwa kichocheo cha pembeni kinachoonekana ghafla na ilizidi eneo la fixation kati ya 2.5 ° / visual. Majaribio ambayo hakuna harakati za macho zilizalishwa (<1% ya majaribio) hayakutengwa na uchambuzi zaidi.

Upatikanaji wa FMRI na Utayarishaji

Takwimu za kugundua zilikusanywa kwa kutumia 3.0-T Siemens Allegra scanner katika Kituo cha Utafiti wa Ubongo, Chuo Kikuu cha Pittsburgh, Pittsburgh, PA. Mlolongo wa picha ya mpangilio wa mpangilio wa mpangilio nyeti kwa BOLD tofauti (T2 *) ulifanyika (Kwong et al. 1992; Ogawa et al. 1992). Vigezo vya upatikanaji zilikuwa marudio ya muda, TR = 1.5; wakati echo = 25 ms; flip angle = 70 °; risasi moja; kamili k-space; 64 × XMUMX upatikanaji tumbo na uwanja wa mtazamo = 64 × 20 cm. Vipande ishirini na tisa za 20-mm-thick axial ambazo hazikuwepo pengo, zilizounganishwa na uhamisho wa awali na wa nyuma (AC-PC line), na kuzalisha sauti za 4 × 3.125 × 3.125 mm, ambazo zilifunikwa kamba kamili na cerebellum nyingi. Mchanganyiko wa kiasi cha 4D uliandaa mfululizo wa pembejeo ya kupatikana kwa haraka (MP-RAGE) mzunguko wa kipigo na vipande vya 3 (umbo la kipande cha 192-mm) ilipatikana kupata picha za miundo katika ndege ya sagittal.

Picha za kazi zilifanywa kabla ya kutumia maktaba ya programu ya FMRIB (Smith et al. 2004). Marekebisho ya muda wa vipengee yalifanywa ili kurekebisha kwa upatikanaji wa vipande vya kipande. Makadirio ya mwendo wa mzunguko na wa kutafsiri yalihesabiwa, na picha zilirekebishwa kwa kuimarisha kila kiasi katika mfululizo wa wakati hadi kiasi kilichopatikana katikati ya upatikanaji. Kwa kila somo, harakati za kutafsiri na za kuzunguka zilikuwa zimeelekezwa kwenye picha zote na kutumika kutathmini hatua za mizizi ya wastani ya mraba. Wasimamizi waliohamia zaidi ya 1 mm (tafsiri) au 1 ° (mzunguko) hawakutengwa na uchambuzi wa baadaye. Vijana wanne waliondolewa kulingana na vigezo hivi.

Picha za kimuundo (MP-RAGE) zilikuwa zimehifadhiwa kwa picha za kazi na zimebadilishwa kwa vipimo sawa na matumizi ya FLIRT inapatikana katika FSL (Jenkinson na Smith 2001). Uchimbaji wa ubongo ulifanywa kwa kutumia chombo cha uchimbaji wa ubongo katika FSL (Smith 2002). Picha za kazi zilikuwa zimefunikwa na upana wa 5-mm kwenye kernel ya nusu ya juu na inakabiliwa na uchujaji wa muda mfupi (sigma = 37.5 s) ili kuondoa drift chini-frequency drift. Hatimaye, ukubwa wa signal kwa kila kukimbia ulibadilishwa kwa maana ya 100, na uendeshaji wa mara nyingi uliunganishwa.

Uchambuzi wa picha za neuro-kazi (Cox 1996) ilitumiwa kwa uamuzi wa kila mtu na pia uchambuzi wa takwimu za kikundi. Njia za Deconvolution zifuatiwa hatua zilizotajwa katika Kata (2002). Muhtasari, mfano wetu ulikuwa na maslahi ya 6 ya wasio na hisia (thawabu ya malipo, malipo ya ustadi, maandalizi ya malipo, neema ya maandalizi, jibu la malipo ya mkobaji, majibu ya masikio ya kisiasa; "sahihi kama majaribio tu"). Pia tulijumuisha udhibiti wa malipo na majaribio ya kosa la msimamo wowote (unaojumuisha jaribio lote), udhibiti wa msingi, mwelekeo wa mstari, na unlinear, pamoja na vigezo vya mwendo wa 6 ni pamoja na "magumu" ya regressors. Kazi ya kukabiliana na msukumo wa kipekee (IRF, yaani, kazi ya majibu ya hemodynamic) kwa kila mchezaji wa maslahi (malipo na pembe zisizo na maandalizi, maandalizi, na vifuniko; "sahihi AS majaribio pekee") yalitambuliwa na jumla ya uzito wa kazi ya msingi wa 5 imeongezeka na data iliamua mraba mdogo-inakadiriwa uzito wa beta. IRF inakadiriwa inaonyesha majibu ya BOLD ya aina ya kuchochea (kwa mfano, cue malipo) baada ya kudhibiti kwa tofauti katika signal BOLD kutokana na regressors nyingine. Tumeelezea muda wa majibu ya makadirio kutoka mwanzo wa kichocheo (wakati = 0) hadi 18-s poststimulus kuanza (13 TR), muda wa kutosha kwa jibu la BOLD linalohesabiwa kurudi kwenye msingi, kwa kila kipindi tofauti cha jaribio. Hatukufanya mawazo juu ya sura yake maalum zaidi ya kutumia sifuri kama hatua ya kuanza. Takwimu kadhaa za wema-sawa zilihesabiwa ikiwa ni pamoja na takwimu zisizo za F kwa kila regressor na t-scores kulinganisha kila ya 5 wastani wa beta uzito na sifuri. Kufuatia uharibifu, picha za takwimu zilibadilishwa kwenye nafasi ya Talairach (Talairaki na Tournoux 1988).

Uchambuzi wa ngazi ya kikundi

Mikoa ya Anatomical ya Maslahi (ROI)

Uchambuzi wetu ulizingatia makundi yaliyotambuliwa ya kazi yaliyotambuliwa ndani ya mipaka ya ROI kadhaa za awali za awali (Curtis na Connolly 2008) awali kutambuliwa kama kutumikia katika nyanja mbalimbali za usindikaji wa malipo au kudhibiti oculomotor. ROI inayohusiana na malipo ya jukumu la ROI katika utafiti huu ni pamoja na VS (ikiwa ni pamoja na kiini accumbens), OFC, na PFC ya katikati ya vikali (VMPFC). Tulifafanua mipaka ya ROI inayohusiana na malipo ya anatomia katika utafiti huu kama ifuatavyo: VS (Breiter na al. 1997; Breiter na Rosen 1999; Bjork et al. 2004; Voorn et al. 2004) ilionekana kuwa imefungwa kinyume na mstari unaotembea baadaye kutoka kwenye ncha ya ndani ya ventricle ya ndani kwa capsule ya ndani, mipaka ya ndani na ya ndani ilikuwa mshikamano wa kati wa caudate na putamen, na mpaka wa nyuma ulionekana kuwa ushirika wa anterior. OFC ilizunguka gyrus orbital na rectus gyrus, ikiwa ni pamoja na BA 10, 11, na 47 (Kringelbach na Rolls 2004). Baadaye, OFC ilikuwa imefungwa na sulcus ya chini ya uso na juu ya uso wa kati na sulcus bora ya rostral. VMPFC inaelezea kamba ya kupigana na sulcus ya rostral bora juu ya uso wa kati wa ubongo, anterior na ventral (subcallosal eneo) kwa genu ya corpus callosum, hasa ikiwa ni pamoja na posterior / medial BA 10 na 32 (Knutson et al. 2003; Blair et al. 2006). VMPFC ilijumuisha korti ya anterior cingulate kamba.

Udhibiti wa oculomotor wa ROI ulihusisha maeneo pamoja na sulcus ya juu na ya chini ya sulcus (sPCS na iPCS, kwa mtiririko huo) na sulcus ya pembeni (paraCS), pamoja na cingulate cortex (BA 24, 32), ikiwa ni pamoja na anterior ya dorsal na caudal cingulate, intraparietal sulcus (IPS ), kuwekaamen, na PFC (DLPFC, ikiwa ni pamoja na BA 9, 46) (Sweeney et al. 1996; Grosbras et al. 1999; Liddle et al. 2001; Luna et al. 2001; Connolly et al. 2002; Munoz na Everling 2004; Ridderinkhof, Ullsperger, et al. 2004; Pierrot-Deseilligny et al. 2005; Brown et al. 2006; Hikosaka et al. 2006; Curtis na Connolly 2008). Mara nyingi sulcus ya kibinadamu ya wanadamu ina sehemu za 2, sulci ya juu na ya chini, inayojitenga na uhusiano kati ya mstari wa mbele na katikati ya gyri (Ono et al. 1990). ParcS ilifafanuliwa kama anterior ya sulcus kwenye lobule kati kando ya uso wa kati wa ubongo (Ono et al. 1990). IPS ilifafanuliwa kama sulcus kugawanya kondomu bora na duni za parietal (IPL).

Hatimaye, ingawa imeanzishwa vizuri katika vitabu ambavyo vinazunguka maeneo mbalimbali ya vimelea, hakuna tofauti katika majibu ya hemodynamic (HDR) kutoka utoto kupitia watu wazima (Kang et al. 2003; Wenger et al. 2004; Brown et al. 2005), sisi ni pamoja na cortex ya Visual (BA 17, 18) kama kanda ya ziada ya kudhibiti ili kuonyesha zaidi kwamba vijana kuzalisha kozi ya muda sawa na watu wazima.

Uchunguzi wa Kozi Muda

Thamani zilizokadiriwa za IRF zilizopatikana kutoka kwa kila somo la uchanganuzi wa uamuzi ziliingizwa katika uchambuzi wa sauti ya kutofautisha kwa sauti (ANOVA) na wakati (0 hadi 12 TR), aina ya motisha (malipo, upande wowote), na kikundi cha umri (ujana, mtu mzima) kama sababu za kudumu na masomo kama sababu ya nasibu. Njia za uamuzi wa uamuzi wa mpango wetu wa kazi, ambapo hatua tofauti za jaribio zinatambuliwa, hutoa IRF zilizokadiriwa. IRF inaonyesha mwitikio wa BOLD unaokadiriwa kwa aina ya kichocheo (kwa mfano, alama ya tuzo) baada ya kudhibiti tofauti za ishara ya BOLD kwa sababu ya regressors zingine. IRF ya maana (pia inajulikana kama kozi ya wastani ya muda unaokadiriwa, hapa chini) inaonyesha viwanja vya wastani (kwa masomo) inakadiriwa majibu ya BOLD tangu mwanzo wa kichocheo (muda = 0) hadi mwanzo wa poststimulus 18-s. Muda wa 18-s, parameter ambayo tumetaja katika modeli yetu ya uamuzi wa uamuzi, ni muda unaofaa wa majibu ya kawaida ya hemodynamic iliyotolewa na kichocheo cha muda mfupi kurudi kwenye msingi.

AnOVAs tofauti ziliendeshwa kwa kila wakati wa majaribio, na kusababisha "cue," "maandalizi ya majibu," na "majibu ya majibu" ya kikundi (athari kuu ya picha za wakati). Mfano wa "athari kuu ya wakati" unaonyesha mikoa ambayo imewekwa kwa kiasi kikubwa wakati wote (0-12 TR) kuhusiana na msingi ulianguka katika masomo na masharti, kwa hiyo inaelezea mzunguko wa msingi ulioajiriwa katika utafiti wetu. Ramani za takwimu (Mtini. 3) zilifunikwa juu ya picha ya anatomia kutoka kwa mwakilishi. Kwa ajili ya picha za uso wa cortic 3D (Tini. 44-6), tulitangaza foci kutoka mikoa inayoonyesha athari za umri-na / au madhara ya motisha kwenye uso wa atlas za PALS za Binadamu kutumia programu ya Caret (version 5.51) (Van Essen et al. 2001; Van Essen 2002).

Kielelezo 3. 

"Kuathirika kwa muda" ramani za uanzishaji wa kikundi kwa cue za motisha (pete ya dalili za dola au ishara za pound), maandalizi ya majibu (kurekebisha nyekundu), na majibu ya saccade (pembeni ya flash), imeshuka kwa kila aina ya motisha na umri. Kizingiti cha picha ...
Kielelezo 4. 

Pata kozi za wakati wa wakati unaonyesha umri na / au ushirikiano wa motisha wakati wote. Kozi za muda ziliondolewa kwenye maski ya mstari (kipenyo cha 9-mm) kilichozingatia mipangilio ya kilele cha sauti (tazama Vifaa na Mbinu). Kwa madhumuni ya taswira tu, imejaa nyeusi ...
Kielelezo 5. 

Maandalizi ya majibu (malipo ya kutarajia) kozi za muda zinaonyesha umri na / au ushirikiano wa motisha wakati wote. Kozi za muda ziliondolewa kwenye maski ya mstari (kipenyo cha 9-mm) kilichozingatia mipangilio ya kilele cha sauti (tazama Vifaa na Mbinu). Kwa mtazamo ...
Kielelezo 6. 

Jibu la Saccade wakati wa kozi ya kozi inayoonyesha umri na / au ushirikiano wa motisha wakati wote. Kozi za muda ziliondolewa kwenye maski ya mstari (kipenyo cha 9-mm) kilichozingatia mipangilio ya kilele cha sauti (tazama Vifaa na Mbinu). Kwa madhumuni ya taswira tu, ...

Ndani ya kila "athari kuu ya wakati", picha zinazoelezwa kwa ufanisi (pia inajulikana kama "makundi," hapa chini) yalifanyika baadaye kwa kutumia mbinu zilizoanzishwa katika vitabu (Wheeler et al. 2005; Velanova et al. 2008). Kwanza, voxels kilele ambayo ilizidi kizingiti cha P <0.001 (haijasahihishwa) ziligunduliwa na kupangwa kwa ukubwa wa takwimu ya F. Ifuatayo, kinyago cha kipenyo cha 9-mm kilizingatiwa kila kiwango cha juu. Kisha tukasahihisha athari kuu ya picha ya wakati kwa kulinganisha nyingi kwa kutumia vigezo kutoka kwa uigaji wa Monte Carlo (http://afni.nimh.nih.gov/afni/doc/manual/AlphaSim), ambayo ilionyesha kuwa ukubwa wa nguzo ya angalau vibali vya 17 zilizopendekezwa zilihitajika pamoja na voxel ya mtu binafsi P thamani ya 0.001 ili kufikia umuhimu wa picha ya kiwango cha picha P <0.05. Kazi za kazi zilifafanuliwa kwa kujumuisha voxels zote zilizoanguka ndani ya nyanja ya 9-mm iliyozingatia kiwango cha juu kwenye picha isiyosahihishwa na kisha ukiondoa voxels ambazo zilishindwa kupitisha marekebisho kwa kulinganisha mara nyingi. Tulitumia vikundi hivi vilivyoainishwa kiutendaji kama vinyago na tukatoa kozi za muda uliokadiriwa kutoka kwa voxels za kila somo na kwa hali zote mbili za motisha. Kwa njia hii, tulihakikisha kuwa mikoa hiyo hiyo ilikuwa ikizingatiwa katika masomo. Kozi za wakati zilipimwa wastani kwa masomo na kisha kuchambuliwa na hatua za mara kwa mara ANOVA; kikundi cha umri (mtu mzima, kijana) kilitumika kama sababu kati ya masomo; wakati (0-12 TR) na hali ya motisha (thawabu, upande wowote) walikuwa ndani ya sababu za masomo. Isipokuwa imeonyeshwa vingine, sphericity imesahihishwa (Greenhouse –Geisser) viwango vya umuhimu vinaripotiwa. Hapo chini, tunaripoti mikoa yote iliyoainishwa kwenye ramani ya kikundi ya "athari kuu ya wakati", na tunatoa takwimu za kozi za wakati kwa mikoa inayoonyesha umri mkubwa kwa wakati, motisha kwa wakati, na / au umri kwa motisha kwa mwingiliano wa wakati kote majibu yanayokadiriwa (alama 13 za wakati).

Tunaona kuwa katika maeneo kadhaa yamezingatiwa, jibu la wastani la muda uliofanyika limeonyesha jibu la biphasic au kilele cha baadaye (kinachotokea zaidi ya 6 baada ya kuanza kwa sehemu ya majaribio). Kwa sasa haijulikani kama miamba ya baadaye ya muda ina umuhimu wa kazi (kwa mfano, kutafakari tofauti ya kila mtu katika kuajiri eneo fulani au kuashiria kuchelewa katika eneo) au ni tu matokeo ya uchambuzi wetu wa deconvolution ambao haufikiri sura ya HDR iliyobaki . Kwa hivyo, sisi pia tulifanya kipimo cha mara kwa mara cha pili, kihafidhina cha ANOVA ambacho kimezingatiwa tu majibu ya wastani wa TRs 3-6. Pointi hizi za muda zilichaguliwa kama zinajumuisha 3-7.5 baada ya kuanza kwa kuchochea, ambayo ingeweza kukamata kilele cha awali katika majibu ya hemodynamic iliyosababishwa, ambayo yatatokea kati ya 4 na 6 baada ya kuwasilisha msisitizo. Kozi za muda kutoka kwa ROI zote zilizotajwa katika madhara makubwa ya ramani ya wakati kwa kila kipindi cha majaribio pia zilichambuliwa kwa kutumia njia hii. Kwa kila moja ya uchambuzi huu, tu "sahihi" majaribio ya AS yalipimwa. Hatimaye, tunaona kuwa uwezekano wa kulinganisha kozi za muda wa BOLD katika makundi ya umri wa maendeleo katika nafasi ya kawaida ya stereotaxic imara imara (Kang et al. 2003; Wenger et al. 2004; Brown et al. 2005).

Kama uhalali wa uhalali wa kozi zetu za muda zilizopangwa kutoka kwenye kipindi cha majaribio tofauti, tulitaka kuthibitisha kwamba jumla ya vipengele vya majaribio ya mtu binafsi ingeweza kusababisha sura ya kawaida ya HDR na kwamba jibu lililopatikana limefanana na wakati wa kupatikana wakati wa kuzingatia jaribio kama nzima. Kwa kufanya hivyo, sisi kwanza tulihitimisha kozi ya muda inakadiriwa kutoka kwa kila wakati wa majaribio ya kila mtu (tafuta + maandalizi ya majibu + ya majibu) katika kila voxel ya ubongo, ukibadilisha maandalizi ya majibu wakati wa muda na 1.5 s kuzingatia mwanzo wa sehemu hii katika kesi na majibu ya saccade wakati wa muda na 3 s. Kisha, IRF kwa jaribio lolote (yaani, cue, maandalizi, na majibu pamoja) katika kila voxel ilizalishwa kwa kuendesha uchambuzi tofauti wa deconvolution ambayo tuliandika tu mwanzo wa kila jaribio na inakadiriwa kukabiliana na 21 baada ya jaribio la kuanza. Kila moja ya kozi hizi za muda (kukataa, maandalizi ya majibu [wakati umebadilishwa], majibu ya saccade [muda kubadilishwa], majibu yaliyohitimishwa, na majibu yote ya majaribio) yalikuwa wastani katika kila voxel iliyogunduliwa katika masuala ya "athari kuu ya wakati" ya mashiki na kupanga (Tini za ziada. 1-6). Utaratibu huu ulitolewa kwa ajili ya maandalizi ya majibu na masks ya majibu ya majibu ya majibu. Ukaguzi huu wa uhalali ulionyesha kwamba jumla ya kozi ya wakati wa sehemu ilipelekea majibu ya kawaida ya hemodynamic, kutoa msaada wa ziada kwamba taratibu zetu za uamuzi zilikuwa sahihi. Takwimu za ziada Mfano wa mfano wa 1-6 viwanja kutoka wakati wetu wa uchambuzi wa ukaguzi. Kiwango cha juu cha kufanana kilipatikana kati ya kushtakiwa (mistari nyeusi nyeusi) na mazoezi yote ya muda (mistari nyekundu) wakati na maelezo ya Canonical HDR.

Matokeo

Tabia

Hatua za mara kwa mara ANOVA juu ya viwango vya majibu sahihi vya kuzuia katika vikundi vya umri na hali za motisha zilionyesha athari kubwa ya aina ya motisha (F(1,32) = 18.9424, P <0.001) na mwenendo wa athari kuu ya kikundi cha umri (F(1,32) = 3.491, P = 0.071) lakini hakuna kundi la umri na mwingiliano wa aina ya motisha. Kama ilivyovyotarajiwa, masomo yote yanafuatilia makosa ya prosaccade mara kwa mara na majibu ya marekebisho kwa eneo linalofaa, sawa na ripoti zilizopita (Velanova et al. 2008), akionyesha kuwa maagizo ya kazi yalieleweka, lakini kulikuwa na kushindwa kuzuia saccade ya reflexive.

Kutokana na mawazo yetu kwamba watu wazima na vijana watazalisha makosa machache ya kuzuia ujira ikilinganishwa na majaribio ya wasio na upande, kulinganishwa kwa mipango ya athari za aina ya msukumo juu ya utendaji (kiwango cha majibu sahihi na latency) ndani ya kila kikundi cha umri (malipo dhidi ya wasio na ujana kwa watoto; wasio na wazima kwa watu wazima) pia walifanyika kwa kutumia viwango vya alpha ya Bonferroni ya 0.025 kwa mtihani (0.05 / 2). Vijana vilijitokeza idadi kubwa zaidi ya ASs sahihi juu ya tuzo ikilinganishwa na majaribio ya upande wowote (t(17) = 4.500, P <0.001) (tazama Mtini. 2A). Utendaji wa watu wazima ulionyesha mwelekeo wa majibu bora juu ya malipo ikilinganishwa na majaribio ya upande wowote (t(15) = 1.939, P = 0.072).

Kielelezo 2. 

Matokeo ya tabia. (A) Hatua sahihi ya majibu kwa vijana (baa ya kushoto) na watu wazima (baa za kulia) kwa ajili ya neti (zisizojazwa baa) na majaribio (yanayosababishwa na baa). (B) Masaha ya ASs sahihi. (C) Masaha ya makosa ya kuzuia. Asterisk moja (*) inaonyesha ...

Upeo wa kuanzisha sahihi AS ulionyesha athari kuu ya motisha (F(1,32) = 22.695, P <0.001) lakini hakuna athari kuu ya kikundi cha umri au kikundi cha umri kwa mwingiliano wa motisha. Ulinganisho uliopangwa umebaini kuwa vikundi vyote vya umri vimetengeneza AS kwa kasi zaidi juu ya malipo ikilinganishwa na majaribio ya upande wowote (vijana, t(17) = 3.215, P = 0.005 na watu wazima, t(15) = 3.498, P = 0.003).

Ufuatiliaji wa mikoba isiyosababishwa (inajulikana kama "makosa ya prosaccade," wakati masomo ya awali yanaangalia kuelekea kichocheo cha pembeni) hakuonyesha kikundi kikubwa cha umri kwa ushirikiano wa motisha. Ulinganisho uliopangwa umeonyesha kwamba vijana, lakini sio watu wazima, walijitokeza kwa kasi kwa majibu ya malipo kwa ikilinganishwa na majaribio ya upande wowote (t(17) = 2.400, P = 0.022). Kielelezo 2B,C hujenga usahihi wa ASs sahihi na isiyo sahihi, kwa mtiririko huo. Njia na upungufu wa kawaida wa kiwango cha majibu sahihi na latencies kwa majaribio sahihi hutolewa Meza 1.

Meza 1 

Matokeo ya tabia ya malipo na neutral AS majaribio

Hatimaye, kutokana na umri mdogo wa vijana waliopimwa, tofauti za vikundi vya "vijana" na "vijana" vijana zilifanyika kuchunguza uwezekano wa kuwa tofauti ya umri kati ya vijana wakubwa na watu wazima haikuwa kubwa ya kutosha kuonyesha tofauti. Hiyo ni, ikiwa ni kesi kwamba vijana wakubwa wanafanya tofauti sana kuliko masomo madogo, kisha data kutoka kwa vijana wakubwa inaweza kuendesha madhara yasiyo ya maana ya umri. Tulitumia mgawanyiko wa kati ili kugawanya masomo ya vijana wa 18 kuwa wazee (N = 9; 6 umri wa miaka 17 na 3 umri wa miaka 16) na vikundi vidogo (N = 9; 3 umri wa miaka 13, 1 mwenye umri wa miaka 14, umri wa miaka 4 15, na 1 mwenye umri wa miaka 16 [mdogo zaidi wa umri wa miaka 4 16 alijaribiwa]). Sampuli ya kujitegemea t-tenda ziliendeshwa juu ya kiwango cha majibu cha "vijana" na "umri" wa ujana sahihi na data ya latency kwa aina zote za majaribio. Hakuna tofauti muhimu (yote P0.05) zilizingatiwa.

fMRI

Mtandao uliogawanywa wa mikoa ya ubongo ulifanyika wakati wa kila jaribio kwa watu wazima na vijana, ikiwa ni pamoja na mikoa ya udhibiti wa oculomotor (kwa mfano, mashamba ya macho ya kamba na bonde la msingi) na mikoa inayohusiana na malipo (kwa mfano, OFC na VS) (Mtini. 3). Katika loci kadhaa, tumegundua umri mkubwa na / au ushirikiano wa motisha kwa wakati ama jibu lote la makadirio (muda wa 13) au TRs 3-6 (tazama Vifaa na Mbinu). Matokeo haya, yamejitenga na wakati wa majaribio, yanajadiliwa kwa undani zaidi hapa chini.

Eneo la Udhibiti: Msingi wa Kichunguzi cha Msingi

Makundi yaliyofafanuliwa kwa kazi yaliyo kwenye kamba ya Visual (BA 17, 18) wakati wa kila jaribio wakati huo alithibitisha kwamba vijana huzalisha HDR sawa na wakubwa. The foci kuchunguza alionyesha ushiriki mkubwa katika kazi AS lakini hakuna mwingiliano wa umri au aina ya motisha kwa wakati (Kielelezo cha ziada 7).

Epoch 1: Cue Incentive

Mikoa inayohusiana na Mshahara

Wakati wa uwasilishaji wa cue ya motisha, VS ya kulia (Kuratibu ya Talairaki: 14, 2, -7) ilionyesha umri mkubwa kwa muda mwingiliano (F(12,384) = 3.082, P = 0.023) wakati wa kuzingatia muda wote wa makadirio ya muda (muda wa 13). Watu wazima walionyesha shughuli nzuri zaidi wakati wa malipo, wakati vijana walionyesha majibu hasi. Katika mkoa huu, malipo ya vijana na mafunzo ya muda usio na ustadi yalionyesha mapungufu mapema ya kwenda, wakati watu wazima walionyesha jibu ndogo kwa tuzo zifuatiwa na majibu mazuri zaidi katika kila aina ya majaribio (Mtini. 4). Wakati wa kuzingatia kipengele cha awali cha wakati (TRs 3-6), kanda hii bado ilionyesha mwenendo (F(3,96) = 2.368, P = 0.076). Hata hivyo, kushoto VS (-10, 2, -4) ilionyesha umri mkubwa kwa wakati mwingiliano (F(3,96) = 3.204, P = 0.027) katika kipindi hiki cha muda mfupi. Ndani ya aina hii, sawa na VS ya haki, vijana walionyesha majibu mapema katika wakati wa kozi za malipo na majaribio ya uasi, wakati watu wazima hawakuonyesha uharibifu kutoka kwa msingi.

Oculomotor na Mikoa ya Kudhibiti Uzuiaji

Hakuna udhibiti wa ROI uliofanywa na oculomotor ulionyesha umri mkubwa kwa muda, motisha kwa wakati, au umri kwa motisha kwa muda wa mahusiano wakati wa muda wa muda wa wastani wa 13 wakati wa kuwasilisha cue ya motisha. Hata kwa TRs 3-6, hata hivyo, tumeona motisha kwa ushirikiano wa muda kwenye sPCS sahihi (26, -13, 53) (F(3,96) = 2.695, P = 0.05), gyrus ya chini ya chini (44, 11, 32) (F(3,96) = 4.474, P = 0.006), pamoja na usawa wa kushoto (-28, -64, 41) (F(3,96) = 2.959, P = 0.036). Katika IPL ya kushoto (-28, -52, 38) (BA 7, kupotosha na medial kwa gyrus ya supramarginal), umri kwa motisha kwa mwingiliano wa muda ulizingatiwa (F(3,96) = 3.397, P = 0.021) (Meza 2). Katika kila moja ya mikoa hii, majibu ya malipo ya vijana yalikuwa yanayofanana na malipo ya watu wazima na kozi za wakati usio na wakati (Mtini. 4). Hata hivyo, vijana walionyesha majibu yaliyothibitishwa katika maeneo haya wakati wa majaribio ya upande wowote.

Meza 2 

Mikoa iliyochunguliwa wakati wa cue (majaribio sahihi tu) ambayo yalionyesha madhara makubwa ya mwingiliano

Meza 3 hutoa eneo la voxels ya kilele kwa vikundi vyote vya kazi vilivyozingatiwa katika mikoa ya anatoriki ya priori inayoonyesha mzunguko mkubwa wakati wote wakati wa msukumo wa motisha.

Meza 3 

Mikoa inayoonyesha athari kuu ya muda katika ROI za anatomiki, zilizotajwa wakati wa uchunguzi (majaribio sahihi tu).

Epoch 2: Maandalizi ya Majibu / Kutarajia

Mikoa inayohusiana na Mshahara

Kufuatia wakati wa kuhamasisha, wakati wa maandalizi / matarajio ya jibu, nguzo moja katika VS sahihi (11, 8, na -7) ilionyesha umri mkubwa kwa muda wa maingiliano (F(12,384) = 2.586, P = 0.05) katika kipindi cha muda cha wastani wa 13. Uchunguzi wa kozi za muda kutoka eneo hili umefunua majibu ya vijana yameongezeka wakati wa malipo ikilinganishwa na majaribio ya upande wowote (Mtini. 5). Watu wazima walionyesha ushiriki mdogo wa mkoa huu na majibu tu ya chanya wakati wa majaribio ya neutral na baadaye, kufuta hasi kwa wakati wa majaribio ya malipo katika eneo hili. Ndani ya kipindi cha muda zaidi kilichozuiwa cha TRs 3-6, eneo hili bado limeonyesha umri mkubwa kwa muda mwingiliano (F(3,96) = 6.618, P <0.001).

Oculomotor na Mikoa ya Kudhibiti Uzuiaji

Katika sPCS ya kushoto (-25, -13, 56), umri mkubwa kwa msukumo na mwingiliano wa muda ulizingatiwa (F(12,384) = 2.889, P = 0.032) katika jaribio lolote linalohesabiwa. Katika mkoa huu, vijana walikuwa na kilele cha juu zaidi kwa watu wazima katika aina zote za motisha, pamoja na majibu ya muda mfupi wakati wa majaribio ya malipo (Mtini. 5). Kuzingatia tu TRs 3-6, umri kwa motisha kwa mwingiliano wa muda katika eneo hili ulipungua kwa mwenendo (F(3,96) = 2.282, P = 0.084).

Mahali pengine, katika TRs 3-6, tumeona umri kwa wakati mwingiliano katika gyrus ya mbele ya kati (MFG) / mkuu wa gyrus (17, -10, 53) (F(3,96) = 2.915, P = 0.038). Umri mkubwa kwa msukumo na mwingiliano wa muda ulionekana pia katika makundi mengine ya 2 upande wa kushoto wa SPCS, (-25, -19, 47) (F(3,96) = 2.920, P = 0.038) na (-31, -10, 44) (F(3,96) = 2.909, P = 0.038). Katika kila moja ya mikoa hii, majibu ya vijana wakati wa malipo na majaribio yasiyo ya upande yaliongezeka kwa jamaa ya watu wazima (Mtini. 5). Zaidi ya chini, umri mkubwa kwa msukumo na mwingiliano wa muda ulizingatiwa katika iPCS ya kushoto (-28, -1, 35) (F(3,96) = 3.281, P = 0.024). Katika kanda hiki, jibu la malipo ya vijana lilifanana na malipo ya watu wazima na majibu ya wasio na upande, kwa kila wakati wakati wa kuenea karibu na 7.5s. Kutoka wakati wa kijana wa wakati wa kijana hakufikia kilele kidogo cha mapema (3 s) na akaanguka kuelekea msingi wa kipindi cha wakati huu (Kielelezo, 5). Umri mkubwa kwa motisha kwa mwingiliano wa wakati (F(3,96) = 3.836, P = 0.012) katika TRs 3-6 pia ilionekana katika MFG / anterior ya kushoto cingulate (-7, 29, 35) (Meza 4). Vijana walionyesha majibu yaliyoongezeka kwa malipo kwa uhusiano na majaribio ya upande wowote na malipo ya watu wazima na majibu ya wasio na nia.

Meza 4 

Mikoa iliyozingatiwa wakati wa maandalizi ya majibu (majaribio sahihi tu) ambayo yalionyesha madhara makubwa ya mwingiliano

Katika koroti ya parietal ya nyuma, kikundi kilicho sahihi katika usahihi (BA 7) (8, -58, 53) kilionyesha umri mkubwa kwa muda wa maingiliano (F(12,384) = 3.093, P = 0.024) katika kipindi cha muda cha wastani wa 13. Kama ilivyoonyeshwa na kozi za muda kutoka eneo hili (Mtini. 5), vijana wakilinganishwa na watu wazima walikuwa na shughuli kubwa zaidi za kuepuka kwa aina zote za kuhamasisha. Katika TRs 3-6, hali muhimu ya motisha kwa umri na mwingiliano wa muda bado ulipo kwa eneo hili (F(3,96) = 4.143, P = 0.008).

Meza 5 hutoa eneo la saxels za kilele kwa makundi yote ya kazi yaliyozingatiwa katika mikoa ya anatoriki ya priori inayoonyesha mzunguko mkubwa wakati wote wakati wa maandalizi ya wakati wa kujibu.

Meza 5 

Mikoa inayoonyesha athari kubwa ya muda katika ROI za anatomiki, zilizingatiwa wakati wa maandalizi ya majibu (majaribio sahihi tu)

Epoch 3: Jibu la Saccade

Mikoa inayohusiana na Mshahara

Katika kipindi cha majibu ya saccade, OFC ya kushoto (-25, 44, -4) ilionyesha umri na mwingiliano wa wakati (F(3,96) = 4.44, P = 0.006) (Mtini. 6, kushoto). Eneo hili limeonyesha shughuli iliyozidi hasa kwa vijana wakati wa majaribio ya neutral. Hakuna uanzishaji muhimu ulioonekana katika VS wakati wa msimu wa majibu.

Oculomotor na Mikoa ya Kudhibiti Uzuiaji

Anterior sahihi kuzingatia, BA 24, (2, 23, 26) ilionyesha motisha kwa muda mwingiliano (F(3,96) = 3.99, P = 0.010) (Jedwali 6). Kama ilivyo katika nguzo ya OFC hapo juu, kozi za muda kutoka eneo hili zilionyesha shughuli iliyozidi hasa katika vijana wakati wa majaribio ya uasi. Kanda katika anterior kushoto cingulate gyrus, BA 24, 32, (-1, 11, na 35) ilionyesha umri mkubwa kwa motisha kwa mwingiliano wa muda (F(12,384) = 2.860, P = 0.037) katika majibu yote yaliyotarajiwa. Kozi ya muda kutoka anterior ya kushoto cingulate (Mtini. 6, chini ya kushoto) ilionyesha kilele cha kwanza kwa watu wazima wakati wa majaribio ya malipo na majibu sawa na vijana wakati wa majaribio yasiyo ya upande wowote. Vijana walionyesha jibu kubwa la kuingia wakati wa majaribio ya malipo. Katika TRs 3-6, kikundi kikubwa cha umri kwa mwingiliano wa wakati (F(3,96) = 4.474, P = 0.006) imebaki kwa eneo hili.

Shughuli nyingi zilizingatiwa mahali pengine katika mikoa ya udhibiti wa oculomotor katika vikundi vya umri wakati wa kipindi cha majibu, ikiwa ni pamoja na sPCS, cortex baada ya parietal, na putamen (Meza 7) ambayo haikuonyesha mwingiliano muhimu wa umri au motisha (Mtini. 6, haki).

Meza 7 

Mikoa inayoonyesha athari kuu ya muda katika ROI za anatomiki, aliona wakati wa majibu ya saccade (majaribio sahihi tu)
Meza 6 

Mikoa iliyozingatiwa wakati wa majibu ya saccade (majaribio sahihi tu) ambayo yalionyesha madhara makubwa ya mwingiliano

Majadiliano

Tulitumia fMRI ya haraka, tukio lililohusiana na matukio ya kuchunguza tofauti za maendeleo katika uanzishaji wa mfumo wa malipo, na matokeo ya ufanisi wa malipo juu ya udhibiti wa kuzuia oculomotor kama vijana wenye afya na watu wazima walifanya kazi ya AS inayohamasisha fedha. Ingawa maonyesho ya tabia yaliboreshwa katika makundi yote ya umri kwa malipo kuhusiana na majaribio ya upande wowote, tofauti tofauti zilipatikana katika mwelekeo wa majibu ya BOLD wakati wa kipindi tofauti au hatua za usindikaji wa malipo. Hasa zaidi, vijana, ikilinganishwa na watu wazima, walionyesha majibu yaliyothibitishwa katika VS wakati wa cue ya motisha, ikifuatiwa na majibu yaliyopatikana katika VS na sPCS wakati wa maandalizi ya majibu (kutarajia kutarajia) kwenye majaribio ya malipo. Shughuli hii iliyoongezeka wakati wa maandalizi ya majibu inaweza kuwa na mchango mkubwa katika maboresho ya vijana ya majibu sahihi, kama inavyojadiliwa kwa undani zaidi.

Tofauti ya Mafanikio katika Athari za Tuzo za Ufanisi juu ya NJIRA ya AS

Ikilinganishwa na hali ya neutral, majaribio yenye uhaba wa malipo yalihusishwa na uwezo bora wa kuzuia (vijana) na kufanya majibu ya haraka (vijana na watu wazima). Matokeo haya ni sawa na kazi ya zamani ya tabia inayoonyesha kiwango cha kupungua kwa makosa na uhaba wa malipo kwa watu wazima na vijana wakati wa malipo ya AS kazi (Duka na Lupp 1997; Jazbec et al. 2005, 2006; Hardin et al. 2007) na zinaonyesha kwamba vipengele muhimu vya mzunguko wa malipo ya udhibiti wa kuzuia uzuiaji ni kwenye mtandao na ujana. Matokeo yetu pia yanaonyesha kuwa vijana wanaweza kuwa na hisia hasa za malipo ya udhibiti wa uzuiaji, kutokana na kuwa vijana, lakini si watu wazima, walionyesha kuboresha kwa kiwango cha majibu sahihi. Hata hivyo, hatuwezi kuwa na ujasiri kutokana na data ya jicho tu kwamba utendaji wa vijana ni nyeti zaidi kwa malipo kutokana na kwamba kundi kubwa la umri kwa ushirikiano wa aina ya motisha haukuzingatiwa. Inawezekana kuwa watu wazima walikuwa tayari kufanya kazi kwa kiwango cha juu wakati wa majaribio ya neutral na kwamba kunaweza kuwa si nafasi kubwa ya kuboresha kwenye majaribio ya malipo (yaani, athari ya dari). Kazi ya baadaye ingeweza kuchunguza tofauti katika uelewa wa malipo kwa kuongeza ugumu wa kazi ya AS (kwa mfano, kwa kupunguza muda wa maandalizi). Zaidi ya hayo, ingawa utendaji wa maskini wa vijana juu ya majaribio ya kisiasa huweza kuhusishwa na ukomavu wa jamaa katika kudhibiti uzuiaji, pia inawezekana kwamba vijana hawakupata majaribio ya neutral kama "yawadi" kama watu wazima. Kwa maneno mengine, watu wazima wanaweza kuwa na motisha zaidi ya kufanya vizuri bila kujali aina ya motisha, wakati vijana wanaweza kuwa na tahadhari maalum tu kwa majaribio ambapo malipo yalikuwa katika hatari. Kazi ya baadaye ya kulinganisha tabia ya vijana na watu wazima juu ya majaribio na cues neutral pamoja na malipo na hasara / cues adhabu ambayo parametrically kutofautiana katika ukubwa inahitajika ili kutoa ufahamu zaidi juu ya suala hili.

Wote wachanga na watu wazima walizalisha ASs sahihi (latencies chini) kwa malipo ikilinganishwa na majaribio ya upande wowote, na kuonyesha athari za motisha za malipo ya fedha kwenye misaada ya kudumu (Roesch na Olson 2004; Hikosaka et al. 2006). Takwimu za latency zilivyoripotiwa hapa zinahusiana na tafiti za zamani za kibinadamu zisizo za kibinadamu ambazo zinaonyesha kwamba mizigo ya malipo (dhidi ya zisizorejeshwa) yamepungua latencies, matokeo ya viwango vya shughuli za neuronal zilizokuwa zimeimarishwa katika kundi la chini kabla ya majibu ya macho ya macho (Hikosaka et al. 2006). Zaidi ya hayo, pembejeo za makosa ya AS zilikuwa pia kwa kasi juu ya malipo dhidi ya majaribio ya wasiokuwa wa kijana lakini hawakuwa tofauti katika kundi la watu wazima. Ufuatiliaji kwamba vijana wana kasi latency wakati wa malipo dhidi ya majaribio yasiyo ya neutral-hisia zaidi kuwa vijana wanaweza kuwa nyeti zaidi ya malipo ya upungufu; hii kuongezeka kwa reactivity kwa tuzo inaweza kuchangia msukumo msukumo wakati wa ujana.

Kuchukuliwa pamoja, matokeo ya tabia huonyesha kuwa motisha ya malipo huimarisha udhibiti wa kuzuia jumla (yaani, kiwango cha majibu sahihi) na hupunguza muda wa saccadic-reaction katika vijana na watu wazima.

Athari za Uwezekano wa Tuzo kwenye Majibu ya Ubongo katika Vijana dhidi ya Wazee

Ingawa vijana waliajiri mtandao mkubwa wa neural kama watu wazima katika kazi hiyo, ikiwa ni pamoja na VS, sPCS, IPL, na katikati ya gyrus ya mbele, kuna tofauti tofauti za maendeleo katika uanzishaji wakati wa tofauti za kazi hiyo. Mipango miwili mikubwa ya tofauti ya kikundi cha umri ilionekana: mikoa ya 1) ambapo vijana walionyesha kuajiri tofauti kwa ajili ya majaribio ya malipo kuliko watu wazima, wakionyesha uwezekano wa ufanisi wa usindikaji wa malipo na mikoa ya 2) ambapo vijana walionyesha kuajiri zaidi katika motisha, wakiunga mkono matokeo ya awali ya uharibifu wa kudhibiti uzuiaji. Tofauti hizi zitajadiliwa kwa undani zaidi katika sehemu zifuatazo:

Hasa, katika kipindi cha majaribio, tumeona makundi mawili ya uanzishaji katika sPCS karibu na makutano na sulcus ya mbele ya juu, eneo ambalo lilipendekezwa mara kwa mara kuwa homolo ya binadamu ya tumbili FEF (Luna et al. 2001; Curtis na Connolly 2008). Rekodi ya kitengo kimoja kutoka kwa nyasi zisizo za kibinadamu zimeonyesha kuwa neurons FEF hufanya kazi wakati wa maandalizi ya majibu ya majaribio ya AS na kuongezeka kwa wakati saccade inazalishwa (Bruce na Goldberg 1985; Hanes na Schall 1996; Munoz na Everling 2004). Kutokana na kwamba nguzo za uanzishaji karibu na sPCS zilizopatikana katika utafiti wa sasa zilifanya kazi wakati wa maandalizi na tena wakati wa majibu ya saccade (angalia Takwimu za ziada) na kwamba makundi yaliyoripotiwa yalikuwa karibu na makundi yaliyotambuliwa kwa kutumia vielelezo sawa vya oculomotor (AS, kazi za kuongozwa kwa njia inayoonekana, na kumbukumbu za kumbukumbu) katika masomo ya awali kutoka kwa maabara yetu (Luna et al. 1998, 2001; Geier et al. 2007, 2009) na wengine (Paus 1996; Sweeney et al. 1996; Brown et al. 2004; Curtis na Connolly 2008), sisi kwa makini tunagundua kuwa makundi ya SPCS ya uanzishaji karibu na makutano na sulcus ya mbele ya juu (BA 6) huenda ni homolog ya binadamu ya FEF ya tumbili.

Vile vile, uanzishwaji kwenye ukuta wa dorsomedial karibu na sehemu ya daraja ya paraCS (BA 6) imeaminika kuhusishwa na harakati za jicho (Grosbras et al. 1999) na mara kwa mara hujulikana kama uwanja wa jicho la ziada (SEF) (Luna et al. 2001; Brown et al. 2004). Kamba mara moja ya mstari wa mstari wa wima inayotembea kutoka kwa uingizaji wa anterior, karibu na SEF ya kuweka, mara nyingi hujulikana kama eneo la magari ya kimaumbile (Luna et al. 2001; Curtis na D'Esposito 2003). Katika sehemu zilizobaki, tunaelezea mikoa hii kwa majina yao ya kazi ya kuanzisha kama njia ya kuwezesha kulinganisha kati ya matokeo yetu, fasihi za neuroimaging zilizo mbali, na oculomotor ya matajiri yasiyo ya kibinadamu na kurasa zawadi.

Tofauti ya Maendeleo katika Tathmini ya Cue

Wakati wa uwasilishaji wa cue ya motisha (pete ya bili ya dola au ishara za pound), wakati valence ya cue ya motisha ilianza kupimwa (yaani, wakati somo limeamua ikiwa jaribio lililojayo litakuwa thawabu "kupata" au neutral "hakuna kupata "kesi), watu wazima na vijana walionyesha jibu tofauti katika VS. VS imekuwa ikihusishwa mara kwa mara katika masomo ya picha ya kazi wakati wa usindikaji wa kutarajia wa malipo, ikiwa ni pamoja na kugundua malipo ya awali, utabiri, na kutarajia (Knutson na Cooper 2005). Vijana walionyesha jibu la awali la kuacha hasi ambalo lilikuwa karibu sawa na malipo na majaribio yasiyo ya upande wowote (Mtini. 4) kuonyesha kwamba valence ya cue haikutolewa tofauti. Kwa upande mwingine, watu wazima walionyesha shughuli katika VS sahihi wakati wa malipo ya malipo ambayo yalionyesha kutofautiana kutoka kwa cues zisizo na upande wowote, wakidai kuwa mshahara wa malipo ulipimwa. Zaidi ya hayo, kilele cha baadaye kilichukuliwa karibu na mwisho wa majibu ya makadirio ya malipo na maandamano ya waasi kwa watu wazima lakini si kwa vijana.

Mabadiliko ya signal BOLD yaliyoonekana katika VS ya watu wazima na vijana inaweza kuwa kuhusiana na mienendo ya ishara ya DA (Knutson na Gibbs 2007). Uchunguzi wa kibinadamu usio na kibinadamu umeonyesha kuwa neurons za DA, ambazo zinatoka katikati na mradi mkubwa kwa striorum na ufuatiliaji na PFC, kwa kawaida huitikia thawabu na malipo ya kutabiri (Schultz 1998) na, kama vile, inawezekana kuwa hai katika kukabiliana na uwasilishaji wa cues za motisha katika utafiti huu. Aidha, baadhi ya neurons za DA zimeonyeshwa kuwa na uendeshaji wa phasiki ikifuatiwa na vikwazo kwa kujibu riwaya au uchochezi mkubwa (Schultz et al. 1993; Schultz 2002). Kwa hiyo, maelezo yaliyothibitishwa ya majibu yaliyoonyeshwa kwa vijana yanaweza kutafakari kuwa cue ya motisha ilikuwa mwanzo zaidi au kwa makusudi kwa vijana. Kwa watu wazima, ingawa njia za msingi za neuronal zinazochangia kilele kilichotokea baadaye haijulikani na zinapaswa kutafsiriwa kwa uangalifu, jambo moja linaloweza kuchangia linaweza kuwa polepole, kupiga tonic ya neurons za DA, ambazo zinaweza kutokea katika mizani ya muda mrefu (Schultz 2002; Knutson na Gibbs 2007). Utaratibu huu, ambayo inaweza kuwa na manufaa kudumisha usindikaji motisha wakati wa kupanuliwa, hauwezi kuwa kukomaa kwa ujana. Kwa hakika, mifumo hii ya majibu tofauti kwa watu wazima na vijana inaweza kuwa kuhusiana na mabadiliko katika wiani na usambazaji wa mifumo ya tofauti tofauti ya receptor DA yanayotokana na umri (Seeman et al. 1987; Meng et al. 1999; Mshale wa 2000).

Mikoa ya Oculomotor na udhibiti iliajiriwa katika motisha kwa watu wazima na kwa malipo kwa vijana katika kukabiliana na cue ya motisha (Mtini. 4). Wakati wa majaribio ya wasiokuwa na nia, hata hivyo, majibu ya vijana katika mikoa hii yalikuwa yamezuiliwa wazi licha ya kwamba walifanya majibu sahihi ya kuzuia (kukumbuka kwamba majaribio sahihi tu yalijumuishwa katika uchambuzi wa muda). Kutokana na kwamba vijana walizalisha makosa zaidi wakati wa majaribio ya upande wowote na walipata muda mfupi wa kuanzisha wakati wa majaribio sahihi ya neutral, matokeo haya yanasema kuwa bila vijana wenye ushawishi huonyesha kuajiriwa kwa ajira ya mikoa inayojulikana kusaidia AS utendaji (Everling et al. 1997; Connolly et al. 2002; Curtis na D'Esposito 2003). Kuongezeka kwa shughuli wakati wa majaribio ya malipo katika mikoa ya prefrontal ikiwa ni pamoja na FEF ya kuweka, inayojulikana ili kusaidia mipango ya majibu ya oculomotor (Curtis na D'Esposito 2003), inaonyesha kwamba mikoa ya mbele inaweza kupatanisha majibu ya haraka, sahihi ya kuzuia vijana. Zaidi ya hayo, majibu ya watu wazima kwenye mshahara wa malipo, hasa katika IPL ya kushoto na iPCS ya haki, ilipanuliwa kwa muda mfupi kuhusiana na majibu ya wasiokuwa na nia ya watu wazima na shughuli za vijana. Kila moja ya mikoa hii imekuwa imehusishwa hapo awali katika nyanja mbalimbali za oculomotor na / au udhibiti wa makini (Gitelman et al. 1999; Cabeza na Nyberg 2000; Luna et al. 2001; Brown et al. 2004), hasa katika maandalizi ya majibu (Connolly et al. 2002; Curtis na Connolly 2008). Kuongezeka kwa ushiriki wa mikoa hii wakati wa cues za malipo huonyesha kuwa faida hizo zinafaa kwa makundi yote ya umri, bila shaka, ambayo huchangia kwa kasi ya majibu ya majibu na viwango vya juu vya majibu sahihi. Mshahara inaweza kuwa na athari kubwa ya jamaa juu ya tahadhari na utendaji kwa vijana kuhusiana na watu wazima waliotolewa kuwa vijana huonyesha majibu ya mapema mno katika mikoa hii wakati wa majaribio ya uasi lakini kuongezeka kwa ushiriki wakati wa majaribio ya malipo. Vijana bado hawafanyi kazi ya AS kama vile watu wazima wanavyofanya (Fischer et al. 1997; Munoz et al. 1998; Klein na Foerster 2001) kuonyesha kwamba ni vigumu zaidi kwao kwa hiari kuzuia majibu. Kwa sababu ya ugumu huu mkubwa wa udhibiti wa utambuzi, vijana wanaweza kutegemea mifumo ya mtendaji wa prefrontal ili kusaidia utendaji bora kwa namna hiyo kwa watu wazima ambao huonyesha kuongezeka kwa kutegemea mifumo ya upendeleo wakati mzigo wa utambuzi unapoongezeka (Keller et al. 2001).

Tofauti ya Mafanikio katika Mshahara Kutarajia / Majibu ya Maandalizi

Wakati wa maandalizi ya kujibu / malipo ya kutarajia wakati (mstari wa kurekebisha nyekundu), wakati masomo yanavyotarajiwa kuitikia malipo au bila faida (neutral), tumegundua kuwa vijana, lakini si watu wazima, walionyesha shughuli nzuri katika VS wakati wa majaribio ya malipo (Mtini. 5 juu kushoto). Matokeo haya yanaonyesha uhaba mkubwa wakati wa kutarajia malipo katika vijana ikilinganishwa na watu wazima. Matokeo yetu yanayoonyesha kazi ya VS ya ufanisi wakati wa maandalizi ya majibu lakini kazi isiyojumuisha (hasi) kazi mapema wakati wa uwasilishaji wa awali wa cue ya motisha, inaweza kuzungumza na suala linaloendelea katika machapisho ya malipo kuhusiana na hyper versus hypofunctionality ya mfumo wa malipo ya vijana (Mshale wa 2000; Chambers et al. 2003; Ernst et al. 2006). Kwa mfano, Bjork et al. (2004) aligundua kuwa vijana wanafanya VS kuwasiliana na watu wazima wakati ambapo masomo yanatarajia kuitikia malipo, yanayounga mkono hypothesis ya hypofonctional. Kwa upande mwingine, Ernst et al. (2005) na Galvan et al. (2006) (wakati upeo wa malipo ulikuwa juu), kwa mfano, umeonyesha kuwa vijana "juu" hufanya kazi eneo hili kwa kukabiliana na kupokea thawabu, kusaidia usawa. Takwimu zetu zinaonyesha kwamba VS ya kijana anaweza kuonyesha "wote": kuzungumza kwa awali katika shughuli kwa kukabiliana na cues za motisha, ambazo zinaweza kutafsiriwa kama ukosefu wa jamaa, ikifuatiwa na majibu tofauti ya kutosha ili kutarajia kutarajia. Matokeo yaliyoripotiwa hapa yanajulisha kile kinachoonekana kuwa kinyume na matokeo katika vitabu na kuonyesha kuwa kunaweza kuwa na trajectories tofauti za maendeleo kwa hatua za wakati tofauti za usindikaji wa malipo ya kutarajia.

Ingawa utaratibu unaozingatia muundo wa shughuli ulioonekana katika VS ya vijana haiwezi kuamua moja kwa moja kutoka kwa utafiti huu, kuashiria DA inalenga ni sababu inayochangia. Kubadilisha ushahidi kutoka kwa mifano ya panya na nyanya zinaonyesha ongezeko la jumla katika viwango vya DA wakati wa ujana (Seeman et al. 1987; Kalsbeek et al. 1988; Rosenberg na Lewis 1994, 1995; Meng et al. 1999; kwa kuona maoni Mshale wa 2000), ambayo, kwa kushirikiana na mshikamano tofauti wa subtypes ya DA receptor (Seeman et al. 1987; Meng et al. 1999; Mshale wa 2000) na uwezekano mkubwa wa jumla wa synapses katika striatum (Sowell et al. 1999), inaweza kuchangia aina tofauti za 2 za majibu ya malipo yaliyothibitishwa, shughuli zisizofaa kwa kukabiliana na cue ya motisha (kuonyesha uwazi mkubwa wa malipo) na majibu mazuri wakati wa maandalizi ya jibu (kuonyesha matarajio yaliyoongezeka ya kupokea tuzo) (Cooper na Knutson 2008).

Vijana pia walionyesha kuongezeka kwa uajiri wa FEF ya kuwekaji ikilinganishwa na watu wazima wakati wa maandalizi kwa ajili ya majaribio mawili na ya malipo. Hii inaonyesha kuwa vijana mwanzoni huajiri FEF zaidi ya watu wazima katika kuandaa kufanya jibu sahihi la kuzuia bila kujali motisha ya malipo. Muhimu, vijana pia walionyesha majibu ya muda mrefu wakati wa majaribio ya malipo katika FEF ya kuweka na pia MFG / anterior cingulate (Mtini. 5). Uchunguzi wa kibinadamu usio na kibinadamu umeonyesha kuwa maandalizi ya maandalizi ya shughuli katika vipimo vya FEF "fixation" husababisha kuzuia mafanikio ya saccade kuelekea lengo la pembeni katika kazi ya AS, labda kwa kuzuia neurons za kuzalisha magurudumu (Schall et al. 2002; Munoz na Everling 2004). Neurons katika cingulate anterior wameonyeshwa kubeba ishara nyingi, ikiwa ni pamoja na moja kuhusiana na kutarajia na utoaji wa kuimarisha (Schall et al. 2002). Tunafikiri kwamba kuongezeka kwa uanzishaji tuliyoona katika FEF ya kuweka inaweza kuonyesha ongezeko la shughuli za neuronal zinazohusiana na fixation ambayo inachangia kuboresha utendaji wa vijana (viwango vya majibu sahihi) kwa kuimarisha maandalizi ya majibu. Zaidi ya hayo, kuongezeka kwa ishara za kutarajia katika VS na anterior cingulate wakati wa majaribio ya malipo inaweza kuchangia ishara kuimarishwa katika FEF kuweka, ambayo kwa upande inaweza kuathiri zaidi juu-ushawishi juu ya sacs-kuhusiana na neurons katika caudate na bora colliculus (Ding na Hikosaka 2006; Hikosaka et al. 2006). Uchunguzi wa kitengo cha baadaye utahitajika kuchunguza taratibu zilizopendekezwa.

Kwa hali yoyote, data iliyowasilishwa hapa zaidi inaonyesha kwamba utaratibu wa neural unaotokana na kitambulisho cha malipo na kutarajia ni kusambazwa sana (kwa mfano, cingulate, FEF, na basli ganglia) (O'Doherty et al. 2004) na kupungua wakati wa ujana. Imekuwa ilipendekezwa sana kuwa wakati wa ujana, usawa wa kawaida unawepo kati ya mikoa ya ubongo na uchangamano-kuhusiana na udhibiti, ambayo inawezekana kuharibu hatari za kuchukua (Steinberg 2004; Ernst et al. 2006; Galvan et al. 2006; Casey et al. 2008). Inawezekana kuwa udhibiti wa ufanisi wa ujira wa mshahara, na kuongezeka kwa uamuzi wa thabiti, kama wazima, hutegemea ushirikiano wa kazi wa maeneo mbalimbali ya ubongo ikiwa ni pamoja na PFC (Luna et al. 2004).

Tofauti ya Mafanikio katika Jibu / Mshahara "Maoni"

Wakati wa majibu ya saccade, wengi wa mikoa walioajiriwa hawakuonyesha kundi kubwa au motisha kwa mwingiliano wa wakati (Meza 7; Mtini. 6, haki). Hata hivyo, vijana waliajiri kikanda eneo la kushoto la OFC wakati wa majaribio ya upande wowote ambayo haikuhusika sana na watu wazima (Mtini. 6, juu kushoto). OFC imehusishwa katika nyanja nyingi za usindikaji wa malipo (Kringelbach na Rolls 2004), ikiwa ni pamoja na uwakilishi wa coding ya valence ya motisha na ukubwa wakati wa maoni ya malipo (Delgado na al. 2000, 2003). OFC ya ushuru hasa imehusishwa na matokeo ya adhabu / hasi (O'Doherty et al. 2001). Ingawa masomo hayakupewa maoni wazi katika kazi hii kulingana na utendaji wao, walionyesha ushahidi wa maoni ya ndani wakati kosa lilifanywa. Hiyo ni, masomo yalifuatilia ASs sahihi na mabango ya kurekebisha kuelekea eneo linalofaa, akionyesha kwamba walijua wamefanya kosa (Velanova et al. 2008). Vijana pia walionyesha majibu tofauti wakati hasa wakati wa majaribio ya upande wowote katika maadili ya kimataifa ya kinyesi ya ndani ya cingulate (Mtini. 6, katikati na chini kushoto). Jukumu moja lililopendekezwa la anorior anterior cingulate ni katika matokeo ya ufuatiliaji wa tabia (Ridderinkhof, Ullsperger, et al. 2004). Inawezekana kuwa kwa vijana, matokeo yanayoonekana ya majaribio ya uhalali wa usahihi, ambapo pesa haipatikani au kupotea, ni mbaya zaidi, na labda hasi, kuliko matokeo ya malipo na inadhibitishwa na kuanzishwa kwa OFC na kupindua anterior cingulate. Kazi ya baadaye ililenga juu ya uanzishaji uliotokana na maoni ya hitilafu ya wazi wakati wa tabia ya malipo ya malipo inaweza kusaidia kufafanua majukumu ya OFC na anterior ya kukataa wakati wa majibu ya kazi katika kazi hii.

Hitimisho

Matokeo ya sasa yanaonyesha kwamba uhaba wa malipo huchangia katika kuzuia ufumbuzi wa majibu kwa vijana na watu wazima kama ilivyoonyeshwa na viwango vya ongezeko la majibu sahihi na kupungua kwa latents ya ASs sahihi. Tunatoa ushahidi wa awali wa FMRI wa shughuli za kuongezeka wakati wa majaribio ya malipo katika VS ya vijana na FEF ya kuweka wakati wa maandalizi ya kukabiliana ambayo yanaweza kuzingatiwa kama nyongeza za tabia. Zaidi ya hayo, tunaonyesha pia katika jaribio moja ambalo vijana wanaweza kuonyesha majibu hasi katika VS wakati wa tathmini ya malipo ya malipo, kisha kuimarisha VS baadaye wakati wa maandalizi ya kujibu ikilinganishwa na watu wazima, wakionyesha uwezekano wa kutokuwepo katika hali ya msingi ya mfumo wa malipo ya vijana ambayo inaweza kutafsiriwa kama kutafakari mfumo wa malipo na chini ya malipo. Kuchukuliwa pamoja, matokeo haya yana maana muhimu kwa mifano ya sasa ya kinadharia ya kuchukua hatari ya vijana. Kwa mfano, mfano uliopendekezwa hivi karibuni (Ernst et al. 2006) inaonyesha kuwa usawa wa kawaida hutokea wakati wa ujana kati ya mfumo wa malipo unaojitokeza (kwa mfano, VS-mediated) na mdogo wa kuzuia madhara (kwa mfano, amygdala-mediated) na kudhibiti udhibiti / mtendaji (kwa mfano, mzunguko wa PFC-mediated). Katika mfano huu, vijana wanadhaniwa kushiriki katika hatari kutokana na mchanganyiko wa malipo ya malipo na taratibu ndogo ambazo hudhibiti ushawishi wake juu ya tabia. Matokeo yetu yanaonyesha kwamba tuzo zinaweza "kuimarisha" mifumo ya kudhibiti uzuiaji hasa wakati wa ujana na kwa hivyo inaonekana kuwa haifai na mfano wa triadic. Hata hivyo, inawezekana kuwa wakati wa ujana, tabia zinazoongoza kwa malipo ya haraka zinaimarishwa kwa gharama ya malipo ya muda mrefu. Katika mazingira ya jaribio hili lililodhibitiwa, kuzuia saccade inaongoza kwa upatikanaji wa malengo (yaani, malipo ya fedha) na hivyo shughuli iliyoimarishwa katika VS na FEF ya kuwekaji inafaa. Katika mazingira yasiyo ya kiserikali, wakati wa kuamua kati ya njia za 2 (kwa mfano, kuendesha gari kwa haraka kwa kasi na kuendesha polepole ili kuepuka ajali), uchafuzi wa kazi ya mfumo wa malipo unaweza kuacha udhibiti wa uzuiaji / uamuzi kuelekea hatua inayoongoza kwa malipo makubwa (mfano , kuendesha gari kwa haraka) na kufuta uwezekano wa matokeo mabaya (Steinberg et al. 2009).

Kwa muhtasari, matokeo yetu yanaonyesha tofauti za maendeleo katika uanzishaji wa ubongo katika nodes muhimu za malipo na udhibiti wa kuzuia uzuiaji wakati wa vipengele tofauti vya majaribio ya kazi ya AS iliyopatiwa. Matokeo yetu yanaonyesha kuwa vipengele muhimu vya tabia iliyoongozwa na lengo na uamuzi, ujira na mifumo ya udhibiti wa utambuzi, bado haujafikia viwango vya kukomaa vya kazi kwa ujana, ambayo inaweza kuchangia kuongezeka kwa hatari katika kipindi hiki cha umri.

Vifaa vya ziada

Vifaa vya ziada inaweza kupatikana kwa: http://www.cercor.oxfordjournals.org/.

Fedha

Taasisi za Afya za Taifa (RO1 MH067924, RO1 MH080243 kwa BL).

Vifaa vya ziada

[Data ya ziada] 

Shukrani

Mgogoro wa Maslahi: Hakuna taarifa.

Marejeo

  1. Adleman NE, Menon V, Blasey CM, CD nyeupe, Warsofsky IS, Glover GH, Reiss AL. Utafiti wa maendeleo ya FMRI wa kazi ya neno la rangi ya Stroop. NeuroImage. 2002; 16: 61-75. [PubMed]
  2. Andersen SL. Trajectories ya maendeleo ya ubongo: hatua ya hatari au dirisha la fursa? Neurosci Biobehav Mchungaji 2003; 27: 3-18. [PubMed]
  3. Arnett J. Tabia isiyo na tabia katika ujana: mtazamo wa maendeleo. Dev Rev. 1992; 12: 339-373.
  4. Bjork JM, Knutson B, Gong Fong, Mgenzi wa Caggiano, Bennett SM, Mwanamke DW. Ushawishi-uliosababisha ubongo uanzishaji katika vijana: kufanana na tofauti kutoka kwa watu wazima. J Neurosci. 2004; 24: 1793-1802. [PubMed]
  5. Bjork JM, Smith AR, Danube CL, Mwanamke DW. Tofauti za maendeleo katika utunzaji wa kisheria baada ya misaada kwa malipo ya hatari. J Neurosci. 2007; 27: 4839-4849. [PubMed]
  6. Blair K, Marsh AA, Morton J, Vythilingam M, Jones M, Mondillo K, DC Pine, Drevets WC, Blair JR. Kuchagua mdogo wa maovu mawili, bora ya bidhaa mbili: akifafanua majukumu ya kamba ya upendeleo wa ventromedial na anorior borsal cingulate katika kitu chaguo. J Neurosci. 2006; 26: 11379-11386. [PubMed]
  7. Blaukopf CL, DiGirolamo GJ. Madhara tofauti ya malipo na adhabu juu ya harakati za macho na ufahamu. Exp Brain Res. 2006; 174: 786-792. [PubMed]
  8. Mheshimiwa HC, Aharon I, Kahneman D, Dale A, Shizgal P. Picha ya kazi ya majibu ya neural kwa matarajio na uzoefu wa faida na hasara za fedha. Neuron. 2001; 30: 619-639. [PubMed]
  9. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N, Berke JD, Goodman JM, Kantor HL, Gastfriend DR, Riorden JP, et al. Madhara mabaya ya cocaine kwenye shughuli za ubongo wa binadamu na hisia. Neuron. 1997; 19: 591-611. [PubMed]
  10. Breiter HC, Rosen BR. Imaging ya resonance magnetic magnetic ya circuit brainry katika binadamu. Ann NY Acad Sci. 1999; 877: 523-547. [PubMed]
  11. Brown MR, Desouza JF, Goltz HC, Ford K, Menon RS, Goodale MA, Everling S. Kulinganishwa kwa mikusanyiko ya kumbukumbu na maonyesho ya kutumia fMRI inayohusiana na tukio. J Neurophysiol. 2004; 91: 873-889. [PubMed]
  12. Brown MR, Goltz HC, Vilis T, Ford KA, Everling S. Kuzuia na kizazi cha mizigo: fMRI ya haraka ya tukio la prosaccades, antisaccades, na majaribio ya nogo. NeuroImage. 2006; 33: 644-659. [PubMed]
  13. Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Mabadiliko ya maendeleo katika shirika la ubongo la binadamu kwa neno la kizazi. Cereb Cortex. 2005; 15: 275-290. [PubMed]
  14. Bruce CJ, Goldberg ME. Mashambani ya jicho la mbele. I. Neurons pekee zinazozalisha kabla ya mizigo. J Neurophysiol. 1985; 53: 603-635. [PubMed]
  15. Bunge SA, Ndugu Dudukovic, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Michango ya awali ya lobe ya udhibiti wa utambuzi kwa watoto: ushahidi kutoka kwa FMRI. Neuron. 2002; 33: 301-311. [PubMed]
  16. Cabeza R, kutambuliwa kwa Nyberg L. Imaging II: mapitio ya kimapenzi ya masomo ya 275 na fMRI. J Cog Neurosci. 2000; 12: 1-47. [PubMed]
  17. Casey BJ, Jones RM, Hare TA. Ubongo wa kijana. Ann NY Acad Sci. 2008; 1124: 111-126. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  18. Casey BJ, Mkufunzi RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, Astellanos FX, Haxby JV, Noll DC, Cohen JD, et al. Utafiti wa maendeleo ya MRI wa uanzishaji wa prefrontal wakati wa utendaji wa kazi isiyo ya kwenda. J Cog Neurosci. 1997; 9: 835-847.
  19. Castellanos FX, Tannock R. Neuroscience ya upungufu wa tahadhari / ugonjwa wa kuathirika: utafutaji wa endophenotypes. Nat Rev Neurosci. 2002; 3: 617-628. [PubMed]
  20. Chambers RA, Taylor JR, Petenza MN. Maendeleo ya neurocircuitry ya motisha katika ujana: wakati mgumu wa kulevya hatari. Am J Psychiatry. 2003; 160: 1041-1052. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  21. Connolly JD, Goodale MA, Menon RS, Munoz DP. Uthibitisho wa kibinadamu wa FMRI kwa correlates ya neural ya kuweka maandalizi. Nat Neurosci. 2002; 5: 1345-1352. [PubMed]
  22. Cooper JC, Knutson B. Valence na ujasiri huchangia kiuchumi accumbens uanzishaji. Neuroimage. 2008; 39 (1): 538-547. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  23. Corbetta M, Kincade JM, Ollinger JM, Mbunge wa McAvoy, Shulman GL. Mwelekeo wa kujitolea unatofautiana kutoka kwa kutambuliwa kwa lengo katika korteli ya perietal ya kibinadamu. Nat Neurosci. 2000; 3: 292-297. [PubMed]
  24. Cox RW. AFNI: programu ya uchambuzi na taswira ya neuroimages ya magnetic resonance ya kazi. Futa Bi Resed Res. 1996; 29: 162-173. [PubMed]
  25. Crews F, He J, Hodge C. Maendeleo ya kinga ya vijana: kipindi cha hatari cha kulevya. Pharmacol Biochem Behav. 2007; 86: 189-199. [PubMed]
  26. Curtis CE, Connolly JD. Ishara za maandalizi ya Saccade katika usawa wa kibinadamu na wa parietal. J Neurophysiol. 2008; 99: 133-145. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  27. Curtis CE, D'Esposito M. Mafanikio na kutofaulu kukandamiza tabia ya kutafakari. J Cog Neurosci. 2003; 15: 409-418. [PubMed]
  28. Curtis CE, D'Esposito M. Kizuizi cha Vitendo visivyohitajika. Katika: Bargh J, Gollwitzer P, Moresella E, wahariri. Saikolojia ya Utendaji. 2008. Juz. 2. New York: Guilford Press.
  29. Dahl RE. Maendeleo ya ubongo wa vijana: kipindi cha udhaifu na fursa. Anwani muhimu. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 1-22. [PubMed]
  30. Delgado MR, Locke HM, Stenger VA, Fiez JA. Majibu ya kinyume cha miguu ya malipo yaliyopatia malipo na adhabu: madhara ya valence na manipulations ya ukubwa. Kumbuka huathiri Neurosci ya Behav. 2003; 3: 27-38. [PubMed]
  31. Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, DC Noll, Fiez JA. Kufuatilia majibu ya hemodynamic kulipa na adhabu katika striatum. J Neurophysiol. 2000; 84: 3072-3077. [PubMed]
  32. Ding L, Hikosaka O. Kulinganishwa kwa mzunguko wa malipo katika uwanja wa jicho la mbele na ufumbuzi wa macaque. J Neurosci. 2006; 26: 6695-6703. [PubMed]
  33. Duka T, Lupp A. Madhara ya motisha juu ya antisaccades: ni utaratibu wa dopaminergic unaohusika. Behav Pharmacol. 1997; 8: 373-382. [PubMed]
  34. Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, Casey BJ. Kubadilishana kutoka kwa shughuli za kamba za msingi na maendeleo. Dev Sci. 2006; 9: 1-8. [PubMed]
  35. Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, Blair J, Pine DS. Amygdala na nucleus accumbens katika majibu ya kupokea na upungufu wa faida kwa watu wazima na vijana. NeuroImage. 2005; 25: 1279-1291. [PubMed]
  36. Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadic mfano wa neurobiolojia ya tabia iliyohamasishwa katika ujana. Psycho Med. 2006; 36: 299-312. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  37. Eshel N, Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. Neural substrates ya uteuzi wa kuchagua kwa watu wazima na vijana: maendeleo ya upendeleo wa vidonge na anterior cingulate cortices. Neuropsychology. 2007; 45: 1270-1279. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  38. Everling S, Krappmann P, Flohr H. Cortical uwezekano wa mbele pro- na antisaccades katika mwanadamu. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1997; 102: 356-362. [PubMed]
  39. Fischer B, Biscaldi M, Gezeck S. Juu ya maendeleo ya vipengele vya hiari na reflexive katika kizazi cha saccade kizazi. Resin ya ubongo. 1997; 754: 285-297. [PubMed]
  40. Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Mapema maendeleo ya accumbens kuhusiana na cortex orbitofrontal inaweza kuwa na tabia ya kuchukua hatari katika vijana. J Neurosci. 2006; 26: 6885-6892. [PubMed]
  41. Geier CF, Garver K, Terwilliger R, Luna B. Maendeleo ya matengenezo ya kumbukumbu ya kazi. J Neurophysiol. 2009; 101: 84-99. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  42. Geier CF, Garver KE, Luna B. Circuitry msingi chini ya muda kupanuliwa kumbukumbu ya kazi ya kumbukumbu. Neuroimage. 2007; 35: 904-915. [PubMed]
  43. Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JC, Kaysen D, Vauss YC, Rapoport JL. MRI ya kiasi kikubwa cha lobe ya muda, amygdala, na hippocampus katika maendeleo ya kawaida ya binadamu: miaka 4-18. J Compar Neurol. 1996; 366: 223-230. [PubMed]
  44. Gitelman DR. ILAB: mpango wa uchambuzi wa jicho la nje ya jicho. Behav Res Meth Instr Comp. 2002; 34: 605-612. [PubMed]
  45. Gitelman DR, AC Nobre, TB ya Parrish, LaBar KS, Kim YH, Meyer JR, Mesulam MM. Mtandao wa kusambazwa kwa kiasi kikubwa kwa tahadhari ya eneo la siri: zaidi ya ufafanuzi wa anatomiki kulingana na udhibiti mkali wa tabia na utambuzi. Ubongo. 1999; 122: 1093-1106. [PubMed]
  46. Goghari VM, MacDonald AW., Athari za 3rd za kutofautiana kubuni ya majaribio ya mtazamo wa kudhibiti utambuzi juu ya hatua za matokeo ya ufanisi wa picha na tabia. J Cogn Neurosci. 2008; 20: 20-35. [PubMed]
  47. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, Nugent TF3, Herman DH, Clasen LS, Toga AW, et al. Mapambo ya nguvu ya maendeleo ya kibinadamu wakati wa utoto kupitia umri wa watu wazima. Proc Natl Acad Sci USA. 2004; 101: 8174-8179. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  48. Goldman-Rakic ​​PS, Bates JF, Chafee MV. Kamba ya prefrontal na vitendo vya ndani vinavyotokana na magari. Curr Opin Neurobiol. 1992; 2: 830-835. [PubMed]
  49. Grosbras MH, Lobel E, Van de Moortele PF, Lebihan D, Berthoz A. Muhtasari wa anatomical kwa mashamba ya jicho ya ziada katika binadamu yaliyofunuliwa na picha ya ufunuo wa magnetic resonance. Cereb Cortex. 1999; 9: 705-711. [PubMed]
  50. Guyer AE, Nelson EE, Perez-Edgar K, Hardin MG, Roberson-Nay R, Monk CS, Bjork JM, Henderson HA, Pine DS, Fox NA, et al. Kubadilishana kwa kazi kwa watoto wachanga katika vijana waliohusika na utumbo wa utoto wa mapema. J Neurosci. 2006; 26: 6399-6405. [PubMed]
  51. Hallett PE. Mizigo ya msingi na sekondari kwa malengo yaliyoelezwa na maelekezo. Maono Res. 1978; 18: 1279-1296. [PubMed]
  52. Hanes DP, Schall JD. Udhibiti wa Neural wa kuanzishwa kwa harakati za hiari. Sayansi. 1996; 274: 427-430. [PubMed]
  53. Hardin MG, Schroth E, Pine DS, Ernst M. Mfumo unaohusiana na ushirikiano wa udhibiti wa utambuzi katika vijana wenye afya, wasiwasi, na huzuni: tofauti za maendeleo na psychopatholojia. J Child Psychol Psychiatry. 2007; 48: 446-454. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  54. Hare TA, O'Doherty J, Camerer CF, Schultz W, Rangel A. Kujitenga na jukumu la gamba la orbitofrontal na striatum katika hesabu ya maadili ya malengo na makosa ya utabiri. J Neurosci. 2008; 28: 5623-5630. [PubMed]
  55. Hikosaka O, Nakumura K, Nakahara H. Basal ganglia wanaangalia macho kulipa. J Neurophysiol. 2006; 95: 567-584. [PubMed]
  56. Irwin CE., Jr Dhana ya nadharia ya vijana wa atriki. Adolesc Med. 1990; 1: 1-14. [PubMed]
  57. Jazbec S, Hardin MG, Schroth E, McClure E, Pine DS, Ernst M. ushawishi unaohusiana na umri wa miaka mingi juu ya kazi ya saccade. Exp Brain Res. 2006; 174: 754-762. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  58. Jazbec S, McClure E, Hardin M, Pine DS, Ernst M. Udhibiti wa utambuzi chini ya vikwazo katika vijana wenye wasiwasi na wenye shida: kazi ya antisaccade. Biol Psychiatry. 2005; 58: 632-639. [PubMed]
  59. Jenkinson M, Smith S. Mbinu ya kimataifa ya ufanisi wa usajili thabiti wa ubongo wa picha za ubongo. Uchambuzi wa picha ya Med. 2001; 5: 143-156. [PubMed]
  60. Kalsbeek A, Voorn P, Buijs RM, Pool CW, Uylings HB. Maendeleo ya innervation ya dopaminergic kwenye kamba ya upendeleo ya panya. J Comp Neurol. 1988; 269: 58-72. [PubMed]
  61. Kang HC, Burgund ED, Lugar HM, Petersen SE, Schlagger BL. Kulinganisha ya uanzishaji wa kazi kwa watoto na watu wazima kutumia nafasi ya kawaida ya stereotactic. NeuroImage. 2003; 19: 16-28. [PubMed]
  62. Keller TA, Carpenter PA, Tu MA. Msingi wa neural wa ufahamu wa sentensi: uchunguzi wa FMRI wa usindikaji wa kisasa na laxical. Cereb Cortex. 2001; 11: 223-237. [PubMed]
  63. Klein C, Foerster F. Maendeleo ya utekelezaji wa kazi na wasiwasi wa washiriki wenye umri wa miaka 6 hadi miaka 26. Saikolojia. 2001; 38: 179-189. [PubMed]
  64. Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Kutarajia malipo ya ziada ya fedha huajiri kiuchumi accumbens. J Neurosci. 2001; 21: RC159. [PubMed]
  65. Knutson B, Cooper JC. Imaging ya resonance magnetic resonance ya utabiri utabiri. Curr Opin Neurol. 2005; 18: 411-417. [PubMed]
  66. Knutson B, Fong GW, Bennett SM, Adams CM, Hommer D. Mkoa wa kiti cha kibinafsi cha mesial hufuata matokeo ya matokeo ya fedha: sifa na fMRI zinazohusiana na tukio la haraka. NeuroImage. 2003; 18: 263-272. [PubMed]
  67. Knutson B, Gibbs SE. Kuunganisha kiini accumbens dopamine na oksijeni ya damu. Psychopharmacology (Berl) 2007; 191: 813-822. [PubMed]
  68. Kringelbach ML, Rolls ET. Neuroanatomy ya kazi ya cortex ya kibinadamu ya kibinadamu: ushahidi kutoka kwa neuroimaging na neuropsychology. Prog Neurobiol. 2004; 72: 341-372. [PubMed]
  69. Kwong KK, Belliveau JW, Chesler DA, Goldberg IE, Weisskoff RM, Poncelet BP, Kennedy DN, Hoppel BE, Cohen MS, Turner R, et al. Imaging ya nguvu ya ufunuo wa magnetic ya shughuli za ubongo wa binadamu wakati wa kusisimua ya msingi ya hisia. Proc Natl Acad Sci USA. 1992; 89: 5675-5679. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  70. Levin HS, Culhane KA, Hartmann J, Evankovich K, Mattson AJ. Mabadiliko ya maendeleo katika utendaji wa vipimo vya kazi ya lobe ya mbele. Dev Neuropsych. 1991; 7: 377-395.
  71. Liddle PF, Kiehl KA, Smith AM. Utafiti unaohusiana na tukio la fMRI la kuzuia majibu. Hum Brain Mapp. 2001; 12: 100-109. [PubMed]
  72. Orodha ya C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, Casey BJ. Miundombinu ya Frontostriatal inachukua ufanisi wa kuajiri udhibiti wa utambuzi. Cereb Cortex. 2006; 16: 553-560. [PubMed]
  73. Luna B, Garver KE, Mjini TA, Lazar NA, Sweeney JA. Kuenea kwa michakato ya utambuzi kutoka utotoni hadi uzima. Mtoto Dev. 2004; 75: 1357-1372. [PubMed]
  74. Luna B, Sweeney JA. Kuibuka kwa kazi ya ubongo ya ushirikiano: tafiti za FMRI za maendeleo ya kuzuia majibu. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 296-309. [PubMed]
  75. Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, Keshavan MS, Genovese CR, Eddy WF, Sweeney JA. Ukubwa wa kazi ya ubongo iliyogawa sana huhifadhi maendeleo ya utambuzi. NeuroImage. 2001; 13: 786-793. [PubMed]
  76. Luna B, Thulborn KR, Strojwas MH, McCurtain BJ, Berman RA, Genovese CR, Sweeney JA. Mikoa ya cortical miamba inayohifadhi mizigo inayoongozwa na wanadamu: utafiti wa fMRI. Cereb Cortex. 1998; 8: 40-47. [PubMed]
  77. Marsh R, Zhu H, Schultz RT, Quackenbush G, Royal J, Skudlarski P, Peterson BS. Utafiti wa maendeleo ya FMRI wa kudhibiti udhibiti wa kibinafsi. Hum Brain Mapp. 2006; 27: 848-863. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  78. Mei JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, Carter CS. Maonyesho yanayohusiana na matukio ya ufunuo wa magnetic magnetic circuitry katika watoto na vijana. Biol Psychiatry. 2004; 55: 359-366. [PubMed]
  79. McClure SM, York MK, Montague PR. Substrates za neural za usindikaji wa malipo kwa wanadamu: jukumu la kisasa la FMRI. Mwanasayansi. 2004; 10: 260-268. [PubMed]
  80. Meng SZ, Ozawa Y, Itoh M, Takashima S. Mabadiliko ya maendeleo na umri wa transporter ya dopamine, na dopamine D1 na D2 receptors katika gangli ya binadamu. Resin ya ubongo. 1999; 843: 136-144. [PubMed]
  81. Munoz DP, Broughton JR, Goldring JE, Armstrong IT. Utendaji unaohusishwa na umri wa masomo ya wanadamu kwenye kazi za mzunguko wa jicho la macho. Exp Brain Res. 1998; 121: 391-400. [PubMed]
  82. Munoz DP, Everling S. Angalia mbali: kazi ya kupambana na saccade na kudhibiti kwa hiari ya harakati za jicho. Nat Rev Neurosci. 2004; 5: 218-228. [PubMed]
  83. O'Doherty J, Dayan P, Schultz J, Deichmann R, Friston K, Dolan RJ. Majukumu ya kupunguzwa ya striatum ya mviringo na ya dorsal katika hali ya jadi. Sayansi. 2004; 304: 452-454. [PubMed]
  84. O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Muhtasari wa tuzo na uwakilishi wa adhabu katika gamba la kibinadamu la obiti. Asili Neurosci. 2001; 4: 95-102. [PubMed]
  85. O'Doherty JP, Diechmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Majibu ya Neural wakati wa kutarajia tuzo ya msingi ya ladha. Neuroni. 2002; 33: 815-826. [PubMed]
  86. Ogawa S, Tank DW, Menon R, Ellermann JM, Kim SG, Merkle H, Ugurbil K. Mabadiliko ya intrinsic yanayotokana na kusisimua ya hisia: mapambo ya ubongo wa kazi na picha ya ufunuo wa magnetic resonance. Proc Natl Acad Sci USA. 1992; 89: 5951-5955. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  87. Ollinger JM, Corbetta M, Shulman GL. Kutenganisha michakato ndani ya kesi katika MRI inayohusiana na tukio: sehemu ya II. NeuroImage. 2001; 13: 218-229. [PubMed]
  88. Ollinger JM, Shulman GL, Corbetta M. Kutenganisha michakato ndani ya kesi katika MRI inayohusiana na tukio: sehemu I. NeuroImage. 2001; 13: 210-217. [PubMed]
  89. Ono M, Kubik S, CD ya Abernathy. Atlas ya sulci ya ubongo. New York: Thieme Medical Publishers, Inc; 1990.
  90. Eneo la Paus T. Mahali na kazi ya shamba la macho ya mbele ya binadamu: mapitio ya kuchagua. Neuropsychology. 1996; 34: 475-483. [PubMed]
  91. Paus T, Babenko V, Radil T. Maendeleo ya uwezo wa kudumisha usawa wa kutazama kwa sauti ya maneno yaliyotajwa katika 8- kwa watoto wenye umri wa miaka 10. Int J Psychophysiol. 1990; 10: 53-61. [PubMed]
  92. Pierrot-Deseilligny CH, Muri RM, Nyffeler T, Milea D. Jukumu la kamba ya kibinadamu ya upendeleo wa kibinadamu katika tabia ya magari ya ocular. Ann NY Acad Sci. 2005; 1039: 239-251. [PubMed]
  93. Ridderinkhof KR, Bendi ya GPH, Logan GD. Utafiti wa tabia inayoweza kubadilika: athari za umri na habari isiyo na maana juu ya uwezo wa kuzuia matendo ya mtu. Acta Psychol. 1999; 101: 315-337.
  94. Ridderinkhof KR, Ullsperger M, Crone EA, Nieuwenhuis S. Jukumu la cortex ya mbele kwa udhibiti wa utambuzi. Sayansi. 2004; 306: 443-447. [PubMed]
  95. Ridderinkhof KR, van der Molen MW. Rasilimali za akili, kasi ya usindikaji, na kudhibiti uzuiaji: mtazamo wa maendeleo. Biol Psychol. 1997; 45: 241-261. [PubMed]
  96. Ridderinkhof KR, van den Wildenberg WP, Segalowitz SJ, Carter CS. Njia za neurocognitive za udhibiti wa utambuzi: jukumu la kanda ya prefrontal katika uteuzi wa utekelezaji, kuzuia majibu, ufuatiliaji wa utendaji, na kujifunza kutokana na malipo. Kumbuka ubongo. 2004; 56: 129-140. [PubMed]
  97. Roesch MR, Olson CR. Athari ya malipo yaliyotarajiwa kwenye shughuli za neuronal katika kanda ya prefrontal, mashamba ya jicho ya mbele na ya ziada na kamba ya premotor. J Neurophysiol. 2003; 90: 1766-1789. [PubMed]
  98. Roesch MR, Olson CR. Shughuli ya neuronal inayohusiana na thamani ya thawabu na motisha katika kamba ya mbele ya kibongo. Sayansi. 2004; 304: 307-310. [PubMed]
  99. Rolls ET. Koriti ya orbitofrontal na malipo. Cereb Cortex. 2000; 10: 284-294. [PubMed]
  100. Rosenberg DR, Lewis DA. Mabadiliko katika usafi wa dopaminergic ya kamba ya upendeleo wa tumbili wakati wa maendeleo ya baada ya kujifungua baada ya kujifungua: tyrosine hidroxylase immunohistochemical utafiti. Biol Psychiatry. 1994; 36: 272-277. [PubMed]
  101. Rosenberg DR, Lewis DA. Matayarisho ya ujauzito baada ya kujifungua ya dopaminergic innervation ya monkey prefrontal na motor cortices: tyrosine hydroxylase immunohistochemical uchambuzi. J Comp Neurol. 1995; 358: 383-400. [PubMed]
  102. Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, Andrew C, Bullmore ET. Ufafanuzi wa kazi na umri: ramani ya trajectories neurodevelopmental na fMRI. Neurosci Biobehav Mchungaji 2000; 24: 13-19. [PubMed]
  103. Rubia K, Smith AB, Taylor E, Brammer M. Linear ya maendeleo ya kazi ya maendeleo ya mitandao duni ya fronto-striato-cerebellar wakati wa kuzuia majibu na anterior cingulate wakati wa mchakato kuhusiana na makosa. Hum Brain Mapp. 2007; 28: 1163-1177. [PubMed]
  104. Rubia K, Smith AB, Woolley J, Nosarti C, Heyman I, Taylor E, Brammer M. Kuongezeka kwa kasi ya uanzishaji wa ubongo wa frontostriatal tangu utoto hadi uzima wakati wa kazi zinazohusiana na udhibiti wa utambuzi. Hum Brain Mapp. 2006; 27: 973-993. [PubMed]
  105. Schall JD, Stuphorn V, Brown JW. Ufuatiliaji na udhibiti wa hatua na lobes ya mbele. Neuron. 2002; 36: 309-322. [PubMed]
  106. Scherf KS, Sweeney JA, Luna B. Brain msingi wa mabadiliko ya maendeleo katika kumbukumbu ya kazi ya visuospatial. J Cog Neurosci. 2006; 18: 1045-1058. [PubMed]
  107. Schultz W. Ishara ya malipo ya malipo ya neurons ya dopamine. J Neurophysiol. 1998; 80: 1-27. [PubMed]
  108. Schultz W. Ishara nyingi za malipo katika ubongo. Nat Rev Neurosci. 2000; 1: 199-207. [PubMed]
  109. Schultz W. Kupata rasmi na dopamine na malipo. Neuron. 2002; 36: 241-263. [PubMed]
  110. Schultz W, Apicella P, Ljungberg T. Majibu ya neurons ya monkey dopamine kutoa thawabu na hali nzuri wakati wa hatua zinazofuata za kujifunza kazi ya kukabiliana na kuchelewa. J Neurosci. 1993; 13: 900-913. [PubMed]
  111. Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Usindikaji wa mshahara katika kiti ya orbitofrontal kamba na bandia ya basal. Cereb Cortex. 2000; 10: 272-284. [PubMed]
  112. Seeman P, Bzowj NH, Fuan HC, Bergeron C, Becker LE, Reynolds GP, Ndege ED, Riederer P, Jellinger K, Watanabe S, et al. Ubunifu wa ubongo wa kibinadamu katika watoto na watu wazima wakubwa. Sambamba. 1987; 1: 399-404. [PubMed]
  113. Shulman GL, Ollinger JM, Akbudak E, Conturo TE, Snyder AZ, Petersen SE, Corbetta M. Maeneo yanayohusika katika encoding na kutekeleza matarajio ya mwelekeo wa kusonga vitu. J Neurosci. 1999; 19: 9480-9496. [PubMed]
  114. Smith SM. Fast imara automatiska ubongo uchimbaji. Hum Brain Mapp. 2002; 17: 143-155. [PubMed]
  115. Smith SM, Jenkinson M, Woolrich MW, Beckmann CF, Behrens TE, Johansen-Berg H, Banister PR, De Luca M, Drobnjak I, Flitney DE, et al. Maendeleo katika uchambuzi wa picha na muundo wa MR na utekelezaji kama FSL. NeuroImage. 2004; 23: S208-S219. [PubMed]
  116. Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Ushahidi wa vivo kwa matukio ya ubongo baada ya vijana katika maeneo ya mbele na ya uzazi. Nat Neurosci. 1999; 2: 859-861. [PubMed]
  117. Spear LP. Uzoefu wa ujana na umri unaohusiana na tabia. Neurosci Behav Rev. 2000; 24: 417-463. [PubMed]
  118. Hatari ya Steinberg L. inachukua ujana: ni mabadiliko gani, na kwa nini? Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 51-58. [PubMed]
  119. Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Tofauti za umri katika mwelekeo wa baadaye na kuchelewesha kupunguzwa. Mtoto Dev. 2009; 80: 28-44. [PubMed]
  120. Sweeney JA, Mintun MA, Kwee S, Wiseman MB, Brown DL, Rosenberg DR, Carl JR. Positron uzalishaji tomography utafiti wa hiari saccadic macho ya macho na kumbukumbu ya kazi ya kumbukumbu. J Neurophysiol. 1996; 75: 454-468. [PubMed]
  121. Talairach J, Tournoux P. Co-planar stereotaxic atlas ya ubongo wa binadamu. New York: Wachapishaji wa Afya wa Thieme; 1988.
  122. Tamm L, Menon V, Reiss AL. Kuenea kwa kazi ya ubongo kuhusishwa na kuzuia majibu. J Am Acad Child Adolesc Psychiatry. 2002; 41: 1231-1238. [PubMed]
  123. Toga AW, Thompson PM, Sowell ER. Mapambo ya maturation ya ubongo. Mwelekeo wa Neurosci. 2006; 29: 148-159. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  124. Van Essen DC. Windows juu ya ubongo: jukumu la kujitokeza la atlases na databasas katika neuroscience. Curr Opin Neurobiol. 2002; 12: 574-579. [PubMed]
  125. DC Van Essen, Drury HA, Dickson J, Harwell J, Hanlon D, Anderson CH. Programu ya programu jumuishi ya uchambuzi wa msingi wa kamba ya ubongo. J Am Med Wajulishe Assoc. 2001; 8: 443-459. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  126. van Leijenhorst L, Crone EA, Bunge SA. Neural correlates ya tofauti za maendeleo katika makadirio ya hatari na usindikaji wa maoni. Neuropsychology. 2006; 44: 2158-2170. [PubMed]
  127. van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, PM wa Westenberg, Rombouts SA, Crone EA. Nini huhamasisha kijana? Mikoa ya ubongo inayohusisha ushuhuda wa malipo katika ujana. Cereb Cortex. 2009 Epub kabla ya kuchapishwa. [PubMed]
  128. Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Mabadiliko ya hali ya hewa katika upandikizaji wa ndani na kuajiri watu wa mbele kusaidia maendeleo ya usindikaji wa makosa na udhibiti wa kizuizi. Cereb Cortex. 2008; 18: 2505-2522. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  129. Voorn P, Vanderschuren LJ, Groenewegen HJ, Robbins TW, Pennartz CM. Kuweka spin kwenye ugawanyiko wa msimamo wa mstari wa striatum. Mwelekeo wa Neurosci. 2004; 27: 468-474. [PubMed]
  130. Ward BD. 2002. Uchunguzi wa Deconvolution wa data ya mfululizo wa muda wa fMRI: nyaraka za mfuko wa programu ya AFNI. Inapatikana katika: http://afni.nimh.nih.gov/pub/dist/doc/manual/3dDeconvolve.pdf.
  131. Wenger KK, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Kulinganisha shughuli za kudumisha na za muda mfupi kwa watoto na watu wazima kutumia mchanganyiko wa fMRI uliozuiwa / wa tukio. NeuroImage. 2004; 22: 975-985. [PubMed]
  132. Wheeler ME, Shulman GL, Buckner RL, Miezin FM, Velanova K, Petersen SE. Ushahidi kwa ufanisi tofauti wa ufanisi na mchakato wa utafutaji wakati wa kukumbuka. Cereb Cortex. 2005; 16: 949-959. [PubMed]
  133. Williams BR, Ponesse JS, Schachar RJ, Logan GD, Tannock R. Maendeleo ya kudhibiti uzuiaji katika kipindi cha maisha. Dev Psychol. 1999; 35: 205-213. [PubMed]
  134. Yakovlev PI, Lecours AR. Mzunguko wa myelogenetic wa ukuaji wa kikanda wa ubongo. Katika: Minkowski A, mhariri. Maendeleo ya Mkoa wa ubongo katika maisha ya mapema. Oxford: Blackwell Sayansi; 1967. pp. 3-70.